Экология планктонных малоресничных инфузорий (п/кл Oligotrichia, Ciliophora) озера Байкал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Потапская, Надежда Викторовна

• Потапская, Надежда Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Потапская, Надежда Викторовна

Содержание

Введение

Глава 1. Значение малоресничных инфузорий (п/кл Oligotrichia Biitschli, 1887) в

планктоне пресных водоёмов (литературный обзор)

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1. Краткая физико-географическая характеристика озера Байкал

2.2. Краткая физико-географическая характеристика прибрежной зоны (открытая литораль) озера

2.3. Сбор материала

2.4. Методы обработки материала

2.5. Характеристика абиотических и биотических параметров среды в исследуемые годы

2.5.1. Ледовый режим

2.5.2. Термический режим

2.5.3. Гидрохимический режим

2.5.4. Фитопланктон

Глава 3. Эколого-морфологическая характеристика доминирующих видов

малоресничных инфузорий Байкала

Глава 4. Сезонная и межгодовая динамика малоресничных инфузорий в Южном Байкале

4.1. Сезонная динамика инфузорий в прибрежной зоне над открытой

литоралью

4.2 Сезонная динамика малоресничных инфузорий в пелагиали

4.3. Сезонные комплексы малоресничных инфузорий

4.4. Межгодовая динамика малоресничных инфузорий в Южном Байкале

5.1. Пространственное распределение малоресничных инфузорий в зоне открытой литорали и пелагиали Южного Байкала в весенний период

5.2. Распределение по акватории Байкала

9

5.3. Вертикальное распределение малоресничных инфузорий в пелагиапи в

период прямой и обратной стратификации

Глава 6. Соотношение малоресничных инфузорий с другими таксонами

зоопланктона озера Байкал

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология планктонных малоресничных инфузорий (п/кл Oligotrichia, Ciliophora) озера Байкал»

Введение

Актуальность исследования. Малоресничные инфузории (подкласс Oligotrichia Bütschli, 1887) - одна из основных групп пресноводного и морского протозоопланктона (Beaver, Crisman 1989; Müller, 1989; Müller et al. 1991; Finlay et al., 1996; Macek et al. 1996, 2006; Laybourn-Parry et al., 1997; Callieri, Heinimaa 1997; Felip et al. 1995; Carrick, 2005; и др.). В видовом богатстве цилиопланктона пресных водоемов на малоресничных инфузорий приходится 18% (Foissner at al., 1999). В морских водах эта доля значительно выше за счет тинтиннид (подкласс Oligotrichia, отр. Tintinnida), которые считаются наиболее многочисленной и разнообразной группой морских простейших (Corliss, 1979, Dolan et al., 2006, Скрябин и др., 2006, Sitran et al., 2009). В олиготрофных водоемах численность и биомасса олиготрих часто превышает численность других инфузорий в течение всего года, кроме того в отдельные сезоны олиготрихи являются основой пиков развития цилиопланктона (Лаврентьев, 1991; Локоть, 1998; Carrick., Fahnenstiel, 1990; Yasindi, Taylor, 2003 и мн. др.). Во время таких пиков могут массово развиваться симбиотрофные виды, которые вносят значительный вклад в первичную продукцию водоемов (Hecky, King, 1981, Dale et. al., 1987, Modenutti et. al., 2001, Santoferrara, Alder 2009, Sitran et al., 2009). Инфузории являются важным пищевым ресурсом для личинок рыб и метазойного зоопланктона (Dolan at al., 2006). Как промежуточное звено между первичными продуцентами (водоросли и бактерии), они участвуют в круговороте органического вещества и вносят значительный вклад в первичную и вторичную продукцию планктонных сообществ (Sherr, Sherr, 1988; Gilbert et. al., 1993, Stabeil, 1996, Foissner at al., 1999; Corliss, 2002; Kujawinski et al., 2002).

Планктонные инфузории играют важную роль и в озере Байкал: их биомасса сопоставима с биомассой метазойного планктона, а в весенний период может превышать последнюю (Эггерт, 1967, 1971; Оболкина, 2003; Obolkina, 2006). Значительный вклад в общую численность и биомассу

планктонных инфузорий озера в разные сезоны года вносят олиготрихи (Оболкина, 2003). Однако после работы Н.С. Гаевской (Gajewskaja, 1933) вплоть до настоящего времени специальных исследований малоресничных инфузорий озера Байкал не проводилось.

Цель исследования - изучение видовой структуры таксоценозов и пространственно-временной динамики малоресничных инфузорий в озере Байкал.

В рамках цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать видовой состав планктонных малоресничных инфузорий озера Байкал.

2. Изучить сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы малоресничных инфузорий озера Байкал в зоне открытой литорали и в пелагиали в разные по продуктивности фитопланктона годы.

3. Изучить особенности пространственного распределения малоресничных инфузорий по акватории озера Байкал.

4. Изучить особенности вертикального распределения малоресничных инфузорий.

5. Оценить соотношение малоресничных инфузорий и других компонентов зоопланктона озера Байкал.

Научная новизна. Впервые с помощью современных методов проведена точная идентификация видов подкласса Oligotrichia Btitschli, 1887 в озере Байкал. Уточнен и дополнен список малоресничных инфузорий, выделено четыре новых для науки вида. Впервые проведены подробные исследования сезонного и межгодового развития байкальских олиготрих, их распределение по акватории озера, включая зону открытой литорали, и вертикального распределения в разные сезоны года. Установлено, что малоресничные инфузории являются доминирующей группой цилиопланктона в пелагиали озера в течение всего года (их среднегодовой вклад составляет 60% общей численности и биомассы планктонных инфузорий). Впервые обнаружена

приуроченность отдельных видов к мелководной прибрежной зоне открытой литорали.

Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы в качестве базовой информации при проведении мониторинга экосистемы Байкала; для экспресс-анализа при оценке санитарного состояния водоема или локальных загрязнений и антропогенного влияния; при составлении справочников и определителей ресничных простейших, а также в качестве учебных пособий при чтении курсов «Экология», «Гидробиология», «Зоология беспозвоночных», «Байкаловедение».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Малоресничные инфузории (подкласс Oligotrichia Btitschli, 1887) играют основную роль в цилиопланктоне озера Байкал в течение года, за исключением периода летнего максимума развития инфузорий в теплые годы.

2. Сезонные и межгодовые сукцессии малоресничных инфузорий определяются урожайностью фитопланктона и температурой воды в летнее время.

3. Существует пространственная неоднородность распределения малоресничных инфузорий в пелагиали разных котловин озера и в прибрежной зоне открытой литорали.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на Всероссийской конференции молодых учёных «Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи» (Улан-Удэ, 2007), на V Европейском протозоологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 2007), на молодёжной научной конференции «Молодёжь и наука Забайкалья» (Чита, 2008), на Всероссийской конференции «Проблемы биологии и экологии Байкальского региона» (Иркутск, 2009), на X съезде гидробиологического общества РАН (Владивосток, 2009), на XVIII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2011» (Москва, 2011),

на IV Международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе две статьи - в ведущих рецензируемых журналах из перечня ВАК РФ.

Декларация личного вклада автора. Автор лично участвовал в сборе, обработке и анализе материала. В совместных публикациях вклад автора составил 50-70%.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 146 страницах, включает 15 таблиц, 44 рисунка. Библиографический список состоит из 195 источников, 94 из которых иностранные.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю и организатору многолетних исследований инфузорий озера Байкал к.б.н. Оболкиной Л.А. за помощь в подготовке и написании работы, д.б.н. Бондаренко H.A. и д.б.н. Тимошкину O.A. за постоянный интерес, внимание и всестороннюю помощь, к.б.н. Мельник Н.Г. за помощь в организации исследований, проф. Н. Вильберту (Prof. N. Wilbert, Bonn) за ценные методические указания, к.б.н. Белых О.И. и к.г.н. Блинову В.В. за предоставленные данные, а также всем коллегам, оказавшим помощь на разных этапах выполнения работы.

Глава 1. Значение малоресничных инфузорий (п/кл Oligotrichia Bütschli, 1887) в планктоне пресных водоёмов (литературный обзор)

Общие сведения об инфузориях. Инфузории (тип Ciliophora) -одноклеточные простейшие гетеротрофные или симбиотрофные эукариоты. По меньшей мере, на одной из стадий жизненного цикла их клетка частично или полностью покрыта ресничками. Другие характерные особенности инфузорий: ядерный дуализм, сложное строение мембраны, наличие экструсом, относительно высокая скорость обмена веществ - обеспечили им преимущество над остальными группами простейших и позволили чрезвычайно широко распространиться по планете и освоить большинство мест обитания (Lynn, 2008; Хлебович, 2008).

Всего по разным оценкам существует от 3 до 30 тыс. видов свободноживущих инфузорий (Finlay et al., 1996; Finlay and Clarke, 1999; Finlay 2002; Foissner, 1999, 2001), хотя обычно их количество принимается равным примерно 8-9 тыс. (Corliss, 1979; Lynn,Small, 2000; Zingel, 2005). Это расхождение объясняется проблемами, связанными с разграничением видов, трудностями определения видовой принадлежности инфузорий и несовершенством методов. К тому же многие географические области и потенциальные места обитания инфузорий ещё недостаточно изучены, поэтому общее число видов инфузорий, возможно, на порядок выше известного (Foissner, 2006; 2007). В настоящее время вопрос о космополитном распространении инфузорий, равно как и наличия среди них эндемиков, является дискуссионным (Finlay, Esteban, 2001 ; Foissner, 2006).

Планктонные инфузории обитают в пелагиали пресных и морских водоёмов. Из водоёмов суши по всему миру описано около 700 планктонных видов, но лишь 180 (по данным Л.И. Локоть (1998) - 1-2 сотни) из них являются истинно планктонными. Остальные найдены на взвешенных в воде частицах детрита и других объектах, либо являются типично бентосными видами, отмеченными в пелагиали (Foissner et. al., 1999).

Планктонные инфузории и коловратки по размеру объединяются в микрозоопланктон (организмы от 20 до 200 мкм), хотя мелкие инфузории размером меньше 20 мкм вместе с другими простейшими относятся к нанопланктону (Константинов, 1986). Все одноклеточные простейшие планктонные организмы объединены в группу протозоопланктона, ядро которой составляют жгутиковые, инфузории и саркодовые. В протозоопланктоне пресных водоемов на долю инфузорий может приходиться до 95% численности (Локоть, 1998).

Количество инфузорий зависит от трофического статуса водоёма, его глубины, сезона года и может достигать более 300 кл/мл (Эггерт, 1973; Расе, Orcutt, 1981; Weisse, Frahm, 1990; Gilbert, Jack, 1993; Macek, 2001; Хлебович, 2001; Мыльникова, 2005; Carrick, 2005 и мн. др.). Биомасса инфузорий обычно колеблется в пределах от 1 до 600 мг, но может достигать и 1700 мг сухого веса/м3. Удельное значение инфузорий в общей биомассе зоопланктона пресных водоемов разной трофности в Европе и Северной Америке составляет 5-90% (Корниенко, 1970, 1972; Расе, Orcutt, 1981; Gilbert, Jack, 1993; Эйдукайте и др., 1998; Zingel, 2005), а в отдельные сезоны доходит до 100% (Hecky, Kling, 1981; Beaver, Crisman, 1982; Weisse, Frahm, 1990; Weisse et al., 1990; Gilbert, Jack, 1993; Хлебович, 2001 Оболкина, 2003; Мыльникова, 2005; Carrick, 2005; и ДР-)-

Инфузории вносят значительный вклад в общую продукцию всего зоопланктона. Так в Боденском озере (Lake Constance) их доля во время весеннего развития была равна 67% общей продукции зоопланктона (Weisse et al., 1990). В озерах Забайкалья и Монголии доля инфузорий в суммарной продукции зоопланктона составляла в среднем: в олиготрофных озерах 15%, в мезотрофных - 30-62% (в среднем 45%), в эвтрофных - 44-80% (в среднем 60%), в гиперэвтрофных - 55-94 (в среднем около 70%) (Локоть 1998). В озерах Болынеземельской тундры вклад инфузорий в общую биомассу зоопланктона (инфузории и метазоопланктон) был равен для мелких озер - 28,4% биомассы и 72,9% продукции, и 39,9% и 82,5% - для глубоких озер (Лаврентьев, 1994).

Простейшие, поглощая бактерии, детрит и одноклеточные водоросли, играют важную роль в микробиальной пищевой сети (Hernroth, 1983; Sherr, Sherr, 1987, 1988; Posch, Arndt, 1996; Stabeil, 1996; Gallieri et. al., 2002; Kujawinski et al., 2002 и мн. др.). Их вклад в круговорот органического вещества в пелагиали может превышать 50% (Foissner et. al., 1999).

Особенности группы малоресничных инфузорий. Малоресничные инфузории (подкласс Oligotrichia Bütschli, 1887) - одна из четырех ведущих групп пресноводных планктонных инфузорий. Основная морфологическая особенность олиготрих - чёткое разделение цилиатуры на соматическую и оральную, причём первая представлена в виде дикинет или монокинет и развита слабо. Движение и питание инфузорий осуществляется при помощи оральной цилиатуры, которая в виде поликинет формирует наружное кольцо вокруг переднего конца клетки. У многих представителей имеется дополнительная (буккальная или внутренняя) зона, состоящая из меньшего числа поликинет. Тип стоматогенеза апокинетальный. Макронуклеус состоит из одного-двух эллипсоидных или одного удлиненного фрагментов (возможны и другие формы) с микронуклеусом. Сократительная вакуоль известна, по крайней мере, у пресноводных форм. Цитопрокт, возможно, отсутствует. У многих видов имеются полисахаридные пластинки в форме многоугольников, покрывающие заднюю часть клетки (Corliss 1979; Foissner et. al., 1999; Agatha, 2004; Lynn, 2008).

Как правило, это инфузории среднего размера, 10-100 мкм (Lynn, 2008). По форме встречаются шаровидные, конусовидные, «хвостатые» инфузории. Некоторые (отряд Tintinnida) образуют гиалиновый, желатиновый или армированный (агглютинированный) домик и парят в толще воды, сидя внутри этого домика, либо прикрепляясь к его дну (Янковский, 2007), причем тело инфузории занимает 30-50% объема домика (Rychert, 2011). Домики имеют форму чаши, вазы или трубы, и часто используются в определении, как видо-специфичный признак (Dolan et. al., 2006), хотя их морфология может быть обусловлена экотипной изменчивостью (Snoeyenbos-West et. al., 2002).

10

Функции домика до сих пор неясны. В морях существует огромное видовое разнообразие тинтиннид, а их численность превышает численность других таксонов простейших - фораминифер и радиолярий (Dolan et al., 2006). Всего к настоящему времени описано около 1000 видов тинтиннид (Lalli, Parsons, 2001). Однако в пресных водоёмах формирование домика не является эволюционным преимуществом, и до сих пор известно только 7 пресноводных видов тинтиннид (Petz, Foissner, 1993; Foisner at al., 1999). Домики более чем 30 родов тинтиннид известны в окаменелостях с ордовика (палеозой, 400-500 млн. лет назад) до плейстоцена (около 1 млн. лет наз.), но наибольшее разнообразие тинтиннид в осадках зарегистрировано в мезозое (Lynn, 2008).

Большинство представителей Oligotrichia обитают в толще воды, что обеспечивается широким спектром приспособлений для жизни в пелагиали. Встречаются и бентосные, а также прикреплённые формы, некоторые виды являются эндокомменсалами морских ежей. В географическом отношении олиготрихи обитают в пресных и в солёных водах по всему земному шару, от тропиков до высоких широт, найдены они и в ледовой воде, один вид известен из анаэробного песка в симбиозе с несернистыми фотосинтетическими бактериями (Янковский, 2007; Lynn, 2008).

Таксономическое положение группы малоресничных инфузорий.

Первые представители малоресничных инфузорий были описаны датским зоологом Мюллером во второй половине XVIII века. Но впервые таксон Oligotricha появился 100 лет спустя, в системе Бючли (Bütschli, 1887-1889, цит по Corliss, 1979; Fokin, 2004). Он соответствовал рангу подотряда, и принадлежал к отряду Spirotricha, подклассу Ciliata и классу Infusoria. Классификация Бючли, представленная в трехтомном труде, была первым, естественным объединением инфузорий в отряды и семейства, основанным на комплексе признаков. Она долгое время использовалась протозоологами (Corliss, 1979; Fokin, 2004; Lynn, 2008). Позже (Kahl, 1930-1935) количество известных видов инфузорий значительно увеличилось. Отряд Spirotricha состоял уже из шести подотрядов, в числе которых были Oligotricha и

11

Tintinnoinea (Corliss 1979; Lynn, 2008). В первой трети XX века были разработаны новые методы (сухой метод импрегнации Клейна и влажный метод импрегнации Шаттона и Львова), использование которых привело к открытию инфрацилиатуры и к принятию инфрацилиатуры как одного из основных систематических признаков. Это повлекло значительные перестройки в верхних таксонах, a Oligotrichida и Tintinnida были повышены в ранг отрядов (Corliss 1979; Lynn, 2008).

В последние десятилетия система классификации инфузорий претерпевает существенные перестройки из-за развития новых методов исследования и накопления фактического материала. Единой устоявшейся системы не существует, но можно выделить три основных:

1. Система Линна (Lynn, 2008):

Тип Ciliophora

Подтип Intramacronucleata Lynn, 1996 Класс SPIROTRICHEA Butschli, 1889

Подкласс Choreotrichia Small, Lynn, 1985 Отряды:

Tintinnida Kofoid, Campbell, 1929 Choreotrichida Small, Lynn, 1985 Подкласс Oligotrichia Butschli, 1887/1889

Отряд Strombidiida Petz, Foissner, 1992

2. Система Агаты (Agatha, 2004):

Надкласс Spirotricha Butschli, 1889 Класс Oligotrichea Butschli, 1889

Подкласс Oligotrichia Butschli, 1887/1889 Отряды:

Choreotrichida Small, Lynn, 1985 Oligotrichida Butschli, 1889

3. Система Янковского (2007), в которой стромбидииды и тинтинниды объединены в один подкласс, и которая используется в данной работе:

Тип Ciliophora Doflein, 1901

Подтип POSTCILIODESMATOPHORA Gerassimova, Seravin, 1976 Класс Spirotrihea Btitschli, 1889

Подкласс Oligotrichia Btitschli, 1887 Отряды:

Halteriida Petz, Foissner, 1992 Strombidiida Jankowski, 1980 Strobilidiida Jankowski, 1980 Tintinnida Kofoid, Campbell, 1929 Питание инфузорий. Значительная часть (25%) видов эупланктонных пресноводных инфузорий являются альгофагами (Foissner et. al., 1999). В олиго- мезо- и эвтрофных озёрах доля первичной продукции, потребляемая простейшими (инфузориями и жгутиковыми), составляла 60-90% (Weisse,

v

Muller et. al., 1990; Simek et. al., 1996). В океанических водах инфузории совместно с коловратками, либо гетеротрофным пикопланктоном утилизировали основную долю первичной продукции во время цветения фитопланктона (Hernroth, 1983; Dolan, McKeon, 2005). В пелагиали Байкала, по мнению Н.С. Гаевской, водоросли Melosira baicalensis (сейчас род Aulacoseira), М. binderana (в настоящее время Stephanodiscus meyeri) и Epichrysis melosirae (сейчас род Chrysosphaera) являются основным пищевым ресурсам инфузорий, особенно в зимний период (Gajewskaja, 1933).

Кроме того свободноживущие гетеротрофные и миксотрофные флагелляты и инфузории считаются основными потребителями бактерий во многих пресных и солёных водоёмах (Rassoulzadegan et. al., 1988; Pernthaler et. al., 1996; Pace et. al., 1999; Corliss, 2002). В олиготрофных водах численность бактерий низка, но достаточна для удовлетворения пищевых потребностей мелких планктонных инфузорий размером до 60 мкм (Sherr et. al., 1989; Simek et. al., 1996; Stabell, 1996). Эти инфузории в отдельные сезоны потребляют до 63% бактериальной продукции (в среднем за год 11-19%) в пресных озёрах (Stabell, 1996) и до 100% в эстуарии (Sherr et. al., 1987, 1989). Некоторые

13

исследователи, однако, отмечают приоритет гетеротрофных жгутиковых в потреблении бактериальной продукции за счёт их большей численности (Corliss, 2002; Gallieri et. al., 2002), несмотря на то, что скорость поглощения бактерий у инфузорий выше (Ohman, Snyder, 1991; Corliss, 2002). Большие скопления инфузорий-бактериофагов чаще обнаруживаются в нижних слоях воды и у дна (Weisse, Müller et. al., 1990; Pace, Orcutt, 1981; Sonntag et al., 2002, 2006).

Кроме бактерий и водорослей инфузории могут потреблять других простейших и даже детрит («снег» в пелагиали морей и океанов, содержащий фекальный материал метазойных животных) (Posch, Arndt, 1996; Foissner et. al., 1999; Montagnes, Lessard, 1999; Corliss, 2002).

Вместе с тем, инфузории вносят значимый вклад и в первичную продукцию. 23% видов пресноводных планктонных инфузорий являются симбиотрофами, содержащими симбионтные водоросли или пластиды съеденных водорослей (Rogerson at al., 1989; Sanders, 1995; Jones, 2000; Foissner et al., 1999). Такой тип питания является дополнительным источником энергии. Симбиотрофы часто встречаются в олиготрофных водоёмах, бедных пищевыми ресурсами, а также в эвтрофных, где обилие и богатство простейших создаёт конкуренцию за пищевые ресурсы (Hecky, King, 1981; Расе, Orcutt, 1981; Foissner et al., 1999; Масек, 2006). В морях доля симбиотрофных инфузорий в общей биомассе инфузорий в отдельные сезоны доходит до 100%, а их вклад в первичную продукцию сообщества - до 23% (Sanders, 1995; Perez et al., 1997; Миронова и др., 2009). Симбиотрофный тип питания не только обеспечивает дополнительный источник пищи, но и повышает выживаемость инфузории. Замечено, что скорость плавания симбиотрофных инфузорий выше, чем многих гетеротрофных, и это помогает им более эффективно избегать потребления хищниками (Perez et al., 1997).

Значение инфузорий для высших таксонов гидробионтов. Инфузории служат ценным источником питания для копепод, особенно циклопов, каланоид, личинок рыб, кладоцер и коловраток (Корниенко, 1970; Sanders,

14

Wickham, 1993; Jürgens et al., 1996; Jack, Gilbert, 1997; Perez et al., 1997; Foissner et al., 1999; Weisse, Frahm, 2002; Gismervik, 2006; Dolan et al., 2006; Хлебович, 2006 и др.). Инфузории составляют значительную часть диеты морских каланоид (Gilbert, Jack, 1993). Даже нехищные коловратки могут потреблять мелких инфузорий (Weisse, Frahm, 2002). Хищные коловратки предпочитают крупных инфузорий-фитофагов, но при обильном развитии водорослей могут переходить на растительную диету (Gilbert, Jack, 1993; Хлебович, 2006). При этом тип питания инфузорий может влиять на продукцию потребляющих их коловраток - при питании альгофагами, в отличие от диеты на бактериофагах, повышалась численность популяции и число яиц коловраток, (Boéchat, Adrian, 2006).

Пресс хищников обеспечивает контроль популяции инфузорий «сверху» в противовес контролю «снизу» (количество ресурсов). Значение влияния выедания хищниками и количества ресурсов на популяцию инфузорий в настоящее время активно обсуждается в литературе. Так, в Балтийском море в летний период биомасса инфузорий контролируется прессом хищников, а продукция - недостатком ресурсов (Миронова и др., 2009). На сезонные изменения видовой структуры инфузорий глубокого олиготрофного озера Траунзи, возможно, более влиял пресс хищников, чем недостаток пищевых ресурсов (Sonntag et al., 2006). В водоёмах р. Кубани коловратки и кладоцеры, возможно, не влияют на развитие инфузорий (Корниенко, 1972).

Многие широко распространённые коловратки, так же, как и инфузории, являются альгофагами, поэтому между обеими группами может возникать конкуренция за пищевые ресурсы, в которой инфузории, возможно, имеют преимущество, так как могут выживать при более низких концентрациях пищи (Hernroth, 1983; Geller et.al., 1992; Dolan, Gallegos, 1992).

Влияние экологических факторов на сообщество инфузорий. Большинство инфузорий - эвритопы (обитающие в разных биотопах), часть из них - убиквисты (обитающие в водоёмах всех типов), хотя встречаются стенотопы - виды, с ограниченным местообитанием (Локоть, 1998).

15

Принадлежность инфузорий к этим группам зависит от их толерантности к экологическим факторам. Замечено, что даже в пределах рода инфузории обладают разным диапазоном устойчивости (Weisse, Stadler, 2006).

По отношению к солёности среди инфузорий можно выделить пресноводную и солоноводную фауну, характерную как для океанов, так и для засоленных озёр. Однако существуют виды с широким диапазоном толерантности к солёности, и даже эвригалинные, поэтому имеются упоминания о находках пресноводных инфузорий в морских водоёмах, особенно в местах низкой солёности и впадения притоков (Агамалиев, 1983; Курилов, 2003; Миронова и др., 2009). Однако морские виды легче адаптируются к понижению солёности, чем пресные к повышению (Агамалиев, 1983).

Хотя в солёных водоёмах суши иногда отмечается бедность видового состава инфузорий, состоящее из эврибионтных и видов-убиквистов, что связывается с повышенной концентрацией солей. В солоноватых формируется экологически неоднородное сообщество со специфическим, неустойчивым соотношением пресноводных и галобионтных элементов и полидоминантность видовой структуры (Локоть, 2000). При сравнении сообществ простейших в содовом и не содовых соседних озерах Австрии существенных различий в видовом составе и динамике не найдено, доминировали пресноводные виды убиквисты (Sonntag, 2002, 2006). Для бентосных инфузорий толерантность к минерализации уменьшается с увеличением загрязнения (Sola et. al., 1996).

Трофические условия водоёмов в значительной степени определяют степень развития инфузорий и состав их сообщества (Локоть, 1998). В олиготрофных озёрах часто в течение всего года по численности и по биомассе доминируют олиготрихи, (Хлебович, 2001; Sonntag et al. 2006), хотя в отдельные сезоны на первое место могут выходить скутикоцилиаты (Gallieri et. al., 2002) и простоматы (Müller et. al., 1991; Modenutti Pérez, 2001). В мезотрофных озёрах весной и летом доминируют олиготрихи и перитрихи, осенью - простоматы и гименостомы (Biyu, 2000). Эвтрофным и гипертрофным

16

озёрам свойственно разнообразное видовое сообщество во все сезоны, включающее олиготрих, перитрих, гипотрих, гетеротрих и простомат (Эйдукайте и др., 1998; Sonntag et al., 2006), хотя некоторыми исследователями зарегистрированы монодоминантные сообщества, состоящие из симбиотрофных олиготрих и тинтиннид (Расе, Orcutt, 1981; Hecky, King, 1981). Видовой состав и численность инфузорий увеличиваются с возрастанием трофности водоёмов (Лаврентьев, 1991; Локоть, 1998; Foissner et. al., 1999).

Влияние температуры в пресных водоёмах нередко оказывается косвенным, обуславливающим изменение концентрации бактериальной или водорослевой пищи (Локоть, 1998). В морях и океанах отмечено влияние температуры на распределение, видовой состав и динамику численности инфузорий (Миронова и др., 2009; Santoferrara, Alder, 2009). В оз. Байкал температура является одним из факторов, определяющих разграничение прибрежных и пелагических сообществ планктонных инфузорий (Gajewskaja, 1933)

Другими факторами, оказывающими прямое или косвенное влияние на видовой состав и обилие инфузорий, могут быть количество осадков или снега на ледовом покрове (Локоть, 1987), морфометрия озера (Hecky, King, 1981), наличие и количество макрофитов (Biyu, 2000), кислотность (Weisse, Stadler, 2006). Для морских инфузорий - гидрографические и метео-климатические условия (Sitran et al., 2009), географическая широта (Dolan et. al., 2006). Влияние гидродинамики, в частности конвекции и штормов, на распределение и развитие байкальских инфузорий подчеркивали Н.С. Гаевская (Gajewskaja, 1933) и В. М. Каплин (1970).

Распределение и сезонное развитие инфузорий. Сезонное развитие планктонных инфузорий происходит не равномерно, а с циклическими подъемами и спадами численности. Количество таких пиков в течение года неодинаково для разных озер. Один пик численности инфузорий в начале лета отмечен в оз. Плещеево (Мыльникова, 2005), осенью в мелком озере, в Китае (Biyu, 2000), в р. Кубань в сентябре (Корниенко, 1972). Три пика развития

17

инфузорий, частично совпадающих по времени с развитием фитопланктона, отмечены оз. Траунси в Австрии (Sonntag et al., 2006, 2002), оз. Танганьика (Hecky, King, 1981). Чаще всего встречается два пика численности: весной - в первой половине лета и в конце лета - осенью, например, в оз. Отрадное (Шень Юнь-фень, 1960, цит. по Локоть, 1987), Можайском водохранилище (Белова, 1989), озёрах аридной зоны (Локоть 2000), водохранилищах верхнего Днепра (Небрат, 2001), в Хачинчайском водохранилище (Алекперов, 1984), в оз. Карасун (Корниенко, 1972), в Боденском озере (Müller et. al., 1991), оз. Мичиган (Carrick, 2005), в оз. Байкал (Каплин, 1970; Эггерт, 1967, 1971; Оболкина, 1995, 2003), в Балтийском и Чёрном море (Курилов, 2000; Миронова и др., 2009). В озере, богатом макрофитами, пик численности инфузорий наблюдался весной и зимой, после отмирания макрофитов (Biyu, 2000). Пики численности инфузорий могут быть сформированы как видами, присутствующими в планктоне круглый год, так и видами, для которых характерна сезонность развития и образование сезонных комплексов.

В столбе воды инфузории распределяются неравномерно. Их распределение часто происходит в соответствии с их типом питания и не зависит от общей трофности водоёма. Симбиотрофные инфузории или альгофаги образуют скопления у поверхности как в пресных водах (Алекперов, 1984; Weisse, et. al., 1990; Geller et. al., 1992; Хлебович, 2001; Sonntag et al., 2002, 2006), так и в морских (Dolan et. al., 2006; Миронова и др., 2009). Но иногда, следуя за пищевыми ресурсами, они в обилии могут встречаться и в более глубоких слоях (Perez et al., 1997; Курилов, 2003). Инфузории-бактериофаги образуют скопления в местах большой численности бактерий. Чаще всего это происходит у дна (Weisse, Müller et. al., 1990; Sonntag et al., 2002, 2006), либо в толще воды (Расе, Orcutt, 1981). На вертикальное распределение инфузорий могут влиять и абиотические факторы, например, турбулентность, температура (Эггерт, 1968; Capriulo, Carpenter, 1983; Jonson, 1989), хотя замечено, что стратификация водного столба не влияет на видовое разнообразие тинтиннид (Dolan et. al., 2006). В то же время инфузории могут

18

самостоятельно передвигаться в толще воды. Разным видам инфузорий свойственна строго индивидуальная ритмика изменения численности по слоям в течение суток (Эггерт, 1973). Скорость осаждения некоторых морских инфузорий 1-2,5 м/ч (Jonson, 1989).

История изучения планктонных инфузорий Байкала. Впервые байкальские инфузории упоминаются почти 100 лет назад в работах А.А. Коротнёва, В.А. Яшнова и В.Н. Яснитского, которые отметили бедность их видового состава (Яснитский, 1923, 1928). В.А. Яшнов при исследовании Чивыркуйского залива, Селенгинского мелководья и Горячинской бухты, нашел только пять видов простейших, два из которых принадлежали к п/кл Oligotrichia (Tintinnidium fluviatile, Tintinnopsis lacustris), и связал бедность пелагического планктона Байкала с низкими температурами (Яшнов, 1922). JI.JI. Россолимо в работе «К фауне простейших Байкала» (1923) дает список из 46 видов инфузорий, найденных в Чивыркуйском заливе и прибрежном поясе макрофитов Большого Ушканьего острова. В основном, это были донные и фитофильные инфузории, а также два вида малоресничных (Strombidium turbo и Tintinnopsis lacustris).

В конце двадцатых годов Н.С. Гаевской было проведено подробное исследование свободноживущих инфузорий Байкала. Результаты были опубликованы в ряде статей (Гаевская, 1928; 1929; 1932; Gajewskaja, 1927) и обобщены в монографии на немецком языке (Gajewskaja, 1933). В работах обсуждалась морфология, систематика и экология найденных видов, происхождение байкальской фауны, распределение инфузорий в озере, общность и различие фаун разных зон озера и др. Н.С. Гаевская привела список из 192 найденных видов инфузорий, из которых новыми для науки являлись 42 вида, 10 родов и три семейства. Девятнадцать видов из этого списка принадлежали инфузориям п/кл Oligotrichia, из них 13 - отр. Tintinnida, восемь из которых Н.С. Гаевская относила к морским видам.

Планктонных инфузорий Н.С. Гаевская разделила на следующие группы: I. Инфузории пелагического планктона и планктонные эпибионты

1. Сообщества инфузорий в пелагиали открытой части Байкала, открытых бухт и глубоких заливов.

a. Развивающиеся при низкой температуре воды;

b. Развивающиеся при высокой температуре воды.

2. Сообщества инфузорий пелагиали маленьких бухт, далеко вдающихся в материк заливов, предустьевых районов и обширных мелководий.

II. Инфузории прибрежного планктона и прибрежные эпибионты

Первая группа сообществ пелагиали, развивающихся при низких температурах воды включает 28 видов. Из них восемь доминирующих видов достигали пышного расцвета в зимне-весенний период. К субдоминантам отнесены две редко встречающиеся тинтинниды и два широко распространенных как в Байкале, так и в других озерах вида. Оставшиеся виды были представлены широко распространенными эвритермными и «эвритопными» формами, характерными для планктона мелких озер.

Летнее пелагическое сообщество Н. С. Гаевской включает 13 видов. Все они эвритермные или теплолюбивые, и их появление связано с повышением температуры и увеличением пищи.

Во вторую группу байкальских пелагических сообществ были включены инфузории пелагиали небольших заливов, заливов, далеко вдающихся в материк, предустьевых участков и обширных мелководий (заливы Мухор, Чивыркуйский, Баргузинский, Селенгинское и Северное мелководье, Северобайкальский сор и т.д.). Всего 34 теплолюбивых и эвритермных вида. Малоресничные инфузории встречались во всех этих районах, но наибольшее количество видов было зарегистрировано в пелагиали Байкала и глубоких заливов.

В отдельную группу выделены инфузории прибрежного планктона и прибрежные эпибионты. В действительности это бентические сообщества, заселяющие макрофиты литорали Байкала. Среди них один вид, Strombidium turbo, принадлежал к п/кл Oligotrichia.

После трудов Н.С. Гаевской в течение почти сорока лет инфузории не исследовались. В 60-70-х годах было начато изучение экологии планктонных инфузорий Байкала.

По данным М.Б. Эггерт протозоопланктон Селенгинского мелководья в 1960-62 гг. был представлен 70 видами, из которых 23 принадлежали к малоресничным инфузориям. Было зарегистрировано два максимума в сезонной динамике развитии планктонных цилиат на мелководье и один, летне-осенний - в пелагиали. Наступление максимумов М.Б. Эггерт связывала с прогревом воды, уровнем развития и составом фитопланктона. Средняя за период наблюдений биомасса инфузорий была сопоставима с биомассой метазоопланктона и подвержена сильным межгодовым колебаниям (Эггерт, 1971).

В.М. Каплин, изучавший протозоопланктон на постоянной станции в бухте Большие Коты, обнаружил 24 вида планктонных инфузорий в период наблюдений в 1966-67 гг. При этом доминирующие виды не совпадали с таковыми Н.С. Гаевской - виды, отмеченные ею, как редкие, доминировали в планктоне в 1966-67 гг., а виды, доминировавшие ранее, встречались редко. На основании данных по составу и количественному развитию протозоопланктона, В.М. Каплин пришел к заключению, что существует два максимума в сезонном развитии инфузорий пелагиали: зимне-весенний (в марте - апреле) и более мощный летне-осенний (в сентябре - октябре). Во время зимне-весеннего пика численности основная масса инфузорий распределялась «в небольшом подледном слое воды толщиной 0.5-2 м, во время летне-осеннего пика толщина активного слоя была 15-20 м» (Каплин, 1970). Решающую роль в вертикальном распределении инфузорий автор отводит пищевому фактору, а также ветровому перемешиванию в безледный период и конвекционным токам воды в начале лета и осенью. Кроме сезонных «флюктуаций» существует, по его мнению, сильная изменчивость состава и количественного развития протозоопланктона в разные годы.

В это же время А.В. Янковский начал ревизию эпибионтных инфузорий, обитающих на различных группах животных и растений в Байкале (Янковский 1973, 1982, 1986, 1998). Список байкальских инфузорий им был значительно расширен, внесены существенные поправки не только в таксономию, но и в основные представления о происхождении и эволюции байкальских СШорЬога.

Начиная с 1989 г. фауна инфузорий Байкала активно исследуется Л.А. Оболкиной. В зал. Лиственичный проводились наблюдения за инфузориями в подлёдном планктоне в 1989-1994 гг. и в Южном Байкале в течение 1994-2001 гг. В песке ею найдена специфическая фауна инфузорий, приспособленная к обитанию в поровых пространствах песка (Оболкина, 1995).

По данным Л.А. Оболкиной (2003) в Байкале найдено 102 вида планктонных инфузорий, среди которых 24% составляли малоресничные инфузории. Было подтверждено, что в пелагиали Байкала существует два пика численности и видового разнообразия инфузорий: подледный весенний и летне-осенний, тесно связанные с пиками развития фитопланктона (Оболкина, 2003; ОЬо1кта, 2006). Весной развивается комплекс холодолюбивых видов, в который входят инфузории «байкальского комплекса». Численность инфузорий во время весеннего максимума редко превышает 10 тыс. кл/л, а биомасса - 300400 мг, но может достигать 1,5 г/мЗ. Было обнаружено также, что существенную добавку в весенний планктон могут вносить водоросли и инфузории, развивающиеся в тающем льду (Оболкина и др., 2000).

Летом видовой состав инфузорий меняется, развиваются виды широко распространённые в других водоёмах Евразии и космополиты. Доминируют мелкие стромбидиумы, содержащие симбионтные водоросли (или пластиды) и перитрихи. Большую долю биомассы могут составлять крупные симбиотрофные инфузории $>1оке81а метаШ, Pelagodileptus ^аскеНогс1е8, Ъигзе11ор818 яритоъа. Согласно автору, доминирование мелких олиготрих и высокое содержание (до 60% от общей численности) симбиотрофных инфузорий характерны для летнего планктона открытого Байкала. Численность инфузорий во время пиков развития повышается в несколько раз, иногда на

22

порядок. Летний максимум инфузорий, как правило, превышает по количественными показателям весенний. Весенний максимум инфузорий может быть равным или выше летнего в высокопродуктивные по фитопланктону годы. Видовая структура сезонных комплексов планктонных инфузорий также зависит от продуктивности года. В малопродуктивные по фитопланктону годы весной доминируют один-два вида, а в высокопродуктивные появляется полидоминантный комплекс видов. При этом малоресничные инфузории являются постоянным, а часто и наиболее обильным компонентом планктона озера в течение года (Эггерт, 1967, 1968 а, 1968 б, 1971; Оболкина, 2003; ОЬо1кта, 2006).

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Потапская, Надежда Викторовна

Выводы

1. За период исследования (2004-2008 гг.) в планктоне озера Байкал зарегистрировано 15 видов малоресничных инфузорий (подкласс Oligotrichia Butschli, 1887, отряды Strombidiida Jankowski, 1980, Strobilidiida Jankowski, 1980, Tintinnida Kofoid et Campbell, 1929). Из них четыре вида, Strombidium sp. nov. 2, Strombidium sp. nov. 1, Rimostrombidium sp. nov. 1 Potapskaya et Obolkina, 2012, Rimostrombidium sp. nov. 2 Potapskaya et Obolkina, 2012, являются новыми для науки, четыре указываются для Байкала впервые, статус остальных уточняется. Общий список малоресничных инфузорий Байкала расширен до 27 видов.

2. Выделены сезонные комплексы малоресничных инфузорий: Strombidium sp. nov. 1, Limnostrombidium pelagicum встречаются круглогодично; в весенний комплекс входят Tintinnidium fluviatile cylindrica, Tintinnopsis sp.l и прибрежные виды Strombidium sp. nov. 2, Rimostrombidium sp. nov. 1; к видам летнего комплекса отнесены симбиотрофный Limnostrombidium viride, Tintinnidium fluviatile; эвритермные виды рода Rimostrombidium встречаются весной и летом и отнесены к межсезонному комплексу видов.

3. Сезонная динамика малоресничных инфузорий в озере Байкал характеризуется двумя, весенним и летне-осенним, пиками. Весенний пик планктонных инфузорий в малопродуктивные годы обеспечивается массовым развитием круглогодичных видов олиготрих (до 98% общей численности инфузорий). В продуктивные годы, в пелагиали развиваются «весенние» тинтинниды и межсезонные римостромбидиумы, но доля олиготрих в общей численности и биомассе инфузорий снижается до 10-40%. В летнем планктоне преобладают «летние» и межсезонные эвритермные виды. Весенний пик развития малоресничных инфузорий совпадает с пиком развития

121 фитопланктона и остальных инфузорий. Летний пик малоресничных инфузорий не совпадает с пиком развития фитопланктона и остальных инфузорий, и наступает на 2-4 недели раньше, а в холодное лето и позже.

4. Сезонное развитие малоресничных инфузорий в прибрежной зоне открытой литорали озера Байкал совпадает по времени с их развитием в пелагиали, но отличается видовой структурой таксоценозов и их обилием. Доля олиготрих растет по мере удаления от берега и увеличения глубины.

5. Выявлены особенности распределения малоресничных инфузорий по акватории озера после вскрытия льда. Показано, что малоресничные инфузории доминируют по численности по всему озеру, но состав руководящих видов, обилие и вклад этой группы в общую численность и биомассу инфузорий в разных котловинах и внутри котловин различаются. Определяющую роль в распределении инфузорий по акватории озера играют сложная гидродинамика и уровень развития фитопланктона.

6. Изучены особенности вертикального распределения малоресничных инфузорий. Основная их масса обитает в слое воды 5-25 м. Прибрежные БКотЫсИит бр. поу. 2, Ре^оз&отЫсИит /аНах и што81готыйшт эр. поу. 1 предпочитают поверхностный слой воды; остальные виды рода ШтоБ^отЫсИит, как в открытой пелагиали, так и в прибрежной зоне открытой литорали формируют скопления на горизонте 0-5 м; предпочитаемая зона обитания тинтиннид - 0-25 м. В период гомотермии олиготрихи распределяются в слоях 0-100, 0-250 м и ниже, при этом мелкие виды рода ШтоБКотЫсИит и тинтинниды являются единственными представителями инфузорий в слое 250-1400 м.

7. Выявлено, что малоресничные инфузории являются доминантами среди планктонных инфузорий озера Байкал. Их среднегодовой вклад в общую численность и биомассу инфузорий составляет 70 и 60%, а вклад в суммарную биомассу подледного зоопланктона в разные годы равен 19-37%. Малоресничные инфузории, наряду с эпишурой, являются основными потребителями первичной продукции в первую половину года. В период летне-осеннего максимума планктона, доля и роль малоресничных инфузорий снижается, как и общая доля инфузорий в летне-осеннем зоопланктоне.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Потапская, Надежда Викторовна, 2012 год

Список литературы

1.Агамалиев Ф.Г. Инфузории Каспийского моря. Систематика, экология, зоогеография / Ф.Г. Агамалиев. - Л.: Наука, 1983. - 232 с.

2. Алекперов И.Х. Свободноживущие инфузории Хачинчайского

водохранилища / И.Х. Алекперов // Гидробиологический журнал. -1984.-Т. 20, №2.-С. 17-22.

3. Алекперов И.Х. Новая модификация импрегнации кинетома

инфузорий протеинатом серебра / И.Х. Алекперов // Зоологический журнал. - 1992. - №2. - С. 130-133.

4. Антипова Н.Л. Материалы по сезонным и годовым колебаниям

руководящих форм фитопланктона озера Байкал / Н.Л. Антипова, М.М. Кожов // Тр. / Иркутский гос. ун-т. Сер. биол. - 1953. - Т. 7., вып. 1-2. - С. 63-68.

5. Атлас Байкал / ред. Г.И. Галазий. - Москва: Федеральная служба

геодезии и картографии России, 1993. - 160 с.

6. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по

их экологии / O.A. Тимошкин, Г.Ф. Мазепова, Н.Г. Мельник и др. -Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1995. -694 с.

7. Афанасьева Э.Л. Сток зоопланктона из Байкала в Ангару / Э.Л.

Афанасьева // Тр. / Лимнологический институт СО РАН АН СССР. - 1963. - Т. 2, № 22. - Ч. 2: Исследования по микрофлоре и зоопланктону Байкала. — С. 29-47.

8. Афанасьева Э.Л. Биология байкальской эпишуры / Э.Л. Афанасьева. -

Новосибирск: Наука, 1977,- 143 с.

9. Белова С.Л. Сезонные изменения в составе инфузорий Можайского

водохранилища / С.Л. Белова // Гидробиологический журнал. -1989. - Т. 25, № 4. - С. 29-32.

10. Белова С.Л. Анализ сходства таксономического состава инфузорий

Можайского, Вазузского и Яузского водохранилищ / C.JL Белова // Гидробиологический журнал. - 1990. - Т. 26, № 1. - С. 20-23.

11. Блинов В.В. Структура водной толщи озера Байкал на основе Т, S -анализа / В.В. Блинов // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. географ, наук. - Иркутск: Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2008.-22 с.

12. Бондаренко H.A. Структура и продукционные характеристики фитопланктона озера Байкал / H.A. Бондаренко // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. - Борок: ИБВВ РАН, 1997. - 23 с.

13. Бондаренко H.A. Фитопланктон открытого побережья озера Байкал / H.A. Бондаренко, Н.Ф. Логачева // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. - Новосибирск: Наука, 2009. - Т. 2, кн. 1. - С. 785-799.

14. Бульон В.В. Структура и функция микробиальной «петли» в планктоне озерных экосистем / В.В. Бульон // Биология внутренних вод. - 2002. - № 2. - С. 5-14.

15. Бульон В.В. Микробиальная «петля» в трофической сети озерного планктона /В.В. Бульон, В.Н. Никулина, Е.Б. Павельева и др. // Журнал общей биологии. - 1999. - Т. 60, № 4. - С. 431-444.

16. Верболов В.И. Течения и водообмен в Байкале / В.И. Верболов // Водные ресурсы. - 1996. - Т. 23, № 4. - С. 413-423.

17. Вилисова И.К. Сравнительный обзор зоопланктона Посольского сора и прибрежных районов открытого Байкала / И.К. Вилисова // Тр. / Байкал, лимнол. ст. АН СССР. - 1954. - Т. 14. - С. 190-262.

18. Вотинцев К.К. Гидрохимия озера Байкал / К.К. Вотинцев. - М: Изд-во АН СССР, 1961.-310 с.

19. Вотинцев К.К. Гидрохимический режим озера Байкал в районе поселка Лиственичное / К.К. Вотинцев, И.В. Глазунов // Тр. / Лимнологический ин-т СО АН СССР - 1963. - Т. 3, № 23. - С. 3-56.

20. Вотинцев К.К. Биогенные элементы и первичная продукция

пелагиали Северного Байкала / К.К. Вотинцев, А.И, Мещерякова,

B.Т. Богданов // Гидробиологический журнал. - 1969. - Т. 5, № 4. -

C. 25-30.

21. Вотинцев К.К. Круговорот органического вещества в озере Байкал / К.К. Вотинцев, А.И. Мещерякова, Г.И. Поповская - Новосибирск: Наука, 1975.- 190 с.

22. Гавриков Д.Е. Введение в биологическую статистику: Учеб.-методич. пособие / Д.Е. Гавриков - Иркутск: Изд-во Иркутск, гос. пед. ун-та, 2002. - 74 с.

23. Гаевская Н.С. О некоторых новых инфузориях из пелагиали оз. Байкал / Н.С. Гаевская // Докл. АН СССР. Сер. А. - 1928. - № 23. -С. 476-478.

24. Гаевская Н.С. О некоторых редких инфузориях оз. Байкал / Н.С. Гаевская // Изв. АН СССР. VII сер. Отд-ние физ.-мат. наук. - 1929. - № 9. - С. 845-854. (На нем. языке).

25. Гаевская Н.С. О морских элементах в фауне инфузорий оз. Байкал / Н.С. Гаевская // Тр. / Байкал. Лимнол. ст. АН СССР. - 1932. - Т. 2. -С. 1-14.

26. Голобокова Л.П. Гидрохимическая характеристика вод литорали северо-западного участка Южного Байкала / Л.П. Голобокова, М.В. Сакирко, H.A. Онищук и др. // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. - Новосибирск: Наука, 2009.-Т. 2, кн. 1.-С. 760-785.

27. Жданов A.A. Горизонтальный перенос и макротурбулентный обмен в озере Байкал / A.A. Жданов // Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. -Иркутск, 2006. - 22 с.

28. Каплин В.М. Экология байкальских пелагических инфузорий / В.М. Каплин // Успехи протозоологии: Тез. докл. и сообщ. III междунар. конгр. протозоологов. - Л., 1969.

29. Каплин В.М. К экологии пелагических инфузорий Байкала / В.М. Капин // Изв. БГНИИ при Иркутском ун-те. - 1970. - Т. 23, вып. 1. -С. 104-117.

30. Каплин В.М. Методика исследования планктонных инфузорий озера Байкал / В.М. Каплин // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Иркутск, 1974. - 24 с.

31. Киселёв И.А. Методы исследования планктона / И.А. Киселёв // Жизнь пресных вод СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - Т. IV, 4.1.-С. 183-265.

32. Кожова О.М. К биологии Epischura baicalensis Sars в оз. Байкал / О.М. Кожова // Изв. БГНИИ при ИГУ. - 1956. - Т. 16, вып. 1^. - С. 92-120.

33. Кожова О.М. Динамика численности фитопланктона в районе г. Байкальска / О.М. Кожова, Л.Р. Изместьева, Г.А. Святенко // Экологические исследования Байкала и байкальского региона. -Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992. - 4.1. - С. 119-137.

34. Константинов A.C. Общая гидробиология: Учеб. для студентов биол. спец. Вузов / A.C. Константинов - 4-е изд., перераб. и доп. -М.: Высш. шк, 1986. - 472 с.

35. Корниенко Г.С. О роли простейших в составе планктона прудов / Г.С. Корниенко // Гидробиологический журнал. - 1970. - Т. 6, № 1. -С. 37-42.

36. Корниенко Г.С. Инфузории в составе планктона естественных водоёмов Кубани / Г.С. Корниенко // Гидробиологический журнал. - 1972. - Т. 8, № 4.-С. 16-26.

37. Курилов A.B. Инфузории как компонент планктона прибрежной зоны Чёрного моря. / A.B. Курилов // Экологические проблемы Черного моря: Сб. науч. ст. - Одесса: ОЦНТЭИ, 1999. - С. 253-257.

38. Курилов A.B. Инфузории прибрежных биотопов Одесского залива / A.B. Курилов // Экология моря. - 2000. - Вып. 52. -С. 9-11.

39. Курилов A.B. Особенности развития планктонных инфузорий в причерноморских лиманах различного типа / A.B. Курилов // Экология моря. - 2003. - Вып. 64. - С. 7-12.

40. Лаврентьев П.Я. Сообщества инфузорий субарктических тундровых озер. Особенности структуры и развития, роль в экосистеме и реакция на антропогенное воздействие / П.Я. Лаврентьев // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - С.-Пб., 1991. - 21 с.

41. Лагутин М.Б. Наглядная математическая статистика. В двух томах / М.Б. Лагутин - M.: П-центр, 2003. - 345 с.

42. Лазарев М.И. Изучение индикаторного значения соотношения численности инфузорий и коловраток в условиях озера Байкал / М.И. Лазарев, Н.Г. Мельник, Л.А. Оболкина, C.B. Кренева // Биоиндикация в мониторинге пресноводных систем: Тез. докл. международной конф. 23-27 окт. 2006 г. - С.-Пб, 2007. - С. 89.

43. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин - М.: Высш. шк., 1980. - С. 5354.

44. Лиепа P.A. Типологическая характеристика озёр Латвии по составу инфузорий / P.A. Лиепа // Гидробиологический журнал. - 1984. - Т. 20, №2.-С. 13-17.

45. Локоть Л.И. Экология ресничных простейших в озерах Центрального Забайкалья / Л.И. Локоть - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние.- 1987.- 152 с.

46. Локоть Л.И. Видовое разнообразие и продуктивность лимнического протистопланктона / Л.И. Локоть // Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Иркутск, 1998. - 41 с.

47. Локоть Л.И. Видовое разнообразие свободноживущих планктонных инфузорий в озёрах сухих и равнинных степей (Забайкалье, Монголия) / Л.И. Локоть // Гидробиологический журнал. - 2000. -Т. 36, №2.- С. 31-40.

48. Лоция озера Байкал. - Главное управление навигации и океанографии мин-ва обороны РФ, 1993. - 232 с.

49. Мажейкайте С.И. О методах количественного учета протозойного планктона / С.И. Мажейкайте // Гидробиологический журнал. -1969.-Т. 5., №4.

50. Мажейкайте С.И. Планктонные простейшие / С.И. Мажейкайте // Зоопланктон Онежского озера. - Л.: Наука. Ленингр. отд., 1971. -С. 40-117.

51. Максимова Э.А., Максимов В.Н. Микробиология вод Байкала / Э.А. Максимова, В.Н. Максимов - Иркутск: Иркут. ун-т, 1989. - 168 с.

52. Мамаева Н.В. Инфузории бассейна Волги. Экологический очерк / Н.В. Мамаева - Л.: Наука. Ленингр. отд. - 1979. - 150 с.

53. Маньковский В.И. Некоторые данные о динамике слива воды из Байкала в Ангару в зимний период / В.И. Маньковский // Тр. / Байкальская лимнологическая ст. СО АН СССР. - М. - Ленинград: Наука. - 1964 - Т. V, № XXV. - С. 22-28.

54. Миронова Е.И. Планктонные инфузории Балтийского моря (обзор) / Е.И. Миронова, И.В. Телеш, С.О. Скарлато // Биология внутренних вод. - 2009. - № 1. - С. 15-26.

55. Мыльникова З.М. Качественный состав и распределение планктонных инфузорий / З.М. Мыльникова // Современное состояние Рыбинского водохранилища. - Труды института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН - Спб: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 191-205.

56. Мыльникова З.М. Состав и распределение планктонных инфузорий в оз. Плещеево / З.М. Мыльникова // Биология внутренних вод. -2005,-№4.-С. 19-22.

57. Наумова Е;Ю. О питании Epischura Baikalensis Sars. (Copepoda, Calanoida) автотрофным пикопланктоном в озере Байкал / Е.Ю.

Наумова, А.И. Таничев, Е.П. Тереза и др. // Исследования фауны водоёмов Восточной Сибири: Сб. науч. трудов. - Иркутск: Иркутск, ун-т.-2001.-С. 35-42.

58. Небрат A.A. Структурные изменения сообщества планктонных инфузорий Кременчугского водохранилища / A.A. Небрат // Гидробиологический журнал. - 1989. - Т. 25, № 5. - С. 10-14.

59. Небрат A.A. Планктонные инфузории Каховского водохранилища / A.A. Небрат // Гидробиологический журнал. - 1990. - Т. 26, № 6. -С. 76-77.

60. Небрат A.A. Планктонные инфузории Верхнего Днепра / A.A. Небрат // Гидробиологический журнал. - 2001. - Т. 37, № 6. - С. 2429.

61. Оболкина JI.A. Ciliophora / JI.A. Оболкина // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии (под. ред. O.A. Тимошкина). - Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1995. - С. 182-249.

62. Оболкина JI.A Свободноживущие инфузории (Ciliophora) / JI.A. Оболкина // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. - Новосибирск: Наука, 2001. - Т. I: Озеро Байкал, кн. 1 - 832 с. - С. 154-165.

63. Оболкина JI.A. Планктонные инфузории Байкала: экология, таксономия / JI.A. Оболкина // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -СПб., 2003.-20 с.

64. Оболкина JI.A. О находке криофильного сообщества в озере Байкал. / JI.A. Оболкина, H.A. Бондаренко, Л.Ф. Горбунова и др. // Доклады РАН. - 2000. - Т. 371, № 6. - С. 815-817.

65. Оболкина Л.А. Подлёдный планктон над открытой литоралью озера Байкал / Л.А. Оболкина, H.A. Бондаренко, Н.Г. Мельник и др. // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. - Новосибирск: Наука, 2009. - Т. 2, кн. 1. - С. 799-814.

66. Пашкова O.B. Структурированность сообществ водных организмов как основа их существования (на примере придонного зоопланктона мелководий) / О.В. Пашкова // Гидробиологический журнал. - 2002. -Т. 38, №6. -С. 10-20.

67. Плохинский Н. JI. Биометрия / H.JI. Плохинский. - М.: МГУ, 1970. -368 с.

68. Подводные ландшафты Байкала. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990.- 183 с.

69. Помазкова Г.И. Зоопланктон озера Байкал / Г.И. Помазкова. -Иркутск: ИГУ, 1970 - 22 с.

70. Поповская Г.И. Годовые изменения фитопланктона. / Г.И. Поповская // Лимнология придельтовых пространств Байкала. Тр. / АН СССР СО Лимнологический институт. - Л: 1971. - Т. 12, № 32. -С. 158-169.

71. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его многолетние изменения (1958-1990 гг.) /Г.И. Поповская // Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Новосибирск, 1991. - 32 с.

72. Поповская Г.И. Оценка состояния весеннего фитопланктона оз. Байкал в 2007 г. / Г.И. Поповская, М.В. Усольцева, А.Д. Фирсова, Е.В. Лихошвай // География и природные ресурсы. - 2008. - №1. -С. 83-88.

73. Потемкина Т.Г. Особенности динамики береговой зоны юго-западного побережья оз. Байкал. / Т.Г. Потемкина, В.Л. Потемкин, А.Н. Сутурин, O.A. Тимошкин // География и природные ресурсы. -2005. - Т. 3,- С. 51-56.

74. Россолимо Л.Л. К фауне простейших Байкала / Л.Л. Россолимо // Русский гидробиологический журнал. - 1923. - Т. 2, № 3-4. - С. 7482.

75. Сакирко М.В. К оценке пространственной изменчивости направления потоков углекислого газа в разные гидрологические

сезоны на озере Байкал / М.В. Сакирко, В.М. Домышева, О.И. Белых и др. // Оптика атмосферы и океана. - 2009. Т. 22, № 6. - С. 596-699.

76. Скрябин В.А. Новые виды родов Tintinnopsis, Metacylis и Eutintinnus (Ciliophora: Spirotrichea: Tintinnida) из Кувейтских вод Персидского залива / В.А. Скрябин, Ф.Ю. Аль-Ямани // Биология моря. - 2006. -Т. 32, №5.-С. 358-362.

77. Сокольников В.М. О течениях и температурах воды под ледяным покровом южной части Байкала и у истока р. Ангары / В.М. Сокольников // Исследования гидрологического режима Байкала. Труды ЛИН. - М - Ленинград: Наука. - 1960. - XVIII. - С. 264 -285.

78. Сокольников В.М. Течения и водообмен в Байкале / В.М. Сокольников // Элементы гидрометеорологического режима оз. Байкал. Труды ЛИН. - М - Ленинград: Наука. - V (XXV). - 1964 -С. 5-21.

79. Тимошкин O.A. Динамика температуры воды в мелководной зоне западного борта Южного Байкала (район залива Большие Коты, рек большая Котинка и Жилище) по данным измерений с помощью датчиков Onset Stowaway Tidbit Loggers / O.A. Тимошкин, Е.П. Зайцева // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. — Новосибирск: Наука, 2009. - Т. 2, кн. 1. -С. 732-760.

80. Тимошкин O.A. Динамика температуры воды в мелководной зоне западного борта Южного Байкала в районе междисциплинарного полигона у мыса Берёзовый по данным непрерывного измерения с помощью датчиков Onset Stowaway Tidbit Loggers / O.A. Тимошкин, В.Г. Иванов, В.А. Оболкин и др. // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. - Новосибирск: Наука, 2009. - Т. 2, кн. 1. - 980 с. - С. 727-732.

81. Фиалков В.А. Течения прибрежной зоны озера Байкал / В.А. Фиалков. - Новосибирск: Наука, 1983. - 192 с.

82. Хлебович Т.В. Участие планктонных инфузорий в трансфорхмации взвешенного органического вещества в .мезотрофном озере в Костомоярви (Карелия) / Т.В. Хлебович // Гидробиологический журнал.- 2001. - Т. 35, № 5. - С. 38-45.

83. Хлебович Т.В. Роль инфузорий и водорослей в питании коловратки Asplanchnapriodonta Gosse / Т.В. Хлебович // Биология внутренних вод. - 2006. - № 3. - С. 31-34.

84. Хлебович Т.В. Соотношение основных функциональных характеристик инфузорий и саркодовых / Т.В. Хлебович // Доклады .Академии Наук.-2008.-Т. 423, № 1.-С. 139-141.

85. Шерстянкин П.П. Экспериментальные исследования подледного светового поля озера Байкал / П.П. Шерстянкин /АН СССР СО Лимнологический институт. - М: Наука, 1975 - 91 с.

86. Шерстянкин П.П. Вертикальное распределение прозрачности в подлёдный период на Байкале и её связь с биологическими показателями / П.П. Шерстянкин, В.М. Каплин, В.Н. Максимов // Гидробиологический журнал. - 1972. - Т. 8, №4. - С. 65-67.

87. Шимараев М.Н. Элементы теплового режима озера Байкал / М.Н. Шимараев. - Новосибирск: «Наука». - 1977. - 149 с.

88. Эггерт М.Б. Сезонные изменения фауны инфузорий в планктоне Селенгинского района Байкала / М.Б. Эггерт // Гидробиологический журнал. - 1967. - Т. 3, № 3. - С. 28-34.

89. Эггерт М.Б. Экология и численность Spirotricha Селенгинского района Байкала / М.Б. Эггерт // Гидробиологический журнал. -1968а-Т. 4, №2.-С. 24-32.

90. Эггерт М.Б. Экология и численность Holotricha и Peritricha Селенгинского района Байкала / М.Б. Эггерт // Там же. - 19686. - Т. 4, №3.-С. 24-34.

91. Эггерт М.Б. Планктические инфузории / М.Б. Эггерт // Лимнология придельтовых пространств. Тр./ Лимнологический институт. - 1971. - Т. 12, вып. 32. - С. 201-223.

92. Эггерт М.Б. Суточное вертикальное распределение зимнего зоопланктона в пелагиали оз. Байкал / М.Б. Эггерт // Гидробиологический журнал. - 1973 - Т. 9, № 1. - С. 36-45.

93. Янковский A.B. Инфузории. Подкласс Chonotricha / A.B. Янковский // Фауна СССР. - Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1973. - Т. 2, вып. 1. -353 с.

94. Янковский A.B. Новые роды симбионтных простейших фауны Байкала / A.B. Янковский // Новое о фауне Байкала. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. - С. 25 - 32.

95. Янковский A.B. Новые и малоизученные роды простейших (тип Ciliophora) / A.B. Янковский // Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. - Л., 1986. - С. 72-88.

96. Янковский A.B. Тип Ciliophora. Систематический обзор / A.B. Янковский // Протесты. - 2007. - Ч. 2. - С. 415-993.

97. Яснитский В.Н. Материалы к познанию планктона оз. Байкал / В.Н. Яснитский // Тр./ Иркутское общество естествоиспытателей. - 1923. -Т. 1, вып. 1,-С. 31-74.

98. Яснитский В.Н. Некоторые результаты гидробиологических исследований на Байкале летом 1925 г. / В.Н. Яснитский // Доклады Академии Наук СССР. Сер. А. - 1928. - № 18-19. - С. 353-358 (на нем. яз.).

99. Яшнов В.А. Планктон озера Байкал по материалам Байкальской

134

экспедиции Зоологического музея Московского университета в 1917 г. / В.А. Яшнов // Русский гидробиологический журнал. -1922. - Т. 1, № 8. - С. 225-241.

100. Agatha S.A. Cladistic Approach for the Classification of Oligotrichid Ciliates (Ciliophora: Spirotricha) / S.A. Agatha // Acta Protozoologica. -2004.-Vol. 43.-P. 201-217.

101. Agatha S.A. Updated hypothesis on the evolution of oligotrichid ciliates (Ciliophora, Spirotricha, Oligotrichida) based on somatic ciliary patterns and ontogenetic data / S.A. Agatha // European Journal of Protistology. -2011.-Vol. 47.-P. 51-56.

102. Ardnt H. Rotifers as predators on components of the microbial web (bacteria, heterotrophic flagellates, ciliates) - a rewiew / H. Ardnt // Hydrobiology. - 1993. - Vol. 255/256. - P. 231-246.

103. Beaver J.R. The role of ciliated protozoa in pelagic freshwater ecosystems / J.R. Beaver T.L. Crismann // Microbial Ecology. - 1989. -Vol. 17.-P. 11-136.

104. Biyu S.A. Comparative study on planktonic ciliates in two shallow mesotrophic lakes (China): species composition, distribution and quantitative importance / S.A. Biyu // Hydrobiologia. - 2000. - Vol. 427. -P. 143-153.

105. Boechat I.G. Evidence for biochemical limitation of population growth and reproduction of the rotifer Keratella quadrata fed with freshwater protests / I.G. Boechat, R. Adrian // Journal of Plankton Research. -2006. - Vol. 28, November. - P. 1027-1038;

106. Bondarenko N. A. Spatial distribution of phytoplankton in Baikal, Spring 1991 / N.A. Bondarenko, N.E. Guselnikova N.F. Logacheva, G.V. Pomazkina // Freshwater Biology. - 1996. - Vol. 35, №3. - P. 517-523.

107. Callieri C. Microbial loop in the large subalpine lakes / C. Callieri S. Heinimaa // Memorie dell'Istituto italiano di idrobiologia. - 1997. - Vol. 56.- 143-156.

108. Capriulo M.G. Abundance, Species Composition and Feeding Impact of Tintinnid Micro-Zooplankton in Central Long Island Sound / M.G. Capriulo J.E. Caipenter // Marine Ecology Progress Series. - 1983. -Vol. 10, January 20. - P. 277-288.

109. Carrick H.J. An under-appreciated component of biodiversity in plankton communities: the role of protozoa in Lake Michigan (a case study) / H.J. Carrick // Hydrobiologia. - 2005. - Vol. 551. - P. 17-32.

110. Carrick H.J. Planktonic protozoan in Lake Huron and Michigan: seasonal abundance and composition of ciliates and dinoflagellates / H.J. Carrick G.L. Fahnenstiel // Journal of Great Lakes Research. - 1990. -Vol. 16.-P. 319-329.

111. Corliss J.O. The ciliated protozoa: Characterization, classification, and guide to the literature / J.O. Corliss. - London/New York: Pergamon Press, 1979. - 2nd ed. - 455 p.

112. Corliss J.O. Biodiversity and Biocomplexity of the Protists and an Overview of Their Significant Roles in Maintenance of Our Biosphere / J.O. Corliss // Acta Protozoologica. - 2002. - Vol. 41. - P. 199-219.

113. Dale T. Mass occurrence of planktonic oligotrichous ciliates in a bay in southern Norway. / T. Dale, E. Dahl // Journal of Plankton Research. -1987.-Vol. 9.-P. 871-879.

114. Dolan J. Trophic role of planktonic rotifers in the Rhode River Estuary, spring — summer 1991 / J. Dolan C.C. Gallegos // Marine Ecology Progress Series. - 1992. - Vol. 85. - P. 187-199.

115. Dolan J.R. The reliability of grazing rate estimates from dilution experiments: Have we overestimated rates of organic carbon consumption by microzooplankton? / J.R. Dolan, K. McKeon // Ocean Science.-2005.-Vol. 1.-P.1-7.

116. Dolan J.R., R., Probing diversity in the plankton: using patterns in Tintinnids (planktonic marine ciliates) to identify mechanisms / J.R. Dolan, R. Lemey, S. Gasparini et. al. // Hydrobiologia. - 2006. - Vol.

136

555.-P. 143-157.

117. Dragesco J. Ciliés Libres de l'Afrique Intertropicale. Introduction à la

r

Connaissance et à l'Etude des Ciliés / J. Dragesco, A. Dragesco-Kernéis / Collection Faune Tropicale no. 26. - Paris: ORSTOM, 1986. (in French).

118. Felip M. Highly active microbial communities in the ice and snow cover of high mountain lakes / M. Felip, B. Satter, R. Psenner et. al. // Applied and Environmental Microbiology. - 1995. - Vol.61, N 6. - P. 23942401.

119. Finlay B.J. Global dispersal of free-living microbial eukaryote species / B.J. Finlay // Science. - 2002. - Vol. 296, N 5570. - P. 1061-1063.

120. Finlay B.J. Biodiversity at the microbial level: the number of free-living ciliates in the biosphere / B.J. Finlay, J.O. Corliss, G.F. Esteban et. al..// The Quarterly Review of Biology. - 1996. - Vol. 71. - P. 221-237.

121. Finlay B.J. Ubiquitous dispersal of microbial species / B.J. Finlay, K.J. Clarke // Nature. - 1999. - Vol. 400. - P. 828.

122. Finlay B.J. Exploring Leeuwenhoek's legacy: the abundance and diversity of protozoa / B.J. Finlay, G.F. Esteban // International Microbiology. - 2001. - Vol. 4. - P. 125-133.

123. Foissner W. Basic light and scanning election microscopic methods for taxonomic studies of ciliated protozoa / W. Foissner // European Journal of Protistology. - 1991. -№ 27. - P. 313-330.

124. Foissner W. Protist diversity: estimates of the near - imponderable / W. Foissner // Protist. - 1999. - Vol. 150, N 4. - P. 363-368.

125. Foissner W. Identification and Ecology of limnetic plankton Ciliates / W. Foissner, H. Berger, J. Schaumburg // Informationsberichte des Bayer. Landsamtes fur Wasserwirtschaft. - 1999. - H.3. - 793 p.

126. Foissner W. Biogeography and Dispersal of Micro-organisms: A Review Emphasizing Protists / W. Foissner // Acta Protozoologica. - 2006. -Vol. 45.-P. 111-136.

127. Fokin S.I. A brief history of ciliate studies (late XVII - the first third of the XX century) / S.L. Fokin // Protistology. - 2004. - Vol. 3, N 4. - P. 283-296.

128. Gajewskaja N.S. Zur Kenntnis der Infusorien des Baikalsees / N.S. Gajewskaja // Dokl. Akad. Nauk SSSR. - 1927. -B. 19. - S. 313-318.

129. Gajewskaja N.S. Zur Oecologie, Morphologie und Systematik der Infusorien des Baikalsees / N.S. Gajewskaja // Bibliotheca Zoologica (Stuttgart). - 1933. - Bd. 32. - S. 1-298.

130. Gallieri G. Grazing by ciliates and heterotrophic nanoflagellates on picocyanobacteria in Lago Maggiore, Italy / G. Gallieri, S.M. Karjalainen, S. Passoni // Journal of Plankton Research. - 2002. - Vol. 24, N 8.-P. 785-796.

131. Geller W. The vertical distribution of Zooplankton (Crustacea, Rotatoria, Ciliata) and their grazing over the diurial and seasonal cycles in Lake Constance / W. Geller, R. Pinto-Coelho, H-R. Pauli // Archiv für Hydrobiologie. - 1992. - Vol. 35. - P. 79-85.

132. Gilbert J.J. The effect of Daphnia interference on a natural rotifer and ciliate community: short-term bottle experiments / J.J. Gilbert // Limnology and Oceanography. - 1989. - Vol. 34. - P. 606-617.

133. Gilbert J.J. Rotifers as predators on small ciliates / J.J. Gilbert, J.D. Jack // Hydrobiologia. - 1993. - Vol. 1, - P. 247-253.

134. Gismervik I. Top-down impact by copepods on ciliate numbers and persistence depends on copepod and ciliate species composition / I. Gismervik // Journal of Plankton Research. - 2006. - Vol. 28, N 5. - P. 499-507.

135. Gomez F. On the consortium of the tintinnid Eutintinnus and the diatom Chaetoceros in the Pacific Ocean / F. Gomez // Marine Biology. - 2007. -Vol. 151.-P. 1899-1906.

136. Hecky R.E. The phytoplankton and protozooplankton of the euphotic

zone' of Lake Tanganyika: species composition, biomass, chlorophyll

138

content and spato-temporal distribution / R.E. Hecky, H.J King // Limnology and Oceanography. - 1981. - Vol. 26, N 3. - P. 548-564.

137. Hernroth L. Pelagic rotifers and tintinnids - important trophic links in the spring plankton community of the Gullmar Fjord, Sweden / L. Hernroth // Journal of Plankton Research. - 1983. - Vol. 5, N 6. - P. 835-846

138. Jones R.I. Mixotrophy in planktonic protists: an overview / R.I. Jones // Freshwater Biology. - 2000. - Vol. 45. - P. 219-226.

139. Jonson P.R. Vertical distribution of planktonic ciliates - an experimental analysis of swimming behavior / P.R. Jonson // Marine Ecology Progress Series. - 1989. - Vol. 52. - P. 39-53.

140. Karayanni H. Evaluation of double formalin-Lugol's fixation in assessing number and biomass of ciliates: an example of estimations at mesoscale in NE Atlantic / H. Karayanni, U. Christaki, F.V. Wambeke et. al. // Journal of Microbiological Methods. - 2004. - Vol. 56. - P. 349-358.

141.Krainer K-H. Contributions to the Morphology, Infraciliature and Ecology of the Planktonic Ciliates Strombidium pelagicum n.sp., Pelagostrombidium mirabile (Penard, 1916) n.g., n. comb., and Pelagostrombidium fallax (Zacharias, 1896) n.g., n. comb. (Ciliophora, Oligotrichida) / K-H. Krainer // European Journal of Protistology. -1991.-Vol. 27.-P. 60-70.

142. Kujawinski E.B. Evidence for grazing-mediated production of dissolved surface-active material by marine protists / E.B. Kujawinski, J.F. Farrington, J.W. Moffett // Marine Chemistry. - 2002. - Vol. 77. - P. 133-142.

143. Kiippers G.C. Morphological aspects and seasonal changes of some planktonic ciliates (Protozoa) from a temporary pond in Buenos Aires Privince, Argentina / G.C. Kiippers, E.C. Lopretto, M.C. Claps // Pan-American Journal of Aquatic Sciences. - 2006. - Vol. 1, N 2. - P. 74139

144. Laybourn-Parry J. A mixotrophic ciliate as a major contributor to plankton photosynthesis in Australian lakes / J. Laybourn-Parry, S.J. Periss, G.G. Seaton et. al. // Limnology and Oceanography. - 1997. -Vol. 42.-P. 1463-1467.

145. Lynn D.H. The Ciliated Protozoa. Characterization, Classification, and Guide to the Literature / D.H. Lynn. - Springer, 2008. Third Edition. -575 p.

146. Macek M. Growth rates of dominant planktonic ciliates in two freshwater bodies of different trophic degree / M. Macek, K. Simek, J. Pernthaler et. al. // Journal of Plankton Research. - 1996. - Vol. 18. - P. 463-481.

147. Macek M. Seasonal dynamics, composition and feeding patterns of ciliate assemblages in oligotrophic lakes covering a wide pH range / M. Macek, C. Callieri, K. Simek et. al. // Archiv fur Hydrobiologie. - 2006. -Vol. 166, N2.-P. 261-287.

148. Maeda M. An illustrated guide to the species of the family Strombidiidae (Oligotrichida, Ciliophora), free swimming Protozoa common in the aquatic environment / M. Maeda, P. Carey // Bulletin of the Ocean Research Institute University of Tokyo. - Nakano, Tokyo, Japan, 1985. -N19.-68 p.

149. Melnik N.G. The cryophilic habitat of micrometazoans under the lakeice in Lake Baikal / N.G. Melnik, M.I. Lazarev, G.I. Pomazkova et. al. // Fundamental and Applied Limnology. Archiv für Hydrobiologie. - 2008. -Vol. 170, N4. -P. 315-323.

150. Modenutti B.E. Planktonic ciliates from an oligotrophic south Andean lake, Morenito lake (Patagonia, Argentina) / B.E. Modenutti, G.L. Pérez // Brazilian Journal of Biology. - 2001. - Vol. 61, N 3. - P. 389-395.

151. Modigh M. Effects of fixatives on ciliates as related to cell size / M. Modigh, S. Castaldo // Journal of Plankton Research. - 2005. - Vol. 27,

140

N 8 - P. 845-849.

152. Montagnes D.J.S. Population dynamics of the marine planctonic ciliate Strombidinopsis multiauris: its potential to control phytoplankton blooms / D.J.S. Montagnes, E.J. Lessard // Aquatic Microbial Ecology. -1999.-Vol. 20.-P. 167-181.

153. Müller H. The relative importance of different ciliate taxa in the pelagic food web of Lake Constance / H. Müller // Microbial Ecology. - 1989. -Vol. 18.-P. 261-273.

154. Müller H. Seasonal succession of ciliates in Lake Constance / H. Müller, Schöne, R.M. Pinto-Coelho, et. al. // Microbial Ecology. - 1991. - Vol. 21.-P. 119-138.

155. Müller H. Seasonal dynamics of cyst formation of pelagic strombidiid ciliates in a deep prealpine lake / H. Müller, Wünsch // Aquatic Microbial Ecology. - 1999. - Vol. 17. - P. 37-47.

156. Obolkina L.A. Planktonic ciliates of Lake Baikal / L.A. Obolkina // Hydrobiologia. - 2006. - Vol. 568, N 1. - P. 193-199.

157. Ohman M.D. Growth kinetics of the omnivorous oligotrich ciliate Strombidium sp. / M.D. Ohman, R.A. Snyder // Limnology and Oceanography. - 1991. - Vol. 36, N 5. - P. 922-935.

158. Pace M.L. The relative importance of protozoans, rotifers and crustaceans in a freshwater Zooplankton community / M.L. Pace, J.D. Orcutt // Limnology and Oceanography - 1981. - Vol. 26, N 5. - P. 822830.

159. Pace M.L. Planktonic community structure determines the fate of bacterial production in a template lake / M.L. Pace, G.B. McManus, S.E. Finlay // Limnology and Oceanography. - 1999. - Vol. 35, N 4. - P. 795-808.

160. Pérez M.T. Planktonic oligotrich ciliates in the NW Mediterranean: growth rates and consumption by copepods / M.T. Pérez, J.R. Dolan, E. Fukai // Marine Ecology Progress Series. - 1997. - Vol. 155. - P. 89-

161. Pernthaler J. Can freshwater planktonic ciliates survive on a diet of picoplankton? / J. Pernthaler, V. Straskrabova, R. Psenner // Journal of Plankton Research. - 1996. - Vol. 18, N 14. - P. 597-613.

162. Pettigrosso R.E. Planktonic ciliates Choreotrichida and Strombidiida from the inner zone of Bahia Blanca Estuary, Argentina / R.E. Pettigrosso // Iheringia. Série Zoologia. - 2003. - Vol. 93. - N 2 - P. 117-126.

163. Poch T. Uptake of sub-micrometre and micrometre-sized detrital particles by bacterivorous and omnivorous ciliates / T. Poch, H. Arndt // Aquatic Microbial Ecology. - 1996. - Vol. 10. - P. 45-53.

164. Rassoulzadegan F. Partitioning of the food rations of marine ciliates between pico- and nanoplankton / F. Rassoulzadegan, M. Laval-Peuto, R.W. Sheldon // Hydrobiologia. - 1988. - Vol. 159. - P. 75-88.

165.Rogerson A. Sequested Chloroplasts in the Freshwater Ciliate Strombidium viride (Ciliophora: Oligotrichida) / A. Rogerson, B.J. Finlay, U.-G. Berninger // Transactions of the American Microscopical Society. - 1989. - Vol. 108, N 2. - P. 117-126.

166. Rychert K. Dependence between Volumes of Protoplast and Lorica in Lugol-fixed Tintinnid Ciliates / K. Rychert // Protist. - 2011. - Vol. 162. -P. 249-252.

167. Sanders R.W. Seasonal distributions of the photosynthesizing ciliates Laboea strobila and Myrionecta rubra (=Mesodinium rubrum) in an estuary of the Gulf of Maine / R.W. Sanders // Aquatic Microbial Ecology. - 1995. - Vol. 9. - P. 237-242.

168. Sanders R.W. Planktonic protozoa and metazoa: prédation, food quality and population control / R.W. Sanders, S.A. Wickham // Marine Microbial Food Webs. - 1993. - Vol. 7. - P. 197-223.

169. Santoferrara L. Abundance trends and ecology of planktonic ciliates of the southern - western Atlantic (35-63 °S): a comparison between

neuritic and oceanic environments / L. Santoferrara, V. Alder // Journal of Plankton Research. - 2009. - Vol. 31, N 8. - P. 837-851.

170. Sekino T. Role of phytoplankton size distribution in lake ecosystems revealed by a comparison of whole plankton community structure between Lake Baikal and Lake Biwa 2007 / T. Sekino, M. Genkai-Kato, Z. Kawabata et. al. // Limnology. - 2007. - Vol.8. - P. 227-232.

171. Sherr E.B. High rates of consumption of bacteria by pelagic ciliates / E.B. Sherr, B.F. Sherr // Nature. - 1987. - Vol. 325. - P. 710-711.

172. Sherr E.B. Role of microbes in pelagic food webs: A revised concept / E.B. Sherr, B.F. Sherr // Limnology and Oceanography. - 1988. - Vol. 33, N5.-P. 1225-1227.

173. Sherr E.B. Bacterivory by pelagic choreotrichous ciliates in coastal waters of the NW Mediterranean Sea / E.B. Sherr, F. Rassoulzadegan, B.F. Sherr // Marine Ecology Progress Series. - 1989. - Vol. 55. - P. 235-240.

174. Simek K. Can freshwater planktonic ciliates survive on a diet of

V

picoplankton? / K. Simek, M. Macek, J. Pernthaler et. al. // Journal of Plankton Research. - 1996.-Vol. 18, N4.-P. 597-613.

175. Sime-Ngando T. Rapid quantification of planktonic ciliates: comparison of improved live counting with other methods / T. Sime-Ngando, H.J. Hartmann, C.A. Groliere // Applied and Environmental Microbiology. -1990. - Vol. 56. - P. 2234-2242.

176. Sitran R. Microzooplankton (tintinnid ciliates) diversity: coastal community structure and driving mechanisms in the southern Tyrrhenian Sea (Western Mediterranean) / R. Sitran, A. Bergamasco, F. Decembrini et. al. // Journal of Plankton Research. - 2009. - Vol. 31, N 2. - P. 153170.

177. Snoeyenbos-West O.L.O. Insights into the diversity of choreotrich and oligotrich ciliates (Class: Spirotrichea) based on genealogical analyses of multiple loci / O.L.O. Snoeyenbos-West, T. Salcedo, G.B. McManus et.

143

al. // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002. - Vol. 52. - P. 1901-1913.

178. Sola A. Influence of environmental characteristics on the distribution of ciliates in the River Henares (Central Spain) / A. Sola, J.F. Longäs, S. Serrano et. al. // Hydrobiologia. - 1996. - Vol. 324. - P. 237-252.

179. Song B. A comparative study on planktonic ciliates in two shallow mesotrophic lakes (China): species composition, distribution and quantitative importance / B. Song // Hydrobiologia. - 2000. - Vol. 427. -P. 143-153.

180. Sonntag B. Protozooplankton in the deep oligotrophic Traunsee (Austria) influenced by discharges of soda and salt industries / B. Sonntag, T. Posch, S. Klammer et. al. // Water, Air, Soil Pollution. Focus 2. - 2002. -P. 211-226.

181. Sonntag B. Phagotrophic ciliates and flagellates in an oligotrophic, deep, alpine lake: contrasting variability with seasons and depths / B. Sonntag, T. Posch, S. Klammer et. al. // Aquatic Microbial Ecology. - 2006. -Vol. 43.-P. 193-207

182. Stabeil T. Ciliate bacterivory in epilimnetic waters / T. Stabell // Aquatic Microbial ecology. - 1996. - Vol. 10. - P. 265-272.

183. Stenson J.A.E. Changes of planktivore fauna and development of Zooplankton after liming of the acidified Lake Gärdsjön / J.A.E. Stenson, J.E. Svensson // Water, Air Soil Poll. - 1995. - Vol. 85. - P. 979-984.

184. Stockner J.G. Microbial food webs in freshwater planktonic ecosystems / J.G. Stockner, K.G. Porter // Complex interactions in lake ecosystems. -N.Y.: Springer-Verlag, 1988.-P. 69-83.

185. Stoecker D.K. Preservation of marine planktonic ciliates: losses and cell shrinkage during fixation / D.K. Stoecker, D.J. Gifford, M. Putt // Marine Ecology Progress Series. - 1994. - Vol. 110. - P. 293-299.

186. Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden Infusorien. I. Dendrosomidae / B.

144

Swarczewsky // Arch. Protistenk. - 1928. - Bd. 6, H. 3. - S. 349-378.

187. Timoshkin O.A. Rock Preferences and Microdistribution Peculiarities of Porifera and Gastropoda in the Shallow Littoral Zone of Lake Baikal East Siberia as Evidenced by Underwater Macrophotograph Analysis / O.A. Timoshkin, A.N. Suturin, N.V. Maximova et. al. // International Symposium Speciation in Antient Lakes, SIAL III - Irkutsk, September, 2-7, 2002. - Berliner Palaeobiologische Abhandlungen. - 2003. - Bd 4. Berlin, 2003.-Vol. l.-P. 193-200.

188. Timoshkin O.A. Is the concept of a universal monitoring system realitic? Landscape - ecological investigations on Lake Baikal (East Siberia) as a possible model / O.A. Timoshkin, G. Goulter, E. Wada et. al. // Proceedings XXIX SIL Congress, Lahti, Finland, 8-14 August 2004 / ed. J. Jones. - Verh. Internat. Verein. Limnol. - 2005. - Vol. 29, N 1. -P. 315-320.

189. Weisse T. Significance of heterotrophic nanoflagellates and ciliates in large lakes: evidence from lake Constance / T. Weisse, H. Müller // Large Lakes: ecological structure and function. - New York: Springer Verlag, 1990.-Vol. 29.-P. 540-555.

190. Weisse T. Response of the microbial loop to the phytoplankton spring bloom in a large prealpine lake / T. Weisse, H. Müller, R. Pinto-Coelho et. al. // Limnology and Oceanography. - 1990. - Vol. 35, N 4. - P. 781794.

191. Weisse T. Direct and indirect impact of two common rotifer species {Keratella spp.) on two abundant ciliate species (Urotricha furcata, Balanion planctonicum) / T. Weisse, A. Frahm // Freshwater Biology. -2002.-Vol. 47.-P. 53-64.

192. Weisse T. Effect of pH on growth, cell volume and production of freshwater ciliates and implication for their distribution / T. Weisse, P. Stadler // Limnology and Oceanography. - 2006. - Vol. 51, N 4. - P. 1708-1715.

193. Wilbert N. Die Infraciliatur von Marituja pelagica Gajewskaja, 1928 / N. Wilbert // J. Protozool. - 1972. - Vol. 19. - P. 590 - 592.

194. Yasindi A.W. Abundance, biomass and estimated production of planktonic ciliates in Lakes Victoria and Malawi / A.W. Yasindi, W.D. Taylor // Aquatic Ecosystem Health and Management. - 2003. - Vol. 6. -P. 289-297.

195. Zingel P. Vertical and seasonal dynamics of planktonic ciliates in a strongly stratified hypertrophic lake / P. Zingel // Hydrobiologia. - 2005.

-Vol. 547.-P. 163-174.