Происхождение, эволюция, экология и селекция картофеля тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, доктор сельскохозяйственных наук Кустарев, Алексей Иванович

• Кустарев, Алексей Иванович
• доктор сельскохозяйственных наук
• 2001

Оглавление диссертации доктор сельскохозяйственных наук Кустарев, Алексей Иванович

По картофелю, как одной из важнейших сельскохозяйствен-IX культур, накоплено огромное количество информации биотического порядка. Многие вопросы его физиологии, морфо-гии, генетики, эволюции и систематики нашли глубокую про-ботку в исследованиях и получили соответствующее отраже-е в научной литературе. Однако до сих пор одна сторона всех крытмй, результатов и сведений не приобрела еще полного и лостного выражения. Имеется ввиду обобщение и анализ евшейся информации по картофелю под знаком экологии т.е. уки, занимающейся вопросами взаимосвязи растений с окру-ающей средой и их адаптивной изменчивости в процессе фи-генеза. Еще К.А. Тимирязев в своей речи «Полвека опытных анций" (1865) отмечал -« что, один из Ьамых коренных вопро-в - вопрос зависимости растений от климатических данных ходится во младенческом состоянии». Хотя с той поры эколо-я растений в целом и экология сельскохозяйственных расте-й в частности уже успела оформиться во вполне самостоя-льное научное направление, по изменчивости растений в фи-генезе под влиянием экологических факторов собрана бога-я информация, все же по каждой в отдельности культуре, 1ючая картофель, она имеет разрозненный характер. Значе-е экологии, как системы научных познаний в настоящее время зрастает в связи с очень большой и усложняющейся работой селекции картофеля. Громадное обилие и разнообразие вы-скаемых сортов нередко ставит в тупик и доставляет непо-ерные хлопоты специалистам, занимающимся испытанием ртов, а также вызывает чувство неуверенности у самих селек-онеров. Каждый из них точно не знает, сможет ли новый пе-даваемый сорт в Госиспытание выдержать жесткую конкурен-ю со стороны других сортов, а если и сможет, насколько Да-ко в пространстве и во времени он в состоянии продвинуться, збавиться от такой неуверенности в значительной мере помо-т экологический подход в оценке растений. В этом отношении лезную службу может оказать систематизация сортов карто-еля по экоморфотипам т.е. по группам сортов со сходными олого-морфологическими признаками, наиболее адекватно отражающими адаптивность растений к экологическим услов ям. Первая попытка такой систематизации предпринята авторо книги. Вполне естественно, что она далека от совершенства и дальнейшем будет уточняться и пересматриваться. Много в кн ге уделено внимания вопросам эволюции и экологии диких культурных примитивных видов картофеля, интродукции и ра пространению его в Европе и России, эволюции картофеля процессе плановой системной селекции. Это позволило придт к убеждению, что экология всегда как у дикого картофеля, так культурного находила четкое отражение в морфологическо облике растений и данное биологическое свойство непременн следует учитывать как в селекции, так и при продвижении новы сортов в различные экологические зоны. На целесообразное? такого подхода указывал Н.И. Вавилов (1957). Он писал: "сред отпечатывает на облике растительных и животных организмо свои особенности, вырабатывается определенный экологич ский облик сортов, культур и видов. Перенося отдельные виды сорта из одних районов в другие, мы должны учитывать экол гический облик, тем самым правильно подбирая подходящи конституции. На этом базируется правильное использовани сортов, правильное районирование".

В процессе работы над книгой автор руководствовалс идеями и принципами, изложенными в трудах великих естеств испытателей и биологов: Ч.Дарвина, К.А. Тимирязева, Н.И. В вилова, крупнейшего ученого-эволюциониста, эколога и генет ка А.А. Жученко.

Основой глав книги по происхождению, эволюции, экологи и селекции картофеля, его интродукций послужили научны труды выдающихся ученых Всесоюзного н.и. института раст ниеводства им. Н.И.Вавилова: С.М.Букасова, А. Я. Камераза, С. Лехновича, К. 3. Будина, П.М. Жуковского, а также виднь ученых ВИРа А.Г.Зыкина, Л.И.Костиной, Л.Е.Горбатенко и др.

Автор выражает благодарность за предоставленные мат риалы по селекции картофеля доктору с/х наук А.А. Осипчук доктору с/х наук И. М. Яшиной, академику ВАСХНИЛ доктору г наук Е.Н.Киселеву.

В книге также изложены результаты селекционной работ на Брянской опытной станции по картофелю {б. Брянском ф лиале НИИ картофельного хозяйства), данные исследований п

Глава первая, эволюция и экология диких видов картор ел я еменоводству. Эти материалы, также как и основное содержа-ие книги по проблемам селекции посвящены главной цели: по-очь земледельцам в увеличении продуктивности картофель-ых полей.

Автор выражает особую признательность генеральному ди-ектору АО "Снежка" Брянской области Н.В. Денину, директору О «Культура» А.И.Миненко за оказание спонсорской помощи в здании книги.

ГЛАВА ПЕРВАЯ

ЭВОЛЮЦИЯ И ЭКОЛОГИЯ ДИКИХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ 1. Происхождение дикого картофеля

Клубненосные виды картофеля рода Solanum по системе изненных форм Рауникера относятся к типу криптофитов и одтипу геофитов (А.Г.Воронов,1973). Растения геофитов почки озобновления и окончания нижних побегов закладывают под оверхностью почвы, что дает им возможность более успешно ереносить засуху и похолодания. На нашей планете эта группа астений весьма многочисленна, но в особенности широко рас-ространена в горной и степной местности. Растения, образую-ие клубни под землей или клубневые геофиты составляют ишь часть указанной группы наряду с корневищными, лукович-ыми, клубнелуковичными и корневыми геофитами. Solanum -амый богатый и представительный род по числу клубневых еофитов Согласно классификации С.М. Букасова (1978) в нем асчитывается около 150 видов дикого картофеля. И все эти ви-ы обитают исключительно только в странах Америки. В дикой и ультурной флоре нашей планеты имеется немало и других убневых геофитов, принадлежащих к самым различным се-ействам.

Из диких растений это цикламен (Cyclamen) из семейства ервоцветных, хохлатка полевая (Coridalis cava) из семейства аковых, очиток наибольший (Sedium maximum) из семейства олстянковых, таволга широколистная (Filipendula hexapetula) из емейства розоцветных, пион тонколистный (Paconia tenifolia) из семейства лютиковых. К культурным клубнеплодам относятс топинамбур (Heliantus tuberosus) из семейства сложноцветны маниок (Manihot escnlenta и Manihot dulsis) из семейства мол чайных, таро (Colocabia tuberosa) из семейства ароидных, улл ко ( Ullucus tuberosus) из семейства Basellaelae, настурция клу неносная (Fropacalum tuberosum) из семейства настурциевы ямс (Dioscoria tuberosus) семейства диоскорийных, колеу (Coleys tuberosus) из семейства Labidtae. Большинство культу ных клубнеплодов: топинамбур, маниок, ока, уллюко, настурци происходят из стран Нового света. Родиной других клубнепл дов являются другие части света: таро и ямс произошли из юг восточной Азии, колеус - из Африки.

Многочисленность и разнообразие клубненосных растени дают основание считать, что картофель и его родичи, несмотр на огромное распространение и эндемизм для американско флоры, не могут рассматриваться как какое-то необычное явл ние, а имеют множество конвергентных рядов среди других та сономических групп. Вместе с тем исключительная приуроче ность диких картофелей к странам американского континента главным образом Южной и Центральной Америки не может н навести на мысль, что здесь существовали свои необычны специфические условия экологии, которые привели в ходе ист рической эволюции к возникновению и формированию богате шего по количеству клубненосных растений эндемичного род из семейства паслёновых. Связь между своеобразием эколог ческой обстановки в американских странах и эндемизмом дики видов картофеля становится еще более ощутимой, если по пр стальнее взглянуть на географию и экологию их распростран ния. Из указанных 148 диких видов картофеля по классифик ции С М. Букасова (1978) только 18 видов обитает на равнина низменностей, остальные 130 видов или свыше 80% приуроч ны к горным условиям Южной и Центральной Америки. К ра нинным видам относятся 11 видов из серии Collina Buk Tuberosa(Rydb) Buk, произрастающих на Тихоокеанском поб режьи Чили и Перу и прилегающих островах. К ним относятся caiamarcense Ochoa, S. immite Dun, S. maglia Schlechtd, S. m dians Bitt, S. mochijuense Ochoa, S. neoweberbauerii Wittm, S. w berbauerii Bitt, S. gyatecarum (Bitt) Buk, S. leptostigma juz, S. m linae Juz, S. zykinii Lechn.

Остальные 7 видов принадлежат к серии Commersoniana uk и произрастают в Лаплатской низменности. Это S. commer-onii Dun, S. henrui Buk, S. mochiguense Buuk, S. millanii Buk, S. nrondii Corr, S. puriforme Buk, S. rionegrinum Buk. .(Букасов C.M. 978).

Особенно большое видовое многообразие дикого картофеля осредоточено в горных областях Боливии, Перу, Северо-ападной Аргентины, Мексики. Здесь обитает 110 видов или 0% от их общего количества.

Приуроченность подавляющего большинства диких видов артофеля к горным местообитаниям можно рассматривать как видетельство их горного происхождения. Для климата высоко-орий наиболее характерными особенностями являются боль-ие перепады суточных температур, значительная засушли-ость и резко выраженная сезонность в увлажнении по перио-ам: весной при таянии снега почва сильно увлажняется, вторая оловина лета жаркая и засушливая, к осени начинают выпа-ать осадки. Все эти особенности высокогорного климата при-ущи и Альтиплано: горному плато поднятого над уровнем моря а 3500-4000 м и протянувшегося на несколько тысяч километ-ов с севера на юг по территории Перу, Боливии, Северо-ападной Аргентины, севера Чили. По сведениям Гандариласса Gandarillass Н., 1967) амплитуда суточных колебаний темпера-уры достигает здесь 43 градусов (днем до + 25-28 градусов, но-ью снижается до -15 градусов), осадков выпадает от 40 до 500 м в год, причем осадки в основном приурочены к зимне-есеннему сезону. Как сообщает А.Г Зыкин (1973), раститель-ость Альтиплано приспособлена к засухе, бедная ксероморф-ого типа представлена жёсткими дернинными злаками, подуш-овидными стелющимися по земле растениями, кактусами и сероморфными кустарниками. Без сомнения, что и дикие виды артофеля, обитающие здесь в суровых засушливых условиях тносятся к ксерофитам горного происхождения. Горное проис-омадение картофеля подтверждается также и данными палео-еографии и палеоботаники. Е.В. Вульф (1944) появление неотопической флоры в Южной Америке непосредственно связы-ая с глобальными изменениями в земной коре при поднятии нд в конце третичного - начале четвертичного периода. К этой серофитной растительности он относил и картофель, который по его мнению эволюционировал из лесной тропической флорь Такого же мнения и М.Шварцбах, (1950) отметивший, что карт фель возник и эволюционировал главным образом в тропич ских и субтропических зонах в горных областях т.е. в той экол гической среде, где бывают большие перепады суточных те ператур ночью и днем, смена засушливых периодов на вла ные, на рыхлых почвах вулканического происхождения. Три о новных фактора, по его мнению, определили ход эволюции ка тофеля: обилие света, резкие перепады температуры и влаг рыхлые почвы. Как считает И.М.Культиасов (1982), геофит стали появляться в ту геологическую эпоху, когда климат плане ты, бывший до этого влажным и теплым, изменился в сторон похолодания и усыхания и приобрел неравномерный сезонны характер. Особенно интенсивно эти процессы происходили пр образовании Андийской горной системы. Г.Вальтер (1982) ука зывает на появление в третичном периоде ореофитов т.е. гор ных растений, обитающих в альпийском поясе высокогорий, этим ореофитам с полным основанием можно отнести и многи дикие виды картофеля в особенности из серии Acaula Juz Megistagroloba Card et Hawk . Нельзя также не обратить внима ние и на такой факт, что на большей части территории Бразили пока еще не обнаружено диких видов картофеля. Эта террито рия расположена на древнейшей базальтовой плите и не был вовлечена в тектонические процессы. Следовательно здесь от сутствовали как эдафические так и климатические факторы дл возникновения и эволюции ксерофитных растений картофеля Юго-восточнее этого региона: в Чакоенском тропическом парк и в пампе Уругвая и Аргентины, Парагвая обитают дикие вид картофеля серии Commersoniana Buk и Glabrescentia Buk. Ma теринская основа почв здесь уже иная: она представляет собо аллювий, образовавшийся в результате эррозии и смыва горны пород с восточных склонов Анд. Да и климат в пампе намног суше.

На горное происхождение картофеля указывает и такая вы дающаяся его биологическая особенность, как высокая свето любивость. Подавляющее большинство видов картофеля све толюбивы, хотя есть и теневыносливые виды, которые растут лесу среди деревьев и кустарников и под пологом высокоросло растительности. К последним относятся S. microdontum Bitt. S enturii Hawkes et Yljert. S. vernei Bitt et Wittm, S. morreliforme Bitt uench, S. lopez - camarenae Ochoa, S. burkartii Ochoa, S. ajamarcense Ochoa и др. Однако, теневыносливость этих ви-ов также как и их гигрофильность логичнее всего рассматри-ать как вторичные наслоения на ксерофитную структуру перво-ачально появившихся картофелей. Данные вторичные призна-могли возникнуть и сформироваться в результате завоевания сходными ксерофитными формами, обладавших высокой эко-огической пластичностью новых экологических ниш и ареалов, одобные эволюционные ответвления теневыносливых и вла-любивых форм от в целом светолюбивого и ксерофитного ро-а Solanum могли произойти в более позднюю историческую поху, когда после плейстоцена климатические зоны приняли овременные очертания и окончательно вычленились и стаби-изировались области как с более влажным и теплым климатом, к с более сухим и холодным.

Видимо, наиболее вероятным временем появления первых ртофелей следует считать конец третичного (плиоцен) и на-ало четвертичного периода (плейстоцен) т.е., от 3 до I мил-ионов лет тому назад. Появление картофелей в более раннее ремя т.е., в миоцене менее вероятно. В эту эпоху в Южной мерике и в Центральной Америке в ее горных районах процес-I активной тектонической деятельности еще не закончились. В ексике, например, где обитает сейчас самая значительная асть североамериканских видов, как указывают Е.Вульф (1944) Х.В.Виво (1951), в те времена почти вся территория была по-ыта действующими вулканами и заселение растительностью ало происходить только в плиоцене. Поэтому только тогда и огла начаться эволюция клубненосных видов. Эти соображе-я не согласуются с гипотезой Хокса ( Hawkes J.G., 1966) счи-вшего, что картофель впервые появился в Мексике намного аньше, т.е. в эпоху позднего мелового периода. Гипотеза Хок-не соответствует и общепризнанной теории Вегенера, со-асно которой распад Гондваны окончательно произошел в етичном периоде в эоцене (Алехин В.В., 1950). Таким обрам, если бы картофели начали появляться в меловой период, е. до распада суперконтинента, то часть из них вместе с дру-й палеотропической флорой неизбежно попала бы в страны тарого Света и прежде всего в Африку. Значит картофель является типичным представителем южноамериканской неотроп ческой флоры.

Превращение неклубнеобразующих видов в клубнеобр зующие в ходе эволюции происходило под влиянием похолод ния и аридизации климата, ставшего к тому же неравномерны и цикличным. В.С.Лехнович (1978) процесс становления клубн образующих форм в ходе филогенеза разделяет на следующ этапы мутационной изменчивости: I - заглубление почек во нобвления стеблей под поверхностью почвы, 2 - развитие час почек в столоны, 3- возникновение гормона клубнеобразован и развития клубнеобразующих вершин. Примером промежуто ного звена между неклубнеобразующими и клубнеобразующ ми, по мнению В.С.Лехновича, может быть вид S. chomato hilum Bitt из серии Piurana Hawk, у которого имеются столоны, клубни почти не образуются.

Появление клубней у растений в процессе эволюции озн чало новый качественный скачок, качественно новое движен живой материи. Клубни, как приспособления эколого-морф логического порядка сообщили им ряд крупных и решающ преимуществ по сравнению с теми растениями, которые пр должали размножаться только семенами. Благодаря клубня спрятанным под поверхностью почвы, обеспечивалась выж ваемость растений при значительных похолоданиях. Как зап сающие органы, клубни снабжали растения в периоды зас влагой и питательными веществами, когда их поступление почвы замедлялось или совсем прекращалось. Как показали и следования белорусских ученых:А.С.Вечер, М.Н. Гончари (1973, 1979), маточный клубень у картофеля не только выпо няет функцию хранителя влаги, но и является своеобразным р зервуаром, в котором запасы ее периодически пополняются. К гда идут дожди клубень вбирает в себя влагу, а потом при н ступлении засухи постепенно отдает ее растению. Поэто вполне правомерно рассматривать клубень, как главное ксер морфное образование у ксерофитного растения и как наибол цельное и яркое отражение его первичной ксероморфной стру туры.

Безусловно, аридизация климата отразилась не только в п следовательном ходе филогенетической изменчивости, пр ведшей к образованию клубней, она в существенной мере изм ила весь комплекс морфологических признаков, всю морфоло-ическую структуру и конституцию растений в сторону повыше-ия их засухоустойчивости. Под влиянием засухи в процессе волюции у подавляющего большинства диких видов картофеля ыработался более ксероморфный листовой аппарат с рассе-енными листьями, мелкими грубыми блестящими или опушен-ыми долями, с тонкими прочными, жесткими стеблями. Почти у сех видов картофеля в процессе филогенеза выработалась ощная сильно разветвленная или глубоко уходящая корневая истема, помогающая растениям интенсивно использовать вла-осадков тающих снегов и из глубоких слоев почвы. Увеличе-ие рассеченности листьев, по мнению С.М. Букасова (1959), зменяет соотношение между ассимиляционной площадью лис-овой пластинки и проводящей системой жилок и является при-пособлением к засушливым условиям.

Клубень и связанное с ним вегетативное размножение при-ало растениям еще одно крупное преимущество. По мнению .В.Маркова (1962) при вегетативном размножении травяни-ых растений выпадает самый ненадежный этап в жизненном икле растений - всходы. Благодаря запасным, питательным еществам, организмы значительно быстрее развиваются и начительно раньше переходят к размножению по сравнению с астениями, развивающимися из семян.

П.М.Жуковский (1971) писал: "Два способа размножения (ге-еративное и вегетативное) позволяет им (диким видам карто-еля) выживать в различных климатических и почвенных зонах: ни способны переносить крайние условия - засушливые в сте-ях, полупустынях и пустынях, суровые морозные условия высо-горных степей и полустепей, а наряду с этим выживание на олянах тропических лесов".

Итак, приведенные материалы убедительно свидетельству-т, что дикие виды картофеля первоначально возникли и эво-юционировали наряду с другими геофитами, как горные ксе-офитные растения с глубокими качественными изменениями в рукгуре и организации подземных органов и листового аппа-ата. Первичная, первозданная структура столонов и клубней у ртофеля носит ксерофитный, а не гигрофитный характер. Та-е понимание важно не только для познания сущности природы ртофеля, биологических его особенностей развития, но и для практических целей: совершенствования методики селекции агротехнических приемов его возделывания. К настоящему вре мени в науке достаточно широко и прочно укоренилось мнени что картофель произошел из Тихоокеанского побережья - сред него Чили, острова Чилоэ и островов Чонос т.е. из области очень влажным и умеренным климатом (П.А.Альсмик,1971; П. Гупало, М.Н.Гончарик,1971). Это утверждение может быт справедливым только в том смысле, что генетическую основ многих селекционных сортов картофеля действительно сост вили аборигенные сорта культурного влаголюбивого чилийског вида S. tuberosum (S. chilotanum Hawk), который был интрод цирован в Европу и Северную Америку в XVI-XVII столетия Однако прародителями последнего, также как и всех други культурных видов могли быть только дикие виды, которые эв люционировали в клубненосы как ксерофитные растения. Есп Букасов С.М. (1971) и прав, считавший, что S. tuberosum неп средственно произошел от диких видов S. leptostigma и molinae, которые произрастают на том же Тихоокеанском поб режье в условиях обильного увлажнения, то эти виды не могл не иметь исходных предков, эволюционировавших в клубненос как ксерофитные растения.

Характерной особенностью происхождения картофеля я ляется и то, что, его предки были выходцами из субтропическо и тропической флоры (Вульф Е.В,.1944, Шварцбах М.,1955). Эт мнение подкрепляется тем фактом, что дикие картофели прои растающие сейчас в Северной Америке, не поднимаются выш 38 градусов северной широты, а в Южной Америке не опускаю ся ниже 42 градусов южной широты, т.е. их ареалы в основно приурочены к тропическим и субтропическим широтам. В троп ческих широтах: в Перу, Боливии, Колумбии, Эквадоре, Венес эле сосредоточено около 60% всех видов (Букасов С.М.,1978 Здесь произрастают виды, которые относятся к наиболее бог тым и представительным сериям: Transaegutorialia Buk, Alticol Buk. Conicibaccata Bitt, Piurana Hawk и др.

Повидимому тропическим происхождением частично объя няется огромный полиморфизм картофеля, поскольку тропич ской флоре вообще присущи богатство и разнообразие форм.

Между тем эндемизм дикого картофеля, распространенно исключительно только в странах Нового света, был порожд воеобразными экологическими условиями, существовавшими олько здесь. Своеобразие экологической обстановки, на наш згляд, прежде всего заключалось в том, что в основных цен-рах происхождения картофеля: Боливии, Перу, Мексике суще-твовал чрезвычайно высокий радиационный фон. По данным .М.Степанова (1980) и сейчас в Перу в районе Лимы суммар-ый радиационный фон составляет 225 л. бэр в год т.е. вдвое ольше, чем в среднем на земле. Генетически значимая доза адиации для большинства растительных организмов равна 20-165 л.бэр. Таким образом, и сейчас здесь имеют место резвычайные условия для интенсивного возникновения мута-ий и усиленного формообразовательного процесса. В период обальных изменений в земной коре, становления Андийской рной системы радиационный фон и соответственно интенсив-ость мутаций у растений были тогда намного выше. Как указы-ает Е.В. Кочаров (1978) 1-4 млн. лет тому назад т.е. в эпоху аиболее вероятного появления клубненосов на земле, проис-одили такие глобальные изменения как оледенение, снижение ветимости солнца на несколько процентов, переплюсовки гео-агнитного поля (причем 4 раза за указанное время). Наиболее югивно все эти события происходили на американском конти-енте.

Одной из причин многообразия диких форм и видов карто-еля могла быть исключительно высокая насыщенность сол-ечного спектра в тропических и субтропических широтах ульт-афиолетовой радиацией. Для высокогорных районов вообще арактерен высокий уровень ультрафиолетовой радиации. На осточном Памире, например на высоте 4000 м в полдень ин-нсивность излучения в коротковолновой части спектра в 40 аз больше, чем над уровнем моря (Культиасов И.М., 1982).

Высокогорные же области Боливии и Перу, где наблюдается аиболее значительное распространение диких видов картофе-я, принадлежат к регионам с самой высокой солнечной радиа-ией на нашей планете. Как указывает И.М.Культиасов (1978) с ылкой на Ceiger (I965), сумма годичной солнечной радиации есь в 2 раза выше, чем в средней полосе Союза и в 2,5 раза 1ше, чем в Арктике и Антарктиде. Мало облачные области вы-ких давлений под тропиками получают очень много солнечных чей: через прозрачную воздушную оболочку проходит в среднем 70% поступающей радиации, а не 47%, как в равнинны районах. По мере поднятия в горы возрастает удельный вес ко ротковолновой части солнечного спектра. Горные растения на ходятся постоянно под мощным воздействием ультрафиолето вых лучей. Ультрафиолетовое излучение относится к числ наиболее интенсивных генетических факторов, которые вызы вают в живом организме мутационные события всех порядков генные, хромосомные мутации, полиплоидизации (Дубро А.П.,1968). Причем действие ультрафиолетовой радиации весь ма существенно проявляется в наследственной изменчивост при облучении пыльцы, проростков, семян, целых растений.

Существовали также и эдафические факторы возникновени и эволюции огромного богатства и многообразия эндемичны видов картофеля в Америке. Дикие виды картофеля в основно формировались и произрастают сейчас на рыхлых почвах го ного происхождения. Этими почвами являются или вулканич ские туфы, как в районе озера Титикака, горных долинах Экв дора и Колумбии, или степные черноземновидные почвы пунь которые подстилают горные рыхлые породы, или степные почв Аргентины, Уругвая, Парагвая, появившиеся на аллювиальны смывах с восточного склона андийских гор (ДорстЖ.,1977).

Горные породы, составившие материнскую основу почв, н которых формировались и эволюционировали дикие виды ка тофеля, представляют собой обычно граниты, которые образ вались как вторичный продукт магмового размыва (Сауков А.А 1966). Эти граниты богаты кремнием, калием, магнием и имею кислую реакцию. Повидимому здесь как раз и следует искат разгадку того факта, что картофель с наибольшим успехом вь ращивается на легких супесчаных и суглинистых почвах, бог тых кремнеземом, что он отличается очень высокой отзывчив стью на калий и магний и относительно терпим к кислотност почвы. Эта биологическая особенность картофеля, связанная его горным происхождением отмечена В.Тишлером (1971). О указывает, что картофель хорошо растет на кислых почвах, т как продукты выветривания почв в местах его происхождени имели кислую реакцию. Его потребность в калии совпадает потребностью таких растений, как гречиха и люпин, которь возникли и эволюционировали на песчаных почвах с кислой р акцией.

Рыхлое состояние почв, на которых появились и эволюцио-ровали дикие картофели, облегчали формирование и разви-е клубня, как важнейшего приспособительного органа. Требо-тельность к рыхлости почвы, к ее скважности и воздухообес-ченности в последующем у культурного картофеля развились выдающуюся биологическую особенность.

2. Эволюция диких видов картофеля

По вопросу первичных очагов происхождения дикого карто-еля в науке пока еще не установилось единой точки зрения, гласно гипотезе Хокса (Hawkes I.J., 1966) - первичным гено-нтром всех диких видов была Мексика. В позднем меле или чале третичного периода (где-то 70-100 млн.лет тому назад) есь появились самые древние виды картофеля серий Ibocastana, Pinnatisecta, Cardiophylla. Представители этих вив мигрировали в Южную Америку, эволюционировали здесь и ложили начало большому разнообразию новых южноамери-нских видов. Сухопутный мост между обоими американскими нтинентами периодически исчезал. Окончательное его вос-ановление произошло в плиоцене (4-9 млн.лет назад) (Флинт ,1978, Монин А.С., 1980). В периоды исчезновения моста эво-ция картофеля в Северной и Южной Америке шла независи-. После того, как мост окончательно восстановился произош-обратная ми фация отдельных южно-американских видов в ксику. В результате интрогрессивной гибридизации их со ста-1ми североамериканскими видами и дальнейшей филогении явились серии Zongipedicellata и Demissa. Эта гипотеза срав-тельно удовлетворительно объясняет легкую скрещивае-сть вышеуказанных мексиканских видов со многими видами жной Америки, включая культурные виды картофеля S. andi-num и S. tuberosum. X. Росс ( Ross Н., 1963) также видел глав-га причину хорошей гибридизационной способности между S. missum и S. tuberosum в родственных геномных связях этих дов. Однако гипотеза Хокса не лишена некоторых издержек, кие виды картофеля не могли, появиться в меловой период, и стали появляться на планете вместе с другими геофитами аздо позднее: в конце третичного 7начале четвертичного периодов. В меловой период и даже в третичный период вплоть д плиоцена территория Мексики была охвачена активной тектон ческой деятельностью и здесь тогда возникновение клубнено ных растений было просто невозможным. С позиций этой гип тезы трудно понять почему -же все-таки мексиканские виды с рий Pinnatisecta, Polyadenia, Bulbocastana не скрещиваются ил скрещиваются с большим трудом с видами из Южной Америк хотя и те другие имеют один корень происхождения.

С.М Букасов (1968,1980) считал главным первичным це тром происхождения картофеля Боливию с ее исключительны богатством видового многообразия. Но наряду с этим независ мые, хотя и менее значительные геноцентры могли также быт по его мнению, в Мексике и на Тихоокеанском, побережье в Ч ли. Примерно такой же точки зрения придерживались Canas (1901) и Е.В.Вульф (1944).

По мнению К.З.Будина (1982) эволюция картофеля начин пась в одном первичном геноцентре: в Боливии и Перу. Зде появились первые дикие виды и формы картофеля, здесь он начали эволюционировать и отсюда они расселились на терр тории обоих американских континентов. В Мексике, также как и Чили возникли уже поздние вторичные геноцентры со свои многообразием картофеля. К востоку от андийских гор возн Атлантический центр видового многообразия. К.З.Будин обр щает внимание на необыкновенное богатство флоры Боливии Перу эндемичными видами. Здесь, как он отмечает, произр стают неклубненосные виды рода Solanum из сер Huperbasarthum, неотличимые по морфологии от некоторь клубненосных видов. Вот от этих-то неклубненосных растений могли произойти первые виды картофеля. Для подтвержден своей гипотезы автор приводит данные исследований А.С. О луздина по геномному составу видов картофеля. Результа этих исследований показали, что североамериканские виды verrucosum Schechtd, S. vallis-mexici Juz, S. stoloniferum Sche chtd, S. polytrochon Rydb., S. demissum Juz, S. semidemissum J содержат тот геном А, как и Южно-Американские виды. Одна у других североамериканских диплоидных видов: S. pinna sectum Dun, S. cardiophullum, S. bulbocastanum Dun, S. jame Gorr, S. claaim Corr, S. mollliforme Bitt et Wittm, S. polyadeniu Greenm индентифицирован уже другой геном В. К.З.Будин об сняет такое существенное различие изменением в составе и еплении генов в ходе эволюции. По его мнению? возникнове-ие картофеля в нескольких первичных геноцентрах маловеро-но по той причине "что в разных экологических условиях не огли возникать и формироваться растения одного и того же па". При этом он ссылается на известное высказывание Ч. Да-вина, что каждый вид появился только в одной области.

Мы придерживаемся той точки зрения, что дикий картофель се-таки возникал и эволюционировал политопно, т.е. в разных чагах происхождения и полифелитически, т.е. от разных родо-ачальников. К этому нас склоняют следующие факты и сооб-ажения.

Как уже отмечалось, возникновение геофитов, в том числе убненосных растений в конце третичного - начале четвертич-ого периодов носило глобальный характер. В данную геологи-ескую эпоху в процессе эволюции растений клубни появлялись к результат их реакции на засуху и похолодание климата, ормирование клубней^как приспособительных органов у ксе-офитных растений имело место сразу среди многих семейств и одов на огромных пространствах со сходными экологическими словиями. Поэтому было бы не логично считать, что этот чрез-ычайно мощный и широкий процесс конвергентной эволюции, хвативший и растения рода Solanum, мог происходить только каком либо одном географическом регионе. К тому же следует тметить, что горнообразовательные процессы, вызванные ифтовыми явлениями в земной коре происходили примерно в дно и тоже геологическое время (в третичный и в начале чет-ертичного периода) как в Южной Америке при формировании ндийской горной системы, так и в Северной Америке в Мекси-при образовании Нижних Кордильер, цепи гор Западной, Вос-чной, Южной Сьерры Мадре (Виво Х.В., 1951).Геологические обытия и там и здесь носили сходный характер, порождали ходные экологические условия и привели к образованию па-аллельных рядов конвергентной изменчивости у растений рода olanum. Только в Южной Америке, в особенности в Боливии и еру, влияние экологических факторов, приведших в процессе волюции к формированию клубней, было более контрастным и ногообразным и соответственно выразилось в большем богат-ве и полиморфизме южноамериканских видов картофеля.

Возникновение многочисленных видов и форм картофеля в раз ных географических точках под воздействием сходных экологи ческих условий относятся к явлениям экологического паралле лизма в общем потоке эволюционного развития растительног мира. Е.Н. Синская (1948) указывала "Сходство приспособлени различных не только видов, но и весьма удаленных родов был известно давно. По такому сходству виды объединяются в эко логические типы или жизненные формы". Клубень как раз явился тем приспособлением, которое возникло у целого ряд ксерофитных растений рода Solanum. Полифилетическое и по литопное происхождение картофеля подтверждается данным морфологического анализа растений, исследованиями способ ности к скрещиванию видов между собой, изучением геномног состава. Трудно представить например, что виды S. vavilovi Juz, S. wittmackii Buk, обитающие в пустынной засушливой зон Перу, имеющие слабооблиственные растения с тонкими стеб лями, сильнорассеченными листьями, обильным опущением узкими долями, с характерным запахом томата, произошли о одного общего предка вместе с S. microdontum Bitt, обитающег во влажных тропических лесах Боливии и Аргентины и имеюще го мощные высокорослые растения с толстым сочным стеблем крупными цельными листьями или с S. bulbocastanum Dun, про израстающего в Мексике во влажных условиях местообитания имеющего также высокорослые растения с цельными крупным листьями. Еще более убедительно в пользу независимого по лифилетического происхощения многих видов картофеля сви детельствуют результаты скрещиваний. Диплоидные виды мек сиканских серий Polyadenia Buk, Pinnatisecta Rydb, Trifida Corr Clara Graham, Morelliforme Hawk, Bulbocastana Rydb не скрещи ваются или скрещиваются с большим трудом с S. tuberosum другими южноамериканскими видами (Букасов С.М., Камера А.Я., 1972). Как раз у видов этих серий как уже сообщалось А.С.Оглуздиным и был инденфицирован геном Б, в отличие о генома А, установленного у южноамериканских видов и мекси канских видов серий Demissa и Zongipedicellana. Маловероятно чтобы геном А южноамериканских видов, как считает К.З.Будин мог трансформироваться в геном В мексиканских видов сери Polyadenia, Pinnatisecta, Bulbocastana, вследствие чего полно стью распались геномные связи, утратилась способность к гиб дизации с южно-американскими видами. Что же касается ентичности геномного состава южноамериканских видов и ексиканских видов из серий Demissa и Zongipedicellana, их хо-шей способностью скрещиваться между собой, то эти факты гичнее всего рассматривать исходя из единого филетического оисхождения этих видов мигрировавших из Южной Америки Северную после восстановления сухопутного моста, связы-ющего оба континента.

Картофель, не единственное растение, которое, начинало олюцию в разных очагах происхождения. В истории эволюции мало подобных примеров. Род пшеницы Triticum Z. имеет три упных первичных геноцентра: в Передней Азии, Средней Азии Эфиопии (Жуковский П.М.,1971). В Переднеазиатском гено-нтре возникло 15 видов пшениц, в Среднеазиатском - I вид, в фиопии - 4 вида. Род риса Oryza включает два самостоятель-ix, независимых друг от друга по происхождению вида риса.О. ativa - азиатский рис и О. glaberrima - африканский рис. Род опчатника Cossypillum L имеет многочисленные эндемичные ды дикого хлопчатника, которые произошли из первичных ге-центров Австралии, Америки, Африки, Азии. Из них в Австра-и обитает 9 эндемичных видов, в Америке - 8, в Африке и равии -10, в Азии - I вид. Род Lycopersicon , к которому отно-тся томат, имеет первичные геноцентры и эндемы в Перу, на лапагосских островах и в Северном Чили. Брюква, турнепс и па из рода Brassica самостоятельно возникли и имеют пер-чные геноцентры в Средиземноморье, Средней Азии, в Япо-и и Восточном Китае. Причем репа имеет два первичных ге-центра: один в Средней Азии, Индии; другой в Японии и Вос-чном Китае.

Что же касается указания Ч.Дарвина о том, что "каждый вид явился только в одной области", то оно относится именно лько к виду, как систематической единице и его едва ли пра-мерно распространять на более крупные таксоны: роды, се-ейства.

Если эволюция растений картофеля начиналась на огром-IX пространствах в разных очагах происхождения и на многих илогенетических ветвях, то это не могло не породить эйде-изма и многообразия в формообразовательном процессе. В ждом из очагов происхождения наряду с общими для них ведущими экологическими факторами: засухой, похолоданиям вызывавшими глобальный процесс образования клубней у ра тений, были и свои специфические различия в климате, почва освещенности, различия, обусловленные широтным и геогр фическим местоположением ареалов. Специфика этих различи в каждом случае отражалась на формировании признаков свойств в процессе филогении, определяла особенности и морфологического облика.

Эндемизм и полиморфизм у картофеля в еще большей мер усиливался из-за географической и экологической изолирова ности центров происхождения. Как уже указывалось, Мексика ский центр в течение длительных отрезков времени (с конца э цена до начала плиоцена) неоднократно оказывался изолир ванным от южноамериканского в результате периодическог опускания перешейка между Северной и Южной Америкой. С. Букасов (1959) указывал на бедность видами картофеля це трально-американских стран: Панамы, Коста-Рики, Никарагуа на полное отсутствие диких картофелей в северной части К лумбии, примыкающей к Панамскому перешейку. Вполне вер ятно, что на характер такого расселения повлияло то, что ук занные регионы в периоды опускания моста оказывались зато ленными океаном. Чилийский центр происхождения был изол рован от Боливийского - Перуанского пустыней Атакамой, пр тянувшейся с севера на юг по побережью Тихого океана почт на полторы тысячи километров.

Немалую роль в эволюции полиморфных и эндемичных в дов картофеля сыграли такие факторы экологической изоляци как горы, реки, массивы лесов, морские заливы, которыми из билуют оба американских континента. С.М.Букасов (1938) писа "Многообразие условий, относящихся к резко разобщенным о ластям, разделяемым обширными пространствами беспло нейших в мире пустынь и солончаков, непроходимыми горным цепями, увенчанными снежными вершинами, девственным тропическими лесами, малодоступными глубокими долинам несудоходными быстрыми горными реками, морскими долинам - все это создало условия для возникновения хорошо отлич мых своеобразных видов".

Весьма существенным моментом, определившим многоо разие диких видов картофеля было и то, что их эволюция пр сходила преимущественно в местностях с горным рассечен-ым рельефом с контрастными климатическими и почвенными азличиями по вертикальным зонам. Действительно, например, тропическом поясе Боливийских и Перуанских Анд, где сосре-оточено наибольшее видовое многообразие картофеля, кли-ат по вертикали меняется через несколько сот метров: от лажного теплого в долинах, умеренного в средней части гор до ухого степного на плоскогорье Альтиплано. В высокогорьях над ровнем моря 4000-4200 и на линии вечных снегов климат ста-овится особенно суровым и холодным. В соответствии измене-мя климата меняются растительные формации. "В нижней зоне уйная густая тропическая растительность, состоявшая из бес-онечного разнообразия древесных и травянистых растений, в редней - смешанные хвойные и лиственные леса и кустарники, а плоскогорье - степная ксерофитная растительность: дернин-ые злаки, годушковидные растения, кактусы, кустарники. В дойнах почвы обычно плодородные и богатые гумусом, в высоко-орьях более бедные, хотя в пуне имеется немало плодородных ерноземных почв. Особенно много плодородных почв в районе зера Титикака. Вертикальная изменчивость климата, почв, рас-ительности в андийских нагорьях, бесконечно разнообразится ассеченностью рельефа горной местности, многочисленными кологическими нишами ущелий, склонов, рек. Так закрытые дойны восточных склонов Альтиплано характеризуются тропиче-ким климатом, покрыты густым лесом, имеют плодородные очвы, открытые долины - с умеренным переходным климатом т лесного тропического к степному" (Зыкин А.Г., 1973).

Усилению формообразовательного процесса картофеля пособствовали также благоприятность и непостоянство эколо-ических условий при которых эволюционировал картофель. У .Н.Синской (1948) по этому поводу имеется следующее выска-ывание: "Вместе с благоприятными условиями для пережива-ия разнообразных форм, повышенная изменчивость по нашему редположению явилась следствием очень резких колебаний словий существования (несмотря на их общую благоприят-ость)". Подавляющее большинство видов, как в Южной, так и в еверной Америке обитает в горных условиях, которые харак-еризуются с одной стороны относительной благоприятностью: ысокая степень освещенности, большая сумма эффективных температур, достаточное количество осадков в течение года, другой стороны - непостоянством природных факторов: резки колебания температур (на Альтиплано амплитуда суточнь температур доходит до 40 градусов), большая неравномерное в выпадении осадков. На Альтиплано осадки в основном выл дают в летние месяцы: с ноября по март. И хотя их выпада много от 600 до 1375 мм климат Альтиплано считается засу ливым (Дорст Ж., 1977). Непостоянство в напряженность экол гических факторов в ходе эволюции картофеля усиливало и менчивость и ускоряло процесс дивергенции. В тропических субтропических широтах горных районов Боливии и Перу благ приятствование и непостоянство экологических факторов соч таются с особой силой и контрастностью, что и послужило одно из причин обилия форм картофеля, произрастающих в этом р гионе.

Разбирая причины полиморфизма дикого картофеля нельз не остановиться на таком моменте, как множественность мут генных факторов. Экологическая обстановка Боливийск Перуанского геноцентра, известного как самого богатого по в довому многообразию картофеля, насыщена многими и разн образными источниками мутаций. Это и мощное ультрафиол товое излучение высокогорий и интенсивный радиационный фо и высокие дневные и очень низкие ночные температуры. Эти : внешние факторы мутаций, может быть при несколько ином н пряжении, имеются и во всех других центрах видового многоо разия картофеля.

Поскольку картофель эволюционировал как ксерофитно растение и у него выработалось в процессе филогенеза тако мощное приспособление ксероморфного характера, как клубен ему стала присуща особая пластичность и выживаемость. Ег эволюция приобрела ярко выраженный адаптивный характе С М. Букасов (1938) писал. "Дикие картофели как сорняки раст сорно у индейских хижин по тропинкам, дорогам, на каменны заборах, мусорных кучах, пастбищах. Одни из них растут в тен стых лесах, другие на жарком бездоходном побережье океан третьи поднимаются высоко в горы, почти до пяти тысяч метро до самых снегов, перенося сильные заморозки" (Букасов С М Шарина И.Е., 1938). Как следствие выдающейся адаптивност картофеля был радиационный характер его эволюции. В соо етствии с бесконечным разнообразием экологических условий, которые попадал и к которым приспосабливался картофель, в роцессе эволюции появлялось и отбиралось бесконечное чис-о идиоаптаций экотипов, видов, самых разнообразных по своей орфологии и физиологии. Динамичность и мощность формо-бразовательного процесса в клубнеобразующей секции uberarium рода Solanum в известной мере обуславливалась акже и относительной молодостью этой секции. Геофиты, к ко-орым принадлежит картофель, появились на планете много озднее, чем предшествовавшие им фанерофиты и хамефиты, которых почки возобновления были открытыми и не защищен-ыми от внешних невзгод. Е.Н. Синская (1948) отмечала "Самые ревние роды обычно отличаются меньшим количеством видов, ем более молодые, но уже широко распространенные роды", та закономерность четко просматривается при анализе видо-ого состава картофеля и касается не только в целом секции uberarium но и отдельных ее серий. По С.М. Букасову (1978) аиболее богатый и разнообразный спектр изменчивости с об-азованием большого числа видов и разновидностей наблюда-тся в сериях более молодых: Transaugutarilia Buk, Demissa Buk, ongipedicellata Buk. Древние серии Pinnatisecta Rydb, Bulboca-tana Rydb, Trifida Corr, Cardiophylla Buk значительно менее по-иморфны.

В эволюции и филогении клубнеобразующих видов рода olanum основными и определяющими генетическими фактора-и были мутации, интрогрессивная гибридизация и полиплои-ия. Исходная и вместе с тем основополагающая роль в фило-ении диких видов картофеля принадлежит мутационной измен-ивости. К такому выводу склоняет тот факт, что подавляющее ольшинство из видового многообразия картофеля: около 70% оставляют диплоиды (Жуковский ГШ., I97I). Наибольшее число иплоидных видов насчитывается в Боливии, Перу, Аргентине, 1ексике. Здесь сосредоточено около 60% диплоидов (Букасов .М.,1978). Как отмечалось, в этих регионах существует мощ-ый и многообразный источник мутагенных воздействий.

Высокая частота мутаций, свойственная первичным гено-ентрам не только усиливала формообразовательный процесс а диплоидном уровне, но и порождала благоприятную обста-овку для интрогрессии зародышевой плазмы при встречном гибридизационном процессе. По мнению Е.Н. Синской (1948 наиболее интенсивно встречный гибридизационный процес происходит у молодых видов, которым свойственен высоки уровень изменчивости. Необходимо отметить, что широко ра пространенное суждение о том, что картофель принадлежит строгим самоопылителям, явно ошибочно. П.М. Жуковски (1971) указывал, что гибридизация растений в секци Tuberarium явление обычное и целые серии видов характериз ются самонесовместимостью. В серии Pinnatisecta Rydb все в ды несовместимы. В серии Cardiophylla Buk вид S. lanciforme высокой степени самонесовместим. В серии Glabrescentia Bu самонесовместимостью отличается S. chacoence Bitt. По да ным Л.Е. Горбатенко (1975) межвидовая гибридизация част имеет место не только между видами одной серии, но и видам разных серий. Во время своей экспедиции в Аргентину и Уру вай она нашла естественные гибриды между S. chacoence и серии Glabrescentia и видами S. tarijensia Hawk из сери Tarijensia Buk, S. microdontum Bitt из серии Simpliciora Buk и spegazzini Bitt и S. kurtzianum из серии Transangutarilia. В ме тах налегания ареалов одних видов на другие наблюдались е тественные гибриды между S. tariiensia и S. gourlayi Hawk и Transaugutarilia, между S. tarijensia и S. microdontum. У microdontum в свою очередь отмечались естественные гибрид с S. vernei Bitt et Wittm из серии Transaugutarilia, S. megist crolobum Bitt из серии Megistacrolobum Card имела естествен ные гибриды с S. gourlayi , а также с S. infundibuliforme Phil и серии Cuneolata Hawk. S. acaule из серии Acaulia Buk образуе естественные гибриды с S. spegazzinii, S. gourlay, S. megistacrol obum.

Естественная отдаленная гибридизация ме>»еду диплоидны ми видами серий Megistacroloba и Transaugutarilia привела возникновению новой серии видов Acaulia, а между видами се рий Bulbocastana и Pinnatisecta к появлению серии Trifida (Бука сов С.Н., Костина Л.Н.,1970).

У целого ряда видов установлен гибридогенный харакге происхождения. Так S. vallis - mexici Juz произошел от переопы ления S. stoloniferum с S. verrucosum Schlechtd, S. sambucinu Rydb возник как естественный гибрид между S. pinnatisectu Dun и S. cardiohyllum Lindl, S. semidemissum - гибрид S demi sum Lindl и S. andigenum Juz et Buk. S. raphanifolium Card et awk появился в результате гибридизации S. megistacrolobum с дним из видов серии Andigena. Виды S. sarnbucinum и S. semi-emissum были синтезированы К.З.Будиным (1977), а вид S. allis - mexici - Марксом (1958).

Как отмечали С.М.Букасов и Л.И.Костина (1970) отдаленной стественной гибридизации подчас не препятствовали ни ог-омная географическая разобщенность их родителей, ни раз-ичный уровень ллоидности, ни большие различия растений по орфологии. Действительно, например, гибридогенный вид S. alamanii Hawk возник от естественного опыления мексиканского ксаплоида S. demissum культурным тетраплоидным видом S. ndigenum. S. demissum - типичный высокогорный вид с розет-овидной формой куста, тонкими стеблями, относительно узки-и листьями. S. andigenum - культурный вид, имеющий высоко-ослые растения с толстыми прямостоячими стеблями, листья-и, отстоящими под острым углом к основному стеблю, крупной истовой пластинкой. Контрастные различия по морфологии астений имеются между S. pinnatisectum и S. cardiophyllum, от оторых произошел S. sarnbucinum. Еще более контрастны ме-,у собой S. chacoense и S. microdontum, S. microdontum и S. fundibuliforme, которые в естественной обстановке друг с дру-м образуют гибриды.

По мнению П.М. Жуковского (1971) перекрестное опыление той или иной мере свойственно всем видам, не утратившим пособность к размножению семенами. Даже сорта культурного артофеля S. tuberosum, который, считается строгим самоопы-ителем при определенных условиях могут давать между собой стественные гибриды. Так В.С.Лехнович (1971) наблюдал на олях Пушкинской лаборатории ВИР образование спонтанных ибридов между сортами Кобблер и Фюрстенкроне. Намного анее возможность переопыления у сортов картофеля как насе-омыми, так и при переносе пыльцы ветром была установлена юллером (Muller К, 1923). К такому заключению он пришел поле постановки опыта с кастрацией цветков и установкой ловчих итков, смазанных парафином, на разных расстояниях от хо-ошо опыляющегося сорта. Факты перекрестного опыления у астений картофеля, хотя и совсем незначительные, по сравне-ию с самоопылением были зафиксированы также Райлингом

Reiling, 1920).

Интрогрессивная гибридизация, обогащая тот или иной в качественно новой зародышевой плазмой, порождала еще б лее мощный поток изменчивости и разнообразия картофел Е.Н.Синская (1948) встречный гибридизационный процесс наз вает "вторичным руслом формообразования", которое вливае ся в русло основного процесса, протекающего на фоне мутаци Возможности его облегчаются тем, что дивергенция еще не у пела во многих случаях разнообразить виды. Но хотя ветре ный гибридизационный процесс и является вторичным руслом общем потоке формообразования, в историческом ходе эвол ции он идет по главному направлению. В противоположное ему самоопыление представляет собой боковой путь эволюци приуроченный к специфическим условиям существования. П самоопылении нередко происходит образование триплоидо являющихся тупиковыми ветвями в эволюции. Триплоиды и совсем не дают семян или обладают в очень ограниченной ме способностью к половому воспроизводству. Триплоидные фо мы известны как в Южной, так и в Северной Америке. В Южн Америке триплоидные формы имеются у видов S. commerso Dun, S. maglia Schlehtd, S. chacoense Bitt. Мексиканский вид Vallis - mexici Juz целиком является триплоидным (Бука сов С.М.,1978).

Встречный гибридизационный процесс и интрогрессия зар дышевой плазмы поддерживают многие виды картофеля в м лодом гетерозиготном состоянии обусловливают их полимо физм и высокую экологическую пластичность. Таким пример может служить S. chacoense, занимающий обширный ареал Аргентине и Уругвае в так называемом Чакоенском парке и Л платской низменности. Полиморфизм и высокая экологическ пластичность этого вида явились следствием его выдающей способности вступать в интрогрессивную гибридизацию с др гими видами. То же самое можно сказать и о широко распр страненном полиморфном мексиканском виде S. demissum Lin Ареал последнего совпадает частично или полностью как ареалами видов из своей серии Demissa Buk.: S.iopetalum Haw S. semidemissum Juz, S. salamanii Hawk, S. edinense A. Sutto так и с ареалами видов из других серий. Подобные широко ра пространенные виды с ярко выраженной гетерозиготностью олиморфизмом, по меткому выражению ГШ. Жуковского, по-тоянно находятся в генетическом дрейфе, обогащаясь заро-ышевой плазмой других видов. Спонтанная интрогрессивная ибридизация не только доставляет тому или иному виду новый омбинационный материал, но и открывает дорогу для следую-его этапа эволюции: полиплоидии. По мнению П.М. Жуковско-а мутации, так же как и полиплоидия более присущи для гете-озиготного, чем для гомозиготного состояния растений. Как читает К.З.Будин (1977), спонтанная гибридизация и интрог-ессия зародышевой плазмы, создавая высокую гетерозигот-ость генетического материала, приводила к возникновению по-иплоидов. Полиплоиды появляются во втором поколении по-е гибридизации гетерозиготных диплоидных видов как ре-ультат образования в процессе мейоза нерудицированных га-ет. В эксперименте, проведенным К.З.Будиным и Н.В. Краше-иник (1972),во втором поколении от скрещивания дигаплоида . andigenum с диплоидом S. stenotomum было обнаружено 31% олиплоидных форм, хотя первое поколение было целиком ди-лоидное.

К.З. Будин образование полиплоидных рядов картофеля редставляет следующим образом. В результате интрогрессив-ой гибридизации диплоидных видов в потомстве во втором по-олении появились тетраплоиды. При дальнейшей гибридиза-ии этих тетраплоидов с диплоидными видами и формами про-сходипо образование особей разных уровней плоидности: п=24, 2п=36, 2п=48. Триплоиды составляли небольшую часть, начительная их доля элеменировалась в процессе отбора, понтанное удвоение хромосом у оставшейся части триплоидов ело к образованию гексаплоидов (2п=72). Гексаплоиды при по-ледующем скрещивании с тетраплоидами (2п=48) давали в по-омстве пентаплоиды (2н=60). Предложенная схема хорошо бъясняет появление полиплоидных рядов у южноамериканских ерий Acaula и Andigena. Она подтверждается таюке ранее проеденными работами Хокса ( Hawkes I.J., 1972). Им был осуще-влен ресинтез триплоида S. juzepcrukii (2п=36) путем скрещи-ания тетраплоида S.acaule Bitt (2п=48) с диплоидом S. tenotomum Juz et Buk (2n=24). Затем у полученного триплоида н удвоил число хромосом, получив его гексаплоидную форму п=72). В результате скрещивания гексаплоида с S. andigenum, uz et Buk (2п=48) был получен пентаплоид S. curtilobum Juz et

Buk (2n=60). Однако данная схема пока еще не проливает све на отсутствие в полиплоидном ряду мексиканской сери Demissa Buk тетраплоидного звена видов. А ведь это звено я ляется исходным и определяющим при образовании трипло дов и пентаплоидов. Но все же вполне возможно, что роль те раплоидного звена в образовании полиплоидного ряда сер Demissa выполняли тетраплоидные виды из соседней роде венной серии Zongipedicellata, ареалы которой налегают на ар ал видов серии Demissa.

А.А. Жученко (1990) считает, что рекомбинационной изме чивости, базирующейся на обмене хромосом, сегментов хром сом (межгенный кроссвинговер) и нуклеотидов (внутригеннь кроссвинговер) принадлежит выдающаяся роль в процессе ф логенеза у высших растений. Это мнение крупнейшего учено генетика, эколога, эволюциониста находит убедительное по тверждение в многочисленных явлениях интрогрессии зарод шевой плазмы, генетического дрейфа в изумительном по разн образию мире картофелей.

Внешними определяющими факторами, обусловившими п явление полиплоидов безусловно были условия высокогори Роль горных условий на возникновение полиплоидных форм растений отмечалась в трудах A.M. Соколовской (1937), А. Соколовской и А.С. Стрелковой (1948), Е.Н. Синской (194 Убедительный материал в этом отношении собран Р. Л. Перл вой (I957). Ею в условиях высокогорий Памира в потомст триплоидного вида S. vallis-mexici обнаружены гексаплоиднь формы (2п=71-73) отличающиеся по сравнению с исходи формой фертильностью и легкой скрещиваемостью с други видами. Серии видов Acaula Juz, Conucibaccata Bitt, Demis Buk, имеющие наиболее полные полиплоидные ряды как р произрастают в высокогорных районах Андийского и Мексика ского нагорий. Особенно высоко в горы поднимаются полипл идные виды (2п=48, 72) из серии Acuala: S. acuale Bitt, aemulans Bitt et Wittm, S. depexum Juz. Они обитают у лин вечных снегов на уровнем моря 3600-5000 м. Несравненно б лее бедны полиплоидные ряды у тихоокеанских серий Colli Buk, Tuberosa Buk, растения которых обитают в равнинных у ловиях побережья Перу, Северного и Центрального Чили и пр мыкающих островах: о.Чилоэ и островах Чонос. В серии Colli лько два BHfla:S. maglia Schechtd, S. medians Bitt имеют трип-оидные формы, в серии Tuberosa все четыре диких вида: S. uaytecarum Buk, S. leptostigma Juz, S. molinae, S. zukinii Lechn траплоиды. В обеих сериях нет ни пентаплоидов, ни гексап-оидов. Еще более беден полиплоидными видами атлантиче-кий центр многообразия. Здесь в Чакоенском парке и Лаплат-кой низменности только у S. commersonii Dun, S. chacoense Bitt, millanii Buk встречаются триплоидные формы.

В целом полиплоидов больше у видов с колесовидным веником: южноамериканских серий Acaula Juz, Conucibaccata Bitt, ollina Buk, Tuberosa Buk, североамериканских серий Demissa uk, Longipedicellata Buk, Oxycarpa Buk, Borealia Buk. В сериях о звездчатым венчиком как в Южной Америке: Commersoniana uk, Glabrescentia Buk так и в Северной: Cardiophylla Buk, ulbocastana Rydb, полиплоидия ограничена небольшим числом риплоидных видов. Среди других серий со звездчатым венчи-м: Yungasensia Corr, Tarijense Buk, Circaefolia Hawk - в Южной мерике; Morellforme Buk, Clara Craham et Dionne, Pinnatisecta udb, Trifida Corr - в Северной Америке полиплоидные формы у астений пока не обнаружены. Ограниченность явления поли-лоидии у видов со звездчатым венчиков наверное целесооб-азно объяснить за счет влияния экологических условий: многие иды со звездчатым венчиком относящиеся к сериям ommersoniana, Glabrescentia, Pinnatisecta, Trifida обитают в ус-овиях степного сухого климата низменностей или на плоского-ье на относительно небольшой высоте над уровнем моря: 1500300 м. Здесь климат хотя и засушливый, но постоянный, без езких перепадов влажности и температур. Виды со звездчатым енчиком серий Bulbocastana Rydb, Clara Craham et Dionne, orellforme Buk, обитают во влажных условиях, которые также арактеризуются относительным постоянством.

Виды с колесовидным венчиком серий Acaulia, Coniciba-ata, Demissa, Longipedicellata, Borealia, образующие полипло-ные ряды обитают преимущественно в горных условиях: над овнем моря 2000-5000 м, хотя немало имеется диплоидных идов, которые растут в аналогичных условиях, Н.П. Дубинин 970) считает, что "в явлениях полиплоидии растений природа существляет один из замечательных путей быстрого появле-ия новых видов". Но вместе с тем роль полиплоидии в эволюции дикого картофеля, в создании его многообразия по форма и видам более скромна и ограничена в сравнении с мутациями интрогрессивной гибридизацией. Об этом свидетельствует не высокий процент полиплоидов: вместе с триплоидами их насчи тывается около 30%. Но она представляет собой верхний эта эволюции, возникшей на основе двух предыдущих: мутаций интрогрессии зародышевой плазмы. И виды, которые поднялис на этот верхний этаж, в подавляющем большинстве достигл наибольшего расцвета и распространения. Им присущи в цело мощное развитие растений, хорошо организованный ксеро морфный аппарат, глубоко уходящая и сильно разветвленна корневая система, высокая устойчивость к перепадам темпера туры и засухе, болезням и холодоустойчивость. Вследствие это го они приобрели высокую экологическую пластичность и за воевали огромные пространства. Особенно обширны ареал полиплоидных видов: в Южной Америке S. sucrense Haw (2n=48, 72), S. oplocence Hawk (2n=48), S. acaule Bitt (2n=48), chacoense Bitt (2n=36), S. colombianum Dun (2n=48); в Северно Америке:8. demissum (2n=72), S. bulbocastanum Dun (2n=36), stoloniferum Schechtd (2n=48).

Немногочисленность полиплоидов возможно связана с те что они будучи молодыми и обладая самонесовместимостью склонностью к перекрестному опылению постоянно вступают гибридизацию и обмен зародышевой плазмы с другими форм ми и видами картофеля и вследствие такого неустойчивого п ложения в процессе эволюции не успевают оформиться в четк очерченные рамки видов. Полиплоидия несравненно усложнил и обогатила спектр изменчивости у картофеля, усилила его п лиморфизм. Но вместе с тем у самоопыляющихся растений он положила начало образованию боковых ответвлений с тупик выми окончаниями, которыми являются триплоидные виды формы: S. chacoense, S commersonii, S. maglia, S. medians, bulbocastanum, S. vallis-mexici, S. coyacanum, S. morellforme Buk.

В эволюции и филогении дикого картофеля определенну роль играли соматические мутации. Этот тип мутаций у карт феля был открыт изучен Т.В. Асеевой (1938,1970). Мутации п являются в меристематических клетках на клубнях или столона в виде периклинальных, мериклинальных и секториальных х мер. Их частота в зависимости от генотипа составляет от

45000. Мутации изменяют строение перидермы клубня и орму листовой пластинки. Существуют мутации в виде болте-в (растения с мощными высокими стеблями и сильной пиг-нтацией) кудряшей (низкорослые растения с многочисленны-стеблями и крупными нерассеченными листьями). По мне-ю П.М. Жуковского (1971) S. oceanium с острова Чилоз, воз-жно является болтером. Вегетативная изменчивость повиди-му имела значительное влияние в эволюции видов с несба-нсированным числом хромосом, утратившим способность к ловому воспроизводству. Вполне возможно, что основной ичиной большой крупности клубней у триплоидной формы ви-S. bulbocastanum явились вегетативные мутации, затронув-ие этот орган. Вегетативные мутации усиливают процессы ге-тической изоляции и обособленности видов и обуславливают стабильность и эндемизм.

3. Экология диких видов картофеля

Как отмечалось, эволюция дикого картофеля происходила в ловиях исключительного многообразия местообитаний. И в ждом случае в процессе естественного отбора шло станов-ние видов, которые в морфологическом облике растений отжали характер и своеобразие той экологической обстановки, е они эволюционировали. Адаптивная реакция в ходе филоге-за у подавляющего большинства видов находила четкое аде-атное воплощение в наиболее крупных морфологических при-аках: габитусе, облиственности, опушенности растения, тол-ине, величине, форме, рассеченности, окраске и жилковании ста, форме и величине и окраске венчика. Эти признаки в он-генезе и в особенности в филогенезе под влиянием экологи-ских факторов подвержены наибольшей изменчивости и у ологов получили название эколого-морфологических (Куль-асов И.М., 1982). У многих видов картофеля эколого-мор-ологические признаки с достаточной четкостью отражают ха-кгер экологических условий их местообитаний. В таблице I-3-приводятся данные по географии, экологии и морфологии ря-диких видов картофеля. Материал собран как по литератур-|й источникам (Букасов С. М., 1971,1974,1978; Букасов С.М.,

Камераз А. Я., 1959, 1972; Букасов С.М., Робровская В.Н., 196 Букасов СМ., Бавыко Н.Ф.,1982; Горбатенко Л.Е., 1975; Жуко ский П.М., 1971; Corell D., 1962; Будин К. 3., Горбатенко Л.Е., Т рулева Л. М., 1989; Горбатенко Л.Е.,Турулева Л.М., Шинкаре В.И.,1992 и др.) так и на основании личных наблюдений при из чении коллекции диких видов Всесоюзного НИИ растениеводе ва им Н.И. Вавилова. Сопоставляя и анализируя эти данные, н трудно заметить, что видам картофеля, обитающим во влажны условиях, так называемым гигрофитам, присущи в целом мо ные, сильно облиственные растения, с тонкими или толстым сочными стеблями, крупными, цельными или сильно рассече ными листьями, широкими долями. Гигрофиты встречаютс среди многих серий, независимо от их родства и географии ра пространения. В соответствии со спецификой и своеобразие экологической обстановки у каждого вида гигроморфные черт выражены по своему: у S. microdontum, S. burkartii, S. colomb anum, S. lopez-camarenae - в высоком сочном стебле, цельны или слабо рассеченных крупных листьях, у S. molinae, S. magli S. vemei - сильной облиственности широколистных растени средней высоты, у S. cajamarcense, S. chomatophillum, S. h mestophillum - крупных долях и хорошей облиственности. У по ледних также как и у S. sparsipilum и S sucrence из серии Buk soviana растения небольшие. Повидимому это связано с те что эти виды обитают в том ярусе высокогорий, где уже на габ тусе растений существенно сказывается ингибирующее влияни ультрафиолетового излучения и низких ночных температур.

В противоположность гигрофитам, ксерофиты, т.е. вид произрастающие в условиях засушливого климата имеют раст ния слабо облиственные, как правило, сильно опушенные, слабо рассеченными или редкими ажурными листьями, узким мелкими долями, жесткими, прочными стеблями. У каждого вид наряду с общими чертами ксероморфной организации их орг нов есть и свои специфические отличия. Так у S. infundibuliform и S. xerophillum доли очень узкие, низведенные до отороч стержней листа. Такая скудость в облиственности растений, н сомненно, явилась следствием их эволюции в условиях оче сильной постоянной засухи. У S. vavilovii доли тоже узкие, густо опушенные железистыми волосками. Эти волоски помог ют растениям удерживать влагу туманов "гарруа", которые х актерны для климата Ломы перуанского и чилийского побере-ий Тихого океана. Подобный же облик и у растений мексикан-кого вида S. trifidum. На эти два вида внешне очень похож юж-оамериканский вид S. wittmackii. У его растений такая же свет-озеленая окраска и сильная рассеченность листьев, такая же стая опушенность железистыми волосками. У другого мекси-нского ксерофитного вида: S. pinnatisectum листья наоборот лабо рассечены, состоят только из одних долей, без долек и олечек. Но доли очень узкие, ланцетовидные, парно располо-енные по черешку листа. От этого лист и растение в целом вы-ядят весьма ажурными. Промежуточную группу между гигро-итами и ксерофитами составляют мезофиты. Растения, при-адлежащие к этому экологическому типу, предъявляют средне требования к условиям увлажнения. У картофеля мезофиты аиболее экологически пластичны и проникают в ареалы как грофитов так и ксерофитов. Они завоевали огромные про-ранства. К мезофитам относятся такие широко распростра-енные виды, как S. chacoense, S. commersonii, S. yngasense, битающие в юго-восточной части Южной Америки; S. demis-um, S. semidemi-ssum, S. verrucosum, S. bulbocastanum, S. stolo-iferum, S. polytri-con которые занимают обширнейшие террито-ии в Мексике. В Мексике также широко распространены мезо-итные виды S. cardiophillum, S. antipovoviczii, S. vallis -mexici, . demissum - самый распространенный горный мексиканский ид, произрастающий в самых различных экологических услови-х. С.М. Букасов писал (Букасов С.М., Камераз А.Я.,1946), что . demissum растет и в тени густого хвойного леса и среди кус-рников, и на очень открытых солнечных и сухих местоположе-иях, на вулканических, богатых гумусом почвах и на бедных менистых почвах, у самых корней деревьев и среди травяни-ых дернин, на лесных вырубках и как сорняк в посевах кукуру-i и картофеля". Не менее пластичен к различным условиям битания и S. chacoense. Как сообщает Л.Е., Горбатенко (1975) о самый распространенный вид из диких картофелей в Южной мерике. Хотя его основной ареал находится в низменностях и невысоких возвышенностях, все же он нередко поднимается высоту 2000-2500 м и выше. Обычными местообитаниями S. acoense являются леса, лесные окраины, кустарники, забро-енные культурные поля, посевы кукурузы, хлопчатника, сахарного тростника, пшеницы, берега ручьев и дренажных канав, бо лотистые места, обочины троп и дорог, железнодорожные насы пи, скалы, сухие склоны и поливные поля. Ареал S. chacoens охватывает 7 ботанико-географических регионов.

Подавляющему большинству мезофитов присущи мощны растения, сильно развитые и разветвленные корни, многосте бельность, прочный жесткий стебель, хорошая облиственность средние или мелкие доли, т.е. все те параметры признаков, ко торые обеспечивают растениям распространение и выживае мость в широком диапазоне экологических условий. Однако ка ждый вид, являясь по морфологии своих растений как бы слеп ком с той экологической обстановки, в которой он формировал ся, несет и свои специфические отличия. Для S. chacoense на пример, характерны высокие полые стебли, слабая рассечен носгь ажурных темно-зеленых листьев с мелкими долями и до лечками. У S. yngasense растения тоже мощные, многостебель ные, но лист сильно рассеченный. У S. bulbocastanum растени высокие, слабооблиственные с толстым стеблем и крупным цельными листьями. У S. demissum растения низкие розетко видные с редкими ажурными листьями, широкими почти сидя чими долями. Низкорослость и розетковидность у S. demissu обусловлена распространением его главным образом в услови ях высокогорий. Много труднее «объяснить низкорослую, розет ковидную форму листа у другого мезофита - S. commersonii произрастающего в Лаплатской низменности к востоку от Анд Можно лишь предполагать, что формирование его на первы этапах эволюции происходило в условиях высокогорий, где определилась розетковидность и низкая высота куста. В боле позднюю эпоху с аллювиальными смывами с восточных склоно Анд этот вид мигрировал на степные равнины. Как установлено почвенный покров Лаплатской низменности был сформирова на рыхлых продуктах разрушения горных пород Анд (Dorst G. 1977). Однако подобные явления не соответствия морфологи ческого облика растений характеру экологических условий и обитаний довольно редки. Обычно, морфология растений, и система приспособлений к окружающей среде довольно точн отражает характер этой среды.

Еще один экологический тип в который могут быть сгруппи рованы определенные дикие виды по характеру их месгообита я и морфологическому облику растений составляют ореофи-I или высокогорные растения. Данный экологический тип по ношению растений к влаге можно так же условно разделить высокогорные гигрофиты, ксерофиты, мезофиты. Из высоко-рных мезофитов уже указывался S. demissum . К ним так же носятся S. hougasii, S. querreroense. Типичными высокогорны-геграфитами, ареалы которых находятся на влажных горных гах, долинах, расщелинах, впадинах являются виды с^рии aula Juz и Megistacroloba Card et Hawk. Они обитают в самом рхнем холодном ярусе Андийских гор: 3600 - 4500 метров над овнем моря. К ним принадлежат S. acaula, S depexum, S. mulans, S. bolivense, S. megistacrolobum, S. santa-rosae, S. phanifolum, S. torolapanum и др. Ареалы этих видов достигают аницы вечных снегов. У них с; наибольшей контрастностью и лнотой выражены такие особенности морфологической архи-тктоники высокогорных растений, как низкорослость и розет-видность куста. Действительно растения совершенно безсте-льные, розетковидные, плотно прижатые к поверхности поч-I, с очень короткими цветоносами. Ягоды у S. acaula благода-образованию гинофора в нижней части завязи прячутся под стьями или углубляются в почву. К высокогорным гигрофитам так же могут быть отнесены S. rum из серии Clara Graham et Dionne, S. brachycarpum из ce-и Demissa Buk. Все эти виды, кроме низкорослосги и розетко-дности куста имеют обычно слаборассеченный лист с грубы, толстыми кожистыми долями темно - зеленой окраски с естящей поверхностью. Конечная доля у высокогорных гиг-фитов как правило, крупнее боковых. Другие высокогорные ды, ареалы которых находятся в засушливых условиях, в со-ветствии с этими условиями обладают хорошо выраженными ерофитными признаками: имеют слабую облисгвенность, урный лист с узкими мелкими долями, тонкие, жесткие, проч-ie стебли. К этим высокогорным ксерофитам относятся S. idiphyllum, S. pampasense серии Piurana Hawk S. oplocense, S. kasovii, S. brevicaule, S. kurtzianum из серии Bukasoviana flat, S. garcia - barrigae, из серии Conicibaccata Bitt, S. gurrense из серии Ingafolia Ochoa и др.

У каждого высокогорного вида в соответствии со своеобра-ем экологической обстановки имеются свои специфические отличия в морфологии надземных органов. Так у высокогорног гигрофита S. clarum из Гватемалы, листья цельные, мелки густо опушенные, S. kurtzianum, S. oplocense, S. brevicaulerKC рофитные виды из серии Bukosoviana имеют сильно пигмент рованный стебель. А у S. garcia-barrigae из серии Conicibaccat тонкий полегающий стебель. У большинства высокогорных кс рофитов лист сильно рассеченный, но есть виды со слабой ра сеченностью листа»S. tugurrense, S. pampasense

Характер экологических условий обитания отразился н только на внешних наиболее крупных морфологических призн ках растений, но и на относительно мелких, каким, наприме является размер венчика. Так, согласно исследованиям В. Робровской (1974) высокогорным видам серий Acaulia Buk Demissa Buk, присущ меньший размер венчика, чем видам, к торые растут в теплых влажных зонах: серий Tuberosa Bu Simplicioria Buk, Berthaultiana Buk. Амплитуда колебаний разм pa венчика у того или иного вида находится в тесной зависисм сти от величины ареала и разнообразия условий обитания да ного вида. Наибольшей амплитудой размера венчика отличаю ся виды подсекций Andinum Buk, произрастающие в обширно ареале верхнего пояса Анд с самыми разнообразными эколог ческими условиями. Разнообразие условий и обширность аре ла у вида подсекции Articum Buk (Центральная и Северна Америка) значительно меньше, а потому амплитуда колебани размера венчика меньше, чем у Andinum . Еще меньше ампл туда размера венчика у видов подсекции Orientale Buk распр страненных к востоку от Анд в Лаплатской низменности и парк Чако. Изменчивость, возникающая в процессе филогенеза по влиянием экологических фаеторов затрагивает и внутренни структуры растений т.е. анатомические признаки. Как указывал Е.Н. Синская (1948) анатомия есть ничто иное, как внутрення морфология растений. По данным М.И. Сизовой (1965) все вь сокогорные виды серий Acaula Buk, Demissa Buk, Megistacrolob Card et Hawk характеризуются наличием в листе второго ряд столбчатой паренхимы, чего нет у видов произрастающих в б лее теплых зонах. У многих ксерофитных видов сери Polyadenia, Pinnatisecta Rydb, Trifida Corr, Zongipedicellata Bu клетки мезофилла более мелкие, а количество устьиц на вер нем эпидермисе значительно больше, размеры их меньш ем у видов, обитающих в более влажных условиях: серий onicibaccata Bitt, Ingaefoiia Ochoa, Yungasensa Corr.

Г.Л. Раменский (1938) выделил 3 типа жизненных стратегий растений: патиенты, виоленты, эксплеренты. К патиентам т.е. идам выносливым к стрессовым условиям, способным сущест-овать в неблагоприятных условиях, можно с полным основани-м отнести все ксерофиты и ореофиты и значительную часть игрофитов. К виолентам, т.е. видам, которые энергично разви-аются, завоевывают большие территории, подавляют соперни-ов энергией жизнедеятельности и полнотой использования реды целесообразно отнести мезофиты. Среди диких видов артофеля трудно найти эксплеренты (рудералы) т.е. виды с изкой конкурентной способностью, но быстро захватывающие ерритории, освобождающиеся после окончания вегетации дру-их видов.

Проводя систематизацию картофеля по экологическим ти-ам и сопоставляя их наборы хромосом нетрудно заметить су-ественные различия. Так все ксерофиты как в Южной, так и в еверной Америке имеют диплоидный набор хромосом (2п = 4). Подавляющее большинство ореофитов (т.е. высокогорных идов) и прежде всего ореофиты - ксерофиты также являются иплоидами. Среди 25 гигрофитов с зафиксированным набором ромосом около половины (12 включая виды имеющие трипло-дные формы) оказались диплоидами, другая половина со-ояла из полиплоидных видов. У мезофитов обнаруживается вное преобладание полиплоидов: 9 из 13 имели полиплоидный абор хромосом, 3 вида состояли из диплоидов и триплоидов и олько один вид был чисто диплоидным. Огромные ареалы в еверной Америке были завоеваны гексаплоидом S. demissum 2п = 72) и октоплоидом S. semidemissum (2п = 60), тетраплои-ами S. stoloniferum, S. polytricnon (2n = 48), в Южной Америке -риплоидные и тетраплоидные формы S. chacoense и S. ommersonii (2п = 36. 48) , гексаплоид S. moscapanum (2п = 72).

Приведенные сопоставления позволяют сделать вывод, что а первоначальном диплоидном уровне эволюции дикого кар-офеля происходил процесс адаптации к самым различным су-овым условиям среды: к засухе пустынь и горных степей, к ог-омным перепадам температуры и большой световой нагрузке ысокогорий, к избыточной влажности горных долин и ущелий. В результате этого формировались и отбирались патиенты т. виды наиболее приспособленные к стрессовым условиям вместе с тем обладающие узкой специализацией. Большая в носливость и узкая специализация диплоидных видов - патие тов прежде всего определялась более низкой примитивной о ганизацией. Слабая облиственность, тонкие прочные стебл мелкоклеточная структура мезофилла, мелкие устьицы и др гие защитные свойства этих видов, выражающие во внутренн и внешней морфологии растений представляли им возможно преодолевать самые, что ни на есть экстремальные нагрузки, в тоже время эти же свойства и приспособления к суровым у ловиям ограничивали их продвижение в более благоприятн зоны обитания.

На последующем этапе эволюции при образовании автоп липлоидов, таких как S. demissum или аллоплоидов таких как chacoense, S. commersonii, S. bulbocastanum, S. semidemissu наступила эра пространственной агрессии виолентов - пол плоидов, обладавших несравненно большим биоэнергетическ и адаптивным потенциапом, более полным использованием р сурсов среды и более широкой специализации. Растения эт видов, имея мощно развитые листовой аппарат и корневую си тему попучили неоспоримые преимущества в конкуренции с п тиентами в продвижении и захвате новых территорий с относ тельно благоприятным климатом. Однако они непременно уст пали им в зонах со стрессовыми условиями засушливых степя пустынях, высокогорьях.

Сам факт, что различные виды картофеля, нередко весь отдаленные друг от друга и географически и генетически, мо быть сгруппированы в одни и те же экологические типы свид тельствует о чрезвычайном распространенном явлении экол гического параллелизма в эволюции растений секции Tub rarum Конвергентные ряды, обусловленные сходством эколог ческих условий в разных географических условиях, неред очень четко и контрастно обнаруживаются по всем ведущ эколого-морфологйческим признакам. Независимо от того, пр израстают ли высокогорные виды в Южной или Северной Ам рике все они представлены исключительно розетковидными низкорослыми формами растений. Подобные же сходства морфологическом облике растений наблюдаются, как отмеч ось, и у гигрофитов, ксерофитов, мезофитов, как бы далеко руг от друга они не отстояли территориально и к каким бы от-аленным филогенетическим ветвям не принадлежали. Конвер-ентные ряды отдельных морфологических признаков охваты-ают всю секцию Tuberarum и имеют глобальный характер. Это еликом можно отнести и к форме венчика картофеля. Все виды артофеля разделяются на растения с колесовидным и звездча-ым венчиком, с переходными формами между обоими группа-и. Присмотревшись к экологии обитания тех и других видов, етрудно заметить, что виды с колесовидным венчиком (южно-мериканские подсекции Andinum Buk, Berthaultianum Buk, igantophyllum Buk, Acaule Buk, Conicibaccatum Buk, Vavilovii -uk, Pacificum Buk, Североамериканских подсекций Verrucosum uk, Articum Buk, Longipedicellatum Buk в основном обитают в орных местностях на различных уровнях вертикальной зональности, а также на побережье Тихого океана. Всем этим место-битаниям присуще как правило высокая влажность воздуха. Виды со звездчатым венчиком (южноамериканские подсекции ariense Buk, Orientale Buk, Commersonianum Buk, североамериканские подсекции: Trifidum Buk, Pinnaatiscetum Buk, Cardio-phyllum Buk, Bulbocastanum Buk главным образом приурочены к климату степей высокогорий и низменностей с высокой сухостью воздуха. С М. Букасов (1959) считал колесовидную форму венчика у картофеля более древней по сравнению со звездча-ой. По его мнению, эволюция венчика шла от колесовидного к звездчатому. На наш взгляд форма венчика является более экологическим индексом, чем эволюционным. Она преждэ всего в ходе эволюции определялась условиями среды, иначе трудно объяснить следующие факты. Самые молодые, полиморфные, егко скрещивающиеся мехэду собою и виды серий Bukosoviana, caula Buk, Tuberosa, Sipmliciora, Demissa Longipidi cellata имеют ревний колесовидный венчик, а более древние и бедные по генетическому разнообразию виды серий Bulbocastana, Pinnatisecta, Trifida имеют молодой звездчатый венчик. Невозможно представить, чтобы эволюция одного признака (форма венчика) происходила отдельно от эволюции всего растения и шла в противоположном направлении. Весьма полиморфный и филогенетический явно молодой вид S. chacoense, имеющий согласно С.М. Букасову молодой звездчатый венчик образует естественные гибриды с видами, имеющими древний колес видный венчик: S. microdontum, S. spegazzinii, S. kurtzianu (Горбатенко Л.Е., 1975). Таким образом, различный эволюцио ный возраст венчика здесь почему - то не представляет пр пятствия для обмена зародышевой плазмы между указанным видами.

Многочисленные явления экологического параллелизма эволюции клубненосных растений секции Tuberarium наилучши образом подтверждают слова Ч.Дарвина "Законы управляющи жизнью, представляют собой замечательный параллелизм в времени и пространстве" (Дарвин Ч., 1987). Как уже указыв лось, наиболее глубоким, качественно новым проявлением ко вергентной эволюции растений в роде Solanum было образов ние у них столонов и клубней. Появление этих органов и прежд всего клубней, послужило основополагающей причиной искл чительной пластичности растений, способности их адаптир ваться к широкому диапазону внешних условий. Богатство разнообразие условий при которых могли произрастать клубн носные формы сообщило эволюционному развитию могучи импульс, в необычайной мере усилили процесс дивергенци Клубненосные формы появившись как ксероморфные растени и завоевав огромнейшие территории с самыми различными в риациями климата и почв, в ходе дальнейшей эволюции ди< ференцировались на различные экологические типы в завис мости от сложившейся экологической обстановки. В местооб таниях с аридным климатом появлялись и в процессе естео венного отбора эволюционировали еще более ксерофитны формы, в условиях влажного климата - гигрофитные растения, выоокогорьях - типичные высокогорные растения. Но в любо случае в процессе этой дивергенции происходило совершенс вование и приспособление вегетативных и репродуктивных о ганов соответственно характеру сложившихся экологических у ловий. При расселении различных диких видов картофеля н огромных территориях обоих американских континентов имел место сходства местообитаний растений по климату и почва Эти сходства экологических условий находили отражение сходстве и уподоблении ведущих эколого-морфологически признаков растений. Сходства условий определяли экологич ский параллелизм и конвергентные ряды морфологических при аков в эволюции растений, а различия были источником бо-тства и разнообразия форм и эндемизма.

Адаптивная эволюция диких видов картофеля, как и пред-авителей всего остального растительного мира шла двумя пу-ми: путем выработки приспособлений у растений для преодо-ения неблагоприятных условий и путем отработки биологиче-ких свойств, позволяющих ускользать от влияния этих небла-приятных условий. В первом случае появлялись и эволюцио-ировали растения, приспособленные к экстремальным нагруз-м в течение вегетации: засухе, высоким температурам, интен-ивной солнечной радиации или наоборот к высокой влажности, изким температурам, слабой освещенности. Соответственно трабатывались формы растений с приспособлениями, позво-яющими выдерживагь указанные экстремальные нагрузки. Во тором случае в процессе эволюции растений происходила даптация к сезонным изменениям климата. Наиболее важные и тветственные фазы в их жизненном цикле: цветение, закладка епродуктивных органов, образование семян у них начиналось ли заканчивалось до или после начала неблагоприятного пе-иода. Так например у многих высокогорных видов: S. acaule, S. unae, S. depexum, S. megistacrolobum, S. sanctae - rosae и др. ветение начинается поздно, после окончания заморозков, а ольшинство ксерофитных видов как южноамериканских, так и евероамериканских цветение и ягодообразование заканчивают о наступления летней жары и засухи. Безусловно, оба способа даптации к окружающей среде в той или иной мере существу-т у каждого вида.

Изменчивости морфологических признаков в процессе эво-юции картофеля всегда предшествовала изменчивость его фи-ологии и конституционных свойств. Как указывала Е.Н.Синая (1948) "В процессе эволюции прежде всего меняется фи-ологическая конституция, а морфологические изменения на-упают позднее и очевидно они вытекают из первых. Приспо-бление к новым условиям прежде всего выражается в изме-ении конституциальных (физиологических) свойств, а морфо-огическая перестройка организма уже является продолжением следствием этих внутренних изменений и может не одновременно, а позднее достигнуть заметной на глаз степени. Эти орфологические изменения следующие за изменениями конституциальных свойств с дальнейшим течением эволюции охв тывают весь организм, вегетативные органы, а позднее и ген ративные". Таким образом, внешние изменения в морфолог растений картофеля можно4 рассматривать как продолжение следствие внутренних изменений физиологических функций, е биологической сгруктуры. Но не всегда изменения во внешн морфологических признаках в процессе филогении вида yen вают за изменениями его конституциональных свайств. В эт повидимому заключается основная причина отдельных факт когда морфология растений того или иного вида не отража адекватно экологию его местообитания. Так выше уже упомин лось, что S commersonii, который произрастает в условиях н менности тропической и субтропической зон южноамериканско континента, имеет розетковидную форму куста, характерн для высокогорных видов. Высокогорный вид 8. berthaultii наоб рот имеет мощную ботву с крупными широкими долями, Сре ксерофитного вида S. spegazzinii наряду с низкорослыми раст ниями, встречаются высокорослые с более широкими долями, у высокогорного вида S. kurtzianum наряду с типичными роз точными растениями имеется также мощные, высокоросль хорошо облиственные растения. Такая внутривидовая дифф ренциация на различные формы растений могла быть след вием многообразия условия местообитаний указанных вид Каждый вид на территории своего обитания может диферен роваться на региональные, климатические, эдафические и зонные экотипы (Синская Е.Н., 1948, 1961, 1963). Все экоти различаются между собой по общей организации, габитусу, в соте, количеству стеблей, длине вегетационного периода, п дукгивности, устойчивости к болезням и неблагоприятным ф торам среды и т.п. Таким образом вид представляет соб сложную популяцию экотипов или экосистему.

Различия по морфологическим признакам между экотипа одного и того же вида нередко были предметом принципиальн разногласий у ученых, занимающихся систематикой картофе С.М. Букасов, крупнейший и авторитетнейший специалисте эт области, всегда выступал за более детальное расчленение с ции Tuberosum на серии и виды. Он был сторонником пони ния видов, как таксонов малого объема с конкретными четки отличиями растений по морфологии. В последней его класси< ации, согласно устному сообщению Н.Ф. Бавыко, ближайшей отрудницы С.М. Букасова, насчитывалось около 400 видов. В ротивоположность ему английский ученый Хокс рассматривал иды как крупные комплексы вариаций(На\л/кеэ I.G., 1954, 1966, 969). Многие формы, которые С.М. Букасовым были отнесены к амостоятельным видам, у Хокса они были разновидностями .е. различными экотипами одного и того же вида. Так например серии Commersoniana по С.М. Букасову насчитывается 10 ви-ов, а по Хоксу всего 6 видов, причем один вид S. commersonii о Хоксу включает в себя как синонимы 9 видов по С.М. Бука-ову.

За более крупные деления картофеля на виды, как сложные опуляции форм и разновидностей выступал также Брюхер Brucher Н., 1964,1968) .Промежуточную позицию ближе к С.М. укасову, занимал американский ботаник Корелл (Corel! D., 962).

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Кустарев, Алексей Иванович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По мере увеличения густоты посадки картофеля в сравн нии с оптимальной снижается индивидуальная продуктивност растений, общее количество и количество семенных клубней н 1 куст. Поэтому посадки с высокой плотностью: 70-120 ты клубней на 1 га для увеличения выхода семенных клубней единицы площади можно рекомендовать только при выращив нии семенного материала на массовых семеноводческих поса ках. Для ускоренного размножения новых дефицитных сортов высоких репродукций целесообразно применять изреженну посадку: 25-30 тыс. клубней на 1 га.

Список литературы диссертационного исследования доктор сельскохозяйственных наук Кустарев, Алексей Иванович, 2001 год

1. И. Нужен ли клоновый отбор? - Картофель и овощи, 1962. №5, С.10-11.

2. Адамов И.И. Методы выращивания высокопродуктивного и здорового посадочного материала в условиях Белоруссии. В сб. картофель. Минск, Урожай. 1966.

3. Адамов И.И., Шипилькевич М. А. Густота посадки и урожай семенных клубней. Картофель и овощи, №5, 1977.

4. Алёхин В.А. География растений. М., Учпедгиз,1950.

5. Альсмик П.И. Происхождение культурных сортов картофеля, генетические и экологические особенности. В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений. М., МГУ, 1971

6. Анисимов Б.В. Новые сорта и передовой опыт возделывания картофеля. Материалы семинара, 1998 .

7. Анисимов Б.В. Сортовые ресурсы и передовой опыт семеноводства картофеля. ФГНУ. Росинформагротех, 2000.

8. Аненков Б.Г. Сорта картофеля для Приамурья Хабаровск, Агрофирма «Дальневосточные семена», 1997.

9. Бавыко Н.Ф. Культурные виды картофеля Южной Америки, их ареал и ценность для селекции. Тр. по прикладной ботанике .генетике и селекции, 1982. т 73, вып. 2

10. Бавыко Н.Ф., Морозова Е.В. Изменчивость морфологических признаков у видов картофеля серии S. Andigen Buk.- Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1974. т. 53, вып. 1.С. 54-58.

11. Бакал|дин ЛЯ. Сравнительное изучение корневой системы различных сортов картофеля. Сб. научн. тр. Саратовского СХИ. вып. 26 1973. С.62 - 66.

12. Бахгеев Ф.Х. Очерки по истории и географии культурных растений. М., Учпедгиз. 1960.

13. Бертон В. Картофель. М. , Иностранная литература, 1952.

14. Бизина Г.С. Биологическая характеристика сортов картофеля в условиях Иссык Кульской котловины. Автореф. дисс. на соискуч.степ. канд. с. - х.наук. Л., 1956.

15. Брокш В.Л. Использование дигаплоидов в межвидовой гибридизации картофе-ля. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1982. т. 73. вып. 2 С. 43-49.

16. Брюхер Г. Цитологическое и морфологическое сравнение клубненосных видов Solanum с берегов Тихого океана и Андийских гор Генетика, 1968. т. 4. №2.

17. Будин К.З. Получение гаплоидов картофеля. Генетика. 1969. т.5. №3. С.43 - 49.

18. Будин К.З. Происхождение обыкновенного картофеля. Вестник с. - х. науки. 1971. №8.

19. Будин К.З. Гаплоидия в селекции картофеля. В кн.: Полиплоидия в селекции картофеля, Минск. Наука и техника, 1972. С. 72 - 76.

20. Будин К.З. Дигаплоиды селекции картофеля. Тр. по прикл. ботанике иселекции. 1973. вып. 3. т. 49. С. 160 167.

21. Будин К.З. Значение полиплоидии в эволюции картофеля. В кн. Успехи полиплоидиигНаукова Думка. 1977.

22. Будин К.З. Эволюция и филогения видов секции Tuberadriium (Dan), Buk рода Solanum. Тр. по прикладной ботанике, селекции и генетике. 1982. т. 73., вып. 2. С. 3-12. ■

23. Будин К.З. Генетические основы селекции картофеля. Л., Агропромиз-дат, 1986.

24. Будин К.З. Генетические основы создания доноров картофеля. С. -Петербург, 1997.

25. Будин К:3., Горбатенко Л.Е., Турулева Л.М. Каталог мировой коллекции ВИР. вып. 439. Виды картофеля Мексики и их значение для селекции.1. Л., 1983.

26. Будин К З., Крашениник Н.В. Родственные связи видов картофеля S. andigenum, S. stenotomum, S. rybinii с S. tuberosum. Доклады ВАСХ-НИЛ,1972,№9. C.2-4.

27. Будин K.3., Соболева Т.И. Гибриды дигаплоидов S. andigenum с дип лоидными видами Solanum. Генетика. 1970, т. 6. вып. 8. С. 5 -11.

28. Букасов С.М. Сорта картофеля в России. Киев, 1925.

29. Букасов С.М.Дикие виды картофеля.В кн.: Культурная флора СССР. IX, Картофель, Л. Колос, 1971.С.5 -33.

30. Букасов С.М. Морфология картофеля.Тр. по прикл. ботанике, генетик и селекции. 1974 т.53. в. 1. С.З 33.

31. Букасов С.М. Принципы систематики картофеля, Тр. по прикл. ботани ке и селекции. 1978. т.62. вып.1, , С.З-8.

32. Букасов С.М. Обзор таксономии видов картофеля секции Tuberadriiu (Dan), Buk. 1980. Бюл. ВИР. вып.105.

33. Букасов С.М. Центры происхождения видов картофеля секции Tuber adriium (Dan), Buk. 1980. Бюл. ВИР. вып. 105. С. 3-5.

34. Букасов С.М., Бавыко Н.Ф. Новые виды картофеля, открытые в Перу смежных странах. Тр. по прикл ботанике, генетике и селекции. 1982 т.73. вып. 2. С.15-20.

35. Букасов С.М., Горобец AM. Прорастание семян культурных и дики видов картофеля различных репродукций при разных температурах Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1974. Л., т.53. вып.1 С.114- 131.

36. Букасов С.М., Камераз А .Я. Селекция картофеля. М. Л Огизсельхоз гиз. 1948.

37. Букасов С.М., Камераз А.Я. Основы селекции картофеля. М. Сельхоз издат. 1959.

38. Букасов С.М,, Камераз А.Я. Селекция и семеноводство картофеля. Л. Колос. 1972.

39. Букасов С.М., Костина Л.И. Теоретические вопросы отдаленной гибри дизации картофеля. В кн.: Отдаленная гибридизация растений и ж вотных. М., Колос, 1970.

40. Букасов С.М, Робровская В.Н. Морфология листа видов картофел секции Tuberarium рода Solanum. Тр. по прикл. ботанике, селекциигенетике. 1965. т. 37. вып. 1.

41. Букасов С.М., Шарина Н.Е. Исгбрия картофеля. М., Сельхозиздат. 1938.

42. Вавилов Н.И Великие земледельческие культуры доколумбовой Америки и их взаимоотношения Известия Гос. геогр. о - ва. 1939. т. 71. Вып. 10.

43. Вальтер Г. Растительность земного шара: Эколого физиологическаяхарактеристика. М., Прогресс. 1968. С. 421 -423.

44. Вальтер Г. Общая геоботаника. М., Мир. 1982. 50'с.

45. Веселовский И.А, Горбатенко Л.Е. Высокогорные виды картофеля и ихиспользование в селекции на морозоустойчивость! -Бюлл.ВИР, 1981.

46. Виво Х.В. География Мексики. М., Иностранная литература. 1951 С.31.38.

47. Воронов А. Г. Геоботаника. М., Высшая школа. 1973. С. 55-66. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор Великого шара. М. Л. Академия наук. 1944.

48. Горбатенко Л.Е. Картофель Аргентины и Уругвая. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1975. т. 54. Вып. 3,

49. Горбатенко Л.Е., Турулева Л.М., Шинкарев В.И. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 634. Виды картофеля Южной Америки и их значение для селекции. С. Петербург. 1992

50. Горышина Т.К. Экология растений. М., Высшая школа, 1979. Гупало П.И., Гончарик М.Н. Рост и развитие картофельного растения в связи с условиями среды. В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений. МГУ. 1971.

51. Понтер Э., Кемпфель Л., Либберт Э., Мюллер X. Основы общей биологии. М„ Мир, 1982. С. 320 325.

52. Дарвин Ч. Происхождение видов. М., Академия наук СССР. 1937. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М., Просвещение. 1987 С. 102-103.

53. ДорстЖ. Южная и центральная Америка. М., Прогресс. 1977. Дубинин Н.И. Общая генетика, М., Наука. 1970.

54. Дубров А П. Генетические и физиологические эффекты действияультрафиолетовых лучей на высшие растения. М., Наука. 1938. С. 16 -168. '

55. Егоров Н.Н., Филиппов Д.И. Густота посадки картофеля в лесостепно зоне Алтайского края. Картофель и овощи. 1975. №12.

56. Житлова Н.А. использование экспериментальной полиплоидии пр межвидовой гибридизации растений. Генетика. 1969. №11, С. 40-44.

57. Житлова Н А. Изучение некоторых особенностей полиплоидов карт фепя. Доклады ВАСХНИЛ. 1970. №7, С. 23 - 24.

58. Житлова Н А. Экспериментальное получение диких видов картофел и их использование в межвидовой гибридизации. Тр. по прикл. бот ники, генетики и селекции. 1971. т. 44. вып. 1. С. 175 -184.

59. Житлова Н.А. некоторые особенности полиплоидии диких видов ка тофеля. В кн.: Генетика и селекция количественных признаков. Кие Наукова Думка. 1976.

60. Житлова Н.А. Полиплоидия, как новый метод получения нового и ходного материала для селекции картофеля. В сб. Генетические о новы селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений. К ев. Наукова Думка 1979. С. 31-36.

61. Житлова Н.А. Полиплоиды в селекции картофеля. Тр. по прикл. бот нике, генетике и селекции 1982. т. 73. вып. 2, С. 66-71.

62. Житлова Н.А. Создание исходного материала устойчивого к груп мозаичных вирусов. В сб. Разработки и совершенствование метод селекции и первичного семеноводства в условиях Северо запад Колос, 1985. С. 26 - 30.

63. Жуковский М.П. Культурные растения и их сородичи. J1. Колос, 1971. 217-260.

64. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого географические основы). Кишинев, Штаница. 1988.

65. Жученко А.А Адаптивное растениеводство. Кишинев, Штаница. 1990.

66. Зарецкая И. Н. Влияние площади питания на урожай и семенные кач ства картофеля в зависимости от крупности клубней и сорта в услов ях Предуралья. Автореф. на соиск. уч. степени канд е.- х. на Свердловск. 1970.

67. Зайцева Н.Д Определитель сортов картофеля. М., Госсепьхозизд 1950.

68. Зайцева Н.Д. Методические указания по определению районирова ных сортов карнтофеля. М., Россельхозиздат. 1972.

69. Зайцева Н.Д, Максимова С.А, Черникова М.Ф., Заруцкая И.Н. Лучш сорта картофеля. М., Колос. 1975.

70. Зыкин А. Г. Картофель Боливии. Тр. по прикл. ботанике, генетике селекции. 1973. т. 50. вып. 3, С. 241 - 244.

71. Зыкин А Г. Чилийский культурный картофель и его дикие сородичи. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1973. т.50. вып. 3. С. 2 238.

72. Зыкин А Г. Четырехлетняя система выращивания элиты картофе Картофель и овощи. 1975. №6. С. 14 15.

73. Зыкин А. Г. Первичное семеноводство беэвирусного картофеля. Ктофель и овощи. 1978. №10, С. 13- 14.

74. Зыкин А.г. Приемы повышения качества элиты. 1979. Картофель и овощи. №12. 89 с.

75. Карманов С.Н. Продуктивность клубней картофеля разной крупности и происхождения -Тр. НИИКХ. М., вып. VIII. 1971.

76. Колядко И.И., Пискун Г.И., Незаконова Л.В. Сорта картофеля в Белоруссии. Каталог. 1999.

77. Комаров В. И. Происхождение культурных растений. М. Л. Сельхоз-гиз. 1938.С. 37-41.

78. Костина Л.И. Изменчивость признаков у дигаплоидов Solanum tuberosum L. и её значение в эволюции и селекции картофеля. Тр. по прикл. ботанике генетике и селекции. 1974. т. 58. вып. 1. С. 85 89.

79. Костина Л.И. Аборигенные сорта S. chilotanum Hawk. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1974. т. 62ювып 1. С. 55 82.

80. Костина Л.И. Выделение исходного материала для селекции картофеля на основе генеалогии (методические указания) С. Петербург. 1992.

81. Костина Л.И., Жолудева З.П. Селекционные сорта картофеля. В кн.: Культурная флора СССР IX. Картофель. Л. Колос. 1971. С. 305-383.

82. Костина Л И., Жолудева З.П. Каталог Мировой коллекции ВИР. Л. 1972.

83. Костина Л И., Фомин B.H. Каталог мировой коллекции ВИР. вып. 563. Селекционные сорта картофеля. Л. 1990.

84. Комаров Е.И. Растения и среда. М. Наука. 1964. Культиасов И.М. Экология растений. М., МГУ. 1988. С. 356 357.

85. Кустарев АН. Корреляционные связи элементов урожайности картофеля в смежных поколениях. Доклады ВАСХНИЛ. 1982. №4. С. 16-17.

86. Кустарев А.И., Красностанова В.И., Антощенко Ф.Е. О роли клопового отбора. Картофель и овощи. 1981.№10. с. 11.

87. Кустарев А.И., Красноставова В.И., Антощенко Ф.Е. Загущенная посадка и урожай. Картофель и овощи. 1982. №5. С. 7- 8.

88. Кустарев А.И., Антощенко Ф.Е. Использование клонового отбора в семеноводстве картофеля. В кн.: Промышленная технология производства картофеля в Волго Вятском зоне. - Тр. НИИСХ Севера -Востока. Киров. 1983. С. 72 - 76.

89. Лархер В. Экология растений. М. Мир. 1978. С. 253-254.

90. Лауфер Б. Распространение по земному шару растений американского происхождения (Lauwer В., 1938). Перевод из книги Бертона. Картофель. 1952).

91. Лаптев Ю.П. Дикие и культурные виды картофеля, используемые в селекции. Сельское хозяйство за рубежом. 1971. №10.

92. Лаптев Ю.П. Экспериментальные гаплоиды и полиплоиды в селекции картофеля. Тр. НИИКХ. 1971, вып. 9. С. 87-91.

93. Лебедева H.A. Изменение свойств и признаков картофеля под влиянием полиплоидии. В сб. Совещание по отдаленной гибридизации. М .1958.

94. Лебедева Н.А. Получение полиплоидов Solanum polyadenium. ДАН СССР. 1958, т. 120. №4.

95. Лебедева Н А. Сравнительное изучение диплоидов и тетраплоидов verrucosum, S schlecntd. ДАН СССР/ 1959/т. 25. №1.

96. Лебедева Н А. изменение вегетационной массы транспирации и хим ческого состава картофеля при полиплоидии. Ботанический журн I960, т. 45. №9.

97. Лебедева Н.А. Значение полиплоидии в селекции картофеля и томато Тезисы доклада генетической конференции ЛГУ. 1961.

98. Лебедева Н А. Получение полиплоидов у некоторых самостерильн видов картофеля. Ботанический журнал. 1963. т. 48. № II.

99. Лебедева Н А. Значение полиплоидов для практической селекции ка тофеля. В кн.: Картофель. М. Колос. 1965.

100. Лебедева Н А. Результаты научных исследований в практику сельск го хозяйства. М. Наука. 1982.

101. Лехнович В. С. К истории картофеля в России. В кн.: Материалы по и тории земледелия СССР. 1956.

102. Лехнович В. С. Краткие исторические сведения о введении картофеля культуру. В кн.: Картофель. М. Колос. 1970.

103. Лехнович B.C. Краткая история культуры картофеля. В кн.: Генетика картофеля. М. 1973. С. 3-14.

104. Лехнович B.C. Культурные виды картофеля. В кн.: Культурная флора СССР IX. Картофель. М. Колос. 1971. 77 с.

105. Лехнович B.C. Новые дикие виды картофеля с тихоокеанских прибрежных островов Южной Америки. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1978, т. 62. выл. 1. С. 36 - 38.

106. Литун Б.П., Замотаев А.И., Андрюшина Н.А Картофелеводство зарубежных стран. М. Агропромиздат. 1988. С. 70-77.

107. Лорх А.Г. О картофеле. М Сельхозгиз. 1960. С. 21 24.

108. Лукьяненко В., Филиппов В Эффективность загущения семеноводческих посевов. Картофель и овощи. 1969. №3.

109. Марков M B. Общая ботаника. М. Высшая школа. 1964. 33 с.

110. Мендоса Р. А. География и местные названия аборигенных сортов картофеля. Тр по прикл. ботанике, генетике,и селекции. 1974. т. 53. вып. 1. С. 114-131.

111. Монин АС. Популярная история земли. М. Прогресс, 1980.

112. Морозова Е.В. Изменчивость морфологических и хозяйственных признаков у полиморфного культурного южно американского вида S. andigenum Juz et Buk. Автор$ф. дисс. на соиск. уч. степени канд. с. - х. наук. Л. ВИР 1970. ;■■

113. Мосин В.К. Формирование корневой системы у картофеля сортов различной скороспелости на о1а(5оокультуренной подзолистой почве в зависимости от удобрения. „Тр. Горьковского СХИ. 1970. т. 40. С. 7 -32. . .„: .

114. Наумов В.И., Цыварев Д.И., Заикин Ю.П., Лаптев Ю.П. Картофелеводство США. М Россельхозиздат 1981.

115. Нургалиев А. Площадь питания и продуктивность клонов. Картофель и овощи. 1970. №2.

116. Онищенко А.И. Вопросы селекции и семеноводства картофеля на Украине Автореф. на соиск уч. степ, доктора с. х. наук. 1963.

117. Онищенко А.И. Корневые системы у различных сортов и гибридов картофеля.-Картофель. 1985. №6.

118. Перлова Р.Н. Особенности поведения разных видов картофеля в различных географических районах Советского Союза. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени доктора биологических наук. Л. ВИР. 1957

119. Писарев Б:А. О крупности посадочного материала. Картофель и овощи. 1966. №3.

120. Писарев П.А., Анисимов Б. П., Трофимец Л.Н. Схемы выращивания суперэлиты и элиты новых сортов картофеля. Картофель и овощи. 1977 N27. С. 5-8.

121. Планк В. Устойчивость растений к болезням М. Колос. 1972.

122. Полетаев А.М. Оценка методов воспроизводства, отбора, полевого испытания меристемного исходного материала и схем выращивания суперэлитного картофеля. Автореф. дисс. на соиск, уч. степени канд. с.-х. наук. М. 1981.

123. Пучков Б. Удобрения, густота посадки и урожай. Картофель и овощи. 1975, №5.

124. Раменский Л.Г. Об экологическом изучении и систематизации группировки растительности. Бюл. Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1953. т. 38. вып. 1, С. 25 34

125. Рейфман ВТ., Стороженко Ю.Г.,Татарченков М.Н. Интродукция картофеля и история развития картофелеводства на Дальнем Востоке. Тр. биолого-почвенного института. Новая серия. 1976. т.32(135).

126. Робровская В.Н. Изменчивость морфологических признаков диких видов картофеля секции Tuberariuт (Dun) Buk рода Solarium. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1974. т. 53. вып. I, С. 54 68.

127. Росс X. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы. М., Агро-промиздат. 1989.

128. Савинов А.Ф. Влияние густоты стеблей растений картофеля на урожай и семенные качества клубней. КиргНИИСХ. Отчет за 1971 год.

129. Сариев Г.М., Анисимов Б.В., Полетаев A.M. Повышение коэффициента размножения семенного картофеля при выращивании элиты. Тр. НИИКХ. М. 1974. т. 10. вып.ХХ.

130. Сауков А.А. Геохимия растений. M., Наука. 1966. С. 272 278.

131. Седова Т. С. Межвидовая гибридизация некоторых южно -американских диких и культурных видов картофеля. 1980. Бюлл. ВИР. Вып. 5.

132. Сизова М.А. Анатомическое строение листа некоторых видов картофеля. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1965., т. ХХХУП,вып. 3, С. 82-105.

133. Синельникова В.Н. Некоторые физиологические особенности видов картофеля. В кн.: Культурная флора СССР. IX Картофель. Колос. 1971,411с.

134. Синская Е.Н. Динамика вида. М., Огизсельхозгиз. 1948.

135. Синская Е.Н. Учение о видах и таксонах. Конспект лекций ВИР. 1961.

136. Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений. Сельхозизда1963.

137. Синская Е.Н. Историческая география культурных растений. Л., Колос. 1969. С. 410-438.

138. Синягин И.И. Площади питания растений. Россельхоэиздат. М. 1975.

139. Соколовская А. П. Роль горных условий в появлении полиплоидов. -Ученые записки Ленинградского пед. института им. Герцена кафедр ботаники. 1937.T.32, вып. 8.

140. Соколовская А.П., Стрелкова АС. Географическое распространение полиплоидов и исследование флоры Алтая. Ученые записки Ленин градского пед. института им. Герцена. Кафедра ботаники. 1968. т. 66 вып. 8. С. 1-79.

141. Степанов A.M. Эволюционный подход к определению генетически значимых доз радиации. В кн.: Мутагенез при действии физических факторов. 1980.

142. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., 1971, Колос. 21с.

143. Уайтхед Т., Макинтош Т., Финдлой У. Картофель здоровый и больно М., Иностранная литература. 1955.

144. Филиппов Д.И. Выращивание элиты. В кн. Картофель. М., С. 17-25.

145. Флинт Р. История земли. М. Прогресс. 1978.

146. Черкасов В.И. Об истории-картофеля. М., Госизд. Сельхоз. литера туры. 1953.

147. Чуксанова И.А Межвидовая гибридизация и полиплоидия в селекци картофеля. В сб.: Вопросы эволюции, биографии, генетики и селек цми. М., Изд. АН СССР 1960. С. 307-310.

148. Шамсудинов 3.LLI. Экологические и эволюционные основы селекции аридных кормовых растений. Селекция и семеноводство. 1989., №5. С.32-36.

149. Шварцбах М. Климаты прошлого. М., Иностранная литература. 1955.

150. Энгельс Ф. Диалектика природы. М., 1964.

151. Яшина И.М. Генетические особенности диплоидных видов картофел Селекция и семеноводство картофеля. 1985. №8.

152. Яшина И М. Создание и генетическая оценка нового материала картофеля и эффективные пути его использования в селекции. -Дисс. н соискание ученой степени доктора с. х. наук. М., 2000.

153. Яшина И.М., Склярова Н.П., Симаков Е.А Оценка эффективностипользования исходного материала картофеля по результатам селекционной работы на устойчивость к вирусам и фитофторе. Доклады Росельхозакадемии. 1998., №5. С. 5-9.

154. Яшина И.М., Склярова Н.П., Семаков Е.А Сорта картофеля селекции в НИИКХ. Каталог.-М., Колос.2000

155. Bender К. Uber die Erziehung und Entstehung dinaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum.-Pflanzenzucht 50, 1953.

156. Black W.Studies on the inbetitans of resistance toward disease (Sinchytrium endohioticum sehilb Pere) in potatoes J. Jener, 1935. Voe. 30 №1

157. Black W.Rases of phytiphtora infectans and potatoes/- Rept. scot. Plant. Breed. Stat 1960.

158. Brticher H.Untersuchungen tiber die Solanum (Tuberosum) Cultivare der Insel Chieoe - Zeitsch. fttr Pflanzenzttchtung Bard.49., H.2., Berlin. 1963.7-54

159. Bruch S. The dynamics of Andean potato agriculture Intern. Potato center. Soc. Soi. Dep. Work. 1980. p. 1-27

160. Bruch S., Carney H.; Hudman Z.Dynamics of Andean Potato-Agriculture Scin. Bot. 1981 №1, 70-88

161. Canas P. La papa Actes de la societe scientifique de Chili, 1901, p. 159-197.

162. Correll D.The potato and its wild relatives Renner, Texas, USA, 1962

163. Jandarilass Los cultivos andinos en el Altinlano de Bolivia Bol. Teen. №3. Octobre. 1967.

164. Fuess W.Die Urheimat der Kartoffel, ihre Einfuhrung und Ausbreitung in Europa, die Erziehung der Pflanze, 31, 288-293.

165. Glendinnig D.R. Potato introductions and breeding up to the early 20th century New phytologist 94, 1983, 479-505.

166. Hawkes J.I.A revision of the tuberbearing, Solanum (second edition) -Scotish Plant. Breeding Station Pentlandfield, 1963, p. 106.

167. Hawkes J.I.Modern taxonomic work of the Solanum species of Mexico and adjacent counties -. Am. pot. s.1966.

168. Hawkes J.I.A revision bearing Solanum Annal Report, Scot. Plant. Breeding Station 37-109,1961, Second Edition 1956, 74-75.

169. IHawkes J.I. Evolution of the cultivated potato Solanum tuberosum L. In: Evolution in plants. 1972.

170. Hawkes J I.Recent concepts in the evolution of tuber bearing Solanum -Rep. plant Exploration and Maintance of Potato Cerosplasm in cip. Lima Peru, 1979,120-190

171. Howard H.W. Genetics of the potato S. Tuberosum Logos. Press, London, 1970.

172. Howard H.W.The production of new varietes . In: P.M.Harris (ED.) The Potato Crop, 1978, 607-646, London.

173. Mtlller K.O.Ein Beitrag zur Bltttenbiologie der Kartoffel. Angew. Botanik,. Bd. 13,1923.

174. Ochoa C.Expedicion collector de papas al Notre del Pere Biota. 1955, №34, p. 1-17.

175. Reilling H.B.Beitragezuder Kartoffelblttte und Fruchtarbeit aus der biolo Reichsanstalt tor Land- und Foitst., Bd. 10, Heft 1920

176. Ross H.Uber wissenschaffliche Grundlagen der Zttchtung, Mitteilung aus der Zttchtung aus der MaxPlank-Gesellschaft, BRD, 1963, Bd. s. 173-193.

177. Salaman B.NThe potato in its early home and its introduction into Euro -J.Rny.Hort. Sol., 1937, p.61-77.

178. Salaman B.N The early European potato. Its character of origin. Jour Link

179. Sandford J.C., Hannemann R.C.A possible heterotic threshold in t potato and its implications for breeding Jr: Theor. and Appl. Gen 1982, №2, 151-159.

180. Simmons N.W. Factors in the evolution of tuberarisum group Journ Linn.soc. 1964. vol. 59, p.376.

181. Swaminthan M.S. Howard H.N.The cytology and genetics of the Pota and related species.-Bibliog.Genetic, v.16,Na1-2io19531. ОГЛАВЛЕНИЕ1. 2. 3.1. 2.1. 2.