Представленность цветовых морф в сельской популяции голубя сизого синантропного Columba livia (GM., 1789) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Хабибулина, Альфия Ралифовна

• Хабибулина, Альфия Ралифовна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хабибулина, Альфия Ралифовна

Введение 3.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Морфологические особенности голубя сизого синантропного 10.

1.2. Экологические особенности голубя сизого синантропного 21.

Глава 2. Условия и методика проведения исследования

2.1. Материалы и методы исследования 28.

2.2. Место и время проведения исследования 38.

Глава 3. Результаты исследования. Характеристика популяции голубя сизого синантропного Седельниковского района Омской области

3.1. Условия обитания локальных группировок голубя сизого синантропного 45.

3.2. Численность и представленность цветовых морф в сельской популяции голубя сизого синантропного 64.

3.3. Морфемный состав шести цветовых морф (сизые, черные, коричневые, пепельные, красные и белые) локальных группировок голубя сизого синантропного 87.

3.4. Представленность цветовых морф в репродуктивном процессе на примере некоторых локальных группировок голубя сизого синантропного 93.

3.5. Сезонные изменения представленности цветовых морф в локальных группировках голубя сизого синантропного 107.

3.6. Многолетние изменения представленности цветовых морф в локальных группировках голубя сизого синантропного 115.

3.7. Оценка изменения представленности цветовых морф и условий обитания группировок в популяции голубя сизого синантропного 129.

Выводы 156.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Представленность цветовых морф в сельской популяции голубя сизого синантропного Columba livia (GM., 1789)»

Голуби (Colnmbae, или Columbiformes) — отряд класса Птицы, насчитывает около 300 видов. Для них характерно отсутствие пуха, рыхлое оперение, слабо развитая копчиковая железа, хорошо развитый зоб, выделяющий в гнездовой период специфический секрет, т.н. «молочко». Голуби моногамны, их птенцы гнездового типа. Распространены повсеместно, наиболее многочисленны на Малайском архипелаге и в Австралии. В России встречается 8-10 видов: сизый, каменный (скалистый) и зеленый (залеты) голуби, клинтух, вяхирь (витютень), обыкновенная, большая, кольчатая, короткохвостая (залеты) и малая горлицы. До XIV в. на Маскарен-ских островах обитали крупные нелетающие голуби — дронт и додо (пустынник), полностью истребленные. Выведенные от дикого сизого голубя домашние породы многочисленны и разнообразны: декоративные породы (дутыш, трубач, павлиний, турман, якобинец, чайка и др.), мясные (римские и куриные), почтовые и др. Многие виды имеют промысловое значение (Жизнь животных, 1970).

По современным данным, ". распространен сизый голубь в Северной Африке, южных частях Европы и Азии от Британских островов до Японии включительно. В полудомашнем состоянии вслед за человеком расселился значительно дальше к северу, до стран Балтии, Ленинграда, Калинина, Среднего Урала, Тобольска и приблизительно до 60° с.ш. на Енисее" (Жизнь животных, 1970: 349). Современное распространение голубя сизого синантропного более обширно в продвижении на север как по территории Скандинавии и европейского севера России, так и по Западной Сибири (Обухова, 2001). В большинстве местностей Западной и Восточной Европы, европейской части России, Урала, в отдельных городах Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока биология и экология голубя сизого синантропного изучена относительно хорошо (Ксенц, 1981; 1990, 1991;

Ксенц, Москвитин, 1983, 1985, 1989; Ксенц и соавт. 1984, 1985, 1986, 1987, 1990, 1996; Обухова, 1981, 1985, 1987, 1990, 1999,2001; Обухова, Креслав-ский, 1982, 1984, 1985, 1993; Доржиев, 1982, 1991). Вместе с тем, условия и особенности обитания голубя сизого синантропного в сельских населенных пунктах Западной Сибири до настоящего времени остаются не изученными.

Голубь сизый синантропный является одним из биологических объектов, изучаемых с различных позиций общей биологии. Однако использование голубей в качестве биологической модели для познания различных вопросов экологии, этологии, эволюции, несмотря на имеющиеся публикации (Голованова, 1985; Голуби.,1958; Долгушин, 1962; Доржиев, 1991; Жизнь животных, 1970; Имомов, 1983; Кассал, 2000, 2002, 2003, 2004-а, 2004-6, 2004-в; Ксенц, 1981; Ксенц, Москвитин, 1983; Марков, 1960; Обухова, 1981, 1985, 1987, 1990, 1999, 2001; Обухова, Креславский, 1982, 1984, 1985, 1993; Печенев, 1985; Соловьев, Торопов, 1997; Dummore, 1968; Goodwin, 1967; Hollander, 1938; Murton, Thearle, Thompson 1972; Murton, Westwood, Thearle, 1973), остается далеко не полным.

В результате повторного одичания домашнего голубя, во многих местах обитания современные голуби сизые синантропные имеют разнообразную окраску оперения. Как показал еще Чарльз Дарвин (1859), окраска домашних голубей при их одичании через 2-3 поколения реверсирует к дикому типу; однако последовательность этой реверсии до конца не изучена. Между тем, изучение популяций голубей сизых синантропных Columba livia (J.F.Gmelin, 1789) имеет ряд важных аспектов, два из которых представляют наибольший интерес. Во-первых, фундаментальностью аспекта такого исследования; адаптивное значение цветового полиморфизма оперения для сизой и черной морф в популяциях московских голубей сизых синантропных было изучено Н.Ю. Обуховой и А.Г. Креслав-ским (1982, 1984, 1985, 1985, 1993), для кузбасских, томских и др. популяций из промышленных центров Западной Сибири и Дальнего Востока А.С. Ксенцом с соавт. (1981, 1982, 1983, 1984, 1985, 1986, 1987, 1989, 1991, 1996) и Ц.З.Доржиевым (1982, 1991). Других столь же значимых работ до настоящего времени не проводилось. Кроме того, остается совершенно не изученным адаптивное значение цветового полиморфизма оперения для так называемых «аберрантов» - морф красной, коричневой, пепельной и белой окраски. Во-вторых, предполагается, что «.голубиные стаи сельских местообитаний также полиморфичны» (Skutch, 1994; Dhondt, 1995), однако сельские популяции в этом отношении не изучались. Кроме того, остается нерешенным ряд вопросов, связанных с распространением отдельных морф (Обухова, 2001) и их соотношением в популяциях (Абросимова, Кассал, 2004), не выявлены механизмы и направления изменений, происходящих в популяциях, и др. Вместе с тем, «.в силу простоты наблюдений, высокой численности и доступности материала синантропные популяции голубей можно рассматривать как один из наиболее удобных среди позвоночных объектов таких исследований» (Обухова, Креславский, 1984).

Сизый голубь отвечает практически всем требованиям, предъявляемым птицам-биоиндикаторам (Ellenberg, Dietrich, 1981; Rutschke, 1986), но, поскольку синантропные популяции вида фенотипически гетерогенны, возникают вопросы, в какой мере эта неоднородность связана с воздействием факторов среды их обитания и какой отпечаток она накладывает на использование вида при мониторинге популяции.

JI.K. Ваничева и соавт. (1996 г.) констатируют, что синантропные сизые голуби, как постоянные обитатели загрязненной среды, используются в целях биоиндикации и биомониторинга. Однако, в отличие от дикой формы, популяции синантропных голубей гетерогенны по цветовым морфам, и это дает основание для использования показателей гетерогенности в качестве маркеров состояния среды их обитания.

Американские орнитологи из Корнельской лаборатории (США) утверждают, что наблюдения за голубями ".могут помочь найти ответы на некоторые принципиальные вопросы фундаментальной науки", в соответствии с чем ими был подготовлен исследовательский проект "Project Pigeon Watch" (1995). Не согласившись с предложенным упрощенным кон-статационным подходом, Б.Ю.Кассалом была разработана собственная исследовательская программа, предусматривающая выполнение ряда этапов по изучению цветового полиморфизма оперения голубя сизого синантроп-ного на территории Западной Сибири. Частью этой программы является изучение ряда сельских популяций голубя сизого синантропного в Среднем Прииртышье. Материалы проводимого в соответствии с программой мониторинга публикуются (Кассал, 2000, 2002, 2003, 2004-а, 2004-6, 2005, 2006; Хамидова, Кассал, 2003, 2007; Хамидова, 2003, 2004, 2005; Абросимова, 2004-а, 2005-а, 2005-6; Хамидова и др., 2006, 2007).

Целью работы является изучение представленности цветовых морф в сельской популяции голубя сизого синантропного в многолетней динамике.

Задачи работы

1. Оценить условия обитания локальных группировок голубей сельской популяции.

2. Выявить многолетнюю и сезонную динамику численности особей и представленности цветовых морф голубей.

3. Определить морфемный состав каждой цветовой морфы в локальных группировках голубей сельской популяции.

4. Выявить представленность цветовых морф в репродуктивном процессе на примере некоторых локальных группировок голубей.

5. Выявить взаимосвязь изменения условий обитания, численности и представленности цветовых морф локальных группировок сельской популяции голубей.

Научная новизна исследования

Впервые в Западной Сибири изучена сельская популяция голубя сизого синантропного, получены количественные и качественные оценки многолетней и сезонной динамики численности и представленности цветовых морф, изучено влияние условий зимовки, гнездования, наличия мест кормления и поения на численность популяции и соотношение в ней цветовых морф за два полупериода в течение 9 лет.

Научно-практическая значимость исследования

Выявленные сезонные и многолетние количественные и морфологические изменения в сельской популяции голубей сизых синантропных в составе локальных группировок представляют научный интерес для специалистов в области популяционной экологии, эволюционного учения, генетики (фенетики) популяций, зоологов. Создан каталог рисунков всех встречаемых цветовых морфем (см.терминологию с.38), существующих за счет различных сочетаний дискретных признаков окраски оперения в каждой цветовой морфе.

Выявленные закономерности популяционных изменений могут послужить основой создания модели регуляции численности голубей сизых синантропных. Предложенные и апробированные методы исследования представляют интерес для учителей биологии и экологии общеобразовательных школ, педагогов дополнительного образования, преподавателей ВУЗов при организации исследовательской деятельности школьников/студентов в области экологии животных, популяционной экологии, микроэволюции.

Внедрение результатов исследования в практику

Материалы диссертации использованы в учебном процессе при чтении курса «Биология животных», «Основы генетики» в Летних Выездных Школах для одарённых детей НОУ «Поиск» в 2002 — 2004 гг.; с использованием материалов исследования в 2002-2006 гг. разработан и внедрен в учебный процесс элективный курс «Биологическое многообразие» и «Биология с основами экологии» для студентов очной, заочно-очной и заочной форм обучения на химико-биологическом факультете ФГОУ ВПО ОмГПУ и химическом факультете ФГОУ ВПО ОмГУ.

Апробация результатов исследования

Основные положения диссертационной работы были доложены на научных конференциях кафедры зоологии ОмГПУ (г.Омск, 2004, 2005, 2006, 2007 гг.); X Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (г.Красноярск, 2003); Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» (г.Москва, 2004).

Публикация результатов исследований

Результаты исследований опубликованы в 9 научных работах.

Структура и объём работы

Диссертация изложена на 157 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, 2 глав собственных исследований, выводов, библиографического списка и шести приложений. Список литературы включает 176 источников, в том числе 149 отечественных и 27 зарубежных. Работа содержит 21 таблицу и 32 рисунка.

Заключение диссертации по теме «Экология», Хабибулина, Альфия Ралифовна

В 1998-2001 гг. голубями для гнездования и зимовки, кормления, сбо ра гастролитов и водопоя в 12 местообитаниях использовались основ ные объекты сельскохозяйственного производства (поля зерновых и кормовых культур, зернотоки, элеваторы и склады, животноводческие

фермы) и чердаки зданий социально-значимых учреждений (школы, магазины, дома культуры) населенных пунктов. С весны 2002 по вес ну 2003 гг. количество и качество используемых голубями объектов начало сокращаться. С 2003 г. количество и качество этих объектов сохранялось на изменившемся уровне. На основании этого нам выде лено два полупериода с разными экологическими характеристиками местообитаний голубей каждой группировки: 1-е 1998 по 2002 гг.; II • с 2003 по 2006 гг.Исследованная популяция голубей состоит из относительно локаль ных группировок, обмен особями между которыми ограничен. Место обитания группировок имели разные условия и изменения в них за период наблюдения, в соответствии с которыми в части группировок в 2003-2006 гг., относительно 1998-2002 гг., произошло уменьшение численности особей (группировки д. Короленка, д. Денисовка, с. Ку карка, с. Голубовка, с. Седельниково), в части - сохранение численно сти (группировки д. Сыщиково, д. Михайловка, д. Богдановка, д. Пав ловка), в части — увеличение численности особей (группировки д.Юрт-Уйск, д. Новоуйка, д. Евлантьевка). Во всех группировках сезон ные изменения численности в два полупериода характеризовались правильными чередованиями весенних-осенних показателей, с пере ходным этапом между ними. Амплитуда сезонных колебаний числен ности популяции во II полупериоде (2003-2006 гг.) была больше, чем в 1(1998-2002 гг.).За девятилетний период наблюдений популяция голубей характеризу ется тем, что сизая цветовая морфа представлена в ней 64% особей локальных группировок, черная и коричневая цветовые морфы - 16 и

12%%, соответственно, красная и белая цветовые морфы - по 3%, пе пельная цветовая морфа - 1% всех особей группировок. Всего выявле но 102 цветовые морфемы, из которых 31 относятся к сизой цветовой морфе, 29 - к белой, 18 - к черной, 14 - к красной, 7 — к пепельной, 3 -

к коричневой. Выделяются группировки с весенним повышением ко личества морфем (группировки д. Богдановка, д. Денисовка, д. Коро ленка и д. Сыщиково), с весенним понижением количества морфем (группировки д. Михайловка, д. Юрт-Уйск, с. Голубовка и с. Евланть евка), с сохранением количества морфем в течение года (с. Седельни ково, с. Кукарка, с. Новоуйка и д. Павловка). Во всех группировках представленность морф в два полупериода характеризовалась пра вильными чередованиями весенних-осенних показателей. Суммарная оценка изменения показателей представленности цветовых морф, вы полненная с использованием коэффициента Шеннона и дополненного коэффициентами Маргалефа и Менхиника, подтверждают наличие двух полупериодов в экологических условиях местообитаний группи ровок голубей.Особенности репродукции популяции голубя сизого синантропного были изучены на примере трех группировок в течение 2001-2003 гг., где количество особей до начала размножения составляла от 32 до 75 особей, с долей гнездящихся около 90% от общего количества особей в группировке. Гнездование особей и выведение ими птенцов проис ходило до трех раз, с получением 1-3 выводков от каждой размно жающейся пары. Длительность репродукции составила от 37 до 137 дней, в среднем 74 дня со средним количеством этапов 1,71. Суммар ное количество птенцов на каждую пару размножающихся птиц со 156 ставило в среднем 3,2. Соотношение в группировках численностей особей выражается пропорцией: 100% (перезимовавших) : 236% (по завершении периода репродукции) : 103% (сохранившихся к началу

зимовки) : 133% (потери за теплый период года) : 3% (потери за хо лодный период года).За девятилетний период наблюдений (в 2003-2006 гг., относительно 1998-2002 гг.) доля сизой морфы в сельской популяции голубей уве личилась на 14%, доля черной морфы уменьшилась почти на четверть, коричневой — более, чем на половину, очень малые доли красной, бе лой и пепельной морф остались почти неизменными.Представленность цветовых морф в популяции голубей находится в зависимости от количественных характеристик основных элементов условий их обитания (мест и площади утепленной зимовки, гнездова ния, нахождение и количество объектов кормления и водопоя). На представленность коричневой морфы в популяции прямопропорцио нально влияет наличие площадей утепленной зимовки голубей (г=0,37; р<0,05), площадей для гнездования (г=0,09; р<0,05), качества мест постоянного кормления (г=0,07; р<0,05). На представленность черной морфы в популяции прямопропорционально влияет наличие площадей утепленной зимовки (г=0,12; р<0,05), площадей для гнездо вания (г=0,34; р<0,05), качества мест постоянного кормления (г=0,41; р<0,05). Зависимость представленности других морф от этих факторов не установлена. В изменившихся условиях обитания локальных груп пировок голубей сизая морфа оказалась наиболее приспособлена к ним, вследствие чего за счет нее произошло замещение черной и ко ричневой морф.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хабибулина, Альфия Ралифовна, 2008 год

1. Абросимова М.Г. Цифровое кодирование окраски сизых голубей Омская биологическая школа, 2

2. Ежегодник. Вып.2: Межвуз.сб.науч.тр. Под ред. Б.Ю.Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2005.-124C.-C.71-

3. Абросимова М.Г., Кассал Б.Ю. Экологический мониторинг синантропных птиц (на примере сизого голубя Colnmba livid) II Проблемы птиц Омского региона. Омск: ОРОО «Общ-во охраны природы Сибири», 2005. 144 с. 30-

4. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Птицы Южного Зауралья. Т.

5. Вахрушев А.А. Начальные этапы формирования синантропизации видов Эволюционные исследования. Владивосток, 1998. 3446. 158

6. Войткевич А.А. Перо птицы (морфология, развитие, линька и нейрогуморальная регуляция). М.: Изд-во АН СССР, 1992. 30-45, 187189, 197, 206-208, 223, 239-

7. Воронцов Н.Н., Сухорукова Л.Н. Эволюция органического мира. М.: Педагогика, 1991. 95-

8. Георгиевский А.Б. Дарвинизм: Учеб. пособие для студентов биол. и хим. спец. пед. ин-тов. М.: Просвещение, 1985. 271 с ил. Голованова Э. Птицы в антропогенном ландшафте. Голуби Охота и охотничье хозяйство, 1985. №4. 14-

9. Голуби Под ред. Ларионова В.М. М., 1958. 220 с. Гладков Н.А. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере фауны птиц) Учен. зап. МГУ. 1958. -Вып. 197. 17-

10. Гладков Н.А. О проникновении новых видов птиц в культурный ландшафт Охрана природы и озеленение. М., 1960. Вып. 2.

11. Гладков Н.А., Рустамов А.К. Орнитофауна и культурные ландшафты Природа. 1966. 4. 54-

12. Греков В. Охота на сизарей Охота и охотничье хозяйство, 1988. №Ц.-С.18-

13. Гынгазов A.M., Миловидов С П Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. -Томск: Изд-во ТГУ, 1977. 350 с.

14. Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений Под ред. Е.Н.Павловского. М.,Л.: Академия наук СССР, 1951. 200-

15. Долгушин А. П. Райцентры Омской области. Омск, 1992. 392 с. Долгушин И.А. Отряд голуби Птицы Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1962.-Т.2.-С.ЗЗ 1-

16. Доменикан А. Охота на голубей Охота и охотничье хозяйство, 1985.-№7.-С.40-

17. Доржиев Ц.З. Экологическая пластичность некоторых синантропных видов птиц Западного Забайкалья Биологические ресурсы Забайкалья и их охрана. Улан-Удэ, 1982. 63-

18. Доржиев Ц.З. Экология симпатрических популяций голубей. М.: Наука, 1991. 151 с. 124-

19. Джубанов А. Расселение сизого голубя {Columba livid) в Уральской области Вестн.зоологии. 1970. №4. 87-

20. Дроздов Н.Н. Фауна и население птиц культурных ландшафтов Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1967. Вып. 8. 3-

21. Дроздов Н.Н. Изменение структуры населения птиц в процессе преобразования ландшафтов Средней Азии Орнитология в СССР. Ашхабад, 1969. 72-88. 159

22. Кассал Б.Ю. Приемы и способы охоты сапсаны и балобана Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.7: Межвуз. Сб. Науч.тр. Омск: ОмГПУ, 2003-6. 78-

23. Кассал Б.Ю. Дневные хищные птицы Среднего Прииртышья: приемы и способы охоты ястребов Труды зоологической комиссии ОРО РГО. Ежегодник: Вып.1: Межвуз.Сб.Науч.тр./ Под ред.Б.Ю.Кассала. Омск, 2004-а. 158с. 68-

24. Кассал Б.Ю. Дневные хищные птицы Среднего Прииртышья: приемы и способы охоты соколов Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.8: Межвуз. Сб. Науч.тр. Т.

25. Омск: ОмГПУ, 2004-6.-280 с С 172-

26. Кассал Б.Ю. Дневные хищные птицы Среднего Прииртышья: эволюция охотничьего поведения соколов Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.8: Межвуз. Сб. Науч.тр. Т.

27. Омск: ОмГПУ, 2004-в. 280 с. 190-

28. Кассал Б.Ю. 60 секунд орнитологии (семнадцатое путешествие омского натуралиста). Омск: Изд-во ОмГУ, 2004-г. 40 с Кассал Б.Ю. Еще один день в Птичьей Гавани. Омск: ОмГУ, 2004д. 272 с. 22, 221-222, 244-

29. Кассал Б.Ю. Рабочая тетрадь «Биологическое разнообразие (полудомашние и дикие голуби)». Расчетно-аналитические задания. Учебно-методическое пособие. Омск: ОмГПУ, 2004-е. 48 с. Кассал Б.Ю. Наследование красной окраски оперения у голубей (Colnmba livia L.) Труды Зоологической Комиссии. Ежегодник. Вып.2: Сб.науч.тр. Под ред.Б.Ю.Кассала. Омск: «Издательство Академия», 2005. 162 с. 56-64. 160

30. Кассал Б.Ю. Вторые 60 секунд орнитологии (восемнадцатое путешествие омского натуралиста). Омск: «Издательство Академия» 2006-а.

31. Кассал Б.Ю.Сизый голубь {Columba livia L.) в условиях городов Тюменской области Труды Зоологической Комиссии ОРО РГО, 3 2 0 0 6 6 С 1-

32. Ксенц А.С. Колониальность у сизого голубя: диалектика консерватизма и лабильности// Современные проблемы изучения колониальное™ у птиц. Симферополь-Мелитополь: СОНАТ, 1990. 33-

33. Ксенц А.С. Формирование синантропных популяций сизого голубя и проблема сохранения дикой формы вида Орнитологические проблемы Сибири. Тез. докладов к конференции. Барнаул, 1991. 141-

34. Ксенц А.С, Москвитин С. Этологическая структура синантропных популяций сизого голубя Прикладная этология. М.: Наука, 1983а.-Т.З.-С.127-

35. Ксенц А.С, Москвитин С Половая избирательность в полиморфной популяции сизого голубя Поведение животных в сообществе. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука, 1983-6. С269-

36. Ксенц А.С, Москвитин С Этологическая структура синантропных популяций сизого голубя Прикладная этология. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. Т III. М.: Наука, 1983-в. 127-129 Ксенц А.С, Москвитин С. Формирование и состав колоний сизого голубя. Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. М.: Наука, 1985.-С 81-

37. Ксенц А.С, Москвитин С Структура корреляционных взаимосвязей интерьерных и экстерьерных характеристик у 161

38. Ксенц А.С, Москвитин С, Ксенц Г.Х. Стратегия кормодобывающего поведения сизого голубя в синантропных популяциях Птицы Сибири. Тез. докладов II Сибирской орнитологической конференции. Горно-Алтайск, 1983. 233-

39. Ксенц А.С, Москвитин С, Ксенц Г.Х. Отношение горожан к синантропным сизым голубям Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. 83-

40. Ксенц А.С, Москвитин С, Ксенц Г.Х. Различия в стратегии и тактики кормодобывания в синантропных популяциях сизого голубя (Columbia livia Gm.) Экология. 6. 1985.

41. Ксенц А.С, Москвитин С, Ксенц Г.Х. Формирование и динамика состава колоний синантропных (Columbia livia Gm.) Экология. 4.-М., 1987.-С 60-

42. Ксенц А.С, Ксенц Г.Х., Лалетин Б.А. Изменение экологогенетической структуры популяций сизого голубя в результате синантропизации Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Ч. 2. Кн.

44. Ксенц А.С, Ксенц Г.Х., Лалетин Б.А. Сравнительный анализ популяционной биологии дикой и синантропной форм сизого голубя Орнитологические проблемы Сибири. Тез. докладов к конференции. Барнаул, 1991-6. 19-

45. Ксенц Г.Х., Баранова И.А. Эколого-физиологические последствия освоения синантропными сизыми голубями новой стратегии кормодобывания Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Материалы IX Всесоюзной орнитологической конференции. Ч. 1. -Л., 1986.- С338-339 Ксенц Г.Х., Ксенц А.С, Баранова И.А. Некоторые экологофизиологические последствия освоения синантропными сизыми голубями новой стратегии кормодобывания Экология. 4. 1990. С

46. Куракин А.Ф., Зайкова Г.И., Смирнова В.И., Воробьёва З.В. География Омской области. Учебное пособие для учащихся школ. Омск, 1992.-144 с. Лавров Д. Птицы окрестностей Омска и их хозяйственное значение Труды Сиб.сельхоз.академии. Т.4. 1925. 22-

47. Ларионов В. Разводите голубей. М., 1965. 66 с. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 598 с. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с. 221-223 162

48. Майхрук М.И. Питание полудомашнего сизого голубя Материалы IV науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Горький, 1970-а. 361-

49. Майхрук М.И. Сизый голубь в городском ландшафте Пятая мёжвуз. зоогеогр. конф. Казань, 1970-6. 108-

50. Макротт X. Голуби: Содержание

51. Мекленбурцев Р.Н. Отряд Голуби Птицы Советского Союза. Т.Н. М Советская наука, 1951. -С.3-

52. Микиша A.M., Орлов В.Б. Толковый математический словарь. М.: Русский язык, 1989. 240 с. 132 Михеев А.В. Отряд Голуби Жизнь животных. Т.

53. Птицы Под ред.Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. М.: Просвещение, 1970. 348

54. Москвитин С., Ксенц А.С. О различии основных окрасочных морф Columbia livia по ряду экстерьерных и интерьерных характеристик Экология. 5. 1982-а. 72-73 Москвитин С, Ксенц А.С. Полиморфизм синантропных популяций (Columbia livia Gm.) XV Международный орнитологический конгресс. Тез. докладов и стендовых сообщении. М.: Наука. 1982-6. 204-

55. Обухова Н.Ю. Изменчивость окраски оперения в популяциях сизых голубей и механизмы ее поддержания Дисс. ...канд.биол.наук. М., 1987.-206 с. 163

56. Обухова Н.Ю. Изменчивость окраски оперения в популяциях сизых голубей и механизмы ее поддержания: автореф.дисс. канд.биол.наук. М., 1987. 24 с. Обухова Н.Ю. Популяционно-демографическая структура сизых голубей {Columba livid) в колониях Киева и зоне Чернобыльской АЭС Зоол.ж., 1990. Т.69. В.7. 117-

57. Обухова Н.Ю. Продолжительность жизни сизых голубей в полиморфных синантропных популяциях Генетика животных, 1999. Т.35. №2. -С.216-

58. Обухова Н.Ю. Географическая изменчивость окраски синантропных сизых голубей Генетика животных, 2001. Т.37. №6. 791 -

59. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Структура скрещиваний в популяциях сизых голубей {Columba livid) II Зоол.ж., 1982. Т.61. В.З.-С.461-

60. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Изменчивость и наследование окраски у сизых голубей Зоол.ж., 1984. Т.63. №2. 233-

61. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Изменчивость окраски в городских популяциях сизых голубей {Columba livid). Возможные механизмы поддержания полиморфизма// Зоол.ж., 1985. -Т.64. В. 11. С 16851

62. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Городской меланизм у сизых голубей {Columba livid). Сравнительная демография одной колонии Зоол.ж., 1985. Т.64. В.З. 400-

63. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Роль миграционных процессов в циклической динамике генных частот в одной подмосковной популяции сизых голубей {Columba livid) II Зоол.ж., 1993. Т.72. В.З.-С.119-

64. Обухова Н.Ю. Полиморфизм и феногеография сизых голубей Европы Генетика, 2007. Т.43. №5. 1-

65. Прокопьев В.Н., Москалец Э.А. Эктопаразиты из гнезд городской ласточки на береговых утесах р.Джиды (юго-западное Забайкалье) Докл. Иркут. противочум. ин-та. 1963. -Вып. 5. 186-187. 164

66. Прокопьев В.Н., Доржиев Ц.З., Ступина А.Г. Обмен эктопаразитами между перелетными и оседлыми синантропными птицами Западного Забайкалья Вторая Всесоюз. конф. по миграциям птиц. Алма-Ата, 1978.-Ч. 2.-С. 275-

67. Распопова Н.А., Хватов Б.П. Влияние различных температурных факторов на пигментацию пера у кур Пробл.зоотехн.эндокринол. Т.1.- 1935. -С.328-

68. Рахилин В.К. Процесс синантропизации и доместикации животного населения Синантропизация и доместикация животного населения. М.: Наука, 1969. 38-

69. Рахманов А.И., Бессарабов Б.Ф. Голуби и профилактика их заболеваний. М.: Россельхозиздат, 1987.- 271 с. Романов В.А., Разбесов O.K. Голубеводство. М., 1981. 88 с. Рузский М.Д. Краткий фаунистический очерк южной полосы Тобольской губернии (Отчет г-ну Тобольскому губернатору о зоологических исследованиях, произведенных в 1896 г.) Ежегодник Тобольского губ.музея. В.VII. 1897. 37-

70. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во Уральск.ун-та, 2001. 608 с. Сараджан В.Х. Голуби, голуби, голуби... Ташкент, 1989. 220 с. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие, как причина эволюционной стабильности Журн. общ. экол. 1990-а. Т. 51. 5. 79-

71. Северцов А.С. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990-6. 272 с. Северцов А.С. Популяция как объект естественного отбора Экология популяций: структура и динамика: Матер. Всерос. совещания. М., 1995. Т. 1. 42-

72. Симонов Б. Певчие и декоративные птицы. Ташкент, 1975. 340 с. Словцов И. Зоогеографический очерк пространства между Омском, Петропавловском, Акмолой и Атбасаром и список киргизских названий животных Зап.Сиб.отд РГО. Т.З. 1881. 88-

73. Фернанц О. Голуби (Перевод со словацкого). Алма-Ата, 1985. 420 с.

74. Фридман B.C., Кавтарадзе Д.Н., Симкин Г.Н. Города как арены микроэволюционных процессов (чем обеспечивается устойчивость популяций в нестабильной, мозаичной и изменчивой среде) winter birds.narod.ru

75. Хамидова А.Р. Сезонные изменения состава голубиных стай Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез.докл.Х Всероссийской студенческой конференции. Красноярск, 24-26 апреля 2003 КрасГУ. Красноярск, 2003-а. 124-125.

76. Хамидова А.Р., Кассал Б.Ю. Сезонная изменчивость морфологического состава голубиных стай Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.7: Межвуз. Сб. Науч.тр. Омск: ОмГПУ, 2003-6.-С.157-164.

77. Хамидова А.Р. Оценка взаимосвязи стай полудомашних голубей Тезисы докладов XI международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004». 12-15 апр.2004 г. Секция Биология. М.: МГУ, 2004-а. 166-167.

78. Хамидова А.Р., Кассал Б.Ю. Цветовой полиморфизм сизых полудомашних голубей Седельниковского района Омской области Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып.8: Межвуз. Сб. Науч.тр. Т.

79. Омск: ОмГПУ, 2004-6.- 280 с. 212-220.

80. Хамидова А.Р., Кассал Б.Ю. Взаимосвязи стай полудомашних голубей {Columba livid) в поддержании полиморфизма их окраски Омская биологическая школа. Ежегодник. Вып.1: Межвуз. сб. науч. тр. Под ред.Б.Ю.Кассал а. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004-в. 132 с. 46-55.

81. Хамидова А.Р. Количественные изменения стай синантропных голубей {Columba livid) в сельской популяции Среднего Прииртышья Труды Зоологической Комиссии. Ежегодник. Вып.2: Сб.науч.тр. Под ред.Б.Ю.Кассала. Омск: «Издательство Академия», 2005. 65-69

82. Хамидова А.Р., Абросимова М.Г., Кассал Б.Ю. Экологический мониторинг популяции голубя сизого синантропного {Columba livid) в Омской области Омский научный вестник. Омск, 2006. №9 (46), декабрь. 22-27.

83. Хамидова А.Р., Кассал Б.Ю. Полиморфические особенности репродукции голубя сизого {Columba livia L.) в сельской популяции Омская биологическая школа. Ежегодник. Вып.4: Межвуз. сб. науч. тр. Под ред. Б.Ю. Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2007. 168 с. -С.81-89. 166

84. Хватова В.П. Роль меланофоров в процессе пигментации эпидермальных образований Тр.Крым.мед.ин-та. Т. 12. 1948. 79-

85. Цыбулин СМ. Птицы диффузного города на примере новосибирского Академгородка. Новосибирск: Наука, СО РАН, 1985.-166 с. Шалабаев Р.А., Кассал Б.Ю. Особенности обитания луней в степной зоне Омской области Омская биологическая школа. Ежегодник. Вып.З: Межвуз.сб.науч.тр. Под ред. Б.Ю. Кассала. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2006. 166с. 80-

86. Шеппард Ф.М. Естественный отбор и наследственность. М.: Просвещение, 1970. -С.20-

87. Швер Ц.А.. Климат Омска Ленинград, 1980. 248 с. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. 451 с. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М.: Мир, 1986. 330 с. Юдкин В.А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. 488 с. Яблоков А.В. Фенетика. —М.: Издательство «Наука». 1980.-

88. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение (Дарвинизм): Учеб. пособие для биол. спец. вузов. 4-е изд., стер. М.: Высш. шк., 1998.-336с. Cody М. L. A general theory of clutch size Evolution, 1965. V.20. P. 174-

89. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. New York: Columbia Univ. Press., 1951.-220 p. Dobzhansky Th. On some fundamental concepts of Darwinian biology Ecol. Biol., 1968. V.2. P. 1-

90. Dobzhansky T. Genetics of the evolutionary process. New York London: Univ. Press., 1970. 505 p. Dhondt A. Ecological and evolutionary effects of integer specific competition in tits Wilson Bull, 1989. V.101. P. 198-

91. Dhondt A.A. Why Watch Pigeon? Cornell Lab. of Ornithology, USA, 1995.-P.

92. Dummore R. Plumage polymorphism in a feral population of the rock pigeon Amer. Nat. Middl., 1968. V.79. P.5. Esa H., Jukka J., Pekka R. Nest site selection in pied flycatcher Ficedula hypoleuca and forest fragmentation Contr. 21 s t Int. Ornith. Comgr. J. Ornithol., 1994. V.135. P.

93. Ford E. B. Polymorphism Biol. Rev., 1945. V.20. P.73-

94. Goodwin D. Pigeons and doves of the world. London: Brit. Mus. Nat. Hist., 1967.-446 p. 167

95. Hutt F.B. Genetic control of pigmentation in the fowl Pigment cell growth. N.Y.: Acad.Press, 1953. P.29-40.

96. Johansen H. Vogel fauna Westsibiriens. Ordnung Columbae J.Orn.100., 1959.-H.4.-P.426-403.

97. Jones S.V.H. Studies on inheritance in pigeon. Cheks and bars and checs modifications of black Genetic, 1922. №7. P.466-507.

98. Kimura M. Optimum mutation rate and degree of dominance as determined by the principle of minimum genetic load Genetic, 1960. №57. -P.21-34.

99. Lerner I. M. The concept of natural selection: a centennial view Proc.Amer. Phil. Soc, 1959. №103. P.173-182.

100. Levesgue H., McNeil R. Abondance et activites du Pigeon biset (Columba livia) dans le port de Montreal, Quebec Canad. Field-Natur., 1986. Vol. 9 9 3 P 343-355.

101. Murton R.K., Thearle R.J.P., Thompson J. Ecological studies of the feral pigeon Columba livia var.l. Population, breeding biolgy and methods of control J.Appl. Ecol., 1972. V.9. P.835.

102. Murton R.K., Westwood N.J., Thearle R.J.P. Polymorphism and the evolution of a continues breeding season in the pigeon (Columba livia) J.Repr.Fert., Suppl., 1973. V.19. P.557-563.

103. Peterfi S. Hodovla golebi. Warszawa, 1982. 230 p.

104. Project Pigeon Watch. Funded in part by the National Science Foundation. Cornell Lab of Ornithology, USA, 1995. 30 p.

105. Sixl W. Zum Problem der verwilderten Stadttaube (Aves, Columbiformes, Columbidae) Jahrb. Naturwiss. Abt. Jeanneum Columba livia forma domestica//Ornithol. Beobacth, 1990.-B.87. 2 S 147-151.

106. Skutch A.F. The Unappreciated Pigeon Living bird. 1

108. Timofeeff-Ressovsky N. W. Zur Analyse des Polymorphisms bei Adalia bipunctata//Biol. Zentralbl., 1940. №60. P. 130-137.

109. Waddington H. The Strategy of the Genes, Allen and Unwin. London, 1957.-P. 122-143. 168