Условия стабильного поддержания фенотипической структуры популяции на примере изменчивости окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки: Ficedula hypoleuca Pallas тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Гриньков, Владимир Григорьевич

• Гриньков, Владимир Григорьевич
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гриньков, Владимир Григорьевич

Введение.

Глава 1. Состояние исследований по изменчивости окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки. Теория сбалансированного полиморфизма.

1.01. Основные компоненты изменчивости окраски брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки.

1.02. Основные взгляды на механизмы поддержания изменчивости окраски оперения самцов мухоловки-пеструшки.

1.03. Условия сохранения полиморфной популяционной структуры.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3- Особенности экологии мухоловки-пеструшки.

3.01. Годовой цикл.

3.02. Местообитание и репродуктивный успех.

3-03- Возраст особи и плодовитость.

3.04. Сроки размножения.

Глава 4. Основные черты полиморфизма по окраске брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки.

4.01. Компоненты приспособленности самцов с разной окраской брачного наряда.

4.02. Стратегии размножения самцов мухоловки-пеструшки в зависимости от окраски брачного наряда.

4.03. Система скрещивания в популяциях мухоловки-пеструшки.

Глава 5. Возможные механизмы поддержания полиморфной окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Условия стабильного поддержания фенотипической структуры популяции на примере изменчивости окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки: Ficedula hypoleuca Pallas»

Широкое распространение и закрепление в биологии популяционного мышления, которое совпало с господством адаптационистского подхода при трактовке большинства биологических явлений, привело к тому, что все случаи устойчивого поддержания фенотипической разнородности внутри вида стали не тривиальным феноменом. В устойчивой полиморфной популяции, с точки зрения адаптационистского подхода, должно выполнятся определенное соотношение по приспособленности между различными морфами: если в популяции стабильно существуют различные фенотипы, следовательно, они обладают одинаковой приспособленностью. Это принципиальное положение всех построений в популяционной биологии, которые применялись для описания способов поддержания полиморфизма. Если оно нарушено, то одна из форм, обладающая более низкой приспособленностью, будет вытеснена из популяции. В таком случае, каким образом поддерживается внутрипопуляционное разнообразие? Естественно, что исследователи не могли ограничиться только "описательной" стороной вопроса - доказать баланс приспособленностей у фенотипически различающихся особей. Одновременно возникает необходимость описать "механизмы" или способы, которыми достигается баланс по приспособленности, и определить те условия, при которых такие системы могут стабильно существовать.

Исторически сложилось таким образом, что подобного рода проблемы разрабатывались с позиций популяционной генетики, где вопросы о природе и структуре внутрипопуляционной изменчивости решались на основе чисто генетических подходов. Отличительной особенностью моделей, предлагаемых в рамках этого направления, служит представление о приспособленности, как о внутреннем неотъемлемом свойстве организма (Гриценко и др., 1983). Для всех особей в популяции внешняя среда рассматривается как общий фактор, а полиморфизм объясняется либо наличием разных путей приспособления к однородной среде, либо постоянным разрушением наиболее приспособленных генотипов в результате скрещиваний. Неоднородность среды и связанная с ней экологическая структура популяции не рассматриваются. В настоящее время, в тех случаях, когда модели поддержания полиморфизма основывались на чисто генетических закономерностях, удовлетворительное объяснение механизмов поддержания полиморфизма дано для чрезвычайно ограниченного числа исследованных систем. Они, пожалуй, полностью исчерпываются случаями моногенного или связанного с инверсиями гетерозиса (Левонтин, 1978).

Неполнота генетического подхода для решения проблемы стабильного полиморфизма подталкивает исследователей искать его объяснение исходя из экологической структуры популяции. Исчерпывающий обзор по проблеме поддержания полиморфизма у различных групп животных дан в книге В.В. Гриценко с соавторами (1983), а так же в докторской диссертации А.Г. Креславского (1988). Подробно изложена литература по полиморфизму у птиц в кандидатской диссертации Н.Ю. Обуховой (1987). Более подробное изложение теоретических исследований по проблеме поддержания полиморфизма приведено в первой главе. Здесь мы приведем лишь основные выводы этих работ.

Было показано, что совершенно недостаточно объяснять устойчивое поддержание полиморфизма только на основе генетических закономерностей наследования признаков. Пластичность организмов требует соблюдения не только критериев динамической и структурной устойчивости по отношению к моделям поддержания полиморфизма, но выполнения условия эволюционной устойчивости. В частности, при ссылке на преимущество гетерозигот, как на способ поддержания устойчивого полиморфизма (пример, серповидноклеточная анемия человека), не учитывается последнее требование, так как в таких системах всегда существует сильный отбор на снижение генетического груза (в случае серповидноклеточной анемии - против летальных гомозигот), что равнозначно отбору на повышение приспособленности доминантного гомозиготного фенотипа. Предполагается, что устойчивое поддержание полиморфных систем можно объяснить исходя из экологической структуры популяции. Среда никогда не бывает однородной: большая часть ее факторов обладает либо пространственной, либо временной компонентой непостоянства. Приспособление к различным факторам неоднородной среды требует возникновения различных способов адаптации, часто трудно совместимых у одной особи, что может привести к возникновению полиморфизма. Эта гипотеза, помимо описания механизмов поддержания полиморфизма, дает ответ на вопрос, а почему вообще возникают полиморфные системы.

На этой основе удалось дать объяснение поддержания полиморфизма и возникновения рас у листоедов (Креславский, 1994), а также полиморфизма по окраске у сизых голубей (Обухова, Креславский, 1985). Как следует из примеров, количество подобных исследований не велико, что может само по себе служить стимулом для расширения круга объектов. С другой стороны, увеличение числа исследуемых объектов необходимо и для проверки универсальности предлагаемого подхода, и для уточнения и доработки теоретических обобщений по проблеме поддержания полиморфизма. В данной работе рассматривается изменчивость окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas), которая отличается от представленных выше примеров тем, что связана с полиморфизмом по вторично-половому признаку.

Проблема стабильности внутрипопуляционного полиморфизма представляет собой лишь часть проблем, связанных с изучением природы стабильности в биологии. Исторически сложилось таким образом, что для естествоиспытателей Дарвиновской эпохи было важно доказать способность живого к изменению и развитию, к тому, что мы теперь называем эволюцией. В период господства идеи о неизменности видов более 140 лет назад Дарвин писал: "Я считаю индивидуальные различия, хотя мало интересные для систематики, крайне важными для нас в качестве первых шагов к образованию разновидностей, настолько незначительных, что о них, как обыкновенно полагают, не стоит даже упоминать в естественноисторических сочинениях. Разновидности, несколько более выраженные и постоянные, я считаю за шаги к более резко выраженным и постоянным разновидностям, а эти последние, как шаги к подвидам и видам". С тех пор естествоиспытатели далеко продвинулись в исследованиях различных случаев видообразования и механизмов прогрессивной эволюции, а труды Дарвина в прямом смысле бьши "указателем" на этом пути.

Дарвинизм (по терминологии Уоллеса), возникший как целостная теория о происхождении видов, ограничивал круг эволюционных проблем лишь одной стороной эволюционного процесса - изменяемостью, и практически не рассматривал причин эволюционной стабильности. В работах И.И. Шмальгаузена (1968), пожалуй, впервые проблеме сохранения достигнутого уровня адаптации уделялось внимания не меньше, чем способам возникновения новых приспособлений. Теория стабилизирующего обора И.И. Шмальгаузена заложила основы для изучения эволюционного стазиса, но она не может быть применена для описания причин стабильности популяций и видов (Северцов, 1990). Сохранение достигнутого уровня адаптации требует не менее специального объяснения, чем их возникновение. В этом отношении, сбалансированные системы полиморфизма представляют собой как бы зафиксированный этап видообразования. Действительно, процесс формирования видов проходит ряд стадий от малых индивидуальных "уклонений" через "резкие и постоянные разновидности" к настоящим видам. В случае симпатрического видообразования подобные "разновидности" и представляют собой отдельные фенотипические классы полиморфной популяции. Только в случае видообразования такие "разновидности", в конце концов, формируют группы, отвечающие всем критериям вида, то есть, эволюционируют до видового уровня, а в случае сбалансированного полиморфизма остаются неограниченное время на "промежуточных" стадиях развития. Изучение механизмов стабилизации полиморфных систем, таким образом, имеет принципиальное значение и для лучшего понимания механизмов видообразования (в первую очередь симпатрического видообразования), которые, по сути, являются нарушением условий сбалансированности полиморфных популяций. Таким образом, исследования полиморфных систем имеют важное теоретическое значение, как одно из средств поддержания экологической, эволюционной, а тем самым, и таксономической устойчивости популяций и видов (Северцов, 1990).

Основная цель нашей работы - выяснение механизмов поддержания полиморфизма брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки. Детальная разработка механизмов поддержания полиморфизма вряд ли может быть завершена в рамках одной диссертации, и вряд ли под силу одному исследовательскому коллективу. Огромная работа, связанная с оценкой адаптивного значения окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки, была сделана только благодаря большому числу исследователей, вовлеченных в изучение мухоловки-пеструшки по всей Европе. Поэтому, обобщение накопленного материала рассматривается автором этой рукописи, как одно из важнейших направлений работы, выполнение которой необходимо для достижения поставленной цели. Собственная исследовательская программа автора в первую очередь была направлена на поиск и описание репродуктивных стратегий, которых придерживаются разные морфы у мухоловки-пеструшки. В результате такого подхода, основные задачи, которые ставились автором при написании рукописи, можно очертить следующими положениями.

1. Обобщить и проанализировать накопленный к настоящему времени материал, связанный с исследованием компонент приспособленности самцов мухоловки-пеструшки, скоррелированных с окраской их брачного наряда.

2. Суммировать теоретические исследования по проблеме поддержания полиморфизма у самцов мухоловки-пеструшки.

3. Выявить репродуктивные стратегии самцов, связанные с окраской их оперения, используя два способа исследования:

1) на основе анализа взаимосвязи между основными демографическими параметрами в смешанной группе особей, происходящих из разных когорт, в рамках одного сезона размножения. При таком подходе используются показатели "текущего" репродуктивного усилия особи, а последовательные сезоны наблюдений - как повторение эксперимента для накопления данных.

2) на основе анализа индивидуальных траекторий изменения основных демографических параметров в течении жизни особи. При таком подходе используется "библиографический" метод исследований - проводится анализ данных только по меченым особям, возвращающихся в район наблюдений.

4. Оценить структуру скрещивания в популяции мухоловки-пеструшки с учетом окраски оперения самцов.

5. Оценить возможность формирования внутрипопуляционной экологической структурированности у мухоловки-пеструшки.

6. Попытаться реконструировать механизмы, лежащие в основе формирования и поддержания этой изменчивости.

7. Наметить направления дальнейших исследований полиморфизма у мухоловки-пеструшки.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Гриньков, Владимир Григорьевич

Основные выводы, которые можно сделать из представленной работы, можно подразделить на несколько групп. В первую группу можно включить результаты исследования популяционной экологии мухоловки-пеструшки.

1. Самцы разных морф мало различаются по показателям плодовитости, физическому состоянию потомства и самок, не различаются по продолжительности жизни.

2. Самцы разных морф обладают разными репродуктивными стратегиями, которые выявляются двумя независимыми способами анализа данных.

3. Различия жизненных стратегий носят комплексный характер, поскольку затрагивают динамику развития репродуктивных усилий в ходе жизни самца, различную чувствительность самцов с разной окраской оперения к неудачному размножению при первом гнездовании, рекламное поведение самца и степень его толерантности к температуре воздуха в период привлечения самок.

Вторая группа выводов относится к механизмам поддержания изменчивости окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки.

1. Описанные репродуктивные стратегии самцов с различной окраской брачного наряда хорошо соответствуют географическим закономерностям распределения популяций с точки зрения окраски преобладающих самцов, и с точки зрения генеральных требований условий среды к популяциям мухоловки-пеструшки, которые можно оценить по сдвигу репродуктивных усилий в течение жизни самок в этих популяциях.

2. По-видимому, возникновение полиморфизма по окраске у самцов мухоловки-пеструшки, а вместе с ним и репродуктивных стратегий, можно рассматривать, как результат снижения адаптивного значения меланизацш оперения при прогрессивном приспособлении к прессу хищников (гнездование в дуплах) и конкуренции за места гнездования.

Заключение.

В этом разделе нам хотелось отметить наиболее важные аспекты изменчивости окраски брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки, которые требуют дальнейшего исследования для уточнения механизмов ее поддержания, а так же обозначить наиболее важные, с нашей точки зрения, проблемы теории стабильного полиморфизма.

Безусловно, необходимы исследования жизненных стратегий самцов разных морф из других районов ареала вида. Такие материалы необходимы для сравнения разных популяций, что в свою очередь позволит доработать гипотезы о поддержании изменчивости у мухоловки-пеструшки.

Одним из важных вопросов, который в данный момент не может получить достаточно полного разрешения, остается самостоятельность репродуктивной стратегии промежуточных по окраске самцов. Большинство исследований свойств фенотипа методически строятся по схеме сопоставления крайних морф, оставляя за рамками внимания центральную зону распределения особей по степени меланизации оперения. С одной стороны, в пользу существования собственной стратегии размножения говорит то, что самцы промежуточной окраски доминируют в центре ареала мухоловки-пеструшки. В северных популяциях вида численно преобладают яркие самцы, для которых удается описать жизненную стратегию, аналогично, в западных и восточных частях ареала преобладают светлые самцы с собственной репродуктивной стратегией. В этом плане, практически полное отсутствие каких-либо данных по популяционной экологии мухоловки-пеструшки из Западной Сибири -самый существенный провал в наблюдениях за биологией вида. С другой стороны, с "гибридным" происхождением промежуточных морф может быть связан эффект их проигрыша по показателям физического состояния потомков самцам маргинальных фенотипов (Рисунок 16; Гриньков, Керимов, 1998). Здесь проблема самостоятельности репродуктивной стратегии промежуточных морф вплотную соприкасается с проблемой воспроизводства изменчивости в поколениях.

Проблему воспроизводства в популяции разных морф можно разбить на два вопроса. Во-первых, имеется ли собственный механизм воспроизводства (генетическая основа), который соотносится с собственной жизненной стратегией (экологической субнишей) у промежуточных по окраске самцов, или морфы из центра распределения по окраске наряда -результат вьпципления в результате скрещивания самок, несущих генотип темных самцов, со светлыми самцами и наоборот - генетически светлых самок с темными самцами. Появление в популяции промежуточных по окраске брачного наряда самцов может быть также связано с недостаточно интенсивным синтезом меланина в пере в результате физиологических "неполадок" в организме "темного" самца. Естественно предполагать, что как и у самцов с маргинальными состояниями брачного наряда (у которых он остается единственным способом воспроизводства), может быть собственная генетическая основа воспроизведения для промежуточных вариантов окраски. Феномен многообразия источников особей с промежуточным типом окраски брачного наряда в популяции также может быть причиной их численного доминирования в некоторых областях ареала мухоловки-пеструшки.

Во-вторых, существует серьезная проблема, связанная с воспроизводством описанного полиморфизма, да и всех других сложных форм изменчивости по количественным признакам. Понятно, что описанный комплекс свойств особи, коррелятивно связанных друг с другом, не может быть определен малым числом генов - в фенотипе особи закономерным образом сочетаются меланизация оперения, онтогенез репродуктивных усилий, стиль рекламного поведения, его температурная толерантность. В главе 1, сославшись на высокую наследуемость степени меланизации оперения самца, мы лишь констатировали факт высокой воспроизводимости различных вариантов окраски брачного наряда самцов в поколениях (табл. 1) без указания механизмов воспроизведения. Что способствует поддержанию таких фенотипических корреляций, которые могут базироваться только на полигенной основе? Какие механизмы препятствуют разрушению "адаптивных" генных комбинаций? Участвуют ли самки в стабилизации фенотипов самцов? Может быть существует полиморфизм по стратегии выбора самцов и у самок - одним самкам свойственно в большей степени выбирать самцов по их брачному наряду, а другим - характерен выбор самца по качеству предлагаемой территории и гнездовья? Вот лишь малый круг вопросов, которые еще предстоит разрешить в будущих исследованиях.

Мы опять подошли к проблеме соотношения между структурой скрещиваний в популяции и ее генетико-экологической структурой. Как уже отмечалось в п. 1.03 главы 1, ощущается острый недостаток экспериментальных данных и наблюдений за природными популяциями для исследования проблемы преобразования эколого-генетической структуры популяции в зависимости от структуры скрещиваний. Это так же одна из острейших проблем теории стабильного адаптивного полиморфизма.

В приведенной работе мы пытались ответить на вопрос, как может поддерживаться изменчивость окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки. Ответ на него был возможен только после того, как удалось понять ответ на другой вопрос - как подобная изменчивость могла возникнуть. Но существует еще и сравнительный аспект проблемы полиморфизма. Его можно выразить в вопросе, почему есть полиморфные и мономорфные виды. Иными словами, какие особенности видов являются ключевыми для формирования полиморфизма, как способа адаптации к гетерогенной среде. На эти вопросы также трудно ответить в настоящее время, хотя они очень важны для понимания причин полиморфизма.

В нашем случае корректно сравнивать мухоловку-пеструшку с родственной мухоловкой белошейкой. Самцы последнего вида единообразны по окраске брачного наряда. Общая логика предложенного подхода для решения проблемы поддержания полиморфизма по окраске брачного наряда основана на том, что у мухоловки-пеструшки произошло снижение интенсивности полового отбора по окраске оперения самца. Можно попытаться сравнить напряженность этого направления селективного пресса у родственных видов в областях симпатрии. Косвенной оценкой различий по значимости окраски при формировании пар у рассматриваемых видов могли бы служить данные о гибридизации этих видов. Если для самок мухоловки-белошейки окраска самца имеет большее значение, то в гибридных парах самок мухоловки-белошейки чаще будут обнаруживаться темные самцы мухоловки-пеструшки. В некоторых работах уже было получено именно такое направление при формировании гибридных пар между двумя видами мухоловок (А1а&1о й а1., 1994).

Подводя завершающую черту нашей работе, можно сделать вывод, что мы находимся еще в самом начале исследовательского пути, который нас мог бы привести к достаточно полному разрешению проблемы поддержания сбалансированного полиморфизма.

Благодарности.

Если бы Вы оказались в один из теплых солнечных весенних дней 1992 г. рядом с Биологическим факультетом Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, то смогли бы увидеть высокого молодого человека, который не спеша прогуливается по аллеям сада, окружающего главное здание университета на Воробьевых горах. Вы не смогли бы не заинтересоваться этим человеком - Ваше внимание задержала бы его ровная и уверенная походка, Вы бы отметили его прямой и спокойный взгляд, чуть заметную улыбку на его лице и характерный блеск его слегка зеленоватых глаз. Вы бы вдруг поняли, что увидели абсолютно счастливого человека, который переживал состояние беспричинного счастья и душевного спокойствия. Это был я .

Мою жизнь можно разделить на два отрезка - до и после поступления на Биологический факультет МГУ. Первый период - это время, по большей части, неосознанной детской жизни, беззаботной и радостной. Со вторым периодом пришло все остальное - полное осознание своего места в жизни, ее смысла, а вместе с этим - и ощущение полного счастья. И всем этим я, прежде всего, обязан моей маме, Гриньковой Валентине Петровне. Мне трудно подобрать слова для того, чтобы выразить ими настоящую глубину моих чувств благодарности и любви к человеку, стремившегося к единственной цели - к счастью своих детей. Мне оставалось лишь воспользоваться этой огромной поддержкой и верой в меня и мои силы. Я мог позволить себе просто учиться самому любимому делу, а потом и полностью посвятить себя научной работе.

Мне, вероятно, очень повезло: меня все время окружали интересные и замечательные люди. Первый из них - конечно же, мой руководитель и заведующий моей кафедрой, профессор Алексей Сергеевич Северцов. Я не могу не поблагодарить его за предоставленную мне полную свободу творчества, и огромную помощь уже при работе над рукописью диссертации. Особенно теплые слова благодарности хочется высказать моему "полевому" научному руководителю Анвару Бурхановичу Керимову. Без наших бесед, дискуссий и, порой, очень горячих споров эта работа вряд ли могла появиться на свет. Я благодарен Татьяне Александровне Ильиной и Елене Васильевне Иванкиной за необыкновенно уютную атмосферу научного сотрудничества. Я хочу поблагодарить сотрудников Нижнесвирского государственного заповедника и Ладожской орнитологической станции, особенно ее директора профессора Георгия Александровича Носкова, за предоставленную возможность совместной работы. Два года сотрудничества стали для меня самой настоящей школой орнитологии. Особенно приятно высказать благодарность Сергею Павловичу Резвому и Ирине Борисовне Савинич за искренний интерес к моим исследованиям, ценные консультации и большую поддержку в работе. Я считаю приятным долгом сердечно поблагодарить Владимира Борисовича Зимина и Александра Григорьевича Артемьева за участие и помощь при поиске места проведения моих первых самостоятельных полевых исследований.

Огромное спасибо всем сотрудникам кафедры теории эволюции биологического факультета за их терпеливое и доброжелательное отношение к работе. Благодарю всех своих друзей за искренние сопереживания в "тяжелый" период создания рукописи, особенно Юлию Александровну Краус за поддержку и участие, которые я ощущал на протяжении всего периода работы над диссертацией.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гриньков, Владимир Григорьевич, 2000 год

1. Анорова Н.С., 1976. Размножение популяции мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста птиц // Орнитология. Вып. 12. С. 77-86.

2. Анорова Н.С., 1977. Цветовые морфы самцов мухоловки-пеструшки, гнездящихся на юге Московской области // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 82. Вып. 4. С. 10-18.

3. Анорова Н.С., 1981. Окраска оперения самцов мухоловки-пеструшки и их потомков того же пола // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 86. Вып. 1. С. 30-36.

4. Анорова Н.С., 1986.0 внутрипопуляционной изменчивости мухоловки-пеструшки // Орнитология. Вып. 21. С. 48-57.

5. Артемьев A.B., 1991. Демография популяции мухоловки-пеструшки в юго восточном Приладожье. Структура гнездового населения. В "Экология наземных позвоночных". -Петрозаводск: Карельский научный центр АН СССР. С. 57-64.

6. Артемьев A.B., 1995. Индивидуальные вариации летних явлений годового цикла у мухоловки-пеструшки в Приладожье // Орнитология. Вып. 26. С. 33-44.

7. Артемьев A.B., 1998. Демография мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Pesseriformes, Muscicapidae) в северной зоне ареала // Зоологический Журнал. Т. 77. № 6. С. 706-714.

8. Бйгон М., Харпер Д., Таунсенд К., 1989- Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1. и Т. 2.-М.: "Мир".

9. Высоцкий В.Г., 1989- Определение возраста мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в период размножения. В Трудах ЗИН АН СССР: "Фауна и экология птиц Евразии". Т. 197. С. 49-52.

10. Высоцкий В.Г., 1993- Размеры и окраска оперения самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca // Русский Орнитологический Журнал. Т. 2. № 2. С. 149-162.

11. Высоцкий В.Г., 1995. Окраска самцов мухолвки-пеструшкии и её связь с другими признаками // Орнитология. Вып. 26. С. 28-32.

12. Головань В.И., 1976.0 географических особенностях размножения мухоловки-пеструшки // Материалы 9 Прибалтийской Орнитологической Конференции (Вильнюс). С. 72-75.

13. Гриньков В.Г., 1998. Случай необычной возрастной структуры у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) на Северо-западе России // Зоологический Журнал. Т. 77. №3. С. 381-384.

14. Гриньков В.Г., Керимов А.Б., 1998. Стратегии размножения и полиморфизм по окраске брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca, Passeriformes,

15. Muscicapidae). Возможные механизмы поддержания фенотипической структуры популяции // Зоологический журнал. Т. 77. №7. С. 825-837. 18. Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев А.В., Северцов А.С., Соломатин В.М., 1983.

16. Концепции вида и симпатрическое видообразование М.: Изд-во МГУ. С. 1-19319. Дарвин Ч., 1939- Происхождение видов // Соч. В 8 т. - М., JI. С. 1-58920. Дольник В.Р., 1975. Миграционное состояние птиц - М.: "Наука".

17. Зимин В.Б., 1988. Экология воробьиных птиц северо-запада СССР Л.: "Наука" (Ленинградское отделение).

18. Иваницкий В.В., 1997. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция М.: "КМК Scientific Press".

19. Общей Биологии. Т. 27. № 1. С. 71-7925. Карпович В.Н., 1962. Экология массовых обитателей искусственных гнездовий (скворца, мухоловки-пеструшки) в районе Окского заповедника // Труды Окского Государственного Заповедника". Вып. 4. С. 65-176.

20. Керимов А.Б., Иванкина Е.В., Шишкин B.C., 1995. Неустойчивый половой диморфизм и параметры размножения мухоловки-пеструшки // Орнитология. Вып. 26. С. 13-27.

21. Креславский А.Г., 1978. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях у жуков-листоедов. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М. МГУ им. М.В. Ломоносова.

22. Креславский А.Г., 1988. Эколого-генетическая структура популяций насекомых. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук М.: МГУ им. М.В. Ломоносова.

23. Креславский А.Г., 1993. Новый взгляд на адаптивную природу полиморфизма. Концепция псевдонейтральных мутаций // Журнал Общей Биологии. Т. 54. №б. С. 645 658.

24. Креславский А.Г., 1994. Симпатрическое видообразование у животных: дизруптивный отбор или экологическая сегрегация? // Журнал Общей Биологии. Т. 55. № 4-5. С. 404419.

25. Креславский А.Г., Михеев А.В., 1993- Геногеография расовых различий у Lochmaea capreae (Coleóptera, Chrysomelidae) и проблема симпатрического видообразования // Зоологический журнал. Т. 72. Вып. 1. С. 50-58.

26. Левонтин Р., 1978. Генетические основы эволюции М., "Мир".

27. Лихачев Г.Н., 19б1. Материалы по биологии птиц, гнездящихся в искусственныхгнездовьях // Труды Приокско-Террасного Государственного Заповедника. Вып. 4. С. 82-146.

28. Лихачев Г.Н., 1966. Размеры кладок мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста самок // Зоологический Журнал. Т. 45. Вып. 8. С. 1267-1268.

29. Лихачев Г.Н., 1978. Размножение и численность мухоловки-пеструшки на юге Московской области // Сборник Трудов Зоологического Музея МГУ. Т. 17. "Птицы и пресмыкающиеся. Исследования по фауне Советского Союза". С. 119-140.

30. Майр Э., 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: "Мир".

31. Майр Э., 1974. Популяции, виды и эволюция М.: "Мир".

32. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б., 1983. Птицы Ленинградской области исопредельных территорий: история, биология, охрана. Т. 2. Певчие птицы. Л.: Изд-во Ленинградского Университета.

33. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г., 1985. Изменчивость в окраске городских популяций сизых голубей (Columba lívia). Возможные механизмы поддержания полиморфизма // Зоологический Журнал. Т. 63. Вып. 11. С. 1685-1694.

34. Обухова Н.Ю., 1987. Изменчивость окраски в популяциях сизых голубей и механизмы её поддержания. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук М.: МГУ им. М.В. Ломоносова.

35. Паевский В.А., 1985. Демография птиц. Л.: Наука.

36. Пекло А.М., 1987. Мухоловки фауны СССР Киев: "Наукова думка".

37. Пианка Э., 1981. Эволюционная экология. М.: "Мир".

38. Портенко Л.А., I960. Птицы СССР. Ч. 4. Определитель по фауне СССР. М.-Л.

39. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A., 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: Изд-во МГУ.

40. Рожков Ю.И., Проняев A.B., 1994. Микроэволюционный процесс. М.: Изд-во ЦНИЛ Охотничьего Хозяйства и Заповедников.

41. Северцов A.C., 1990. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Журнал Общей Биологии. Т. 51. № 5. С. 579-589.

42. Соколов Л.В., 1975. Неравнозначная роль ранних и поздних выводков в поддержании популяции зяблика на Куршской косе // Зоологический Журнал. Т. 54. С. 257-265.

43. Соколов Л.В., 1976. Сроки образования связи с районом будущего гнездования у некоторых перелетных воробьиных птиц на Куршской косе // Зоологический Журнал. Т. 55. С. 395-401.

44. Соколов JI.B., 1991. Филопатрия и дисперсия птиц. Труды ЗИН (Ленинград) АН СССР. Т. 230 Л.: "Наука" (Ленинградское отделение).

45. Фольконер Д.С., 1985. Введение в генетику количественных признаков М.: "Агропромиздат".

46. Чаун М.Г., 1958. Состав и динамика местных популяций мухоловки-пеструшки в искусственных гнездовьях. В "Привлесение полезных птиц дуплогнездников в лесах Латвийской ССР". Рига. С. 73-99.

47. Шмальгаузен И.И., 1968. Факторы эволюции М., "Наука".

48. Alatalo R.V., Lundberg А., 1984. Density-dependence breeding success of the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) //J. Anim. Ecol. V. 53. № 3. P. 969-977.

49. Alatalo R.V., Lundberg A., & Stahlbrandt К.Д984. Female mate choice in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca // Behavioral Ecology & Sociobiology. V. 14. P. 253-261.

50. Alatalo R.V., Lundberg A., & Glynn С. Д986. Female Pied Flycatchers choose territory quality and not male characteristics // Nature. V. 323 (11). P. 152-153.

51. Alatalo R.V., Gustafsson L., Lundberg A., 1994. Male coloration and species recognition in sympatric Flycatchers // Proc. of the Royal Soc. of London Series Biol. Sci. V. 256. P. 113-118.

52. Barba E., Gil-Delgado J. A., and Monros J.S., 1995. The costs of being late: consequence of delaying Great Tit Parus major first clutches // J. of Animal Ecology. V. 64. P. 642-651.

53. Berndt R., Winkel W., 1967. Die Gelegegrosse des Trauerschnappers (Ficedula hypoleuca) im Beziehung zu Ort, Zeit, Biotop und Alter // Vogelwelt. Bd. 88. № 4/5. S. 97-136.

54. Berndt R. & Sternberg H., 1969. Alters- und Geschlechtsunterschiede in der Dispersion des Trauerschnappers (Ficedula hypoleuca) //J. Ornithol. Bd. 110. S. 22-26.

55. Breiehagen T. & Sxtre G.-P., 1992. Territorial defence and plumage colour in pied flycatcher, Ficedula hypoleuca // Animal Behaviour. V. 44. P. 987-989.

56. Curio E., 1959. Beitrage zur Populationsokologie des Trauerschnapper (Ficedula h. hypoleuca Pallas) // Zool. Jb. V. 87 (3). P. 185-230.

57. Czeszczewik D., Walankiewicz W., 1999- Nest-cavity inspections by male Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca under natural conditions in the Bialowieza National Park // Vogelwelt. V. 120. P. 321-324.

58. Czeszczewik D., Walankiewicz W., Mitrus С., Nowakowski W., 1999- Nest-box data on the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca may lead to erroneous generalizations // Vogelwelt. V. 120. P. 149-153.

59. Dale S., & Slagsvold Т., 1996 (a). Plumage coloration and conspicuousness in birds: experiment with the Pied Flycatcher // The AUK. V. 113 (4). P. 849-857.

60. Dale S., & Slagsvold Т., 1996 (b). Mate choice on multiple cues, decision rules and sampling strategies in female Pied Flycatchers // Behaviour. V. 133. P. 903-944.

61. Dobzhansky Th., 1970. Genetics of the evolutionary process. New York. P. 1-505.

62. Drost R., 1936. Uber das Brutkield mannlicher Trauerfliegenfanger, Muscicapa hypoleuca // DerVogelzug.V.6.P. 179-186.

63. Gotmark F., 1995. Black-and-white plumage in male pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) reduces the risk of predation from sparrowhawks (Accipiter nisus) during the breeding season // Behavioral Ecology. V. 6. P. 22-26.

64. Ficedula albicollis // Nature. V. 335. P. 813-815. 72. Haartman L. von, 1949. Der Trauerfliegenschnapper. I. Ortstreue und Rassenbildung // Acta Zool. Fenn. Bd. 56. S. 1-104.

65. Haartman L. von, 1951. Der Trauerfliegenschnapper. II. Populationsprobleme // Acta Zool. Fenn. Bd. 67.60 S.

66. Hovi M., 1995. Influence of weather on time allocation of unpaired pied flycatcher Ficedula hypoleuca females // Ornis Fennica. V. 72 (2). P. 79-84.

67. Huhta E., Siikamaki P., 1997. Small scale geographical variation in plumage colour of Pied flycatcher males // J. of Avian Biology. V. 28 (1). P. 92-94.

68. Ilyina T.A., Ivankina E.V. Seasonal variation of singing activity and relative effect of advertising behaviour of males with different plumage colour in the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) // Acta Ornithologica (in press).

69. Jarvi Т., Roskaft R., Bakken M. & Zumsteg В., 1987. Evolution of variation in male secondary sexual characteristics. A test of eight hypotheses applied to pied flycatcher // Behav. Ecol. & Sociobiol. V. 20. P. 161-169.

70. Jarvinen A., 1983. Breeding strategies of the hole-nesting passerines in northern Lapland // Annales Zoologici Fennici. V. 20. P. 129-149.

71. Jarvinen A., 1989. Geographical variation in temperature variability and predictability and their implications for the breeding strategy of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca // OIKOS V. 54. P. 331-336.

72. Jarvinen A., Vaisanen R.A., 1984. Reproduction of Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca) in good and bad breeding seasons in a northern marginal area // The Auk. V. 101. P. 439-450.

73. Jarvinen A., 1991. A meta-analytic study of the effects of female age on laying date and clutch size in the Great Tit Parus major and the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca // Ibis. V. 133. P. 62-66.

74. Kallander H., 1975. Breeding data for Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca, in southernmost Sweden // Ornis Fennica. V. 52. № 2. P. 207-211.

75. Kondrashov A.S. & Mina M.V., 1986. Sympatric speciation: when is it possible? // Biol. J. of the Linnean Society. V. 27. P. 201-223.

76. Lack D., 1966. Population studies of birds. Oxford: Clarendon.

77. Lampe H.M., Espmark Y.O., 1994. Song structure reflects male quality in Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca // Animal Behaviour. V. 47(4). P. 869-876.

78. Lifjeld J.T. & Slagsvold Т., 1988. Female Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca choose male characteristics in homogeneous habitats // Behav. Ecol. Sociobiol., 22: 27-36.

79. Lundberg A. & Alatalo R. V., 1992. The Pied Flycatcher London: T. & A.D. Poyser Ltd. P. 1267.

80. Lundberg A., & Hemborg C., 1998. Cost of reproduction and molt: an example from the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) // Biologia e conservation della fauna. Proceedings of the 1st Meeting of the European Ornithologists' Union. V. 102. P. 231.

81. Newton L, 1995. The contribution of some resent research on birds to ecological understanding // Journal of Animal Ecology. V. 64. P. 675-696.

82. Ojanen M., 1987. A method for age determination of Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in spring // Acta Regiae Societatis Scientiarum et Litterarum Gothoburgensis. Zoologica. V. 14. P. 95-101.

83. Perrins C.M., 1970. The timing of birds' breeding season // Ibis. V. 112. P. 242-255.

84. Potti J. & Montalvo S., 1991. Return rate, age at first breeding and natal dispersal of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca in central Spain // Ardea. V. 79- P. 419-428.

85. Potti J., 1998. Arrival time from spring migration in male Pied Flycatchers: individual consistency and familial resemblance // Condor. V. 100. P. 702-708.

86. Rohwer S., Fretwell S.D., & Niles D.M., 1980. Delayed maturation in passerine plumage and the deceptive acquisition of resources //American Naturalist. V. 115. № 3. P. 400-437.

87. Roskaft E., & Jarvi t., 1983. Male plumage colour and mate choice of female Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca // Ibis. V. 125. P. 396-400.

88. Roskaft E., Jarvi Т., Nyholm N.E.I., Virolainen M., Winkel W., & Zang H., 1986. Geographic variation in secondary sexual plumage colour characteristics of the male Pied Flycatcher // -Ornis Scandinavica. V. 17. P. 293-298.

89. Rowe L., Ludwig D., Schlüter D., 1994. Time, condition, and the seasonal decline of avian clutch size // American Naturalist. V. 143. P. 698-772.

90. Salewski V., Bairlen F., Leisler В., 1997. The strategies of two Palaearctic migrants wintering in West-Africa. In: First Meeting of the European Ornithological Union (Bologna, Italy 28-30 August 1997). Abstracts. P. 43.

91. Sanz J.J., 1995. Environmental restrictions on reproduction in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca // Ardea. V. 83. P. 421-430.

92. Sastre G.-P., 1993. Sex recognition by male Pied Flycatchers in a population with little sexual dimorphism in plumage colour// Ornis Scandinavica. V. 24. P. 158-160.

93. Saetre G.-P., Dale S., & Slagsvold Т., 1994. Female Pied Flycatcher prefer brightly coloured males // Animal Behaviour. V. 48. P. 1407-1416.

94. Saetre G.-P., Fossnes Т., & Slagsvold Т., 1995. Food provisioning in the Pied Flycatcher: Do females gain direct benefits from choosing bright-coloured males? // J. of Animal Ecology. V. 64. P. 21-30.

95. Sastre G.-P., Slagsvold Т., 1996. The significance of female mimicry in male contests // American Naturalist. V. 147. P. 981-995.

96. Siikamaki P., 1995. Determinants of clutch size and reproductive success in the Pied Flycatcher Biol. Research Reports from the University of Jyvaskyla V. 41. 35 pp.

97. Siikamaki P., Hovi M., Ratti 0., 1997. Low male return rate due to clutch enlargements in the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) // ECOSCIENCE. V. 4 (1). P. 24-28.

98. Slagsvold T. & Lifjeld J.T., 1988. Plumage colour and sexual selection in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca // Animal Behaviour. V. 36. P. 395-407.

99. Slagsvold T. & Lifjeld J.T., 1992. Plumage colour is a condition-dependent sexual trait in male Pied Flycatcher//Evolution. V. 46 (3). P. 825-828.

100. Slagsvold T. & Saetre G.-P., 1991- Evolution of plumage color in male Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca): evidence for female mimicry // Evolution. V. 45 (4). P. 910-917.

101. Slagsvold T., Dale S., Kruszewicz A., 1995. Predation favours cryptic coloration in breeding male Pied Flycatchers // Animal Behaviour. V. 50. P. 1109-1121.

102. Sternberg H., 1989. Pied Flycatcher. In: Lifetime reproduction in birds. Ed. Newton I. London: Academic Press Ltd. P. 55-74.

103. Walankiewicz, 1991. Do secondary cavity-nesting birds suffer more from competition for cavities or from predation in a primeval deciduous forest? // Natural Areas Journal. V. 11. № 4. P. 203-212.

104. Zahn S.N., Rothstein S.I., 1999- Recent increase in male House Finch plumage variation and its possible relationship to avian pox disease // The Auk. V. 116 (1). P. 35-44.