Плавучесть и гидростатические адаптации планктона тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Хворов, Сергей Анатольевич

• Хворов, Сергей Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 1985

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хворов, Сергей Анатольевич

Введение

Глава I. Современное состояние изученности проблемы плавучести планктонных организмов б

1.1. Диапазон колебаний плотности тела планктонных организмов б

1.2. Влияние различных факторов на величину средней плотности планктонных организмов

1.3. Гидростатические адаптации планктонных организмов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Плавучесть и гидростатические адаптации планктона»

Среди адаптаций широкого профиля свойственных всем планктонным организмам важнейшее место занимают адаптации гидростатического характера,развитие которых определяет возможность существования организма в толще воды во взвешенном состоянии. Эта группа адаптаций в настоящее время должна быть отнесена к числу наименее изученных в количественном отношении. В тоже время указанные закономерности предотавляют большой теоретический интерес в связи с различными проблемами общей и частной зоологии, гидробиологии и общей экологии, поскольку гидростатические характеристики пелагических организмов определяют многие стороны их экологии, а также важнейшие черты их организации,

К основным гидростатическим характеристикам гидростатического плана относятся средняя плотность тела и плавучесть организма. Величину средней плотности тела определяют разнообразные морфологические и физиолого- биохимические особенности организмов. Уровень плавучести является по существу результатом взаимодействия абиотических факторов водной среды (температура, соленость, давление воды) и средней плотности тела гидробионта.

Известно, что на тело, погруженное в жидкость, действует сила плавучести, направленная вертикально вверх против действия силы тяжести . Тело, находящееся в равновесии в толще воды, обладает нейтральной плавучестью. Силы плавучести и тяжести при этом взаимно уравновешены , поскольку средняя плотность тела равна плотности воды. Тело, погружающееся в толще воды с определенной скоростью, обладает отрицательной плавучестью. Гравитационная сила в этом случае превышает силу плавучести, поскольку средняя плотность тела больше плотности воды. Тело, всплывающее в толще воды, обладает положительной плавучестью. В данном случае сила плавучести больше силы тяжести, так как средняя плотность тела меньше плотности воды. Очевидно, что организмы, обладающие отрицательной плавучестью, вынуждены для удержания в толще воды во взвешенном состоянии, совершать поддерживающие плавательные движения, И наоборот, организмы с положительной плавучестью совершают заглубляющие плавательные движения. В обоих случаях затрачивается определенное количество энергии, эквивалентное величине отрицательной или положительной плавучести.

Таким образом, энергоемкость поддерживающих или заглубляющих плавательных движений, а также активных пространственных перемещений' против действия силы тяжести (при осуществлении вертикальных миграций) определяется прежде всего величиной плавучести,которую можно считать существенным критерием энергетических трат при плавании планктеров,

В экологических исследованиях величина плавучести может служить- признаком приуроченности гидробионтов к определенным биотопам водной среды обитания, поскольцу эколого-морфологические особенности жизненных форм пелагиали и бентоса обусловливают разные уровни плавучести.

С практической стороны исследования по гидростатике планктонных организмов представляют несомненный интерес в связи с проблемами организации промысла перспективных видов (криль, креветка). В частности, сведения по средней плотности организмов ЗРС необходимы для определения биомассы и численности планктона и рыб гидроакустическими комплексами, что является одним из наиболее распространенных и эффективных методов прямой оценки- биологических ресурсов пелагиали.

- б

Глава X

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ ПЛАВУЧЕСТИ ПЛАНКТОННЫХ ОРГАНИЗМОВ

В историческом плане отправной точкой для развития исследований в области гидростатики планктеров, появившихся в начале этого века, послужило изучение закономерностей пространственного распределения планктона в толще воды. Результаты работ в этом направлении, опубликованные до 1965 года, обобщаются и детально обсуждаются в фундаментальной сводке Киселева И.А. (1969). Цель настоящего обзора показать современное состояние изученности проблемы плавучести планктонных организмов. Для этого необходимо выделить важнейшие аспекты проблемы, соответствующие, на Наш взгляд, основным направлениям развития исследований в этой области знаний. К над относятся:

1 - диапазон величин средней плотности планктона в целом;

2 - влияние различных факторов на величину средней плотности тела планктеров;

3 - гидростатические адаптации организмов планктона.

Следует отметить, что такое разделение в достаточной мере условно, поскольку зачастую исследования одного автора затрагивали все или некоторые аспекты проблемы. В то же время рассмотрение материала в хронологическом порядке затрудняет его логическое осмысление. Поэтому рассмотрение проблемы целесообразно вести по отдельным его аспектам.

I.I. Диапазон колебаний плотности тела планктонных организмов

В процессе разработки проблемы плавучести накопился определенный объем экспериментальных данных по средней плотности тела . некоторых видов и групп планктона, выраженных в цифровой форме Jacobsen » Johansen ,1908; Franz , 1910; Massart , 1920; Remotti , 1921; Леонтьев, 1924; Luntz, 1928, 1929; Lovmedes , 1938, 1942; Миронов, 1940; Lavtrup , 1950; Tamura , 1952; Зотия, 1953, 1954; Зайцев, 1954; •Salzen , 1956; Holter , Moiier ,1958; Зуев, 1964; Sundnes et al., 1965; Handler, Tan, 1965; Solemdal » 1967; Levings , 1968; Vlymen , 1970; Латогурский, 1972; Чмовж, 1973; Алеев, 1976; Ходоревская, 1976; Загородняя,Светличный, 1976; Waisby , Xypoiyta , 1977; Алексеев, 1978; Singarajan , 1979; Алеев, Хворов, 1980; Suzuki et al. , 1981; Петипа, 1981; Светличный, 1981; Coombs, 1981; Marschaii , 1983; Алеев, Хворов, в печати; Драпун, устное сообщение).

Известные нам данные представлены в сводной табл.1. Необходимо отметить, что указанные авторы для определения плотности организмов использовали различные методические подходы. Поэтому отмечается несовпадение количественных показателей по отдельным видам.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Хворов, Сергей Анатольевич

выводы

1.Показано, что из 205 исследованных видов планктона, 72$ имеют нейтральную или близкую к ней плавучесть в пределах значений от +0,01 до - 0,03, что подтверждает наличие у планктонных организмов тенденции к приобретению в процессе эволюции нейтральной плавучести.

2.Плавучесть планктонных организмов варьирует в диапазоне величин А от +0,01 до -0,07, тогда как плавучесть бентосных изменяется в значительно более широком диапазоне - А от+0,35 до -1,44, что отражает большее разнообразие бентосных жизненных форм по сравнению с планктонными.

3.Относительное сужение диапазона плавучести планктеров - результат конвергентной эволюции гидробионтов, адаптировавшихся к обитанию во взвешенном состоянии в толще вода, путем максимально возможного приближения плавучести к нейтральному уровню, что снижает энергозатраты планктеров на компенсацию действия гравитационного поля Земли.

4.В процессе эволюции в организации планктеров получил развитие целостный комплекс гидростатических адаптаций, включающий приспособления морфологического (редукция тяжелых скелетных образований, газовые емкости) и физиолого-биохимического плана (накопление жира, оводненность тела, селективное удаление тяжелых ионов), направленных на достижение энергетически выгодного уровня плавучести.

5.Наиболее универсальным и эволюционно первичным способом повышения плавучести планктеров является редукция тяжелых элементов, сущность которой заключается в утончении и снижении средней плотности экзо- и эндоскелетов.

Установлено, что толщина экзоскелетов планктонных ракообразных в пределах одноразмерных групп в среднем на порядок меньше таковой панцирей бентосных раков, что является результатом адаптивной редукции экзоскелетов.

Отмечена, тенденция к повышению плавучести раков в связи с утончением панцирей.

6. Достижение нейтральной и близкой к ней плавучести возможно благодаря накоплению жира и значительному оводнению тела. Наличие газовых емкостей приводит к созданию положительной плавучести. Данные адаптации создают экологически значимые колебания плавучести.

7. Описана новая для личинки лангустов - филлозомы гидростатическая адаптация. В головном щитке этого планктера отмечено содержание регулируемого объёма жидкости, влияющего на плавучесть этого планктёра во втором знаке после запятой.

У нектобентосного краба- плавунца Charybdis cruciata отмечен новый способ использования газа для повышения плавучести. Хариб-дис регулирует плавучесть тела от - 0,13 до - 0,07 и до 0,00 благодаря заглатыванию атмосферного воздуха.

8. Показана зависимость величины плавучести зоопланктона от широты места: с удалением от экватора плавучесть зоопланктёров увеличивается, что выражается различием в - 0,02 плавучести тропических и высокоширотных форм , в частности ракообразных. Эти широтные изменения плавучести связаны с аналогичными изменениями жирности зоопланктёров.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хворов, Сергей Анатольевич, 1985 год

1. Аблямитова-Виноградова З.А. О химическом составе беспозвоночных Черного моря,- Укр.биохим.журн.,1348, 20, Ж, с.90-93.

2. Аблямитова-Виноградова З.А. О химическом составе беспозвоночных Черного моря и его изменениях. Тр.Карадагск.биол.ст. АН УССР, 1949, 7 ,с.З.

3. Акинина Д.К. Плавучесть и обеспеченность клеток двух массовыхвидов динофлагеллят элементами минерального питания.-В кн.:

4. Вопросы морской биологии: Тез.до кя.симпозиума молодых учёных, Киев: Наук.думка, 1966, с.3-4.

5. Акинина Д.К. Взаимоотношение основных физиологических показателей динофлагеллят: Автореф.дис.канд.биол.наук,Одесса,1967, 18 с.

6. Алеев Ю.Г. Статодинамические типы нектонных животных.- В кн.: Эюлого-морфологические исследования нектонных животных, Киев:Наук.думка, 1966, с,3-13.

7. Алеев Ю.Г. Нектон.- Киев: Наук.думка, 1976, 392 с.

8. Алеев Ю.Г.Дворов С.А. Возрастные изменения средней плотности тела И плавучести Daphnia magna Straus и Cyclops stre-nuus (Fish). .-Гидробиол.журнал.,1930, 16, вып.2,с.31-35.

9. Алеев Ю.Г,, Хворов С.А. Плавучесть как функция жизненных форм гидробионтов.-Гидробиол.журн. (в печати).

10. Александер Р. Биомеханика. -М.:Мир, 1970, 339 с.

11. Алексеев В,Р. Определение плотности тел веслоногих раков с помощью эталонных растворов. Биология внутр.вод. Информ. бюлл., 1978, JS 40, с.74-76.

12. Беклемишев К.В.,Петрикова М.Н., Семина Г.И. 0 причине плавучести планктонных диатомовых.- Тр.Ин-та океанол. АН СССР, 1961, 51, с. 33-35.

13. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии, т.2 Органология.-' М.:Наука, 1964, 443 с.

14. Богоров В.Г.,Виноградов М.Е. Распределение биомассы зоопланктона в центральной части Тихого океана. Тр.ВПЮ, I960, 10 , с. 208-223.

15. Бродекий К.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей COOP и полярного бассейна: Из сер,:Определители по фауне СССР.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950, 35, 442 с.

16. Буруковский Р.Н. Некоторые вопросы биологии антарктического криля ( е.superba Dana ) из юго-западного района моря Скоша.-В кн.Антарктический криль, АтлантНИРО, Калининград, 1965.

17. Виноградова З.А. Биохимическое изучение сине-зеленых водорослей Черного, Азовского и Каспийского морей. В кн.:Экэлогия и физиология сине-зеленых водорослей, М.-Л.: Наука,1965, с. 187-195.

18. Виноградов А.К. О роли жировых включений желточного мешка в процессе всплывания предличинок рыб.-Гидробиол.журн.,1968, 4, №, с. 63-66.

19. Виноградов А.К. Изучение эколого-морфологических адаптаций ихти-онейстона. В кн.:Биологические проблемы океанографии южных морей, Киев: Наук.думка, 1969, с. 119.1 т, тт ^ адаптации

20. Виноградов А.К. Некоторые эколого-морфологические ихтионеистона

21. Черного моря. Зоол.журнал, 1970, 49 , №, с. 1366-1369.

22. Виноградов М.Е. Глубоководные сообщества. В кн.:Биология океана, т.2, Биологическая продуктивность океана, М.:Наука, 1977, с. 108.

23. Возженникова Т.Ф. Введение в изз^чение ископаемых перидинеевых водорослей. М.: Наука, 1965, 156 с.

24. Горбунова Н.П. О газовых вакуолях у бентосных сине-зеленых водорослях и некоторых деталях гормогониальной жизни отдель- ■ных предотавителей порядка Kostocales , В кн.:Биоло-гия сине-зеленых водорослей, М.:изд-во МГУ, 1969, вып.II, с. 132-152.

25. Грезе И.И. 0 количестве хитина и кальцита в панцирях бокоплавов ( Amphipoda , Gammaridae ), -Зоол.журН., 1967, 46 , вып.II, с. 1655-1658.

26. Громов Б.В. Ультраструктура сине-зеленых водорослей. Л.:Наука, 1976, 91 с.

27. Громов Б.В., Лебский В.К., Кутузов Н.Л., Машкаева К.А. Ультраструктура оболочки Scenedesmus obliquus ( Turp. ) Kutz. > выявляемая методом криоскалывания. В кн. Экспериментальнаяальгология: Тр.Петергоф.биол.ин-та, т.25, Л., 1977, с.13-25.ти

28. Губарева А.д.,Еременко Ю.Е.,Костромина Л.И., Пустовалова Л.М.,

29. Рыжков 10.Д., Шепелев А.П. Характеристика химического состава биомассы медуз Азовского моря,- В кн.:Влияние хим.факторов внеш.среды на здоровье человека, Ростов я/Ц, 1980, с.104-106.

30. Дехник Т.В. Ихтиопланктон Черного моря.- Киев:Наук.думка, 1973, 235 с.

31. Догель В.А. Общая протистология. М.:Сов.наука, 1951, 603 с.

32. Догель В.А. Общая протозоология. М.-Л.:изд-во АН COOP, 1962, 592 с.

33. Евдонин Л.А., Миничев Ю.С. Адаптация пелагических Gastropoda • В кн.:Моллюски их система,эволюция и роль в природе: Авто-реф.докл.,Л.:Наука, 1975, №5, с. 24-26.

34. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли ССОР. Монография пресноводных и наземных Cyanophyceae , обнаруженных в пределах СССР. Общ.часть.-М.-Л.: изд-во АН СССР, 1936, 684 с.

35. Загородняя Ю.А.,Светличный Л.С. Суточная динамика удельного весаи вертикальное распределение Pseudocalanus- elongatus Boeck. . В кн.:Биология моря, Киев: Наук.думка. 1976, вып.39, с. 39- 42.

36. Зайцев Ю.П. О значении солености воды для развития пелагической икры рыб. В кн.: Ш эколог, конф.:Тез.докл., ,1954, ч.4, с. 135-137.

37. Зайцев Ю.П. Определение плавучести пелагической икры некоторых видов черноморских рыб.-Докл. АН СССР, 94 , ЖЗ, 1954, с. 577-579.

38. Зайцев Ю.П. Плавучесть пелагической икры некоторых черноморских рыб и её значение для биологии нереста. Тр.Одесск.ун-та, сер.биол., 1955, 145 , вып.7, с. 223-233.

39. Зайцев Ю.П, К изучению развития пелагической икры рыб в воде разной солености.- Вопр. экол., 1957, I , с.219-224.

40. Зайцев Ю.П. Морская нейстонология.- Киев:Наук.думка,1970,246 с.

41. Захваткин А.А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных (источники, и пути формирования индивидуального развития многоклеточных). М. :Сов.наука, 1949, 395 с.

42. Зернов С.А. Общая гидробиология.-M.-JI.:Биомедгиз, 1934, 504 с.

43. Зевина Т.Б. Морфологические и биологические приспособления усо-ногих раков к различным глубинам.- В кн.: 1-я Всесоюзн. конф. по морск.биол.: Тез.докл., Владивосток, 1977, с.50.

44. Зотин А.И. Потребление воды из внешней среды развивающимися яйцами осетровых рыб.-Докл.АН СССР, 1953, 89, JS2, с. 377386.

45. Зотин А.И. Потребление воды развивающимися яйцами лососевых и осетровых рыб из окружающей среды.- Вопр,ихтиол., 1955, М, с. 82-104.

46. Зубов Н.Н. Океанологические таблицы. 3-е изд-е.- Л.:Гидроме-теоиздат,,1957, 406 с.

47. Зуев Г.В. 0 способности личинок головоногих к активному плаванию. -Зоол.журнал, 1964, 43 , вып.10, с. 1440-1445.

48. Касаткина А.П. Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод.-Л. -.Наука, 1982, 136 с.

49. Киселев И.А. Пирофитовые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР.-М.:0ов.наука. 1954, вып.6, 212с.

50. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов.- Л.: Наука, 1969, 1 , 656 с.

51. Ковалев А.В. Некоторые эколого-морфологические особенности гипо-нейстонных И планктонных Copepoda ( Crustacea ). ЭКОЛОГИЯ, 1.970, М, с, 87-91.

52. Константинов А.С. Общая гидробиология. -М.:Высшая школа, 1972, 272 с.

53. Крепе Е.М. Биохимические адаптации морских .животных.- Биология моря, IS77, JS5, с. 6-15.

54. Крыжановский С.Г.,Дислер Н.Н.,Смирнова Е.Н. Эколого-морфологические закономерности развития окуневидных рыб ( Percoidei ). Тр. Ин-та морфол.животных, АН СССР, 1953, МО, с. 3-138.

55. Крыжановский с.Г. Материалы по развитию сельдевых рыб.-Тр Ин-та морфол.животных АН СССР, 1956, ЖГ7, с. 3-254.

56. Крыжановский С.Г. 0 значении жировых включений в яйцах рыб.-Зоол.журн.,1960, 39 , вып.1, с. III-I23.

57. Латогурский В.И. Об образовании поверхностных скоплений. Euphau-sia superba Dana e в кн.:Рыбохозяйственные исследовашш в Атлантическом океане: Биология и промысел беспозвоночных, Калининград, 1972, с. 126-132.

58. Леонтьев И.Ф. К биофизике низших организмов. I Определение удельного веса и массы Dunaliella viridis Teod. Рус. Арх. Протист., 1924, J&3, с. 1-2.

59. Лукина Т.Т. Глубоководные бюраминиферы центральной части Тихого океана. В сер.:Исслед. фауны морей, JI.:Наука, 1980, 24(32) , 204 с.

60. Макарова И.В. Отдел диатомовые водоросли. В №.:Жизнь растений, М. .-Просвещение, 1977, т.З, с. III-I3I.

61. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. М.:Колос, 1970, 422 с.

62. Миронов Г.М. Определение удельного веса планктонных организмов Черного моря.- В кн.:Рефераты работ учреждений Биологического отд. АН СССР за 1940 г., Л., 1940, с. 213.

63. Павлова Е.В. Движение перидиниевых водорослей.- В кн.:Экологическая физиология морских планктонных водорослей, Киев: . Наук.думка, 1971, с. 143-167.

64. Парсонс Т.Р., Такахаши М. Даргрейв Б. Биологическая океанография-М.:Легк. и пищ.пром-ть, 1982, 432 с.

65. Парчевская Д.С. Статистика для радиоэкологов.-Киев:Наук.думка, 1969, 114 с.

66. Лахомова М.В. Биохимия сине-зеленых водорослей.- В кн.:Биология сине-зеленых водорослей, М.:изд-во МГУ, 1969, вып.2,с.66-87.

67. Петипа Т.С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах (Закономерности потребления и превращения вещества и энергии у особи). Киев: Hay к. думка, 1981, 245 с.

68. Летрушевская М.Г. Радиолярии отряда Nasselaria Мирового океана. Определитель по фауне СССР.-Я.:Наука,1981, 128, 405 с.

69. Петрушевская М.Г. Acantharia саркодовые надкласса Actinopoda или самостоятельный тип животного царства? - Зоол.журн., 1982, 61 ,вып. II, с. I62I-I634.

70. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли бентоса Черного моря.-М.-Л.:изд-во АН СССР, 1963, 241 с.

71. Раймонт Дк. Планктон и продуктивность океана, T.I Фитопланктон.-М.:Легк. и пищ.пром-ть, 1983, 568 с.

72. Расс Т.О. К познанию ихтиопланктона морских вод Кубы. Плавучие личинки.- Тр.Ин-та океанол. АН СССР, 1972, 93, с. 5-41.

73. Решетняк В.В. Акантарии (Acanthariea , Rrotozoa ) Мирового ' Океана. В сер.-Фауна СССР, Л.:Наука, 1931, 224 с.

74. Роскин Г.И.,Левинеон Л.Б. Микроскопическая техника.-М.:Сов.наука, 1957, 467 с.

75. Рыкова Т.И. Изучение влияния солености среды на рыб в раннем онтогенезе. В кн.:Исследования размножения и развития рыб, М.: Наука, 1981, с. 185-193.

76. Рылов В.М. О включениях жира у Diaptomus coeruleus Fisch. В кн.:Сборник в честь проф.Н.М.Книповича, 1927, с. 123-134.

77. Самышев Э.З. Биохимический состав и калорийность планктона Гвинейского залива. Тр.Атлант. НИРО, 1971, вып.37, с,272 -351.

78. Светличный Л.С. Плотность тела планктонных копепод.-В кн. :Экол. мор.организмов ^Материалы Вс ее оюзн.яаучн.-техн.конф.,С евас-тополь, 1979, Киев, 1981, с. 12-24.

79. Светличный Л.С. Биомеханические аспекты парения и плавания копепод. -Автореф.дис.канд.биол.наук,Севастополь, 1982, 22 с.

80. Скабичевский А.П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР.Систематика, экология и распространение. М.:изд-во М1У, I960, 349 с.

81. Соин С.Г.Приспособительные особенности развития рыб.-М.:изд-во МГУ, 1968, 89 с.

82. Татишвили К.Г.,Багдасарян К.Г.,Казахашвили Ж.Р. Справочник по экологии морских брюхоногих. -М.:Наука, 1968, 169 с.

83. Хворов С.А. Плавучесть зоопланктона Индийского океана.- В кн.: 2-й Всееоюзн.съезд океанологов:Тез.докл.,Севастополь,1982,■вып.5, ч.1, с. 127-128.

84. Хворов С.А. Плавучесть массовых видов ракообразных.- В кн.:

85. Проблемы рационального использования промысловых беспозвоночных: Тез.докл. 3 Всееоюзн.конф.,Калининград, 1982, с.49-50.

86. Хворов С.А. Плавучесть массовых видов планктонных ракообразных субантарктической зоны Индийского океана.- В кн.:Сырьевые ресурсы Антаркт.зоны океана и проблемы их рационального использования: Тез.докл.Всесоюз.конф.,Керчь, 1983, с. 149.

87. Хворов С.А. Гидростатические адаптации планктонных ракообразных.- В кн.:Сб.работ молодых исследователей, Киев (в печати).

88. Ходоревская Р.П. Особенности поведения молода осетровых в связи с их покатной миграцией. Авторе®, дисс.канд.биол.наук, М.,ИЭМЭЖ, с. 1-22.

89. Ушаков II.B. Многощетинковые черви п/о Ehyiiodociformia Полярного бассейна и северо-западной части Тихого океана.- В сер. :Фауна СССР. Многощетинковые черви,- I, JI.:Наука, 1972, 272 с.

90. ЧМОВЖ Ю.Е. Об удельном весе икринок хамсы Engraulis encrasi-choius L.# в Средиземном и Черном морях.- В кн.Экспедиционные исследования в Средиземном море в июле-августе 1971 г., Киев: Наук.думка, 1973, с. 37-41.

91. Шшдт-Ниельсен К. Физиология животных: Приспособление и среда, Книга 2: Пер. с анг.- М.:Мир, 1982, 384 с.- 156

92. Abrahamsen G. Studies on body- volume, body- surface area, density and live weight of Enchytraeidae ( Oligochaeta.) • -Pedobiologia, 1973, 12.1. p.6-15.

93. Alldredge A.L., Lladin. L-.P. Pelagic tunicates: unique herbivores in marine plancton. Bioscience, 1982, j?2, 98» p.663-665

94. Badavi H.K. On the chemical composition of the redcrab Portunus pelagicus.- Mar.Biol., 1971, 11, 3, p.198-200.

95. Bate R.H., East B.A. The ultrastructure of the ostracode (Crustacea) integument.- Bull.Amer.Paleontol., 1975, 282, P.529-547.

96. Benson A.A., Lee R,E. Wax esters: major marine metabolic energy soures.- Biochem.Journ., 1972, 128, 1, p.10.

97. Bidigare R.R., Biggs D.C. The role of sulfate exclusion in buoyancy maintainance by siphonophores and other oceanic gelatinous zooplankton»- Сотр.Biochem.Physiol., 1980, A66, 3, p.467-471.

98. Bienfahg P.K., Harrison P.I., Quarmby L.M. Sinking rate response to depletion of nitrate, phosphate and silicate in four marine diatoms.- Mar.Biol., 1982, 62, 3, p.295-302.

99. Bienfang P.K., Szyper L.E. Sinking rate and pigment responses to light limitation of a marine diatoms implications to of dynamics of chlorophyll maximum layers.- Oceanol.acta, 1983,6, 1, p.55-62.

100. Blaxter J.H.S., Ehrlich K.F. Changes in behaviour during starvation of Herring and place larvae.- In: J.Blaxter (ed.) Early life of Pishes, 1974, p.575-588.

101. Bone Q., Truemann E.R. Jet propulsion of the calycophoran siphonophores Chelophyes and Abylopsis.- Journ.Mar.Biol.Assoc., 1982, 62, 2, p.263-276.

102. Canover R.I. Metabolism and growth in Galanus hyperboreus in relation toits life cycle- Verb.Cons.Inf.Explor.Mer., 1962,153, p.190-197.

103. Capriulo G.M., Gold K., Okubo A. Evolution ox the lorica in tin-tinnids a possible selective advantage.- Ann.Inst.oceanogr., 1982, 58, p.319-323.

104. Childress J.J., Nygaard M. Chemical composition and buoyancy of midwater crustaceans as function of depth of occurrence of Southern California.- Mar.Biol., 1974, 23, p.225-238.

105. Chun C. Uber den Bau und die morphologische Auffassung der Si-phonophoren.- Verh.Deut,Zool.Ges., 1897, 7.s.48-111.

106. Coombs S.H. A density- gradient column for determining the specific gravity of fish eggs, with particular reference to eggs of the mackerel Scomber scombrus.- Mar.Biol., 1981, 1,p.101-106.

107. Davenport J. Buoyancy in Porcellana platycheles.- Mar.Biol., 1972, 12, 4, p.308-310.

108. Denton E.J. The buoyancy of fish and cephalopods. Prog.Bio-phys.Chem., 1961, 11, p.178-234.

109. Denton E.J. Buoyancy mechanisms of sea creutures. Endeavour, 1963, 22, p.3-8.

110. Denton E,J., »Shaw T.I. The buoyancy of gelatinous marine animals.- Journ,Physiol., 1962, 161, p.14-15.

111. Durfort Ы. Mineral concretions on the intestinal epithelium of Cyclops strenuus Pisch (Crustacea, Copepoda). Ultrastructu-ral study.- Buttl.Inst.catalana hist.natur., 1931, 47, p.93-103.

112. Edwards C.A. Relationships between weights, volumes and numbers of soil animals.- In: Graff.0. and J.E.Satchell (ed.). Progress in soil biology, 1967, p.585-594.

113. SJyden D. Specific gravity as a factor in the vertical distribution of Plankton.- Eroc.Camb.Phil.Soc.Biol.Sci., 1923, 1,p.49-55.

114. Eppley R. W., Holmes E. vl,, Stricland J.D.H. Sinking rates of marine phytoplancton measured with a fluorometer. Journ. Exp.Mar.Biol. Ibol., 1967, 1, p.191-208.

115. Farmer W.M. Swimming gastropods (Opisthobranchia and Prosobran-chia).- Veliger, 1969, И, 1, P.75-39.

116. Franz V. Untersuchungen uber das spezifische Gewicht der plank-tonischen Fisch eier. Helgolander 7/iss.IvIeeresunters., 1910, 9, s.179-196.

117. Friedrich H. Lebensformtypen bei pelagischer Polychaeten.-Zool.Anz.Suppl., 1949, 13, s.188-204.

118. Gladfelter V/, B. Structure and function of the locoinotory system of Polyorchis montereyensis (Cnidaria, Hydrozoa).- Helgolander. Wiss.Meeresunters., 1972, 23, s.38-79.

119. Green R.H. Lipid and caloric contents of the relict amphipod Pontopofeja affinis in Cayuga lake New-York. Journ. fish. Res. Board.Can., 1971, 28, 5, p.776-777.

120. Gross F. , Zeuthen E. Hie buoyancy of plancton diatoms: a. problem of cell physiology. Eroc.Roy.Soc., B, 1948, 880, p.382-389.

121. Gutmann W.F. Ruckstoss und Ruderschllag der Quallen.- Natur. I'us., 1965, 95, s.455-462.

122. Hammer R.M. Pelagic adaptation.- Sea Front., 1974, 20, p.3-12.

123. Hansen H.J. On feeding and supposed buoyancy mechanism in four recent globigerinid foraminifera from the Gulf of Elat, Israel.- Rev.esp.micropaleontol., 1975, Z, p.325-339.

124. Harbison G.R., Campenot R.B. Effects of temperature on the swimming of salps ( Tunicata, Ihaliacea): implications for vertical migration.- Limnol.and oceanogr., 1979» 24, 6, p.1081 -1091.

125. Haury L., Weihs D. Energetically efficient swimming e.chvior of negativelly buayant zooplancton. Limnol. and oceanogr., 1976, 21,6, p.797-803.

126. Herring P.I. Observations on the embrionic development of some depp.-living decapod crustaceans, with particular referense to species of Acanthephyra. Mar.Biol., 1974, 2£, 1, p. 2533.

127. Holter H., Moller K.M. A substance for aqueons density gradients. Expl.Cell.Res., 1958, 15, p.631-632.1.eda T., Dixon P. Observations on mouffing in antarctic crill (Euphausia superba Dana). Austral.Journ.Mar. and Freshwater Res., 1982, 1, p.66-71.

128. Jacobsen I.P., Johansen A.C. Remarcs on the changes in specific gravity of pelagic fish eggs and the transportation of same in Danish waters. Medd.Kommn.Havunders. Ser.: Fiskeri III, 1908, 2, p.1-24.

129. Johnson D.L., Richardson P.L. On the wind induced sinking of Sar-gassum. Journ.Exp.Mar.Biol.Ecol.,1977, 28, 3, p.255-267.

130. Jones Ш.В., Greenwood J.G. Water loss of a porcelain crab Pet-rolisthes elongatus (Milne Edwards,1837)(Decapoda, Anomura) during atmospheric exposure. Gomp.Biochem. and Physiol., 1982, A72, 4, p.631-636.

131. Kayama M., Hakagawa н. Исследование липидов некоторых мшфонек-тонных десятиногих ракообразных из заливов Сагами и Суруга (Япония)Юкагаку, Yukagaku, Journ.Jap.0il.0hem.Soc., 1975, 24, 7, p.441-445 (Из РЕБ, 2Д162, 1976.).

132. Kandler R., Tan E,0. Investigations on the osmoregulation in pelagic eggs of gadoid and flatfish in the Baltic. Part.l.

133. Changes in volume and specific gravity at different salinities. Int.Counc,Explor.Sea.Comm.Keet., 1965, 4-3, p.1-5. Kesseler H . Beitrag zur Kenntnis der chemischen und physikalischen Eigenschaften des Zellsaftes von Noctiluca miliar is. 1966

134. Proc.Lineean. Soc.London, 1938, 150, p.62-73* Lownedes A.G. The displacement method of weighing living aquaticorganisms. Journ.Mar.Biol.Assoc., 1942, 2£, 3, p.555-575. Luntz A. Uber die Sinkgeschwindigkeit einiger Radertiere.

135. Zool. Jahrb., 1928, 1, 44, s.451-482. Luntz A. Weitere Untersuchungen uber Sihkgeschwindigkeit einiger

136. Radertiere. Zool. Jahrb., 1929, 1, 46, s.465. Mackie G.O. Siphonophores, bud- colonies and superorganisms. -In: E.C.Dougherty (ed.). The Lower metazoa: comparative biology and Phylogeny. Berceley: Univ.of California Press, 1963,1. P.329-337.

137. Marszalek D.S. The role of heavy skeletons in vertical movements of nonmotile zooplancton. Mar.Behav. and Physiol., 1982, 8,p.295-303.

138. Marschall H.-P. Sinking speed, density and size of Euphausiid eggs.- Meeresforschung, 1983, 30, H.l, s.1-72. Massart Y. Surla motilite des Flagellates. Bull. Ac ad. Roy. Be lg.

139. Cl.Sci., 1920, 116-141. Mills C.E. Divercity of swimming behaviors in Hydromedusae ac related to feeding and utilization of space. Mar,Biol., 1981, 64. 2, p.185-189.

140. Morgan E., welsby V.G. Cuticular gas in marine decapod crustacea.

141. Experientia, 1975, 21, 2, p.189-190.rTyholm К, G. Zur Entwicklung and Entwicklungsbiologie der Cerian-tharien und Aktinien. Zool.Bidr.Uppsalla, 1943, 22, s.87-240.

142. Gmori M. The biology of pelagic shrimps in the ocean. Chemical composition. Adv.Mar.Biol.,1974, 12, p.233-324.

143. O'Connor J.D., Gilbert L.I. Aspects of lipid metabolism in crustaceans. Amer.Zoologist, 1968, 8, 3, p.529-539.

144. Pickwell G.V., Barham E.G., Wilson J.W. Carbon monoxide production by a batypelagic siphonophore. Science, 1964, 144, p.860-862.

145. Pierce R.W., Van der Veen J., Olcott H.S. Proximate sand lipid analyses of krill (Euphausia sp.) and red crab (Pleuroncodes planipes). Journ.Agr. and Pood Chem., 1969, 1£, 2, p.367-369.

146. Potts' W.T.W., Durning C.T. Pnysiological evolution in the bran-chiopods. Сотр.Biochem. and Physiol., 1980, 62, 3, p.475-484.

147. Price C.A., Burns I.M., Joyce I.E. Automatic sorting of zooplanc-ton by isopycnic sedementation in gradient of silical performance of a "Rho Spetrometer". Mar.Biol., 1977, 42, 3, P.225-231.

148. Raineri M. Histochemical localization of chitin in larvae of Ar-temia salina Leach (Phyllopoda).- Boll.zool., 1981, 48, 2, p.139-141.

149. Raymont J.E.G., Srinivasagam R.T., Raymont J.K. Biochemical studies of marine zooplancton. VIII Further investigations on Meganyctiphanes norvegica (M.Sars). Deep-Sea Res., 1971» 18, 12, p.1167-1178.

150. Reynolds G.S. Stratification in natural populations of bloom- forming blue- green algae. Verh.Int.Ver. theoret. und an-gew.Limnol., 1978, 20, 4, s.2285-2292.

151. Remotti E. Variazioni di peso specifico nelle u ova galleaggi-anti dei teleostei durante lo svillupo. Memorie R. Com. talassogr. ital., 1921, 80, 1-42.

152. Riemann=Ziirneck K. Cerianthus larven aus dem We£erastuar. -Veroff. Inst.Meeresforsch.Bremerhaven, 1968, 11, s.57-45.

153. Rottini=Sandrini L. Effect of water temperature on the motility of Pelagia noctiluca (Forscal). Experientia, 1982, Д8, 4, 453-454.

154. Salzen E.A. The density of the eggs of Calanus finmarchicus. -Journ.Kar.Biol.Assoc., 1956, 35, p.549-554.

155. Sikes C.S., Wilbur K.M. Functions of coccolith formation. Lim-nol. and Oceanogr., 1982, 2£, 1, p.18-26.

156. Singarajan K.V. Ionic regulation as buoyancy mechnism in Noctiluca miliaris and Pleurobrachia pileus. Rev.brasil.biol., 1979, !» p.53-65.

157. Smayda T.J. The suspension and sinking of phytoplancton in the sea. Oceanogr.Mar.Biol.Ann.Rev., 1970, 8, p.353-414.

158. Smith K.L., Harbison G.R., Rowe G.T., Clifford C.H. Respiration and chemical composition of Pleuroncodes planipes (Decapoda, Galatheidae): energetic significance in an upwelling system. -Journ.Fish.Res.Board.Can., 1975, j>2, 9, p.1607-1612.

159. Solemdal P. The effect of salinity on buoyancy, size and development of flounder eggs. Sarsia, 1967, 29, p.431-442.

160. Tessier A.J., Goulden C.E. Estimating food limitation in cladoce-ran populations. Limnol. and Oceanogr., 1982, 2£, 4, p.707-717.

161. Yano I. Calcification of crab exosceleton. Mech.Biominer.Anim.-rdand Plants.Ecoc.3 Int,Biominer. Symp., Tokyo, 1980, p.187-196.