Питание и пищевые отношения рыб донных ихтиоценов западной части Берингова моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Напазаков, Владимир Валерьевич

• Напазаков, Владимир Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Напазаков, Владимир Валерьевич

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Некоторые физико-географические особенности района и краткая характеристика макробентоса - кормовой базы донных

• рыб.

Глава 3. Питание массовых видов донных рыб.

3.1. Тресковые.

3.2. Палтусы и камбалы.

3.3. Рогатковые и психролютовые.

3.4. Скаты.

3.5. Липаровые.

3.6. Малоглазый макрурус.

Глава 4. Трофические связи рыб в донных ихтиоценах западной части

Берингова моря.

4.1. Краткая характеристика современного состояния донных ихтиоценов западной части Берингова моря.

4.2. Пространственное распределение видов донных ихтиоценов осенью 2000 г.

4.3. Черты сходства и различия в питании донных рыб.

4.4. Структура трофической сети донных ихтиоценов западной части Берингова моря и количественная оценка выедания.

4.5. Конкурентные отношения.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Питание и пищевые отношения рыб донных ихтиоценов западной части Берингова моря»

Актуальность проблемы. Наиболее важной из прикладных задач в изучении биоты дальневосточных морей является создание управляемого рыбного хозяйства, сочетающего рациональное рыболовство и аквакультуру. Для ее решения нужны глубокие знания по экологии видов и популяций, гидрологическим и гидробиологическим условиям их обитания, но главное - об организации, динамике и функционировании экосистем (Шунтов, 2001). Одним из этапов в решении этой проблемы является исследование трофических взаимосвязей в биоценозах, которые в дальневосточных морях и в частности в Беринговом море все еще недостаточно изучены (Шунтов и др., 1990; Котенев, 1995). Очевидно, что дальнейший прогресс в познании структуры и функционирования донных сообществ невозможен без четких представлений об экологии и межвидовых отношениях всех массовых видов донных животных каждого конкретного района, в том числе и рыб (Борец, 1997).

Видовой состав донных ихтиоценов западной части Берингова моря включает 128-134 видов (Борец, 1997). Охватить исследованиями питание и пищевые отношения всей совокупности рыб донных сообществ не реально, поэтому исследовались только самые массовые представители донной ихтиофауны следующих семейств: Gadidae, Pleuronectidae, Cottidae, Psychrolutidae, Rajidae, Liparidae и Coryphaenidae. В районе шельфа и материкового склона западной части Берингова моря по данным траловых съемок последних лет виды этих семейств (без учета придонного минтая) составляют около 96 % общей биомассы донных ихтиоценов, при этом ее значительную часть составляют промысловые рыбы (треска, навага, палтусы, камбалы) и потенциально промысловые виды (бычки, макрурусы, скаты). Многие донные рыбы являются потребителями ценных в промысловом отношении гидробионтов, в частности крабов и креветок, следовательно, исследования трофических связей в экосистеме имеют прямое отношение к проблеме рационального использования биоресурсов и поэтому они весьма актуальны.

Цель и задачи исследования. Данная работа ставит своей целью определение качественных и количественных характеристик рационов массовых донных рыб, а также особенностей их пищевых отношений в донных ихтиоценах западной части Берингова моря.

Цель работы определила постановку следующих задач:

- изучение состава пищи массовых донных видов рыб с учетом их размеров и региональной изменчивости;

- количественной оценки рационов донных рыб, а также объемов потребления ими других гидробионтов;

- исследование изменчивости питания разноразмерных групп массовых видов донных рыб;

- изучение структуры трофической сети донных ихтиоценов;

- определение напряженности межвидовых пищевых отношений донных рыб.

Научная новизна. В 1998-2000 гг. в рамках экосистемных исследований биологических ресурсов западной части Берингова моря автором и другими сотрудниками лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра впервые и синхронно был собран большой объем материалов по питанию наиболее многочисленных донных видов рыб. В изучении рыб долгое время преобладал традиционный «объектный» или одновидовой подход. Постепенно стало очевидно, что дальнейший прогресс в изучении биологических ресурсов связан с переходом на качественно новый уровень - комплексное изучение морских сообществ и экосистем (Шунтов и др., 1990; Борец, 1997). Комплексный подход, примененный для исследования питания донных рыб в данном районе, позволил получить результаты сразу по нескольким направлениям. Впервые была получена целостная картина трофических связей между членами донных ихтиоценов западной части Берингова моря в нагульный период. Были собраны и проанализированы обширные данные по качественному составу пищи донных рыб для разноразмерных групп, что позволило оценить их трофологический статус. Для большинства массовых видов были рассчитаны пищевые рационы, позволяющие оценить объемы выедания других гидробионтов, в том числе ценных промысловых беспозвоночных. Разработана и применена оригинальная методика определения степени переваренности пищи, позволяющая более точно рассчитывать рационы.

Практическая ценность. Вступление в многолетний период пониженной рыбопродуктивности дальневосточных морей (Шунтов и др., 2002) создает предпосылки для более интенсивного и всестороннего изучения донных ихтиоценов с целью вовлечения в промысловую сферу недоиспользуемых в настоящее время рыболовством видов. Результаты, полученные в диссертации, могут быть использованы при оценке состояния биологических ресурсов в донных биотопах Берингова моря. Данные по выеданию рыбами промысловых беспозвоночных необходимо учитывать при уточнении их запасов, а структура выедаемых объектов может служить индикатором происходящих в донных сообществах изменений. Полученные данные могут использоваться и при исследовании функционирования донных сообществ, в частности для количественных оценок потоков вещества и энергии в биоценозах, оценке экологической емкости исследованных районов.

Защищаемые положения.

1. Питание массовых донных рыб западной части Берингова моря носит онтогенетический характер. По доминирующим компонентам пищи донные рыбы подразделяются на креветко-рыбоедов, крабоедов, черве-креветкоедов, черве-крабоедов и рыбоедов, и в течение жизни, по достижении определенных размерно-возрастных границ, последовательно совершают переход от одного типа питания к другому. Для массовых донных рыб установлены эти границы с соответствующим определением трофического статуса.

2. Большая часть вещества поступает в донные ихтиоцены с третьего и четвертого трофических уровней (часть полихет, декаподы и рыбы). При широком пищевом спектре основу рационов у большинства донных рыб, на всех этапах развития, составляет относительно ограниченный набор животных.

Апробация работы. Отдельные главы работы докладывались на международных конференциях PICES в 1999 г. (Владивосток) и в 2001 г. (Виктория, Канада), на отчетных сессиях отделения экологии сырьевых ресурсов ТИНРО-центра по итогам НИР за 2001 и 2002 гг., на коллоквиуме и экологических семинарах лаборатории гидробиологии.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Одна находится в печати.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы 184 страниц, включает 9 рисунков и 71 таблицу. Список цитируемой литературы состоит из 202 наименований работ, из них 36 - на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Напазаков, Владимир Валерьевич

выводы

1. На шельфе и в верхней части материкового склона западной части Берингова моря выделены три батиметрические группировки донных рыб или ихтиоценов: сублиторальный - 23-120 м, элиторальный - 23-250 м и мезобатиальный - 80-456 м.

2. В летне-осенние периоды 1998-2002 гг. биомасса этих ихтиоценов оценена в 703 тыс. т. В среднем по всему району на долю доминирующих групп, включающих камбаловых - 34 %, тресковых - 21,1 % (без учета минтая) и рогатковых - 15,5 %, приходится 496 тыс. т или 70,6 % биомассы. На долю скатовых (5,6 %), липаровых (5,2 %) и ликодовых (5 %) приходится 111 тыс. т, и на все прочие виды - 95,3 тыс. т (13,5 %).

3. Донные рыбы по доминирующим компонентам пищи подразделяются на креветко-рыбоедов, крабоедов, черве-креветкоедов, черве-крабоедов и рыбоедов и в течение жизни по мере роста они совершают переход от одного типа питания к другому. Для большинства массовых донных рыб определены эти размерно-возрастные границы, при достижении которых происходит смена типа питания. У скатов это наступает при достижении ими длины 50-70 см, у трески - 30 см, у минтая - 50 см, у палтусов - 50 см, у большинства камбал и шлемоносцев - 20 и 30 см, у многоиглого керчака - 50 см, у керчака-яока 20 см.

4. Основным кормом для донных рыб в западной части Берингова моря являются декаподы, рыбы, полихеты, амфиподы и моллюски, т.е. основная часть вещества в донные ихтиоцены поступает с третьего и четвертого трофических уровней. При широком спектре питания у большинства донных видов основу рационов, на всех этапах развития, составляет относительно ограниченный набор животных. У рогатковых и мягкого бычка это декаподы, рыбы, полихеты и амфиподы, у камбал - полихеты, амфиподы, рыбы и декаподы, у тресковых и палтусов - рыбы, декаподы, моллюски, у скатов -декаподы, рыбы и моллюски, у липарид - декаподы, амфиподы и иглокожие.

5. В целом соотношение массовых групп животных в пище донных рыб для каждой экологической группировки (сублиторальной, элиторальной и мезобатиальной) примерно одинаково и составляет соответственно: полихеты-9-11 %, декаподы - 35-41 %, рыбы - 27-40 %.

6. Впервые рассчитаны суточные рационы для большинства массовых донных рыб западной части Берингова моря о сенью, с учетом их размерного состава. Значения СПР составили:

• Скаты. У скатов до 50 см длиной - 3,2-4,1 %, у крупных более 90 см длиной - 1,5-0,9 %.

• Тресковые. У наваги (11-30 см) - 4,1-4,5 %; у трески (11-70 см) - 10,9-1,6 %, а у среднеразмерных особей (30-60 см) - 3,7-2 %; у минтая до 20 см -достигали 10,6 %, у рыб длиной 21-80 см - 5,1-1,6 %, в том числе у среднеразмерных особей 30-50 см - 4,4-3,4 %.

• Рогатковые и психролютовые. У керчаков длиной 11-80 см - 4,4-3,0 %; у шлемоносцев 11-40 см - 3,9-1,7 %; у получешуйников 11-40 см - 6,7-2,7 %; у мягкого бычка от 11 до 30 см -3,6-3,3 %.

• Палтусы и камбалы. У палтусов от 11 до 80 см длиной - 5,1-2,5 %; у камбал длиной 11-60 см - 3,5-1,7 %.

На основе этих данных определены масштабы выедания. За один месяц суммарное выедание донными рыбами ценных в промысловом отношении беспозвоночных и рыб составляет: краба-опилио - 24,8 тыс. т, углохвостой креветки - 22,1 тыс. т., северной креветки - 3,4 тыс. т, сельди - 39,6 тыс. т, мойвы - 5,5 тыс. т, минтая - 5,1 тыс. т и т. д.

7. В идами-доминантами, оказывающими наиболее сильное конкурентное воздействие на остальных членов ихтиоцена, являются: керчак-яок и желтоперая камбала в сублиторальной группировке, минтай, треска и многоиглый керчак в элиторальной группировке, минтай, мягкий бычок, щитоносный и бесшипый скаты в мезобатиальной группировке. Анализ сходства состава пищи и особенностей вертикального распределения показал, что разделение ниш среди донных видов рыб по пищевому ресурсу снижает пищевую конкуренцию.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Напазаков, Владимир Валерьевич, 2003 год

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-сть. 1968. - 288 с.

2. Арсеньев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука, 1967.- 135 с.

3. Беляев Г.М. Количественное распределение бентоса северо-западной части Берингова моря // Тр. ИОАН СССР. 1960. - т. 34 - с. 85-103.

4. Берестовский Е.Г. Питание скатов Raja radiata и R.fyllae в Баренцевом и Норвежском морях // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 29. - Вып. 6. - С. 994-1002.

5. Борец Л.А. Состав и современное состояние сообщества донных рыб Карагинского залива // Изв. ТИНРО. 1985. - Т. 110. - С. 20-28.

6. Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение // Владивосток. ТИНРО-центр. - 1997. - 217 с.

7. Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей // Владивосток. ТИНРО-центр. - 2000. - 192 с.

8. Борец Л.А., Найденко С.В. Питание и пищевые отношения донных рыб на западнокамчатском шельфе / Владивосток: ТИНРО-центр. 1991. - 67 с. Деп. во ВНИЭРХ, № 1166-рх.

9. Борец JI.A., Савин А.Б., Бомко С.П., Пальм С.А. Состояние донных ихтиоценов в северо-западной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопр. рыб-ва. 2001. - т. 2, № 2(16). - С. 242-257.

10. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. - М.: Филинъ, 1998. - 608 с.

11. Вернидуб М.Ф. Материалы к познанию тихоокеанского белокорого палтуса // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1936. - Т. -LXV.-Вып. 2.-С. 143-184.

12. Виноградова Н.Г. Материалы по количественному учету донной фауны некоторых заливов Охотского и Берингова морей // Тр. ИОАН СССР. 1954. -т. 9. - с. 36-42.

13. Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона // Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. - 70 с.

14. Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегия питания минтая//Изв. ТИНРО. 1990.-Т. 111. - С. 123-132.

15. Гаврилов Г.М., Глебов И.И. Состав донного ихтиоцена в западной части Берингова моря в ноябре 2000 г. // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 1027-1037.

16. Гершанович Д.Е. Рельеф основных рыбопромысловых районов (шельф, материковый склон) и некоторые черты геоморфологии Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1963. - Т. 50. - С. 13 - 77.

17. Гершанович Д.Е. Донные отложения центральных и восточных областей Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1964. - Т. 52. - С. 31 - 81.

18. Глубокое А.И., Орлов A.M. Некоторые морфологические показатели и особенности питания алеутского ската Bathyraja aleutica из западной части Берингова моря // Вопросы рыболовства. 2000. - Т. 1, № 1. - С. 126-148.

19. Горбатенко К.М. Суточная ритмика питания охотоморского минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 189-202.

20. Горбатенко К.М. Кормовая база и питание охотоморского минтая в летний период 1986 г. / ТИНРО. Владивосток, 1988. - Деп. во ВНИЭРХ № 959-рх 88.

21. Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая и использование им кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиол. — 1989. Т. 29, вып. 2. - С. 249-256.

22. Горбатенко К.М., Чеблукова Л.В. Условия обитания и состав сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря в летний период // Вопр. ихтиол. 1990. - т. 30, вып. 1. — с. 21-30.

23. Гордеева К.Т. О питании трески северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1952. - Т. 37. - С. 145-162.

24. Гордеева К.Т. Питание палтусов в Беринговом море // Изв. ТИНРО. -1954а.-Т.39.-С. 111-134.

25. Гордеева К.Т. Материалы по питанию трески Берингова моря // Изв. ТИНРО. 19546. - Т. 42. - С. 121-207.

26. Гордеева К.Т. Питание трески в северо-восточной части Охотского моря весной 1952 года 11 Изв. ТИНРО. 1955.-Т. 43.-С. 198-201.

27. Гурьева В.Д. Питание и пищевые взаимоотношения молоди сельди, минтая, наваги и песчанки, обитающих в северо-западной части Охотского моря // Биологические ресурсы морей Дальнего Востока. Владивосток, 1975. -С. 21-23.

28. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша: Пер. с англ. -М.: Мир, 1988.- 184 с.

29. Долганов В.Н. Скаты дальневосточных морей СССР. Автореф. канд. дис. Владивосток, 1987. 24 с.

30. Долганов В.Н. Питание скатов семейства Rajidae и их роль в экосистемах дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 1998а. - Т. 124. - ч. 1. - С. 417424.

31. Долганов В.Н. Абиотические условия среды обитания скатов семейства Rajidae дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 19986. - Т. 124. - ч. 1. -С. 429-432.

32. Долганов В.Н. Географическое и батиметрическое распределение скатов семейства Rajidae в дальневосточных морях России и сопредельных водах // Вопр. ихтиол. 1999. - Т. 39. - Вып. 3. - С. 428-430.

33. Долганов В.Н., Тупоногов В.Н. Определительные таблицы скатов родов Bathyraja и Rhinoraja (сем. Rajidae) дальневосточных морей России // Изв. ТИНРО. 1999. - Т. 126. - ч. 2. - С. 657-664.

34. Долганова Н.Т. Питание сеголеток минтая в Охотском море осенью // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 69-78.

35. Долганова Н.Т. Питание минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987.-С. 166-173.

36. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей: Автореф. докт. биол. наук. Владивосток. - 2001. -ТИНРО-центр. - 47 с.

37. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей // Владивосток. ТИНРО-центр. - 2002. - 273 с.

38. Ефимкин А.Я. Питание минтая (Theragra chalcogramma) северо-западной части Берингова моря в летний период 2002 г. // в печати.

39. Ефимкин А., Радченко В.И. Состояние кормовой базы и распределение эпипелагических рыб в западной части Берингова моря в осенний период // Биол. моря. 1991.-№ 1.-С. 28-39.

40. Зверькова Л.М., Швецова Г.М. К биологии нагульного минтая юго-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО, 1971. Т. 76. - С. 76-86.

41. Зуев Г.В., Нигматуллин Ч.М., Никольский В.Н. Нектонные океанические кальмары. М.: Агропромиздат, 1985. - 223 с.

42. Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод// Владивосток. ТИНРО-центр. - 2002. - 154 с.

43. Качина Т.Ф., Савичева Э.А. Динамика питания минтая в Западной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток, ТИНРО. - 1987. - с. 174-188.

44. Ким Сен Ток. Особенности биологии и численность тихоокеанской трески в водах западного побережья Сахалина и южных Курильских островов // Изв. ТИНРО, 1998. Т. 124. - С. 212-235.

45. Ким Сен Ток. Зимние миграции шельфовых рыб в зону материкового склона юго-западного Сахалина // Вопр. ихтиол. 2001. - Т. 41, вып. 5. - С. 593604.

46. Кобликов В.Н., Надточий В.А. Некоторые характеристики бентоса шельфа северо-западной части Берингова моря / ТИНРО. Владивосток, 1991. - 13 с.-Деп. во ВНИЭРХ, № 1181-рх 91.

47. Кобликов В.Н., Надточий В.А. Макрозообентос шельфа северо-западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 329-335.

48. Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 596-601.

49. Козлов Б.М. Биология и промысел наваги в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1959. - Т. 47. - С. 118-144.

50. Котенев Б.Н. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодной изменчивости биопродуктивности вод и воспроизводства рыбных запасов Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. -М.: ВНИРО, 1995. С. 7 - 39.

51. Краснопёр Е.В. Обзор методов определения рационов по величине наполнения пищеварительного тракта у рыб // Вопр. ихтиол. 1988. - Т. 28, вып. 4. - С. 664-670.

52. Кузнецов А.П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 272 с.

53. Кузнецов А.П. Распределение донной фауны западной части Берингова моря по трофическим зонам и некоторые общие вопросы трофической зональности // Тр. ИОАН СССР. 1964. - Т. 69. - С. 98 - 177.

54. Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 255-275.

55. Лапко В.В. Трофические отношения в эпипелагическом ихтиоцене Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 168-177.

56. Лапко В.В., Степаненко М.А., Гаврилов Г.М., Напазаков В.В. и др. Состав и биомасса нектона в придонных горизонтах в северо-западной части Берингова моря осенью 1998 г // Изв. ТИНРО. 1999. - Т. 126. - С. 145-154.

57. Логвинович Д.Н. Питание трески в Охотском море у западных берегов Камчатки // Изв. ТИНРО. 1949. - Т. 29. - С. 139-158.

58. Макаров В.В. Материалы по количественному учету донной фауны северной части Берингова моря и Чукотского моря // Исслед. дальневост. Морей СССР. 1937. - Вып. 25. - 260-291.

59. Мантейфель Б.П., Гирса И.И, Лещёва Т.С., Павлов Д.С. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых промысловых хищныхрыб // Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами. М.: Наука, 1965. С. 3 - 81.

60. Марковцев В.Г. Питание тресковых зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. -1978.-Т. 102.-С. 61-67.

61. Марковцев В.Г. Сезонная динамика пищевых отношений минтая и южного одноперого терпуга в водах Приморья // Изв. ТИНРО. 1980. - Т. 104. -С. 109-112.

62. Мартино К.В., Карапеткова М.С. Числовой учет пищевых взаимоотношений у рыб // Зоологический журнал. 1957. - Т. 35, вып. 3. - С. 425-431.

63. Матюнина В.М. Материалы по питанию личинок и мальков минтая в Карагинском заливе // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 333-337.

64. Методическое пособие по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: Наука. - 1974. - 254 с.

65. Микулич JI.B. Некоторые данные по питанию минтая // Изв. ТИНРО. -1949.-Т. 29.-С. 51-66.

66. Микулич JI.B. О питании минтая в северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1954а. - Т. 42. - С. 177-189.

67. Микулич Л.В. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. 19546. - Т.39. - С.135-235.

68. Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. -1953.-Т. 40.-288 с.

69. Надточий В.А., Букин С.Д. Количественное распределение макробентоса в Корфо-Карагинском районе (Берингово море) / ТИНРО. Владивосток, 1986 - 13 с. - Деп. в ЦНИИТЭИРХ, №» 787- рх.

70. Надточий В.А., Кобликов В.Н., Чучукало В.И. О суточном пищевом рационе желтоперой и палтусовидной камбал на западнокамчатском шельфе // Рыб. хоз-во. 1991. - № 9. - С. 31-32.

71. Напазаков В.В., Чучукало В.И. Питание и некоторые черты экологии палтусов западной части Берингова моря в летне-осенний период // Вопр. рыб-ва. 2001. - т. 2. №2 (6). - с. 319-337.

72. Напазаков В.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения камбал в западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. 2002. -Т. 130.-С. 573-595.

73. Напазаков В.В., Чучукало В.И. Пищевые рационы и трофический статус массовых видов рогатковых (Cottidae) в западной части Берингова моря в осенний период И Вопр. ихтиол. 2003. - т. 43, № 2. - с. 200-208.

74. Напазаков В.В., Чучукало В.И., Кузнецова Н.А., Радченко В.И. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. 2001. - Т. 128. - С. 907 - 928.

75. Натаров В.В. О водных массах и течениях Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1963.-Т. 50. - С. 111 - 133.

76. Нейман А.А. Количественное распределение бентоса в восточной части Берингова моря // Зоол. журн. 1960. - Т. 39, вып. 9. - С. 1281-1292.

77. Нейман А.А. Количественное распределение бентоса на шельфе и верхних горизонтах склона восточной части Берингова моря // Тр. ВНИРО. 1963. - Т. 48.- С. 145-205.

78. Нейман А.А., Зезина О.Н., Семенов В.Н. Донная фауна шельфа и материкового склона // Океанология. Биология океана. Т. 1. М.: Наука, 1977. -С. 269-281.

79. Николотова JI.A. О питании дальневосточной наваги // Изв. ТИНРО. -1954. Т. 42.-С. 286-288.

80. Николотова JI.A. Питание желтоперой камбалы западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 73. - С. 141-162.

81. Николотова JI.A. Сезонные изменения в питании камбал западнокамчатского шельфа // Изв. ТИНРО. 1975. - Т. 98. - С. 31-42.

82. Николотова JI.А. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб западнокамчатского шельфа: Дис. . канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, КоТИНРО. - 1977. - 259 с.

83. Новиков Н.П. Основные черты биологии тихоокеанского белокорого палтуса Hippoglossus hippoglossus stenolepis в Беринговом море // Труды ВНИРО. 1964. - Т. 49. - С. 167-208.

84. Новиков Н.П. Биология малоглазого долгохвоста Chalinura pectoralis в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 72. - С. 300-326.

85. Новиков Н.П. Промысловые рыбы материкового склона северной части Тихого океана. -М.: Пищевая промышленность. 1974. - 308 с.

86. Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вест. МГУ. 1949. - № 9. - С. 107-111.

87. Орлов A.M. Материалы по питанию глубоководных скатов (Bathyraja spp., Rajidae) из тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. ихтиол. 1998 - Т. 38. - Вып. 5. - С. 659-688.

88. Орлов A.M., Питрук Д.Л. Материалы по питанию симуширской полиперы Polypera s imushirae (Liparidae) и замечания о ее распространении в районе северных Курильских островов // Вопр. ихтиол. 1996. - Т. 36. - № 6. -С. 821-826.

89. Орлова Э.Л. Трофические отношения и структурно-функциональная роль трески в экосистеме Баренцева моря: Автореф. докт. биол. наук. М.: ИОАН им. Ширшова, 1997. - 56 с.

90. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.

91. Полутов И.А., Ершикова И.И. Питание трески в Авачинском заливе // Изв. ТИНРО, 1951, Т. 35, С. 147-154.

92. Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря // Атореф. дисс. на соискание ученой степени к.б.н. Владивосток, 1994. - 24 с.

93. Радченко В.И., Соболевский Е.И. Сезонная динамика пространственного распределения минтая в Беринговом море // Вопр. ихтиол. 1992. - Т. 32, вып. 5. - С. 84-95.

94. Руководство по изучению питания рыб / Сост. В.И. Чучукало и А.Ф. Волков. Владивосток: ТИНРО, 1986. - 32 с.

95. Савичева Э.А. Суточный ритм питания минтая западной части Берингова моря в летний период // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981.

96. Сафронов С.Н. Энергетический баланс и рационы тихоокеанской наваги у юго-восточного побережья Сахалина // Биол. моря. 1985. - № 2. - С. 25-31.

97. Сафронов С.Н. Тихоокеанская навага // Биол. ресурсы Тихого океана. -М.: Наука, 1986. С. 201-212.

98. Сафронова Р.К. Вертикальное распределение макропланктона и его роль в питании и поведении нагульного минтая в шельфовой зоне восточного Сахалина // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981.-С. 79-85.

99. Семененко Л.И. Питание тихоокеанской наваги в Охотском, Беринговом, Чукотском морях в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 71. - С. 79-96.

100. Скалкин В.А. Питание и пищевые взаимоотношения камбал на Ильинском мелководье // Изв. ТИНРО. Т. 47. - 1959. - С. 62-75.

101. Скалкин В.А. Питание камбал в юго-восточной части Берингова моря // Тр. ВНИИ рыб. хоз-ва и океанографии. XLVIII. - Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 1963. - Т. L, вып. 1. - С. 223-237.

102. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982.-488 с.

103. Сорокин Ю.И. Первичная продукция в Беринговом море // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: ВНИРО, 1995а. - С. 264-276.

104. Сорокин Ю.И. Планктонные инфузории в Беринговом море и в северной части Тихого океана // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: ВНИРО, 19956. - С. 287-293.

105. Табунков В. Д., Чернышева Э. Р. Питание непромысловых видов рыб в заливе Терпения // Изв. ТИНРО. 1985. - Т. 110. - С. 98 - 104.

106. Токранов А. М. Распределение получешуйных бычков Джордана и Гилберта Hemilepidotus Jordani Bean и Hemilepidotus Gilberti Jordan et Starks (Cottidae) у восточного побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. 1981. - Т. 21. -Вып. 5. - С. 823 - 829.

107. Токранов А. М Питание получешуйных бычков Джордана Hemilepidotus Jordani Bean и Гильберта Hemilepidotus Gilberti Jordan et Starks (Cottidae) у восточного побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. 1985а. - Т. 25. - Вып. 1. - С. 89-95.

108. Токранов А. М Питание рогатковых рода Gymnacanthus Swainson (Cottidae) прикамчатских вод // Вопр. ихтиол. 19856. - Т. 25. - Вып. 3. - С. 433 -437.

109. Токранов A.M. Питание многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus Pallas и керчака-яока M.jaok (Cuvier) (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиол. 1986а. - Т. 26. - Вып. 6. - С. 980 -989.

110. Токранов A.M. Питание восточнокамчатской трески // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 19866. - С. 102-111.

111. Токранов A.M. Питание желтоперой камбалы Limanda aspera в юго-западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 29, вып. 6. - С. 1003-1009.

112. Токранов A.M. Особенности питания донных хищных рыб на западнокамчатском шельфе // Вопр. ихтиол. 1992. - Т. 32, вып. 2. - С. 119-128.

113. Токранов A.M. Особенности питания рогатковых рыб рода Hemilepidotus (Cottidae) и их место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопр. ихтиол. 1995. - Т. 35. - № 5. - С. 642 - 650.

114. Токранов A.M. Видовой состав и пространственное распределение липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиол. 2000а. - Т. 40. - № 2. - С. 176186.

115. Токранов A.M. Размерно-возрастной состав липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиол. 20006. Т. 40. - № 3. - С. 347-352.

116. Токранов A.M. Питание липаровых рыб (Liparidae) в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиол. -2000в. Т. 40. - № 4. - С. 530-536.

117. Токранов A.M., Винников А.В. Особенности питания тихоокеанской трески Gadus morhua macrocephalus и ее место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопр. ихтиол. 1991. - Т. 31. - Вып. 2. - С. 253-265.

118. Токранов A.M., Макснменков В.В. Особенности питания звездчатой камбалы Platichthys stellatus в эстуарии р. Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1993.-Т. 33, №4.-С. 561-565.

119. Токранов A.M., Толстяк А.Ф. Пищевая ниша дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Tilesius) в прибрежных водах Камчатки И Изв. ТИНРО. 1990. -Т. 111. - С. 114-122.

120. Трипольская В.Н., Андриевская Л.Д. Питание трески Авачинского залива // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 57.-С. 122-134.

121. Тупоногов В.Н., Куренной А.А. Малоглазый макрурус // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: 1986. - С. 233-241.

122. Тяпкина В.Н. Питание минтая в северо-восточной части Охотского моря в нагульный период 1982 г. // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. Владивосток: ДВГУ, 1991. - С. 121-128.

123. Фадеев Н.С. Промысел и биологическая характеристика желтоперой камбалы восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 72. - С. 327-390.

124. Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. Владивосток: ТИНРО, 1971.- 100 с.

125. Фадеев Н.С. Палтусы и камбалы. В кн.: Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. С. 341-361.

126. Федоров В.В. Ихтиофауна материкового склона Берингова моря и некоторые аспекты ее происхождения и формирования // Изв. ТИНРО. 1973. -Т. 87.-С. 3-41.

127. Филатова З.А., Нейман А.А. Биоценозы донной фауны Берингова моря // Океанол. 1963. - Т. 3, вып. 6. - С. 1079-1084.

128. Фортунатова К.Р. Биология питания морского ерша // Тр. Севастопол. биол. ст. -1949. Т. 7 - С. 193 - 235.

129. Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов: Дисс. . канд. геогр. наук. Владивосток: ТИНРО, 1988. - 160 с.

130. Цейтлин В.Б. Энергетика глубоководных пелагических сообществ. М.: Наука, 1986.- 112 с.

131. Цейтлин В.Б. Рационы трески Баренцева моря (различные методы оценки) // Вопр. ихтиол. 1991. - Т. 31, вып. 6. - С. 959-964.

132. Чинарина А.Д., Трошичева Н.В. Питание и пищевое поведение ската Raja radiata Donovan в экспериментальных условиях // Тр. Мурман. биол. ин-та. 1980.-Т. 19.-С. 65-74.

133. Чучукало В.И. К методике расчётов суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. 1996. - Т. 119. - С. 289-305.

134. Чучукало В.И. Трофологические предпосылки к усовершенствованию подходов рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 562-569.

135. Чучукало В.И., Кодолов JI.C., Тупоногов В.Н. Предварительная оценка питания малоглазого, пепельного, черного макрурусов и лемонемы в севернойчасти Тихого океана / ТИНРО. Владивосток, 1989. - 28 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 1064.

136. Чучукало В.И., Кодолов JI.C., Тупоногов В.Н. Характеристика питания некоторых массовых глубоководных и мезопелагических видов рыб в северозападной части Тихого океана / ТИНРО. Владивосток, 1990. - 20 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 1113.

137. Чучукало В.И., Кодолов JI.C., Тупоногов В.Н. Питание некоторых промысловых видов рыб материкового склона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 570-583.

138. Чучукало В.И., Надточий В.А., Кобликов В.Н. Питание камбал на западнокамчатском шельфе // Изв. ТИНРО. 1994. - Т. 116. - С. 193-198.

139. Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб//Изв. ТИНРО. 1999.-Т. 126.-С. 160-171.

140. Чучукало В.И., Напазаков В.В. Питание и трофологический статус массовых видов скатов (RAJIDAE) западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 422-428.

141. Чучукало В.И., Радченко В.И., Кобликов и др. Питание и некоторые черты экологии камбал Западной Камчатки в летний период // Изв. ТИНРО. -1998. Т. 124. - Ч. 2. - С. 635-650.

142. Чучукало В.И., Радченко В.И., Надточий В.А. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западнокамчатского шельфа летом 1996 г. // Вопр. ихтиол. 1999. - Т. 39, № 3. - С. 362-374.

143. Швецова Г.М. Питание минтая у юго-западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 1974. - Т. 93. - С. 102-107.

144. Швецова Г.М. К вопросу о суточном ритме питания минтая в районе западной Камчатки // Изв. ТИНРО. 1975. - Т. 95. - С. 114-116.

145. Шейко Б.А., Федоров В.В. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Глава 1. Рыбообразные и рыбы. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2000. - С. 7 - 69.

146. Шорыгин А.А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. -М. Пищепромиздат. - 1952. - 200 с.

147. Шунтов В.П. Вертикальная зональность в распределении рыб в верхней батиали Охотского моря // Зоол. журн. 1965. - Т. 44. - Вып. 11. - С. 1678-1689.

148. Шунтов В.П. Некоторые закономерности распределения черного и стрелозубых палтусов в северной части Тихого океана // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1966. - 20 с.

149. Шунтов В.П. Сезонное распределение черного и стрелозубых палтусов в Беринговом море //Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 72. - С. 391-401.

150. Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей // Биология моря. 1988.-№3.-С. 3-14.

151. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России // Владивосток, 2001, Тихоокеанский научно-исследовательский центр (ТИНРО-центр), Т. 1. -580 с.

152. Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1990. - Т. 111. - стр. 3-26.

153. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. 1988.-№2.-С. 56-65.

154. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.

155. Ф Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- ирыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплекс, исслед. экосист. Берингова моря. М.: Изд-во ВНИРО, 1995. - С. 358-388.

156. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Вол вен ко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов дальневосточной экономической зоны России // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - стр. 3-11.

157. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко К.М. и др. Питание минтая

158. Theragra chalcogramma) в анадырско-наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиол. 2000. - Т. 40, № 3. - С. 362-369.

159. Bailey К., Dunn J. Spring and summer foods of walleye Pollock, Theragra chalcogramma in the eastern Bering Sea // Fish. Bull. 1979. - Vol. 77, № 1. - P. 304-308.

160. Chen A. Relation between food-intake and growth of immature saffron cod. Eleginus gracilis (Tilesius) in captivity // Bull. Fac. Fish. Hok. Univ. 1989. - № 40. -P. 228-237.

161. Dann, N. A quantitative analysis of the food intake of North Sea cod, Gadus morhua // Neth. J. Sea. Res. 1973. - 6, 479-517.

162. Dwyer D., Bailey K., Livingston P. Feeding habits and daily ration of walleye Pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea, with special reference to cannibalism // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. - № 44. - P. 1972-1984.

163. Dwyer D., Bailey K., Livingston P., Yang M. Some preliminary observations on the feeding habits of walleye Pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern

164. Bering Sea // Bull. INPFC. 1986. - № 45. - P. 228-246.

165. Eastman J.T. and McCune A.R. Fishes on the Antarctic continental shelf: evolution of a marine species flock? // Journal of Fish biology, (2000), 57 (Supplement A), 84-102.

166. Favorite Г., Dodimead A.J., Nasu K. Oceanography of the subarctic Pacific Region, 1960-71 //Bull. INPFC. 1976. - № 33. - P. 1-187.

167. Hood D. The Bering Sea // Ecosyst. World. "Estuaries and Enclosed Seas". -1983.-Vol. 26.-P. 337 -373.

168. Hutchinson G.E. The ecological theater and the evolutionary play, New Haven, Yale University Press, 1965.

169. Jones R. The rate of elimination of food from the stomach of haddoc (Melanogrammus aeglefinus), cod (Gadus morhua) and writing (Merlangus merlangus) // J. Cons. int. Explor. Mer. 1974. - Vol. 35(3). - P. 225-243.

170. McRoy C.P., Hansell D.A., Springer A. et al. Global maximum of primary production in the North Bering Sea // E.O.S. comm. 1987. - № 68. - P. 1727.

171. Napazakov V.V., Radchenko V.I., Chuchukalo V.I. et al. Trophic linkages of near-bottom nekton species in the western Bering Sea in terms of resource management // Abstr. of PICES Eighth Ann. Meet., October 8-17, 1999. P. 51.

172. Ohtani K. Oceanographic Structure in the Bering Sea // Mem. Fac. Fish. -Hokkaido University, 1973. Vol. 21, № l. - p. 65-106.

173. Orlov A.M. Ecological characteristics of the feeding of some pacific predatory fish of south-east Kamchatka and northern Kuril Islands // Russian Journal of Aquatic Ecology, 6(1-2), 1997. P. 59-74.

174. Orlov A .M. The diets and feeding habits of some deep-water benthic skates (Rajidae) in the Pacific waters off the Northern Kuril Islands and southeastern Kamchatka// Alaska fishery research bulletin. 1998. - 5(1). - P. 1-17.

175. Paul A. J., Paul J.M., Smith R.L. Energy and ration requirements of Flathead Sole (Hippoglossoides elassodon Jordan and Gilbert 1880) based on energy consumption and growth // Mar. Sci. 1992. - 49:413-416.

176. Pianka E.R. Niche relations of desert lizards // Ecology and Evolution of Communities. Cambridge, 1975. - P. 292 - 314.

177. Richards S.W., Merriman D., Calhoun L.N. The biology of little skate, Raja erinacea Mitchell // Bull. Bingh. Oceanogr. Collet. Yale Univ. 1963. - V. 18. - P. 197.

178. Savinykh V.F., Glebov I.I., Napazakov V.V. and Basyuk E.O. The decadal changes of the mesopelagic fishes abundance in the western Bering Sea // North Pacific Marine Sci. Organization (PICES). 2001. - P. 128.

179. Napazakov V. V. Trophic Structure of the groundfish community in the western Bering Sea // In press.

180. Shumacher J.D., Stabeno P. J. Continental Shelf of the Bering Sea (24, p) // The Sea the global coastal ocean regional studies and syntheses, vol. XI, Robinson A.R. and Brink K.H.(eds), (John Wiley and Sons, New York, 1998), p. 789-822.

181. Smith, R.L., A.J. Paul and J.M. Paul. Effect of food intake and temperature on growth and conversion efficiency of juvenile walleye Pollock (Theragra chalcogramma (Pallas)): a laboratory study. J. Cons. Int. Explor. Mer. 1986. -42:241-253.

182. Stabeno P.J., Schumacher J.D., K.Ohtani. The physical oceanography of the Bering Sea // Dynamics of the Bering Sea. Fairbanks: Alaska Sea Grant College Program, 1999. - P. 1 - 28.

183. Sysoeva, Т.К. and Degtereva A.A. T he r elation b etween t he f eeding о f с od larvae and pelagic fry and the distribution and abundance of their principal food organisms // ICNAF Spec. Publ. 1965. - 6, P. 411-416.

184. Walsh J.J., McRoy C.P., Coachman L.K., Goering J.J. Carbon and nitrogen cycling within the Bering/Chukchi Seas: Source regions for organic matter effecting

185. AOU demands of the Arctic Ocean // Prog. Oceanogr. 1989. - Vol. 22. - P. 279 -361.

186. Yoshida H., Sakurai T. Relationship between food consumption and growth in adult walleye Pollock Theragra chalcogramma in captivity // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1984. -№ 50.-P. 763-769.