Палиноморфология и развитие спородермы представителей семейства колокольчиковые: Campanulaceae Juss тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Золала Хенгамех

• Золала Хенгамех
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Золала Хенгамех

Введение

1. Глава 1. Обзор литературы

1.1. Система семейства Campanulaceae и его положение в порядке Astcrales

1.2. Палиноморфология представителей семейства Campanulaceae

1.3. Развитие спородермы покрытосеменных растений

1.4. Особенности микроспорогенеза в семействе Campanulaceae

2. Глава 2. Материалы и методы

3. Глава 3. Результаты работы

3.1. Морфологические описания видов.

3.1.1. Поровые пыльцевые зерна

3.1.2. Бороздные и бороздно-оровые пыльцевые зерна

3.2. Развитие спородермы Campanula rapunculoides L,, С. cordifolia Vuk, Pratia begonifolia Lindl., Platycodon grandiflorum A.DC.

3.2.1. Развитие спородермы Campanula rapunculoides

3.2.2. Развитие спородермы Campanula cordifolia

3.2.3. Развитие спородермы Platycodon grandiflorum

3.2.4. Развитие спородермы Pratia begonifolia

4. Глава 4. Обсуждение результатов

4.1. Морфология пыльцевых зерен колокольчиковых

4.2. Палиноморфологическая характеристика родов колокольчиковых

4.3. Палиноморфологические типы в семействе колокольчиковых.Дихотомический ключ для определения палинотипов.

4.4. Ультраструктура спородермы колокольчиковых

4.5. Палиноморфология колокольчиковых и астровых

4.6. Особенности формирования спородермы колокольчиковых в сравнении с астровыми

Выводы Благодарности Условные обозначения Список литературы Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Палиноморфология и развитие спородермы представителей семейства колокольчиковые: Campanulaceae Juss»

Семейство колокольчиковые (Сатрапи1асеае /ш.) насчитывает более 80'родов и примерно 2300 видов, произрастающих в основном во внетропических областях Старого и Нового Света. В последние годы система этой группы претерпела существенные изменения в свете современных молекулярно-филогенетических исследований. Сопоставление традиционных систем, построенных на морфологических признаках, и новейших молекулярно-филогенетических данных — одна их наиболее актуальных проблем современной ботаники. Среди морфологических признаков все большее значение приобретают признаки морфологии пыльцевых зерен и тонкого строения спородермы как одни из наиболее стабильных и» информативных, характеризующих таксоны надвидового ранга. С палиноморфологической точки зрения семейство колокольчиковых исследовано очень фрагментарно. Остается слабо изученной ультраструктура спородермы колокольчиковых, отсутствуют исследования развития оболочки пыльцевых зерен, никогда не проводилось сопоставление палиноморфологических особенностей семейства с близкородственными группами, в первую очередь, с крупным семейством А$1егасеае, палинология которого подробно и всесторонне изучена (Мейер-Меликян и др., 2004).

Целью настоящего исследования было изучение палиноморфологии, тонкого строениями развития спородермы представителей семейства колокольчиковых в мировом объеме для уточнения вопросов систематики и сопоставления палиноморфологических особенностей семейства с близкородственными таксонами. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить палиноморфологию представителей семейства Сатрапи1асеае эЛ., выделить и описать основные палиноморфологические типы и составить ключ для определения пыльцевых зерен колокольчиковых.

2. Описать ультраструктуру спородермы зрелых пыльцевых зерен представителей семейства Сатрапи1асеас эЛ, сопоставить её с выделенными палиноморфологическими типами.

3. Изучить развитие спородермы пыльцевых зерен, относящихся к разным палиноморфологическим типам.

4. Сопоставить строение и развитие спородермы представителей семейств Сатрапи1асеае и Аз1егасеае.

Научная новизна и практическая значимость работы: В ходе работы исследованы пыльцевые зерна 89 видов колокольчиковых, составлены их полные палиноморфологические описания, для 69 видов палиноморфология описана впервые. В составе семейства выделены 11 палиноморфологических типов, впервые составлен ключ для определения пыльцевых зерен колокольчиковых. Для 37 видов изучено тонкое строение спородермы, для 24 из них - впервые. Впервые изучено развитие спородермы 4 видов колокольчиковых, представляющих различные апертурные типы. Впервые проведен сравнительный анализ палиноморфологических признаков представителей семейств Campanulaceae и Asterасеае.

Полученные результаты помогут по-новому взглянуты как на систему самого семейства колокольчиковые, так и на его положение в порядке Asterales и филогенетические связи с близкородственными группами. Результаты работы,могут быть использованы в практике спорово-пыльцевого анализа при изучении современного пыльцевого дождя, четвертичных отложений, аэропалинологических спектров, в целях судебной криминалистики, при исследовании продуктов пчеловодства.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию-со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007), XXI Всероссийской палинологической конференции (Санкт-Петербург, 2008), XII съезде РБО «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века (Петрозаводск, 2009), Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 2009), Международной конференции по филогении, посвященной 250-летию Ф.И. Гофмана (Москва, 2010). По материалам диссертации» опубликовано 8 печатных работ, из них 2 — в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Основное содержание работы изложено на 125 страницах машинописного текста, включая 37 цифровых таблиц, и проиллюстрировано 174 таблицами микрофотографий и электронных микрографий. Диссертация.состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, приложения, включающего 210 таблиц и алфавитного указателя изученных видов. В работе цитируется 50 работ на русском и 123 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Золала Хенгамех

Выводы

1. В семействе Сатрапи1асеае выявлены поровые, бороздные и бороздно-оровые пыльцевые зерна с шиповатой, реже бугорчатой, ямчатой, струйчатой или сетчатой поверхностью спородермы. На основании палиноморфологических признаков выделено 11 типов пыльцевых зерен и составлен ключ для их определения.

2. Поровые пыльцевые зерна характерны для типовой трибы Сатрапгйеае подсемейства СатрапиШс1еае. Поры преимущественно экваториальные, редко глобальные, число пор варирует от 3-5 до 12. Скульптура поверхности шиповатая, между шипами — бугорчатая, струйчатая или сетчатая.

3. Бороздные пыльцевые зерна характерны для подсемейства СатрапиЫс1еае (кроме трибы Сатрапи1еае) и подсемейства Ыетас1айо\йеаг. Борозды экваториальные, в числе от 3 до 10. Скульптура поверхности шиповатая, между шипами — бугорчатая или ямчатая.

4. Бороздно-оровые пыльцевые зерна характерны' для подсемейств ЬоЬеИо1с1еас, СурЫохйеае, Суркосагро¡с1еае. Апертур всегда 3, скульптура поверхности сетчатая, струйчатая, ямчатая или гладкая, но никогда не шиповатая.

5. Для всех исследованных видов характерна спородерма, состоящая из покрова, столбикового слоя, подстилающего слоя, эндэкины и интины. Характерной особенностью ультраструктуры спородермы колокольчиковых является нечеткая граница между эндэкзиной и подстилающим слоем или прерывистый подстилающий слой.

6. По типу апертуры наиболее сходны с астровыми виды подсемейства ЬоЬеИо1с1еае, по ультраструктуре спородермы с некаватными пыльцевыми зернами астровых наиболее сходны поровые пыльцевые зерна представителей трибы Сатрапи1еае подсемейства Сатрапи1о1с1еас. В отличие от астровых, надпокровные шипы колокольчиковых закладываются только в посттетрадном периоде и не имеют внутренней полости.

7. Независимо от апертурного типа, этапы развития спородермы колокольчиковых сходны. Различия между ходом онтогенеза спородермы у разных видов проявлялось во времени заложения апертур, эндэкзины, подстилающего слоя, интины, дифференциации каллозы.

Благодарности

Автор выражает благодарность коллективу Общефакультетской лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ за помощь в работе на сканирующем и трансмиссионном электронных микроскопах, Светлане Вячеславовне Полевовой за большую помощь на всех этапах работы, а также всему коллективу кафедры высших растений Биологического факультета МГУ.

Условные обозначения

А апертура

В вакуоль

Г гинецей

И интина

К каллоза

М микроспора

МТ материнские клетки

П плазмалемма

ПК покров

ПЗ пыльцевое зерно

ПМ примэкзиновый матрикс

ПП протопласт

ПР проводящий пучок

П подстилающий слой

ПКЛ пузырьки, содержащие каллозу

Пф перфорация

Пэ примэкзина

СВ связник

СМ световая микроскопия Сс средний слой Ст столбик

СЭМ сканирующая электронная микроскопия ТЭМ трансмиссионная электронная микроскопия Т -тапетум Ш шип

ЭЛ электронно прозрачные ЭК экзотеций ЭКТ эктэкзина Эн эндотеций Энд эндэкзина Я ядро

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Золала Хенгамех, 2010 год

1. Аветисян Е.М. Морфология пыльцы сем. Campanulaceae и близких к нему семейств Sphenocleaceae, Lobeliaceae, Cyphiaceae в' связи с вопросами их систематики и филогении // Тр. Бот. Ин-та АН АрмССР. 1967. - Т. 16. - С.5-41.

2. Аветисян Е.М. Палинология надпорядка Campanidanae /Автореф. дис.д-рабиол. наук. Ереван, 1988. - 34 с.

3. Аветисян Е.М. Палиноморфология семейств Campanulaceae, Sphenocleaceae и Pentaphragmataceae II Бот.журн. 1986. - № 8. - С. 1003-1009.

4. Аветисян Е.М. Электронномикроскопическое исследование пыльцы некоторых родов семейства Lobeliaceae Juss. //Биол.журн. Армении. 1985.- Т.38. - № 10. -С.875-879.

5. Алимова Г.К., Батыгина Т.Б., Бугара А.Е. и др. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция. СПб.: Мир и семья. 1994. - 508 с.

6. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девямов А.Г., Джалилова Х.Х.,Ильина Г.М., Справочник по ботанической микротехнике. М.: Из-во Московского университета. 2004. - 311 с.

7. Батыгина Т.Б., Шамров И.И. Эмбриология нимфейных и лотосовых. Строение пыльцвых зерен (некоторые особенности сопряженного развития пыльцевых зерен и стенки пыльника) //Бот. Журн. 1983.- Т.68. - №9. - С.1177-1183.

8. Бобров Е.Г., Васильченко И.Т., Горшкова С.Г., Федоров Ан.А. Флора СССР. М-JL: Из-во Академии наук, 1957. - Т.24. - 501с.

9. Борзова И А. О строении оболочки пыльцевых зерен покрытосеменных растений //Науч. докл. высш. школы. 1960. - №3. - С.119-128.

10. Викторов В.П .Таксономия и изменчивость рода Campánula (Campanulaceae)

11. России и сопредельных /Автореф. дис.д-ра биол. наук. Саратов, 2006. - 40с.

12. Габараева Н.И. Развитие экзины у Mangletia tenuipes (Magnoliaceae) в связи с изменением цитоплазматических органелл микроспор и тапетума //Бот. Журн. -1986а. Т.71. - № 3. - С.311-322.

13. Габараева Н.И. Ультраструктурное исследование развитие интины Michelia fuse ala (Magnoliaceae) в связи с изменениями цитоплазматических органелл микроспор и тапетума//Бот. Журн. 19866 .- Т.71. - .№ 4. - С.416-428.

14. Габараева Н.И. Ультраструктура и развитие спородермы Mangletia tenuipes (Magnoliaceae) в течение тетрадного периода: построение примэкзины в связи сдеятельностью цитоплазматических органелл //Бот. журн. 1987а. - Т.72. - №3. -С.281-290.

15. Габараева Н.И. Ультраструктура и развитие ламелл эндэкзины у Mangiletia temiipes {Magnoliaceae) в связи с вопросом о наличии эндэкзины у примитивных покрытосеменных //Бот. журн. 19876. - Т.72. - №10. - С.1310-1317.

16. Габараева Н.И. Ультраструктура и развитие оболочки пыльцевого зерена Mangletia tenuipes (Magnoliaceae): построение интины в связи с деятельностью цитоплазматических органелл //Бот. журн. 1987в. - Т.72.- №11. - С.1470-1478.

17. Габараева Н.И. Ультраструктурные основы развития спородермы представителей двудольных подкласса Magnoliidae /Дисс.д-ра биол. наук. СПб. 1997. - 467с.

18. Гайер Г. 1974. Электронная гистохимя. М.: Наука. - 488с.

19. Гапочка Г.П., Чамара Л.П. Современные методы исследования спородермы с применением электронной микроскопии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 19881 - 39 с.

20. Гуленкова. М, Сергеева М. Колокольчики мои. //Наука и жизнь 2004: №7. -С.40-42.

21. Еленевский.А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров.В.Н. Ботаника: систематика высших или наземных растений: Учеб. для студ. М.: Издательский центр Академия. - 2006. - 464 с.

22. Камелина О.П, Жинкина Н.А. К эмбриологии Ostrowskia magnifica (Campanulaceae). Развитие мужских эмбриональных структур //Бот. журн. 1989.- Т.74. №.1. - С.1293-1301.

23. Колаковский А.А. Колокольчиковые Кавказа /АН Грузии, Сухумск. Ботанич. сад- Тбилиси: Мецниереба, 1991. - 175 с.

24. Колаковский А.А. Конспект системы семейства Campanulaceae Старого света //Бот. Журн. 1994. - Т.79. - №1. - С. 109-124.

25. Колаковский А.А. Семейство колокольчиковых /- М.: Агент, 1995. 92с.

26. КосенкоЛ.В. Развитие спородермы у представителей семейства Asteraceae /Дисс. .канд. биол. наук. Москва, 2006.-215 с.

27. Косенко.Я.В. Закономерности развития спородермы у представителей семейства Asteraceae //Бюл.Моск. о-ва испытателей природы 2004. - Т. 109. - С.31-37.

28. Красников А.А., Шауло Д.Н. Хромосомные числа и хемосистсматика /Кариологическоие изучение флоры Республики Туво: Некопорые итоги. 2004. -Т.7. - № 2. - С.82-95.

29. Куприянова JI.A, Алешина J1.A. Пыльца и споры растений флоры Европейской части СССР. Л. Наука, 1972. - Т.1. - С.75-78.

30. Лотова Л.И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений: Учебник. -Москва: Эдиториал УРСС, 2007. 512 с.

31. Маассуми С.М. Ультраструктура и ультраскульптура оболочки пыльцевых зерен представителей семейства Liliaceae Juss. /Дисс. канд. биол. наук. М., 2005.-318с.

32. Мейер Н.Р Сравнительно-морфологическое исследование развития и ультраструктуры голосеменных и примитивных покрытосеменных /Автореф. дисс.д-ра биол.наук. — М., 1977. 48 с.

33. Подцубная -Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. - 350 с.

34. Поддубная- Арнольди В.А. Цитоэмброиология покрытосеменных растений. Основы-и перепективы. М.; Наука, 1976. - 507 с.

35. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. - 482 с.

36. Резникова С .А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. М.: Наука, 1984.-266 с.

37. Сладков А.Н., Гревцова H.A. Введение в эмбриологию покрытосеменных: Учеб. метод, пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. - 80 с.у

38. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Davidiaceae — Asteraceae /Под ред. Т.Б. Батыгиной, М.С. Яковлева. Л.: Наука, 1987. - 392 с.

39. Тарнавский И.Т., Рэдулеску Д. Исследования по морфологии пыльцы Колокольчиковых PHP //Естественные науки. 1959. - №1. - 135с.

40. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.

41. Тахтаджян А.Л.Флористические области земли. Л.: Наука, 1978. - 248 с.

42. Тарасевич В.Ф, Шрестха К.К. Палинологические данные о положении рода Ostrowskla в семействе Campanulaceae //Бот.журн. 1992. - Т.77. - №9. - С.27-35.

43. Тимонин А.К. Высшие растения //Ботаника. В четырех томах. М.: Академия, 2007. - Т.З. - 348 с.

44. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. М.: Изд-во КМК, 2002.-51 с.

45. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975. - 324 с.

46. Федоров Ан.А. Семейство Campamilaceae //Флора Европейской части СССР. JI. Наука, 1978. - Т.З. - 259 с.

47. Шрестха К.К, Тарасевич В.Ф. Сравнительно морфологическое исследование пыльцы рода Cyananthus в связи с систематикой и положением- его в семействе Campanulaceae //Бот. журн. 1992. - Т.77. - №10. - С. 1-13.

48. Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии/ Под ред. И.Н .Ермакова. М.: Агропромиздат, 1990. - 463 с.

49. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция. /Под ред. Алимова Г.К., Батыгина Т.Б., Бугара А.Е. и др. СПб.: Мир и семья, 1994. - 508 с.

50. Эрдтман.Г. Морфология пыльцы и систематика растений. М.: Из-во Иностранной Литературы, 1956. - 486 с.

51. Ahlstrand L-. Embryology of Calenduleae (Compositae) //Nord. J. Bot. 1985. - Vol.5.- P.79 97.

52. Audran J. C., Batcho M. Cytochemical and infrastructural aspects of pollen and tapetum ontogeny in Silene dioica (Caryophyllaceae) //Grana. 1981. - Vol.20. - №2. -P.65-80.

53. Ben Saad-Limam S., Nabli M.A.H., Rowley J.R. Exine ontogeny in Borago officinalis pollen //Grana 2002. - Vol.41. - P.216-226.

54. Bocher.T.W. Experimental and cytological studies on plant species XI. North Atlantic tetraploids of the Campanula rotundifolia complex //Ann. Bot. Fennici 1966. - Vol.3.- P.287-298.

55. Brands, SJ. (сотр.) Systema Naturae 2000 //Amsterdam, 1989-2005. -http://sn2000.taxonomy.nl/.

56. Brullo S., Marceno C., Pavone P. Jasione sphaerocephala sp. nov. (Campanulaceae) from Italy //Nordic Journal of Botany. 1981. - V.l. - № 2. - P.137-139.

57. Byung Kar-Jeong. Fine structural study of pollen wall development at late stage of microsporogenesis in Panax ginseng //Korean. J. Electron Microscopy. 2005. -Vol.35 -№.4. -P.l-7.

58. Chapman G.P. The tapetum //International Review of Cytology. 1987. - Vol.107. -P.Ill—125.

59. Chapman J.L. Comparative palynology in Campanulaceae //Sci. Kansas Acad. 1967. -Vol.69. -P.197- 200.

60. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. NY: Botanical Garden Press, 1988. - 556 p.

61. Cronquist. A. Some realigments in the dicotyledons //Nord. J. Bot. 1983. - Vol. 3. № 1. - P.75-85.

62. Dahl A.O., Rowley J.R., Stein O.I., Wegstedt L. Theintracelular distribution of mass during ontogeny lof pollen in Tradescantia L. //Exp. Cell Res. 1956. - Vol. 13. - P.31. -P.46.

63. Dahlgren R. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics. //Nord. J. Bot. 1983. - Vol.3. - №1. - P.l 19-150.

64. Dahlgren. G. An updated angiosperm classification. //J. Linn. Soc. Bot. 1989. -Vol.100. -P.197-203.

65. Damboldt J. Campanula L. /In:Davis P.H.(ed). Flora of Turkey and the east Aegean islands. Edinburgh, Univ. press, 1978. - P.62-64.

66. Damboldt.J. Campanulaceae /Flora Turkey. Vol.6. Edinburgh: Edinburg University Press, 1987.-P.l-69.

67. Dambolt J. Materials for flora of Turkey. 32. Campanulaceae IINotes Roy. Bot. Gard. Edinb. 1976. - Vol.35. - №1. - P.39-52.

68. Davis, P.H., R.R. Mill, K. Tan. Campanula L. /In: Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Supplement 1, Vol.10. Edinburgh, Edinburgh Univ. Press. 1988. -P. 177-180.

69. Dickinson H.G., Potter U. The development of patterning in the alveolar sexine of Cosmos bipinnatus //New Phytol. 1976. - Vol. 76. - P.543-550.

70. Jussieu L. Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam. Paris, 1789. - 499 p.

71. Dunbar A. A short report on the fine structure of some Campanulaceae pollen * //Grana.- 1973a. Vol.'l3. - P.25-28.

72. Dunbar A. Pollen ontogeny in some species of Campanulaceae. A study by electron microscopy //Bot. Notiser. 1973b. - Vol.126. - P.277-315.

73. Dunbar A. A review of the ultrastructure and ontogeny of some angiosperm pollen //Grana. 1973c. - Vol.13. - P.85-92.

74. Dunbar A. On pollen of Campanulaceae and related families with special reference to the surface ultrastructure. 1. Campanulaceae subfam. Campanuloidae //Bot. Notiser. -1975a.-Vol.128.-P.73-101.

75. Dunbar A. On pollen of Campanulaceae and related families with special reference to the surface ultrastructure. Campanulaceae subfam. Cyphioidae and subfam. Lobelioidae; Goodeniaceae; Sphenocleaceae //Bot. Notiser. 19756. - Vol.128. - P.12-18.

76. Dunbar A., Wallentinus H.-G. On pollen of Campanulaceae. III. A Numerical taxonomic investigation //Bot. Notiser 1976. - Vol.126. - P.69-72.

77. Dunbar A. Pollen morphology in Campanulaceae. IV //Nord. J. Bot. 1984. - Vol.4. -№.1. - P.l-19.

78. Dunbar A., Rowley J.R. Betula pollen development before and after dormancy: exine and intine //Pollen et Spores. 1984. - Vol.26. - P.299-338.

79. Echlin P., Godwin H. The ultrastructure and ontogeny of pollen in Helleborus foetidus //J. Cell Sei. 1968. - Vol.11. - Issue 3. - P. 175-186.

80. Echlin P., Godwin H. The ultrastructure and ontogeny of pollen in Helleborus foetidus 1/3. Cell Sei. 1969. - Vol.11. - Issue 5. - P.459-479.

81. Eddie W.M.M., Shulkina T., Gaskin J., Haberle R.C., Jansen R.K. Phylogeny of Campanulaceae s. str. Inferred from ITS sequences of nuclear ribosomal DNA //Ann. Missouri Bot. Gard. 2003. - Vol.90. - P.554-575.

82. El-Enain M.M.A. Interspecific and phylogenetic relationships in the genus Campanula L.s.str. (Campanulaceae): karyological approach //Cytologia. 2006. - Vol.71. - P. 293-100.

83. El-Ghazaly G. Ontogeny of pollen wall Leontodon autumnalis (Hypochoeridinae-Compositae) //Grana. 1982. - Vol.21. - P.103-113.

84. El-Ghazaly G., Huysmans S., Smets E. Pollen development of Rondeletia odorata (Rubiaceae) IIAm J Bot. 2001. - Vol.88. - №1. - p. 14-30.

85. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin: Verlag von Gebrüder Borntraegor, 1909.-254 pp.

86. Erdtxnan G. An introduction to pollen analysis. Waltham: Chronica Botanica Company, 1943. - 239 pp.

87. Erdtman.G. Pollen Morphology and plant Taxonomy: Angiosperms. Stockholm: Chronica Botanica, 1952. - 539pp.

88. Erdtman G. Sporoderm morphology and morphogenesis. A collocation of data and suppositions //Grana palynol. 1966. - Vol.16. - P.318-323.

89. Erdtman's Handbook of palynology /Ed. Nilsson S., Praglowski J. 2-nd. Ed.-Kopenhagen: Munksgaard International Publishers, 1992. 588 pp.

90. Fahn. A. Plant Anatomy Iran, 2005. - P.431-447.

91. Fedorov A.A. Campanulaceae /In B.K.Shishkin (ed). Flora of the USSR, Vol.24. Moscow: AkademiiNauk SSSR, 1957. P.126-450, 459-475.

92. Flynn J.J., Rowley J.R. Wall microtubules in pollen grains //Zeiss Inform. 1971. - № 76. - P.40-45.

93. Frankel.R. Galun.E. Pollination Mechanisms, Reproduction and plant Breeding. -Berlin: Springer-Verlag, 1977.-281 pp.

94. Fritzsche. D. Uber der pollen // Mem. Sav. Entrang. Acad. Sci. Petersbourg. 1837. -№ 3. - P. 649-672.

95. Gabaraeva N.I. Sporoderm development in Asimina triloba (Annonaceae). I. The developmental events before callose dissolution // Grana. 1992. - Vol. 31.-P. 213 — 222.

96. Gabaraeva N.I. Sporoderm development in Asimina triloba (Annonaceae). II. The developmental events after callose dissolution // Grana. 1993. - Vol. 31. - P. 213 -222.

97. Gabaraeva N.I. Pollen wall and tapetum in Anaxagorea brevipes (.Annonaceae): Sporoderm substructure, cytoskeleton, sporopollenin precursor particles, and the endexine problem // Rev. Paleobot. Palynol. 1995. - Vol. 85. - P.123 - 152.

98. Gabaraeva N.I. Sporoderm development in Liriodendron chinense (Magnaliaceae): A probable role of the endoplasmic reticulum // Nord. J. Bot. 1996. - Vol. 16. - P.307 -323.

99. Gabarayerva N.I., EL-Ghazaly G. Sporoderm development in Nymphaea mexicana (Nymphaeaceae) //PI. Syst. Evol. 1997. - Vol.204. - P. 1-19.

100. Gabaraeva N.I., Grigorjeva V.V. Comparative study of the pollen wall development in Illicium floridanum (Illiaceae) and Schisandra chinensis (Schisandraceae) //Taiwania 2003. - Vol.48. - №3. - P.147-167.

101. Gabaraeva N.I., Rowley J.R. Exine development Nymphaea colorata (Nymphaeaceae) //Nord. J. Bot. 1994. - Vol.14. - P.671-691.

102. Gabaraeva N.I., Rowley J.R., Skvarla J.J. Exine development in Borago (Boraginaceae), 1. Microspore tetrad period //Taiwania 1998.' - Vol.43. - P.203-214.

103. Gabaraeva N.I., Walles B., El-Ghazaly G., Rowley J.R. Exine and tapetum development in Nymphaea capensis (Nymphaeaceae): a comparative study //Nord. J. Bot. 2001. - Vol.21. - P.529-548.

104. Gadella T.W.J. Some notes on the delimitation of geneta in the Campanulaceae //Proc. Koninkl .Nederl. Akad. Wetensch. 1966. - P.502-521.

105. Ge C.J., Wang A.W. Cytological study on Codonopsis lanceolata Benth. & Hook. //Acta Phytobiol. 1990. - Sin.l. - P.41-44.

106. Ghahreman A. Plant systematics. Cormophytes of Iran. Vol.3. Teheran: Iran University Press, 1994. - 407 p.

107. Goldberg. A. Classification, evolution and phylogeny of the families of Dicotyledons. Vol. 58. Washington: Smithsonian Contributions to Botan, 1986. - 315 pp.

108. Hanson T., El-Ghazaly G. Development and cytochemistry of pollen and tapetuin in Mitriostlgma axillare (Rubiaceae) //Grana 2000. - Vol.39. - P.65-89

109. Heintze A. Cormofyternas Fylogenis. Lund: H. ^ Ohlssons Boktryckeri, 1927. 105 p.

110. Heslop-Harrison J. Ultrastructural aspects of differentiation in sporogenous tissue //Symp. Soc. Exp. Biol. 1963a. - Vol.17. - P.315-340.

111. Heslop-Harrison J. An ultrastructural study of pollen wall Ontogeny in Silene pendula //Grana palynol. 1963b. - Vol.4. - P. 1-24.

112. Heslop-Harrison J. Pollen wall development //Science — 1968a. Vol. 161. - №38. - P.230-237.

113. Heslop-Harrison J. Wall development within one microspore tetrad of Lilium longifolium //Can. J. Bot. 19686. - Vol.46. - №10. - P. 1185-1192.

114. Heslop-Harrison J. (ed.) Pollen Development and Physiology London, Butterworths, 1971. - P.75-98.

115. Heslop-Harrison J. Cellular Recognition System in plants. Baltimore, University Park Press, 1978.-60 pp.

116. Hong D.Y. Flora Reipublicae Popular is Sinicae. Vol.73 (2). /Beijing: Science Press, 1983.-177 pp.

117. Hong D.Y., Pan Kai-Yu. The restoration of the genus Cyclocodon (Campanulaceae ) and its evidence from pollen and seed-coat //Acta Phytotaxonomis Sinica. 1998. - Vol.36. -№.2. - P.106-110.

118. Horner H.T. & Prarson. Pollen wall and aperture development in Helianthus annuus (Compositae :Heliantheae) //Amer J .Bot. 1978. - Vol.65. - P.293-309.

119. Horvat F. Contribution a la connaissance de ultrastructure de parois du pollen de Tradescantia paludosa //Grana palynol. 1965. - Vol.6. - P. 416-434.

120. IPNI/The international plant names index/ http://www.ipni.org 2010.

121. Jee.V.U., Dhar, Kachroo P. Cytogeography of some endemic taxa of Kashmir Himalaya. //Proc. Indian Natl. Sei. Acad. 1989. - Vol.55. - P. 177-184.

122. Jodd W.S., Campbell C.S., Kellogg E.A., Stevens P.F. Plant systematic: a phylogenetic approach. Teheran: Iran University Press, 2003. -500 p.

123. Kandemir. A. A new Campanula (Campanulaceae) from east Anatolia, Turkey //Nordic J .Bot. 2007. - Vol.25. - P.53-57.

124. Karehed J., Lundberg J., Bremer B., Bremer K. Evolution of the Australasian families Alseuosmiaceae, Argophyllaceae and Phellinaceae //Systematic Botany. -1999. Vol.24. - №4. - P.660-682.

125. Kovanda M., Polyploidy and variation in the Campanula rotandifolia complex. Part 1. //Rozpr. Ceskoslov. Akad. 1970. - Vol.80. - P.l-95.

126. Krasnoborov I.M, Rostovtseva, Ligus.S.A. Chromosome numbers of some plant species of South Siberia and the Far East //Bot. Zurn. 1980. - Vol.65. - P.659-668.

127. Kreunen S.S., Osborn J.M. Pollen and anther development in Nelumbo (Nelumbonaceae) //Am. J. Bot. 1999. - Vol.86. - P. 1662-1676.

128. Lammers T.G. Chromosome numbers of Campanulaceae. Review and integration of data for subfamily Lobelioideae //Amer. J. Bot. 1993. - Vol 80. - P.660-675.

129. Lammers. T.G. Campanulaceae Jussieu /In: The Families and Genera of Vascular plants. Vol.8. /Ed. Kubitzki. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 2007. - P.26-56.

130. Lammers.T.G, Hensold.N. Chromosome numbers of Campanulaceae //Amer. J. Bot. 1992. - V.79. - P.585-588.

131. Larson D., Lewis C. Pollen wall development in Parkinsonia aculeate //Grana palynol. 1962. - Vol.3. - P.21-28.

132. Lee Y.N Chromosome numbers of flowering plants in Korea //Korean Cult. Res. Inst. 1967. - Vol.11. - P.455-478.

133. Mascarenlias. J.P. The biochemistry of angiosperm pollen development. //Bot. Rec. 1975. - Vol.41. - P.259-314.

134. Meiri L., Dulberger R. Stamen filament structure in the Asteraceae: the anther collar//New phytol. 1986. - Vol. 104. - P.693-701.

135. Mepham R.H., Lane G.R. Exine and the role of the tapetum in the pollen development //Nature 1968 - Vol.219. - P.961-962.

136. Mepham R.H., Lane G.R. Role of the tapetum on the development of Tradescantia pollen //Nature 1969. - Vol.221. - P.282-284.

137. Mohl H. Sur le pollen. Sur la structure et les formes des grains de //Ann. Sei. Nat. Bot. 1835. - T.3. - P.220-325.

138. Mohl H. Uber den Bau und die Formen der Pollenkorber Bern, 1834. - 130 p.

139. Morris K.E., Lammers T.G. Circumscription of Codonpsis and the allied genera Campanumoea and Leptocodon (Campanulaceae: Campanuloideae). I. Palynological data//Bot. Bull. Sin. 1997. - Vol.38. - P.277-284.

140. Mraz P. Chromosome number and ploidy level reports from central Europe //Biologia 2005. - Vol.60/1. - P.99-103.

141. Nishikawa.T. Chromosome counts of flowering plants of Hokkaido (8)//J. Hokkaido Univ. Educ. 1985. - Vol.35. - P.97-111.

142. Osborn J. M., EL-Ghazaly G., Cooper R.L. Development of the exineless pollen wall in Callitriche truncate (Callitrichaceae) and the evolution of underwater pollinationV/Plant Syst. Evol. 2001. - Vol.228. - P.81-87.

143. Ozhaty N. Nuclear DNA content of on endemic taxon form turkey, Trachelium Jacquinii (Sieber) Boiss, subsp. dalgiciorum N. ozhatay and dane (Campanulaceae) //Biotechnology 2008. - V.8. - P.595-598.

144. Pacini E., Frauchi G.G., Hesse M. The tapetum; its,form, function and possible phylogeny in Embryophta //PI. Syst. Evol. 1985. - Vol.149. - P.155-185.

145. Pacini E., Keijzer C .J. Ontogeny of intruding non-periplasmodial tapetum in the wild chicory, Cichorium intybus (Compositae) //Pl.Syst. Evol. 1989. - Vol. 167. -P.149-164.

146. Peng-Fei T.U, Luo-Shan XU. Study on the pollen morphology of Adenophora from China//Acta .Bot. Yunnanica 1993. - Vol.15. - №4. - P.371-376.

147. Price K.J., Ayers.T.J. Pollen morphology in Lysipomia (Campanulaceae: Lobelioideae) and interpretation of shape artifacts //Brittonia 2008. - Vol.60. - №.3. -P.297-302.

148. Rechinger K.H., Schiman-Czeika H. Campamdaceae /In K.H.Rechinger (ed), Flora Iranica Graz, Akademische Druck- und Verlagsanstalt, 1965. P. 1-51.

149. Robertson B.L. Tapetal cell changes and sporoderm development in Rhygozum trichotomum Burch. //Ann. Bot. 1984. - Vol.53. - P.803-810.

150. Rosen W. Zur Embryologie der Campanulaceae und Lobeliaceen. //Acta Horti Gothob. -1931. Vol.7. - P.31-42.

151. Rowley J.R. The fine structure of the pollen wall in the Commelinaceae //Grana palynol. 1959. - Vol.2. - P.3-31.

152. Rowley J.R. Formation of pollen exine bacules and microchannels on a glycocalyx //Grana 1973. - Vol.13. - №3. - P.129-138.

153. Rowley J.R., Dahl A.O. Pollen development in Artemisia vulgaris with special reference to glycoccalyx material //Pollen et Spores 1977. - Vol.19. - № 2. - P. 169297.

154. Rowley J.R., El-Ghazaly G. Lipid in wall and cytoplasm of Solidago pollen //Grana 1992. - Vol.31. - P.273-283.

155. Rowley J.R., Skvarla J J. The glycocalyx and initiation of exine spinuls on microspores of Carina //Amer. J. Bot. 1975.: Vol.62. - №5. - P.479^185.

156. Rowley J.R., Skvarla J.J. Pollen development in Epilobium (Onagraceae) early microspore stages //Rev. Paleobot. Palynol. 2004. - Vol.132. - P.237-260.

157. Ruas P, Vanzela A., et al. Karyotype studies in Brazilian species of Lobelia L. subgenus Tupa (Campanulaceae) //Revta Brasil. Bot. San Paulo. 2001. - Vol.24. -№3. - P.249-254.

158. Saad-Limam. S.,Nabli M.A.Rowley J.R. Exine ontogeny in Borago officinalis pollen //Grana 2002. - Vol.41. - P.216-226.

159. Shimizu T. Campanulacea /In K.Iwatsuki, et al. (eds). Flora of Japan. Vol.3a. -Tokyo, Kodansha, 1993. P.405-418.

160. Skvarla J.J., Larson D.A. Fine structural studies of Zea mays pollen. I. Cell membrane and exine ontogeny //Amer. J. Bot. 1966. - Vol.53. - № 10. - P.l 112-1125.

161. Stevens P.F. Angiosperm phylogeny website. Version 2004. http ://www.m obot. or g/MOB OT/research/AP web/.

162. Sugiura T, Sftidies on the chromosome numbers in higher vascular plants. //Cytologia 1940. V.10. P.363-370.

163. Sui W.B, Cui Q.H., Jia Y.F. Karyotype analyses of Corthamus tinotorius L. and Codonopsispilosula Nannf. J.Wuhan //Bot. Res. 1985. - Vol.3. - P.459-460.

164. Thorne R. F. The classification and geography of the flowering plants: dicotyledons of the class Angiospermae (subclasses Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae, and Lamiidae) //Bot. Rev. 2000. - № 4. - P.441-647.

165. Thulin M. Cyphia ( Lobeliaceae ) in tropical Africa //Bot. Notiser. 1978 -Vol.131.-P.455-471.

166. Thulin M. The genus Wahlenbergia s. lat. (Campanulaceae) in tropical Africa and Madagascar //Symb. Bot. Upsal. 1975. - Vol .21, N.l. - P.l-223

167. Wettstein R. UEbericht der systematischen Hauptgruppen der Unterabteilung der Angiospermen Berlin, 1935. — 982 pp.

168. Woodehouse R.P. Pollen grains. Their structure, identification and significance in science and medicine. New York, London: Mc Graw Hill Book Company, 1935. -574 p.

169. Yoo K.O., Lee W.T. A taxonomic study of the genus Codonopsis in Korea //Korean J. PL Taxon. 1989. - Vol.19. - P.81-102.

170. Zavada M. Pollen wall development of Austrobaileya maculata //Bot. Gaz. -1984. -Vol.145. -P.l 1-21.

171. Zhukova .P.G. Karyology of some plants , cultivated in the Arctic Alpine Botanical garden /In Avrorin N.A. (ed), Plantarum in Zonam polarem Transportatio. Vol.2. Leningrad: Nauka, 1967. - P.139-149.