Ультраструктура спородермы в систематике и филогении ископаемых гнетофитов и платаноидов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, кандидат биологических наук Теклёва, Мария Владимировна

• Теклёва, Мария Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2007

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ультраструктура спородермы в систематике и филогении ископаемых гнетофитов и платаноидов»

ГНЕТОФИТЫ.12

Глава 1. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА GNETALES .14

1.1. Литературный обзор палинологических исследований Gnetales Ephedra, Gnetum, Welwtschia.14

1.2. Описание исследованных пыльцевых зёрен современных гнетовых.19

1.3. Анализ палинологических признаков современных представителей гнетовых.23

Глава 2. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ ИСКОПАЕМЫХ ГНЕТОФИТОВ.25

2.1. Литературный обзор палинологических исследований дисперсных ископаемых пыльцевых зерен, относимых к Gnetales: Ephedripites, Equisetosporites, ?Cornetipollis.25

2.2. Литературный обзор палинологических исследований инситных ископаемых пыльцевых зерен, относимых к Gnetales.27

2.3. Литературный обзор палинологических исследований пыльцевых зерен гнетофитов, рассматриваемых вне рамок Gnetales.28

2.4. Описание исследованных пыльцевых зерен ископаемых гнетофитов.32

2.5. Пыльцевые зёрна проангиоспермов.44

2 6. Сравнительный анализ палиноморфологии гнетофитов и близких к ним растений . 47

2.7. Анализ палиноморфологии Eucommndites и близких групп гнетофитов.54

ГЛАВА 3. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ГНЕТОФИТОВ.63

ПЛАТАНОИДЫ.67

ГЛАВА 4. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ PLATANACEAE.69

4.1 Литературный обзор палинологических исследований современных Platanaceae.69

4.2. Описание исследованных пыльцевых зерен современных Platanaceae.71

4 3. Анализ палиноморфологии современных представителей семейства Platanaceae.77

ГЛАВА 5. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ ИСКОПАЕМЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ PLATANACEAE.79

5.1. Литературный обзор палинологических исследований ископаемых Platanaceae. 79

5.2. Описание исследованных пыльцевых зерен ископаемых платановых.82

5 3. Анализ палиноморфологии ископаемых представителей семейства Platanaceae . 86

5.4. Сравнение ультраструктуры спородермы пыльцевых зёрен ископаемых и современных Platanaceae.87

ГЛАВА 6. ОБЩИЙ АНАЛИЗ (СРАВНЕНИЕ) И ТЕНДЕНЦИИ ВНУТРИ СЕМЕЙСТВА PLATANACEAE ПО ПРИЗНАКАМ ПАЛИНОМОРФОЛОГИИ.90

ГЛАВА 7. ПОЛОЖЕНИЕ СЕМЕЙСТВА PLATANACEAE В СИСТЕМЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ В СВЕТЕ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ.97

7.1. Пыльцевые зерна Hamamelidaceae. .99

7.2. Пыльцевые зерна Proteaceae. .105

7.3. Пыльцевые зерна Nelumbonaceae. .110

7.4. Сравнительный анализ палиноморфологии Platanaceae, Hamamelidaceae, Nelumbonaceae и Proteaceae.112

ГЛАВА 8. ИСКОПАЕМЫЕ ИНСИТНЫЕ ПЫЛЬЦЕВЫЕ ЗЁРНА СХОДНЫХ МОРФОТИПОВ, ПРИНАДЛЕЖАЩИЕ ДРУГИМ СЕМЕЙСТВАМ.116

8.1. Инситные пыльцевые зерна платаноидного типа из репродуктивных органов представителей других семейств.116

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

139

ВВЕДЕНИЕ

Работа посвящена оценке ультраструктурных признаков пыльцевых зерен с точки зрения их устойчивости и изменчивости в пределах высших таксонов семенных растений, их корреляции с морфологией пыльцевых зерен и признаками спорофита, значению ультраструктуры спородермы для систематики и филогении.

В работе рассматривается ультраструктура спородермы двух групп семенных растений, имеющих отношение к проблеме происхождения и ранней эволюции цветковых растений, ископаемых гнетофитов - группы, для которой отмечен самый близкий к цветковым уровень развития (Cornet, 1996, Krassilov, Bugdaeva, 1999, 2000, Vasanthy et al. 2004) и одной из наиболее документированных и полно изученных групп ранних покрытосеменных -платаноидов (Manchester, 1986; Friis et al., 1988; Crepet et al, 1992; Crane et al., 1993; Krassilov, Shilin, 1995; Magallon-Puebla et al, 1997; Maslova et al, 2005; Mindell et al. 2006; Маслова, Кодрул, 2003). Гнетофиты объединяют разнообразные формы вымерших голосеменных и проангиоспермов, сближаемых с современными гнетовыми, но, по крайней мере частично, представляющих вымершие порядки. Мезозойские платаноиды, наряду с вымершими Platanaceae, включают представителей морфологически близких групп, не относящихся к этому семейству. В сравнительном плане обсуждены данные других авторов по современным представителям этих групп.

В последние десятилетия открыт ряд мезозойских гнетофитов, у которых отмечены признаки, характерные для покрытосеменных. В то же время значительно пополнены сведения о ранних покрытосеменных, среди которых, начиная с альба, встречаются платаноидные формы с головчатыми соцветиями и соплодиями. Хотя непосредственные филогенетические связи между этими группами маловероятны, они в настоящее время наиболее полно характеризуют морфологические процессы, приведшие к формированию разнообразия двудольных покрытосеменных. Сопоставление изменчивости и тенденций развития ультраструктурных признаков спородермы в этих группах представляет интерес для эволюционной палиноморфологии.

Актуальность исследования. В настоящее время предпринимается ревизия традиционных, основанных на морфологии, филогенетических систем высших растений с привлечением молекулярно-филогенетических построений, результаты которых по многим позициям существенно отличаются от морфологических (Schwarzwalder, Dilcher, 1991; Hufford, 1992; Doyle, Endress, 2000; Angiosperm Phylogeny Group 2003, Judd, Olmstead, 2004; Soltis et al., 2005, Qiu et al. 2005; Hermsen et al, 2006 и др.). Безотносительно к достоверности и эффективности молекулярных подходов, оценка получаемых в ряде случаев весьма нетрадиционных результатов с позиций хронологии филогенетических событий, выявляемой палеонтологическими методами, и морфологических взаимоотношений между ископаемыми формами представляется весьма актуальной. Для разрешения возникающих противоречий необходимо привлечение новых и пока не получивших широкого применения подходов, к которым относится изучение ультраструктуры спородермы.

Изучение ультраструктуры спородермы пыльцевых зерен - относительно новое направление палинологических исследований, вносящее существенный вклад в систематику и филогению семенных растений Уже в первых работах были предложены ультраструктурные различия между отделами покрытосеменных и голосеменных (Van Campo, 1971), которые, однако, оказались не абсолютными Дальнейшие исследования выявили весьма сложную и неоднозначную картину эволюционного развития ультраструктурных признаков, которые в отношении ранних покрытосеменных и предполагаемых предковых (или параллельно развивающихся) форм нуждаются в существенной доработке

Наиболее актуальным в этом направлении представляется сравнительное исследование ультраструктурf>i спородермы проангиоспермов и базальных покрытосеменных. В частности, намечающаяся у позднемезозойских гнетофитов тенденция формирования столбиковидной ультраструктуры на основе гранулярного типа могла привести к формированию столбикового инфратектума, характерного для покрытосеменных и, в частности, платаноидов, хотя на существующем уровне знаний нельзя исключить возможность параллельного развития. Заслуживает внимания возникновение в той и другой группе дополнительных апертур, а также возможность формирования полупокровные формы платаноидных пыльцевых зерен на основе крупноперфорированных покровных структур, встречающихся у гнетофитов

В настоящей работе представлены данные об ультраструктуре спородермы главным образом инситных пыльцевых зерен. В первую очередь необходимо исследование инситных пыльцевых зерен, таксономическая принадлежность которых может быть определена с большой долей уверенности. По мере накопления такого рода данных расширяются возможности систематизации дисперсных пыльцевых зёрен.

Таким образом, возникает комплекс взаимосвязанных проблем, к решению которых могут быть привлечены ультраструктурные признаки. Цели и задачи исследования.

Целью работы является выявление ультраструктурных особенностей пыльцевых зёрен ископаемых и современных представителей гнетофитов и платаноидов, разнообразия палинологических признаков в пределах этих групп, а также анализ эволюционных тенденций в развитии палинологических признаков В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) выявление разнообразия ультраструктуры спородермы ископаемых и современных представителей гнетофитов и платаноидов,

2) анализ основных тенденций эволюции ультраструктурных признаков рассматриваемых групп;

3) исследование параллелизма в развитии ультраструктурных признаков у этих групп и их корреляции с морфологией пыльцевых зерен.

Для решения этих задач должны быть привлечены все доступные изучению современными методами морфологические признаки Существенную роль при этом могут сыграть палинологические исследования, включая микроморфологию пыльцевых зерен и ультраструктуру спородермы, изучаемую с помощью электронной микроскопии. Ультраструктурные признаки могут быть привлечены к оценке устойчивости морфотипов пыльцевых зёрен в пределах выделяемых таксонов высшего ранга (например, устойчивости морфотипа Eucommiidites в пределах недавно выделенного Friis и Pedersen (1996) порядка Erdtmanithecales, объединяющего почти все растения, продуцировавшие такой тип пыльцевых зерен или полупокровных пыльцевых зерен Tricolpites среди платаноидов) с одной стороны, и дифференциацией морфотипов между группами гнетофитов и платаноидов - с другой (например, возможности появления морфотипа Eucommiidites в группах, не относящихся к Erdtmanithecales или распространение Tricolpites в группах, не относящихся к платаноидам).

Научная новизна. До настоящего исследования сведения об ультраструктуре пыльцевых зёрен ископаемых гнетофитов были крайне ограниченными (Taylor, Alvin, 1984; Pedersen et al., 1989; Friis, Pedersen, 1996). Нами впервые были получены данные об ультраструктуре инситных пыльцевых зерен семи родов ископаемых гнетофитов и проведено детальное сопоставление с пыльцевыми зернами ископаемых гнетофитов и ныне живущих представителей группы Впервые изучены пыльцевые зерна нескольких видов Gnetum (G fumculare Wight, G leptostachyum Blume и G macrostachyum Hook. f.), получены дополнительные данные по ультраструктуре спородермы Gnetum africanum Welw., G indicum Merr., Ephedra monosperma J.G.Gmel. ex С A.Mey. и Welwitschia mirabilis Hook. f. Проведен анализ гомеоморфных морфотипов трехапертурных пыльцевых зёрен Eucommiidites, выявлена гетерогенность данной группы по ультраструктурным признакам (Tekleva et al, 2006) Число изученных данным методом платаноидов было существенно пополнено (Теклёва, Маслова, 2004, Maslova et al, 2005; Маслова и др., 2007, в печати). Выполнено ультраструктурное исследование большинства видов современного рода Platanus, проведено сравнение структуры спородермы у ацетолизированных и неацетолизированных пыльцевых зерен и, таким образом, получен систематизированный материал для сопоставления с ископаемыми формами (Denk, Tekleva, 2006). В плане анализа палиноморфологического сходства трехбороздных пыльцевых зерен платаноидов и других групп ранних покрытосеменных была изучена ультраструктура инситных пыльцевых зерен ископаемых ранункулоидов (Freyantha) В результате появилась возможность оценки параллелизма в развитии палиноморфогических признаков ранних покрытосеменных.

Основные защищаемые положения.

1. Впервые выявлено разнообразие ультраструктуры пыльцевых зерен ископаемых гнетофитов. По комплексу признаков морфологии и ультраструктуры выделено семь групп, которые могут соответствовать родовому рангу. 1) безмешковые эндоцингулятные пыльцевые зерна типа Classopollis; 2) ребристые пыльцевые зерна {Ephedripites, Equisetosporites); 3) дистальнооднобороздные пыльцевые зёрна с мешковидными складками типа Baisianthus; 4) двухмешковые пыльцевые зерна типа Ahsporites (Preflosella, Dmophyton), 5) криптосаккатные пыльцевые зерна типа Crypîosacciferites и Zolerella; 6) гетерополярные, трехбороздные пыльцевые зерна Eucommudites; 7) дистальнооднобороздные пыльцевые зерна типа Loricanthus и Aeginanthus.

2. Трехапертурный морфотип Eucommiidites представляет собой гетерогенный комплекс таксонов, имеющих общий апертурный тип. На основе ультраструктурных исследований показано, что этот тип мог возникнуть параллельно в эволюционных линиях с гранулярной и альвеолярной инфраструктурой.

3. По палинологическим данным подтверждена значительная гетерогенность группы меловых платаноидов, в различной степени родственных современным Platanaceae. Намечены тенденции эволюции палиноморфологических признаков в семействе Platanaceae: сокращение разнообразия типов скульптуры пыльцевых зерен, увеличение гетерогенности скульптурных элементов, облегчение спородермы.

4. На основе ультраструктурных исследований показано, что как гнетофиты, так и платаноиды обнаруживают гомеоморфию палинологических признаков. На примере группы Eucommiidites показана слабая корреляция признаков пыльцевых зёрен и спорофита.

Материалы и методы. Материалом для данной работы послужили:

1. Пыльцевые зерна современных Gnetales (Welwitschia mirabilis, Ephedra monosperma, Gnetum mdicum - палинотека кафедры высших растений, МГУ; Gnetum africanum, G fumculare Wight - гербарный материал, БИН РАН, СПб; G leptostachyum Blume, G macrostachyum Hook. f. - гербарный материал, Университет Чанг-Май, Таиланд)

2 Пыльцевые зерна современных Platanaceae {Platanus х acerifolia (Ait) Wild. -гербарный материал, палинотека кафедры высших растений, МГУ; Р х acerifolia - свежий материал, Стокгольм; Р кегги Gagnep. - гербарный материал, БИН РАН, СПб, Р mexicana Moric. var. mexicana (P chiapensis Standley), P mexicana var interior (P lindenianá), P mexicana var. mexicana (P lindemana) (4 образца), P occidentalis var. palmeri (Kuntze) Nixon et Poole ex Geerinck, P racemosa Nutt. var. racemosa, P racemosa var. wrightii (S. Wats ) Benson -гербарный материал, Национальный Автономный Университет Мексики; P kerrii, Р occidentals L. var occidental is, P "orientalis" L (возможно P x acerifolia), P orientalis L. (3 образца), P racemosa var. racemosa (2 образца), P racemosa var. wrightii - гербарный материал, Шведский Музей Естественной Истории), Cercidiphillaceae (Cercidphyllum magmficum Nakai - свежий материал, БИН РАН, СПб) и Asteraceae (Cichorium intybus L. -свежий материал, Домодедовский район Московской области)

3. Пыльцевые зерна ископаемых гнетофитов. 3.1. Извлеченные из желудков ископаемых насекомых (Classopollis sp, позднеюрское местонахождение Михайловка, Каратау, южный Казахстан (Krassilov et al, 1997), Cryptosacciferites pabularis Krassilov et Tekleva и Alisporites alimentosus Krassilov, нижнемеловые отложения местонахождения Байса, Восточное Забайкалье (Красилов, Расницын, 1982; Krassilov et al., 2003). 3.2. Инситные (Hastystrobus muirii van Konijnenburg-van Cittert - среднеюрские отложения Йоркшира, Англия (J.H.A. van Konijnenburg-van Cittert, 1971); Bayeritheca hughesu Kvacek et Pacltová - верхнемеловые отложения Богемии, Чехия (Kvaöek, Pacltová, 2001), Aegianthus sibiricus Krassilov-среднеюрские отложения Усть-Балея, Восточная Сибирь (Krassilov, Bugdaeva 1988); Baisianthus ramosus Krassilov et Bugdaeva, Loricanthus resmifer Krassilov et Bugdaeva и Preßosella nathania Krassilov - нижнемеловые отложения местонахождения Байса, Восточное Забайкалье (Krassilov, Bugdaeva, 1999, 2000), Dinophyton spinosum Ash - верхнетриасовые отложения юго-запада США (Ash, 1970; Krassilov, Ash, 1988)).

4. Инситные пыльцевые зерна ископаемых платаноидов (Archaranthus krassilovii N. Maslova et Kodrul, Bogutchanthus laxus N. Maslova, Kodrul et Tekleva - маастрихт-датские отложения Амурской области, Россия (Маслова, Кодрул, 2003); Chemurnautia staminosa N. Maslova - позднепалеоценовые-раннеэоценовые отложения Северо-Западной Камчатки (Маслова, 2002); Platananthus synandrus Manchester - эоценовые отложения Орегона, США (Manchester, 1986); Kasicarpa melikianii N. Maslova, Golovneva et Tekleva - туронские отложения Восточной Сибири (Maslova et al, 2005).

5. В сравнительном плане изучены ископаемые инситные пыльцевые зерна Freyantha sibirica Krassilov et Golovneva - растения, сопоставляемого с ранункулоидами - сеноманские отложения Западной Сибири (Krassilov, Golovneva, 2001).

Отбор пыльцевых зерен и изготовление временных препаратов производили под бинокуляром. Пыльцевые зерна, извлеченные с отпечатков (Рге/1ойе11а палата, СгурШйаса/егНез раЬи1ат, АЬярогиея аЬтепШзш, РШапаЫкт вупапйгт, Aegianthus $1Ьтсш, Наз1у$1гоЬш тит, ВауегНИеса ИщИезп), несколько спорангиев ВаиуапШм гатохш извлекали из породы и проводили мацерацию. Для этого спорангии помещали в дистиллированную воду в часовое стекло, куда доливали 5 мл азотной кислоты (или, если для удовлетворительной мацерации азотной кислоты было недостаточно, использовали смесь Шульце (смесь бертолетовой соли и концентрированной азотной кислоты)) и накрывали часовое стекло крышкой Петри Через час пыльцевые зерна десять раз промывали водой (водопроводной) и оставляли их в воде в часовом стекле в чашке Петри. Затем пыльцевые зерна обрабатывали раствором щелочи. Через 15-30 минут (после того, как произойдет реакция) материал промывали несколько раз водопроводной водой с помощью пипетки, осторожно, чтобы не затянуть в нее пыльцевые зерна. Затем на чистое предметное стекло наносили каплю глицерина и переносили туда пыльцевые зерна, убирая пузыри воздуха и посторонние частицы, накрывали покровным стеклом и оконтуривали его лаком. Пыльцевые зёрна АгсИагаМИш кгазяйоуп, Ъо%и1скап1\\и$ 1ахш, СкетитаШга Маттоха, извлекали из временных препаратов (глицерин)

Пыльцевые зёрна ЬопсаЫкт геьтфг, ааяяороНк ер., ВторЬуШп яртояит, извлекали из готовых препаратов (глицерин-желатина). Лак с покровного стекла удаляли, препарат нагревали или, в случае необходимости держали несколько часов в горячей воде, подвигали покровное стекло и извлекали образец

Часть материала (ГгеуапЖа ьгЪтса, Казгсагра теЬкюпи) снимали со столиков, подготовленных для СЭМ.

Для извлечения пыльцевых зерен из временных препаратов тонкой иглой нарушали слой лака, покровное стекло приподнимали и затем под бинокуляром вынимали нужное число пыльцевых зерен.

При подготовке ископаемого материала к исследованию с помощью трансмиссионного электронного микроскопа пыльцевые зерна переносили из временного препарата на стекло с лункой, механически тонкой иглой освобождали их от посторонних частиц и глицерина, отмывали горячей водой и ацетоном. Очищенные пыльцевые зерна контрастировали четырехокисью осмия (1-2%) в течение 12 часов в темноте (при температуре около 0°) или в течении 1-2 часов при комнатной температуре, после чего контрастировали насыщенным раствором уранилацетата в 70° спирте в течение 12 часов (при температуре около 0°) или в течении 1-2 часов при комнатной температуре

При подготовке современного материала пыльцевые зерна или части бутонов контрастировали четырехокисью осмия (1-2%) в течение 12 часов в темноте (при температуре около 0°) или в течение 1-2 часов при комнатной температуре, через серию спиртов доводили до 70° спирта, после чего контрастировали насыщенным раствором уранилацетата в 70° спирте в течение 12 часов (при температуре около 0°) или в течении 1-2 часов при комнатной температуре. Далее материал обезвоживали, постепенно переводя его в абсолютный спирт, помещали в смесь ацетона и абсолютного спирта, затем в чистый ацетон. Для исследования развития спородермы Cichorium intybus отбирались разные стадии зрелости (под световым микроскопом), затем части бутонов помещали в 2,5% раствор глутарового альдегида на 0,15М фосфатном буфере (pH 7,3) с добавлением сахарозы (15 мг/мл) на 24 часа при комнатной температуре Далее - аналогично методике для вышеописанного современного материала

Заливочную смесь готовили в следующем соотношении- на каждые 13 мл Ероп брали 8 мл DDSA, 7 мл MNA и около 16 капель катализатора DMP (катализатор добавлялся после того, как смолы были тщательно перемешаны между собой) Материал помещали в смесь эпонов и ацетона (1/3, 1/1, 3/1 по несколько часов в каждой), затем на дно капсулы (таблетки из-под лекарств) помещали небольшую каплю готовой смолы. На эту каплю осторожно при помощи тонкой иглы переносили объект. Далее по каплям добавляли смесь до заполнения капсулы, одновременно контролировали положение пыльцевого зерна. Все эти манипуляции производились под бинокуляром. Капсулы с жидкой смолой и пыльцевыми зернами оставляли при комнатной температуре на сутки и затем помещали в термостат с температурой 62 °С на двое суток

В прозрачном готовом блоке под бинокуляром затачивали пирамиду, так, чтобы исследуемый объект был ориентирован в нужном положении. Далее в лаборатории электронной микроскопии МГУ при помощи ультрамикротома LKB Ultratome V стандартным способом были получены ультратонкие срезы

Полученные срезы дополнительно контрастировали цитратом свинца по методу Рейнольдса (Уикли, 1975), для ископаемого материала исследовались как контрастированные, так и неконтрастированные срезы. Срезы и детали срезов исследовали и фотографировали при помощи трансмиссионного электронного микроскопа Jeol 100 В в межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ. Приведенные измерения в световом микроскопе для современных платановых рассчитывались для 25 пыльцевых зерен каждого образца.

Для пыльцевых зерен Cichorium mtybus также изготовлялись полутонкие срезы, которые изучали с помощью светового микроскопа.

Для ряда видов (Gnetum africanum Welw., G funiculare, G mdicum Merr., G leptostachyum Blume, G macrostachyum, Platanus x acerifolia, Cichorium intibus) зрелую пыльцу без специальной обработки наклеивали на покрытые лаком металлические столики, которые напыляли сплавом платины и палладия. Пыльцевые зерна изучали и фотографировали с помощью сканирующего электронного микроскопов Hitachi S-405 А и CamScan в межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ и CamScan в ПИН РАН.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на памятных палеоботанических чтениях, посвященных В А Вахрамееву (ГИН РАН, 2002), молодежной конференции ПИН РАН (ПИН РАН, 2002), 6 и 7 Европейских Палеоботанико-палинологических конференциях (Афины, 2002 и Прага, 2006), 7 Международной палеоботанической конференции (Аргентина, 2004), 11 Международном палинологическом конгрессе (Испания, 2004), Первой Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов (ПИН РАН, 2004), 17 Международном ботаническом конгрессе (Австрия, 2005), 10 и 11 Всероссийских палинологических конференциях "Палинология, теория и практика" (ПИН РАН, 2005)

Структура и объём работы.

Диссертация состоит из Введения, 9 глав и Заключения. Работа изложена на 153 страницах (149 страниц машинописного текста и 4 текстовые таблицы) и содержит 77 фототаблиц Список литературы состоит из 273 названий, в том числе 234 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Теклёва, Мария Владимировна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании анализа литературных и оригинальных данных рассмотрены разнообразие и изменчивость ультраструктуры пыльцевых зерен у мезозойских гнетофитов и платаноидов, отличия от других групп ископаемых голосеменных и покрытосеменных и возможность использования ультраструктурных признаков как диагностических в надвидовой систематике. Основные выводы:

1. Пыльцевые зерна современных Опе1а1ез, несмотря на различия во внешней морфологии (безапертурные или дистальнооднобороздные, гладкие полипликатные или шипиковатые), демонстрируют единый тип внутреннего строения эктэкзина представлена областями ребер и межреберных участков, гранулярным инфратектумом и ламеллятной, одинаковой по толщине по всему периметру пыльцевого зерна эндэкзиной

2. У большинства ископаемых гнетофитов пыльцевые зерна мелкие, сфероидальной или эллипсоидальной формы, с гладкой поверхностью. Инфратектум главным образом гранулярный, от мелкогранулярного до состоящего из крупных гранул и/или столбиковидных элементов, в ряде случаев ячеистый, эндэкзина ламеллятная или гомогенная Пыльцевые зерна, главным образом, безмешковые, редко двухмешковые (АIмрогПен-РгеАовеИа-ИторкуШ), с мешковидными складками {ВатаШкт) или с не выраженными во внешней морфологии мешковидными утолщениями в меридиональной области (СгурШассфгКез)

3. Впервые выявлено разнообразие ультраструктуры пыльцевых зерен ископаемых гнетофитов. По комплексу признаков морфологии и ультраструктуры выделено семь групп, которые могут соответствовать родовому рангу

1) безмешковые эндоцингулятные пыльцевые зерна типа СЫьороШя, 2) ребристые пыльцевые зерна (Ерке^гр^ея, ЕцитЮярогиез), 3) дистальнооднобороздные пыльцевые зёрна с мешковидными складками типа ВашаМкш, 4) двухмешковые пыльцевые зерна типа АЬзроШея (РгеАозеИа, ИторкуШ), 5) криптосаккатные пыльцевые зерна типа СгурЮзассфгНез и 2Ыеге11а\ 6) гетерополярные, трёхбороздные пыльцевые зёрна Еисоттпй№5\ 7) дистальнооднобороздные пыльцевые зерна типа ЬопсаМкш и Aegmanthus.

4. Трёхапертурный морфотип Еисоттпйиев представляет собой гетерогенный комплекс таксонов, объединённых необычным признаком внешней морфологии - тремя несимметрично расположенными и неравномерно развитыми бороздами Этот признак мог возникнуть параллельно как минимум в двух эволюционных линиях (с гранулярной и альвеолярной инфраструктурой) и получить развитие в каждом из них Все три борозды (центральная и боковые) демонстрируют сходное строение дна, инфратектум гранулярный и/или столбщовидный. Представители этой группы показывают разнообразие в расположении борозд, строении покрова, размере и расположении гранул инфратектума, толщине и наличии/отсутствии подстилающего слоя

5. Впервые описана и систематизирована ультраструктура неацетолизированных пыльцевых зерен всех современных видов рода Platanus, за исключением Р rzedowskn, и определены пределы изменчивости ультраструктурных признаков, характеризующих семейство Platanaceae. Данные по современному материалу использованы при анализе и сравнении с ископаемыми платаноидами

6. На основе палинологических данных подтверждена значительная гетерогенность группы меловых платаноидов, по-видимому, включающих более одного семейства, в различной степени родственных современным Platanaceae. Морфотип пыльцевых зерен, характерный для платаноидов, встречается также у ископаемых гамамелидид и ранункулоидов. По ультраструктуре спородермы платаноидов различимы следующие типы:

6.1. Гребни ретикулума в сечении треугольные, с заостренной или в различной степени уплощённой верхушкой; столбики инфратектума часто расположенные, подстилающий слой относительно толстый (доля толщины подстилающего слоя от толщины эктэкзины около 0,40,5), эндэкзина более электронно-плотная, чем эктэкзина, гомогенно-гранулярная, иногда под апертурой ламеллятно-гранулярная. Для ряда видов (Archaranthus, Chemurnautia, Bogutchanthus) показана двуслойность эндэкзины по электронной плотности по всему периметру пыльцевого зерна. В эту группу входят Archaranthus krassdovn, Aquia brookensis, Bogutchanthus, Chemurnautia, Hamatia elknekensis, Platananthus potomacensis, P hueberi, P scanicus, P speirsae и P synandrus.

6.2. Гребни ретикулума в сечении треугольные, с заостренной или в различной степени уплощённой верхушкой; столбики инфратектума часто расположенные; подстилающий слой относительно тонкий (доля толщины подстилающего слоя от толщины эктэкзины около 0,30,4), эндэкзина может быть как более, так и менее электронно плотной, чем эктэкзина, гранулярно-пластинчатая К этой группе отнесены современные представители рода Platanus

6.3. Гребни ретикулума в сечении более или менее округлые; столбики инфратектума относительно высокие, широко расставленные; подстилающий слой тонкий, эндэкзина менее электронно-плотная, чем эктэкзина, тонкая, гомогенная или мелкозернистая К этому типу принадлежат из: платаноидов Kasicarpa, из ранункулоидов Freyantha, а также, по-видимому, дисперсный палинотип Tricolpites concinnatus Chmura, относимый к гамамелисовым.

7. Сопоставление современных платановых и ископаемых платаноидов показало, что:

7.1. Морфология пыльцевых зерен платаноидов в целом однотипна.

Микроморфологические признаки указывают, главным образом, на дифференциацию на родовом уровне. Пыльцевые зерна древних представителей платановых в целом имеют более мелкие размеры, чем у современного платана

7.2. У ископаемых платаноидов отмечены типы скульптуры, не встречающиеся у современных платановых - ямчато-сетчатая и крупносетчатая. У современных крупносетчатая скульптура, по-видимому, формируется за счет разомкнутости более мелких ячей сетки. У более древних видов наблюдается уменьшение размера ячей сетки по направлению от центра мезокольпиума к борозде (Aquia brookensis, Platananthus potomacensis, Hamatia elknekensis, дисперсные платаноидные тычинки, Friis et al, 1988), не свойственное современным представителям семейства Ископаемые платаноиды характеризуются более однородной (стабильной) скульптурой поверхности, в то время как у современных видов встречается комбинация мелко- и крупносетчатой скульптуры в пределах одного вида.

7.3. У ряда ископаемых платаноидов (Platananthus scamcus, Р speirsae, Р synandrus, Bogutchanthus и Archaranthus) эктэкзина образует спорополлениновый тяж вдоль борозды, который отсутствует у современного платана

7.4. У современных платановых по сравнению с ископаемыми представителями семейства наблюдается тенденция к облегчению оболочки пыльцевых зерен, выражающаяся в общем уменьшении содержания спорополленина, что обеспечивается гораздо меньшим по толщине подстилающим слоем и изредка полостями в эктэкзине,

7 5. Эндэкзина у всех изученных ископаемых платаноидов, за исключением Kasicarpa, имеет гетерогенную структуру (гомогенно-гранулярную или ламеллятно-гранулярную) в апертурной области, причем у Archaranthus, Bogutchanthus и Chemurnautia двуслойность прослеживается и в безапертурной области вследствие различной электронной плотности слоев У современных платановых эндэкзина ацетолизированных пыльцевых зерен тонкая, гомогенная или неясного строения, вследствие деформации ее структуры, у неацетолизированных пыльцевых зерен было обнаружено два ультраструктурных типа по строению эндэкзиньг (1) эндэкзина более электронно-плотная, чем эктэкзина, по направлению к бороздам становится фрагментарной, состоящей из цилиндрических и/или гранулярных элементов различного размера или (2) эндэкзина менее электронно-плотная, чем эктэкзина, по направлению к бороздам значительно утолщается, становится "структурированной" и состоит из коротких цилиндрических элементов

8. Сближение Platanaceae с Proteaceae и Nelumbonaceae по данным молекулярной филогении не находит подтверждения в морфологии и ультраструктуре пыльцевых зерен этих групп, которые отличаются по ряду ключевых признаков

9. Как гнетофиты, так и платаноиды обнаруживают гомеоморфию палинологических признаков и слабо выраженную корреляцию между признаками спорофита и пыльцевых зерен. Однако, несмотря на относительную автономию, пыльцевые признаки существенно дополняют спорофитные в плане оценки разнообразия вымерших групп растений, их эволюционной истории и таксономической обособленности

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Теклёва, Мария Владимировна, 2007 год

1. Вахрамеев В А. Платанообразные позднего мела // Очерки геологии и палеонтологии Дальнего Востока. Владивосток ДВНЦ АН СССР, 1976. С 66-78

2. Габараева Н И. Гипотетические пути детерминации структуры экзины // Бот журн, 1990. Т.75, №10 С 1353-1362

3. Габараева Н.И. Ультраструктурные основы развития спородермы представителей двудольных подкласса Magnoludae: Дис. д-рабиол. наук СПб. 1997 467с Гайер Г. Электронная гистохимия // М.: Наука, 1974.488 с.

4. Головнева Л Б. Новый род Platimelis в позднемеловых раннепалеогеновых флорах Арктики//Ботан. журн 1994 а Т. 79 № 1 С 98-107.

5. Завьялова НЕ. Морфология и ультраструктура ископаемых пыльцевых зерен (из верхнепермских отложений верховий реки Вятка и нижнеюрских отложений Западной Сибири)//Автореф. дисс канд биол наук. 1998 24с

6. Косенко В.Н. Сравнительная палиноморфология семейства Berberidaceae 1. Морфология пыльцевых зерен Diphylleia, Podophyllum, Nandina, Berberis, Mahonia, Ranzania Н Бот. журн. 1980. M, Л. Т. 65. С. 198-205.

7. Косенко Я.В. Развитие спородермы у представителей семейства Asteraceae // Автореф. дисс. канд биол. наук. М. 2006.18с.

8. Красилов В А. Мезозойская флора бурятского бассейна (Ginkgoales и Czekanowskiales) // М.: Изд-во АН СССР, 1972.103 с

9. Красилов В А. Цагаянская флора Амурской области // М.: Наука, 1976 92 с

10. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений // М Наука, 1989.263с.

11. Красилов В А, Расницын А.П. Уникальная находка, пыльца в кишечнике раннемеловых пилильщиков // Палеонт журн 1982. №4. С. 83-96. Куприянова JI.A. Структура пыльцы гнетума сходство или родство9 // Природа 1983. № 12. С. 70-71.

12. Маслова Н.П. Меловые палеогеновые платановые и гамамелидовые Дальнего Востока и Сибири: морфология, систематика, филогения // Автореф дисс. канд биол наук М.: ПИН, 2001.24 с

13. Маслова Н.П. Новое раннепалеогеновое растение семейства Platanaceae (по листьям и соцветиям) // Палеонт. журн 2002. №2. С.89-101.

14. Маслова Н.П., Кодрул Т М., Теклева М.В. Новое тычиночное соцветие Bogutchanthus gen. nov. (Hamamelidales) из палеоценовых отложений Амурской области, Россия // Палеонтол журнал. 2007. (в печати)

15. Мейен C.B. Основы палеоботаники // М.: Недра, 1987.403 с.

16. Мейер Н.Р. О развитии оболочек пыльцевого зерна покрытосеменных растений // Морфология цветковых растений. M . Наука, 1971 С 85-94

17. Мейер Н.Р. Сравнительноморфологические исследования развития и ультраструктуры спородермы голосеменных и примитивных покрытосеменных // Автореф. на соискание уч. ст. д.б.н. JI. 1977.48 с.

18. Мейер-Меликян Н.Р. Пыльцевые зерна гнетовых // Палинология в стратиграфии М.: Наука. 1994 С. 30-33.

19. Орел Л.И., Куприянова Л.А., Голубева Е.А. Ультраструктура ацетолицированных оболочек тапетальных клеток и пыльцевых зерен у Gnetum africanum (Gnetaceae) // Бот. журн. М.-Л. 1986. Т 71. С. 750-754.

20. Расницын А.П, Красилов В.А. Первая находка пыльцы в кишечнике нижнепермских насекомых // Палеонт. журн. 1996. №3. С. 119-124.

21. Серова М.Я, Фотьянова Л.И., Фрадкина А Ф. Морские и континентальные даний -палеоценовые отложения северо-западной Камчатки // Кайнозой Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1989. С 186-199.

22. Теклева М.В, Маслова Н П. Новые данные о морфологии и ультраструктуре пыльцевых зерен ископаемых платановых // Бюл. Моск. О-ва Испытателей Природы. Отд. Биол. 2004. Т. 109. Вып. 1. С 63-69.

23. Тельнова О.П., Мейер-Меликян Н.Р. Споры в репродуктивных органах девонских растений // СПб: Наука, 2002. 78с

24. Чжань Цзинь-тань Морфология пыльцы семейства Hamamelidaceae и Altingiaceae // Флора и сист. раст. M.-JI 1964. С. 87-167.

25. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений // М. ИЛ. 1956 486 с Ярмоленко А.В. Верхнемеловая флора Северо-Западного Каратау // Ташкент изд-во Среднеазиатского гос. ун-та, 1935. 36 с. (Тр Среднеазиатского гос ун-та Серия YIII. Вып. 28).

26. Afzelius В М. Electron-microscope investigations into exine stratification // Grana Palynologica. 1956. V. 1, № 2. P. 22-37

27. Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of the flowering plants- APG II // Bot J Linn Soc 2003 V 141. P. 399-436.

28. Axsmith B. J., Taylor E. L., Taylor T. N., Cuneo N. R. New perspectives on the Mesozoic seed fern order Corystospermales based on attached organs from the Triassic of Antarctica // Amer. J. Bot. 2000. V. 87. P. 757-768.

29. Balme B.E. Fossil in situ spores and pollen grains: an annotated catalogue // Rev. Palaeobot. Palynol. 1995. V. 87, №2-4 P. 81-323.

30. Balthazar M., Pedersen К R., Friis E.M. Teixeiraea lusitamca, a new fossil flower from the Early Cretaceous of Portugal with affinities to Ranunculales//PI Syst Evol 2005. V 255. P. 55-75.

31. Batten D.J., Dutta RJ Ultrastructure of exine of gymnospermous pollen grains from Jurassic and basal Cretaceous deposits in Northwest Europe and implications for botanical relationships //Rev. Palaeobot Palynol 1997. V.99. P. 25-54

32. Blackmore S., Crane P.R. Garside's rule and the microspore tetrads of Grevillea rosmarimfolia A. Cunningham and Dryandra polycephala Bentham (Proteaceae) // Rev. Palaeobot Palynol. 1998. v. 85. P. 111-121.

33. Blackmore S, Stafford P., Persson V Palynology and systematics of Ranunculiflorae // PI. Syst Evol. (Suppl). 1995. V. 9 P. 71-82

34. Blackmore S , Barnes S H Garside's rule and the microspore tetrads of Grevillea rosmarimfolia

35. A. Cunningham and Dryandra polycephala Bentham (Proteaceae) // Rev Palaeobot Palynol. 1995. V. 85. P 111-121

36. Bogle A. L., Philbrick C T A generic atlas of hamamelidaceous pollens // Contributions of the Gray Herbarium 1980. V. 210. P. 29-103

37. Boothroyd L. E. The morphology and anatomy of the inflorescence and flower of the Platanaceae // Amer. J. Bot 1930 V 17. P. 678-692.

38. Büzek Holy F., Kvaöek Z. Eine bemerkenswerte Art der Familie Platanaceae Lindl. (1836) in nordböhmischen Tertiär // Monatsberichte Deutschland Akademie Wissenschaft, Berlin, 1967.1. B.9. P. 203-215.

39. Carpenter R J., Hill R.S, Jordan G.J. Leaf cuticular morphology links Platanaceae and Proteaceae // Int. J. Plant Sei. 2005 V. 166, № 5. P. 843-855

40. Cornet B. Why do paleobotanists believe in a Cretaceous origin of angiosperms9 // PhD. http.//bcornet.tripod.com/Cornet92/why htm. 1992.

41. Couper R.A. Evidence of a possible gymnospermous affinity for Tricolpites troedssonn Erdtman //Newphytologist. 1956. V. 55. P. 280-285.

42. Crane P.R. Phylogenetic analysis of seed plants and the origin of angiosperms // Ann Missou. Bot.Gard. 1985. V. 72 P. 716-793

43. Crane P.R., Manchester S R., Dilcher D L. Morphology and phylogenetic significance of the angiosperm Platamtes hebridicus from the Palaeocene of Scotland // Palaeontology. 1988 V. 31. P. 503-517.

44. Crepet W.L, Nixon K.C., Frus E M, Freudenstein J V. Oldest fossil flowers of hamamelidaceous affinity, from the Late Cretaceous of New Jersey // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1992. V 89. P 8986-8989

45. Cridland A.A. A Glossopteris flora from the Ohio Range, Antarctica // Am. J. Bot 1963 V. 50. P. 186-195.

46. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants // New York, Columbia University Press. 1981.

47. Dettmann M. E., Jarzen D. M. Pollen of proteaceous-type from latest Cretaceous sediments, southeastern Australia //Alchetinga. 1996 V.20 P. 103-160.

48. Dettmann M. E., Jarzen D. M The early history of the Proteaceae in Australia: the pollen record // Australian Systematic Botany 1998. V. 11. P. 401-438.

49. Doyle J.A. Phylogeny of vascular plants //Annu Rev. Ecol Syst 1998 V. 29 P 567-599

50. Doyle J. A., Donoghue M. L Seed plant phylogeny and the origin of angiosperms: anexperimental cladistic approach // The Botanical Review. 1986. V. 52. P. 321-431

51. Doyle J. A., Endress P. K. Morphological phylogenetic analysis of basal angiospermscomparison and combination with molecular data // Int. J PI. Sci. 2000 V 161, Suppl 6. S1211. S153.

52. Doyle J.A., Van Campo M., Lugardon B. Observations on the exine structures of Eucommuditesand Lower Cretaceous angiosperm pollen // Pollen et Spores. 1975 V. 17. P 429-486

53. Doyle J.A., Donoghue M J., Zimmer E A. Integration of morphological and ribosomal RNA dataon the origin ofthe angiosperms//Ann. Missouri. Bot. Gard. 1994 V 81 P 419-450

54. Drinnan A. N., Crane P. R, Hoot S B. Patterns of floral evolution in the early diversification ofnon-magnoliid dicotyledons (eudicots) // PI Syst. Evol. 1994. Suppl. 8. P. 93-122.

55. Drinnan A. N., Crane P. R., Friis E. M., Pedersen K. R. Angiosperm flowers and tricolpatepollen of Buxaceous affinity from the Potomac Group (mid-Cretaceous) of eastern North

56. America//Amer. J. Bot. 1991. V. 78. P. 153-176

57. Endress P. K Aspects of evolutionary differentiation of the Hamamelidaceae and the Lower Hamamelididae//PI. Syst. Evol. 1989. V. 162. P. 193-211.

58. Endress P.K. A suprageneric taxonomic classification of the Hamamelidaceae // Taxon 1989. V. 38, №3. P. 371-376.

59. Endress P. K, Friis E. M. Archamelis, hamamelidalean flowers from the Upper Cretaceous of Sweden//PI. Syst Evol 1991. V. 175. P. 101-114

60. Endress P. K., Igersheim A. Gynoecium diversity and systematics of the basal eudicots // Bot. J. Linn Soc. 1999 V. 130. P. 305-393

61. Erdtman G. Did dicotyledonous plants exist in Early Jurassic time7 // Forhandhngar, Geologiska Föreningen i Stockholm. 1948. V. 70. P. 265-271.

62. Erdtman G Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms // Almqvist and Wiksell, Stockholm. 1952 539p.

63. Erdtman G. Handbook of Palynology // Munksgaard, Copenhagen 1969.

64. Feuer S Pollen morphology and evolution in the Persoonioideae, Sphalmioideae and

65. Carnarvonioideae (Proteaceae) // Pollen et Spores. 1986. V 28. P. 123-156.

66. Feuer S. Pollen morphology of Embothrieae (Proteaceae) I. Buckinghamiinae, Stenocarpinae,1.matiinae // Grana. V. 28 P 225-242.

67. Friis E.M. Angiosperm fruits and seeds from the Middle Miocene of Jutland (Denmark) // Det

68. Kongelige Danske Videnskaberne Selskab Biol. Skrifter 1985 V 24 P. 1-165

69. Friis E. M., Crane P. R. Reproductive structures of Cretaceous Hamamelidae // In Crane P. R,

70. Blackmore S. (eds.) Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelididae, Volume 1,

71. Systematics Association Special Volume no 40A, P. 155-74. Clarendon Press, Oxford 1989

72. Friis E. M., Pedersen K. R. 1996. Angiosperm pollen in situ in Cretaceous reproductive organs //

73. Jansonius J., McGregor D. C. (eds) Palynology: principles and applications. American

74. Association of Stratigraphie Palynologists Foundation, V. 1, pp. 409-426.

75. Friis E.M., Crane P.R., Pedersen K.R. Reproductive structures of Cretaceous Platanaceae //

76. Biologiske Skrifter. 1988. V. 31. P. 1-55

77. Friis E. M., Crane P. R., Pedersen K. R. Stamen diversity and in situ pollen of Cretaceous angiosperms // In: Blackmore S., Barnes S H. (eds ) Pollen and Spores, Systematics Association Special Volume no. 44, P. 197-224. Clarendon Press, Oxford. 1991

78. Fröhlich M.W. MADS about Gnetales//Proc. Natl. Acad Sei USA 1999. V 96 P 8811-8813.

79. Furness C. A., Rudall P. J. Pollen aperture evolution a crucial factor for eudicot success9 // Trends in Plant Sciences 2004. V. 9. P 154-158.

80. Gandolfo M. A, Cuneo N. R. Fossil Nelumbonaceae from the La Coloma Formation (Campanian-Maastrichtian, Upper Cretaceous), Chubut, Patagonia, Argentina // Rev Palaeob. Palynol. 2005. V. 133. P 169-178

81. Garside S. The developmental morphology of the pollen of Proteaceae // J S. Afr Bot 1946. V. 12 P. 27-34.

82. Gillespie L.J., Nowicke J.W Systematic implications of pollen morphology in Gnetum II Acta bot.Gallica. 1994. V 141,№2 P 131-139.

83. Gould R.E., Delevoryas T. The biology of Glossopteris: evidence from petrified seed-bearing and pollen-bearing organs // Alcheringa 1977. V. 1. P. 387-399.

84. Gullväg B. The fine structure of some gymnosperm pollen walls // Grana Palynologica 1966. V. 6. P. 435-475.

85. Halbritter H , Cercidiphyllum japonicum // In: BUCHNER R. and WEBER M. (2000 onwards) PalDat a palynological database- Descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. httpV/www paldat org/

86. Halbritter H., Hesse M Principal modes of infoldings in tricolp(or)ate Angiosperm pollen // Grana 2004. V. 43. P 1-14

87. Harley M.M. Triaperturate pollen in the monocotyledons- configurations and conjectures // PI. Syst. Evol. 2004. V. 247. P. 75-122

88. Harley M.M., Dransfield J Triporate pollen m the Arecaceae//Grana 2003. V 42 P 3-19 Harley M. M., Ferguson I.K. Pollen morphology and taxonomy of the tribe Menispermeae (Menispermaceae) // Kew Bull. 1982. V. 37. P. 353-366.

89. Harris T.M., Miller J.I. Czekanowskiales // Yorkshire Jurassic flora. Br. Mus. Nat Hist., London, 1974. P. 79-150.

90. Heer O. Beitrage zur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes // Acad Imp. Sei. St. Petersbourg Mem. 1876. V. 22, № 1-2. P. 1-122.

91. Hermsen E.J, Nixon K C., Crepet W.L. The impact of extinct taxa on understanding the early evolution of Angiosperm clades an example incorporating fossil reproductive structures of Saxifragales // PI. Syst. Evol. 2006. V. 260 P. 141-169.

92. Hesse M. Entwicklungsgeschichte und Ultrastruktur des Pollenkitts bei Tilia (Tiliaceae,) // PI Syst Evol. 19786 V. 129. P. 13-30.

93. Hesse M. Pollenkitt is lacking in Gnetum gnemon (Gnetaceae) // PI Syst Evol 1980 V. 136. P. 41-46

94. Hesse M Nature, form and function of pollen-connecting threads in angiosperms // In Blackmore S , Ferguson I.K. (eds) Pollen and spores1 form and function. London. Academic Press. 1986. P. 109-118

95. Hesse M. Pollenkitt is lacking in Gnetatae Ephedra and Welwitschia, further proof for its restriction to the angiosperms // PI. Syst Evol. 1981. V. 144. P. 9-16.

96. Hill R. S, Scriven L. J., Jordan G J. The fossil record of Australian Proteaceae // Flora of Australia 1995. V. 16. P. 21-30.

97. Hoffmann C.-C., Zetter R., Draxler I Pollen-und Sporenvergesellschaftungen aus dem Karpatium des Korneuburger Beckens (Niederusterreich). Beitrage zur Pal^ontologie 2002 V. 27. P. 17-43.

98. Hufford L. Rosidae and their relationships to other nonmagnoliid dicotyledons, a phylogenetic analysis using morphological and chemical data // Ann Missou. Bot. Gard 1992 V. 79. P 218248

99. Hughes N.F Further interpretation of Eucommndites Erdtman 1948 // Palaeontology 1961. V. 4, № 2. P. 292-299.

100. Judd W.S., Olmstead R G. A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships // Amer. J. Bot. 2004. V.91.P. 1927-1644.

101. Kedves M. LM and EM studies on pollen grains of recent Welwitschia mirabilis Hook and Ephedra species // Acta Botanica Hungarica 1987 V 33. P 81-103.

102. Kedves M Transmission electron microscopy of the fossil angiosperm exines // Szeged 1990. 135 p.

103. Kedves M. Transmission electron microscopy of the fossil gymnosperm exines // Szeged 1994. 125 p.

104. Kedves M, Pardutz B. Ultrastructure investigations of angiospermatophyte pollens from the Lower Eocene // Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae. 1973 V 18, № 1-2. P. 135-154.

105. Kim S, Soltis D. E, Soltis P. S., Zanis M J., Suh Y. Phylogenetic relationships among early-diverging eudicots based on four genes: were the eudicots ancestrally woody9 // Molecular Phylogenetics and Evolution 2004. V. 31. P. 16-30

106. Krassilov V.A. Upper Cretaceous staminate heads with pollen grains // Palaeontology 1973. V. 16 P. 41-44.

107. Krassilov V.A. On the ovuliferous organ of Hirmerella // In Pant Commemorative Volume, Phyta. 1982. P. 141-144.

108. Krassilov V.A New paleobotanical data on origin and early evolution of angiospermy // Ann. Mi. Bot. Gard. 1984. V. 71. P. 359-374.

109. Krassilov V.A. New floral structure from the Lower Cretaceous of Lake Baikal area // Rev. Palaeobot. Palynol. 1986. V. 47. P. 9-16.

110. Krassilov V.A. Angiosperm origins: morphological and ecological aspects // Sofia Pensoft. 1997.270p.

111. Krassilov V.A. Macroevolutionary events and the origin of higher taxa // In: Wasser S P (ed): Evolutionary theory and processes: modern horizons, papers in honour of Eviatar Nevo 2004. P. 265-289.

112. Krassilov V.A. Baisiales, ordo nov. // In: A Brief History of the Gymnosperms Classification, Biodiversity, Phytogeography and Ecology. J.M. Anderson, H M Anderson and C Cleal (eds). Strelitzia. 2005.

113. Krassilov V.A , Ash S R. On Dinophyton protognetalean mesozoic plant // Palaeontographica. Abt. B. 1988. Bd. 208. Lfg 1-3. P. 33-38.

114. Krassiliov, V.A., Ash S Dinophytales, ordo nov. In: A Brief History of the Gymnosperms: Classification, Biodiversity, Phytogeography and Ecology // J.M Anderson, H M Anderson and C. Cleal (eds). Strelitzia. 2005 18p

115. Krassilov V.A, Bugdaeva E V Gnetalean plants from the Jurassic of Ust-Balej, east Siberia // Rev. Palaeobot. Palynol. 1988. V. 53. P. 359-374

116. Krassilov V.A , Bugdaeva E V. An angiosperm cradle community and new proangiosperm taxa //Acta Palaeobot 1999 Suppl 2 P. 111-127

117. Krassilov V A., Afonin S A , Naugolnykh S.V. Permotheca with in situ pollen grains from the1.wer Permian of the Urals //Palaeobotanist 1999. V 48, №1 P. 19-25.

118. Krassilov V.A., Rasnitsyn A.P., Afonin S.A. Pollen eaters and pollen morphology co-evolutionthrough Permian and Mesozoic// African Invertebrates 2006 V. 47, № 1.

119. Krassilov V.A., Tekleva M.V., Meyer-Melikyan N.R, Rasnitsyn A.P New pollen morphotypefrom gut compression of Cretaceous insect, its bearing on palynomorphological evolution andpalaeoecology // Cretaceous Research. 2003. V. 24. P. 149-156.

120. Kress W.J. Exineless pollen structure and pollination system of tropical Helicoma (Heliconiaceae) // In: S. Blackmore, I.K. Ferguson (eds): Pollen and Spores: Form and Function. London, Academic Press. 1986. P. 109-119

121. Kreunen S. S., Osborn J. M. Pollen and anther development in Nelumbo (Nelumbonaceae) // Amer. J. Bot. 1999. V. 86. P. 1662-1676.

122. Kräusel R. Koniferen und andere Gymnospermen aus der Trias von Lunz, Nieder-Usterreich. (Untersuchungen zur mesozoischer Florengeschichte des alpinen und sbddeutschen Raumes III // Palaeontographica. 1949. Abt B. Bd 89. S. 35-82

123. Kubitzki K. The families and genera of vascular plants // In: Pteridophytes and gymnosperms, eds K.U. Kramer, P.S. Green. Springer, Berlin/Heidelberg. 1998.

124. Kuprianova L.A. On the possibility of the development of tricolpate pollen from monosulcate // Grana. 1979. V. 18. P. 1-4.

125. Magallon S., Sanderson M. J. Absolute diversification rates in Angiosperm clades // Evolution 2001. V. 55. P. 1762-1780.

126. Magallon, S., Sanderson M. J. Relationships among seed plants according to highly conserved genes: sorting conflicting phylogenetic signals among ancient lineages //Amer J Bot 2002 V. 89. P. 1991-2006

127. Magallon-Puebla S., Herendeen P. S., Crane P. R. Quadriplatanus georgianus gen. et sp nov.: staminate and pistillate platanaceous flowers from the Late Cretaceous (Coniacian-Santonian) of Georgia, USA // Int. J. PL Sci 1997. V. 158. P. 373-394.

128. Manchester S R. Vegetation and reproductive morphology of an extinct plane tree (Platanaceae) from the Eocene of Western North America // Bot. Gaz. 1986. V. 147. P 200-226

129. Manchester S.R. Fruits and seeds of the Middle Eocene Nut Beds flora, Clarno Formation, Oregon//Palaeontogr Amer. 1994 V 58. P. 1-205.

130. Manchester SR., KvaCek Z. Vegetative and reproductive structure of the extinct Platanus neptumi from the Tertiary of Europe and relationships within the Platanaceae // PI. Syst Evol. 2004. V. 244. P. 1-29.

131. Maslova N.P., Krassilov V.A. A new genus of Platanaceae of the Amur region // Paleontological Journal.2002.V. LP. 106-110.

132. Millay M.A, Taylor T.N. Morphological studies of Paleozoic saccate pollen Palaeontographica. B 147. P. 75-99.

133. Milne L.A. Relationship between Propylipollis annularis (Tertiary dispersed pollen) and extant Xylomelum (Proteaceae) // In M.H. Kurmann and J.A. Doyle (eds): Ultrastructure of fossil spores and pollen. Royal Botanic Gardens, Kew. 1994. P. 193-213.

134. Muller J. Form and function in angiosperm pollen//Ann. Missouri Bot Gard 1979 V 66 P. 593-632.

135. Médus J. Contribution a la classification des grains de pollen du groupe des Circumpolles

136. Pflug) Klaus // Pollen et Spores 1970. V. 12 P. 205-216

137. Médus J. The ultrastructure of some Circumpolles // Grana. 1977. V. 16. P. 23-28.

138. Nixon K. C, Poole J M. Revision of the Mexican and Guatemalian species of Platanus

139. Platanaceae) // Lundellia. 2003. V. 6. P. 103-137.

140. Nowicke J.W., Skvarla J.J. Pollen morphology: The potential influence in high order systematics // Ann. Missouri Bot. Gard 1979. V. 66. P. 633-700.

141. Osborn J.M., Taylor T.N. Pollen morphology and ultrastructure of the Corystospermales: permineralised in situ pollen from the Triassic of Antarctica // Rev. Palaeobot. Palynol 1993. V. 79 P 205-219.

142. Pacltovâ B. Some pollen of recent and fossil species of the genus Platanus L // Acta Univ. Carol. Geo!. Pokorna 1986. V. 4. P. 367-391.

143. Pant D.D. Reproductive biology of glossopterids and their affinities // Soc. Bot Fr Actual Bot. 1987. V. 134, №2. P. 77-93.

144. Pedersen, K.R., Friis, E M., Crane, P.R. Pollen organs and seeds with Decussosporites Brenner from Lower Cretaceous Potomac Group sediments of eastern USA//Grana. 1993 V 32 P. 273289.

145. Pedersen K.R., Friis E M., Crane P.R, Drinnan A.N. Reproductive structures of an extinct platanoid from the Early Cretaceous (Latest Albian) of eastern North America // Rev Palaeobot. Palynol. 1994a. V. 80. P 291-303.

146. Pedersen K.R., Frns E M., Crane P R Ultrastructure of pollen from Cretaceous angiosperm reproductive structures // In: M H. Kurmann, J.A. Doyle (eds) Ultrastructure of fossil spores and pollen. Kew: Royal Botanic Garden 19946. P. 139-159

147. Pettitt, J M., Chaloner, W.G. The ultrastructure of the Mesozoic pollen Classopollis II Pollen Spores. 1964. V. 6 P. 611-620

148. Pigg K.B., Stockey R A. Platanaceous plants from the Paleocene of Alberta, Canada // Rev. Palaeobot. Palynol 1991. V 70 P. 125-146.

149. Pocock S.A.J., Vasanthy G. Cornetipollis reticulata, a new pollen with angiospermid features from upper Tnassic (Carman) sediments of Arizona (U.S A ), with notes on Equisetosporites II Rev. Palaeobot. Palynol. 1988. V. 55. P 337-356.

150. Pocock S.A.J., Vasanthy G., Venkatachala B S. Pollen of Circumpolles an enigma or morphotrends showing evolutionary adaptation // Rev. Palaeobot. Palynol. 1990 V 63. P. 179193.

151. Praglowski J. The pollen morphology of the Trochodendraceae, Tetracentraceae, Cercidiphyllaceae, and Eupteleaceae, with reference to taxonomy//Pollen Spores 1971 V 16. P. 449-467.

152. Rasnitsyn, A.P., Krassilov V A Pollen in the gut contents of fossil insects as evidence of co-evolution // Paleontological Journal 1996. V. 30, № 6. P. 716-722.

153. Ressayre A., Dreyer L, Triki-Teurtroy S , Forchioni A , Nadot S Post-meiotic cytokinesis and pollen aperture pattern ontogeny: comparison of development in four species differing in aperture pattern // Amer. J. Bot 2005. V. 92, № 4. P. 576-583.

154. Reymanovna M. On seeds containing Eucommudites troedssonn pollen from the Jurassic of

155. Grôjec, Poland //Bot J Linn. Soc. 1968 V.61.P 147-152.

156. Rowley J.R. Germinal apertural formation in pollen // Taxon 1975. V 24. P 17-25.

157. Rowley J. R. Are the endexine of pteridophytes, gymnosperms and angiosperms structurally equivalent? // Rev. Palaeobot. Palynol. 1995. V. 85. P. 13-34.

158. Rowley J.R., Srivastava S K. Fine structure of Classopollis exine // Can J Bot. 1986 V 64. P. 3059-3074.

159. Rydm C., Pedersen KR, Crane P.R, Fnis EM Former diversity of Ephedra (Gnetales): evidence from Early Cretaceous seeds from Portugal and North America // Ann Bot 2006 V 98. P. 123-140.

160. Sampson F.B. Pollen morphology of Lactoridaceae: a re-examination//Grana 1995 V 34. P. 100-107.

161. Sampson F.B. Pollen diversity in some modern magnoliids // Int J. PI Sei 2000 V 161, Suppl. 6. S193-S210.

162. Schweitzer H.-J. Die Rato-Jurassischen floren des Iran und Afghanistans // Palaeontographica 1977. Band 161. Abt. B. S. 98-145.

163. Soltis D.E., Senters A E, Zanis M J, Kim S., Thompson J D., Soltis P S , Ronse de Craene L.P., Endress P.K., Farries J.S. Gunnerales are sister to other core eudicots implications for the evolution of pentamery // Amer J. Bot. 2003. V 90. P. 461-470.

164. Steeves M.W., Barghoorn E.S. The pollen of Ephedra II J.Arnold Arbor 1959. V. 11 P 221255.

165. Suärez-Cervera M., Marquez J., Seoane-Camba J. Pollen grains and Ubish body development in Platanus acerifolia II Rev. Palaeob. Palynol. 1995. V. 85 P. 63-84.

166. Takahashi M., Saiki K. Maastrichtian angiospermous pollen records from Sakhalin, Russia // J. Plant. Res. 1995 V. 108. P. 47-52.

167. Takhtajan, A L Diversity and classification of flowering plants // New York, Columbia Univ. Press. 1997.

168. Taylor T.N., Alvin K.L. Ultrastructure and development of Mesozoic pollen- Classopollis II Amer. J. Bot. 1984. V. 71. P. 575-587.

169. Tekleva M.V., Krassilov V.A , Kvacek J., van Konijnenburg-van Cittert J.H A Eucommndites: ultrastructure and affinities // Acta Palaeobotanica. 2006 V. 46, № 2

170. Townrow J.A. A new member of Corystospermaceae Thomas // Ann Bot. (Gr Brit ) 1965. V. 29, №115. P. 495-511.

171. Trevisan L. Ultrastructural notes and considerations of Ephedripites, Eucommndites and Monosulcites pollen grains from Lower Cretaceous sediments of southern Tuscany (Italy) // Pollen et Spores. 1980 V.22.P 85-132

172. Ueno J. On the fine structure of the cell walls of some gymnosperm pollen // Biol J Nara Women's Univ. 1960 V 10 P. 19-25.

173. Van Campo M. Precisions nouvelles sur les structures compares des pollens de Gynmospermes et d'Angiospermes // Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sei 1971. Ser. D V. 272 P. 20712074.

174. Van Konijnenburg-Van Cittert J.H A. Some additional notes on male gymnosperm fructifications from the Jurassic flora of Yorkshire // Acta Bot. Neerl. 1972 V. 21. P 95-98

175. Vasanthy G , Cornet B , Pocock S A J. Evolution of proangiosperms during Late Triassic pre-Cretaceous pollen trends towards mono- and dicotyledonous taxa diversification // Geophytology 2004. V. 33, № 1-2 P 99-113

176. Walker J.W. Comparative pollen morphology and phylogeny of the Ranalean Complex // In: C.B. Beck (ed), Origin and Early Evolution of Angiosperms. Columbia Univ. Press, New York. 1976 P.241-299.

177. Wang Z. A new Permian gnetalean cone as fossil evidence for supporting current molecular phylogeny // Ann. Bot. 2004. V. 94 P. 281-288

178. Wanntorp L., Dettmann M. E., Jarzen D. M. Tracking the Mesozoic distribution of Gunnera: comparison with the fossil pollen species Tricolpites reticulates Cookson // Rev Palaeobot. Palynol. 2004a V. 132. P. 163-174

179. Wanntorp L, Praglowski J., Grafstrum E. New insights into the pollen morphology of the genus Gunnera II Grana. 20046. V. 43 P 15-21.

180. Ward J.V., Doyle J.A., Hotton C L. Probable granular magnoliid angiosperm pollen from the Early Cretaceous // Pollen et Spores 1989. V. 31. P. 113-132.

181. Watson, L., and Dallwitz, M J. 1992 onwards. The families of flowering plants descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version- 30th May 2006 http //delta-intkev com

182. Xuanli Y., Taylor T.N., Taylor E.L. The corystosperm pollen organ Pteruchus from the Triassic of Antarctica//Amer J. Bot. 1995 V. 82, №4. P. 535-546.

183. Ye, S.T., Zhang J.T., Qiao B S, Lu Y.G. Airborne and allergenic pollen grains in China. Scientific Press, Peiking 1988. (in Chinese)

184. Zavada M.S. Angiosperm origins and evolution based on dispersed fossil pollen ultrastructure//Ann. Missou. Bot. Gard. 1984. V. 71. P. 444-463

185. Zavada M.S. The ultrastructure of three monosulcate pollen grains from the Triassic Chinle formation, Western United States//Palynology 1990 V. 14 P 41-51

186. Zavada M.S The ultrastructure of pollen found in dispersed sporangia of Arberiella (Glossopteridaceae) // Bot. Gaz 1991. V. 152. P. 248-255.

187. Zavada M.S. The ultrastructure of Upper Palaeozoic and Mesozoic pollen from southern Africa and Asia //Palaeont. afr 2004 V.40 P. 59-68

188. Zavada M.S., Crepet W L. Pollen gram wall structure of Caytonanthus arberi (Caytoniales) // PI. Syst. Evol. 1986. V. 153. P 259-264.

189. Zavada M.S., Gabaraeva N.I. Comparative pollen wall development of Welwitschia mirabilis and selected primitive angiosperms // Bulletin of the Torrey Botanical Club, 1991 V 118 P. 292-302.

190. Zavada M.S , Taylor T N Pollen morphology of Lactondaceae//Plant Syst Evol 1986 V. 154. P. 31-39.

191. Zavialova N.E. L'ultrastructure du pollen saccules de Gymnospermes fossiles en relation avecles implications systématiques // XVII Symposium de l'Association des Palynologues de Langue

192. Française (A.P.L F.), Arles, 24—26 septembre 2001,2001. P. 95 (in French)

193. Zavialova N.E., Gomankov, A.V. Fine morphology of peculiar reticulate pollen from the

194. Permian of Russia // Proceedings of International Botanical Congress, Vienna, Austria 2005. P.385.

195. Zavialova N E., Roghi G. Exine morphology and ultrastructure of Duplicisporites from the Triassic of Italy//Grana, 2005 V.44 P. 337-342

196. Zetter R., Hesse M., Huber K.H. Combined LM, SEM and TEM studies of Late Cretaceous pollen and spores from Gmbnd, Lower Austria // Stapfia. 2002 V. 80 P. 201-230.

197. Zhang Z.-Y Pollen morphology and variation of the genus Fortunearia (Hamamelidaceae)endemic to China//Israel Journal of Plant Sciences 2001. V 49 P 61-66

198. Zhou Z, Crepet W.L , Nixon K C. The earliest fossil evidence of the Hamamelidaceae- Late

199. Cretaceous (Turonian) inflorescences and fruits of Altingioideae // Amer J Bot 2001. V. 88 P.753.766.