Аттракторы в биологическом сигнальном поле некоторых видов млекопитающих тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Ванисова, Елена Александровна

• Ванисова, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ванисова, Елена Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Основные положения концепции биологического сигнального ПОЛЯ в представлении Н.П. Наумова

1.2. Аттракторы в биологическом сигнальном поле млекопитающих

1.3. Маркирование свойств биогеоценоза посредством биологического сигнального поля

1.4. Биологическое сигнальное поле как фактор, характеризующий стадии экологической сукцессии

1.5. Биологическое сигнальное поле как механизм экологического наследования

1.6. Методы исследования биологического сигнального поля

1.7. Заключение

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Место и сроки проведения работы

2.2. Методы сбора материала

2.3. Основные регистрируемые следы жизнедеятельности млекопитающих, как аттракторы

2.4. Методы обработки данных

ГЛАВА 3. АТТРАКТОРЫ В БИОЛОГИЧЕСКОМ СИГНАЛЬНОМ ПОЛЕ ИРБИСА (Uncía uncía Schreber, 1776)

3.1. Особенности биологии ирбиса

3.2. Материал и методика

3.3. Результаты

3.4. Обсуждение

ГЛАВА 4. МАТРИЦА СТАБИЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ СООБЩЕСТВА КОПЫТНЫХ В ЗАПОВЕДНИКЕ "ТИГРОВАЯ БАЛКА" (РЕСПУБЛИКА ТАДЖИКИСТАН)

4.1. Особенности биологии бухарского оленя Cervus elaphus bactrianus Lydekker (1900)

4.2. Особенности биологии джейрана Gazella subgutturosa Güldenstaedt (1780)

4.3. Особенности биологии кабана Sus scrofa Linnaeus (1758)

4.4. Материал и методика

4.5. Результаты

4.5.1. Аттракторы биологического сигнального поля бухарского оленя

4.5.2. Аттракторы биологического сигнального поля джейрана

4.5.3. Аттракторы биологического сигнального поля кабана

4.5.4. Аттракторы биологического сигнального поля сообщества копытных

4.6. Обсуждение

4.6.1. Аттракторы биологического сигнального поля бухарского оленя

4.6.2. Аттракторы биологического сигнального поля джейрана

4.6.3. Аттракторы биологического сигнального поля кабана

4.6.4. Аттракторы биологического сигнального поля сообщества копытных

ГЛАВА 5. АТТРАКТОРЫ В БИОЛОГИЧЕСКОМ СИГНАЛЬНОМ ПОЛЕ КРАСНОГО СУРКА СMarmota caudata Geoffroy, 1842)

5.1. Особенности биологии красного сурка

5.2. Материал и методика

5.3. Результаты

5.4. Обсуждение

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ ВОЖА (Cams lupus Linnaeus, 1758) В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

6.1. Особенности биологии волка

6.2. Материал и методика

6.3. Результаты

6.3.1. Пространственная активность волков в биологическом сигнальном

поле

6.3.2. Изменения в использовании территории группой волков в пространстве биологического сигнального поля

6.3.3. Влияние аттракторов на пространственную активность волков

6.4. Обсуждение

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Аттракторы в биологическом сигнальном поле некоторых видов млекопитающих»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Как известно, структурой и функциями экологических систем управляют не только вещественно-энергетические, но и информационные процессы (Наумов, 1971, 1973а; Одум, 1975; Маргалеф, 1992). Одним из универсальных инструментов коммуникативных процессов в экологических системах является биологическое сигнальное поле. Ключевая идея концепции биологического сигнального поля, предложенная Н.П. Наумовым (1971), состоит в том, что ландшафт, преобразованный многими поколениями животных, становится для них источником информации о территории, с находящимися на ней ресурсами. Комплекс наиболее устойчивых следов жизнедеятельности образует матрицу стабильных элементов (Наумов и др., 1981), которая состоит из аттракторов, объектов, привлекающих внимание животных и влияющих на их поведение (Гольцман, Крученкова, 1999). Матрица стабильных элементов управляет траекторией использования животными территории с находящимися на ней ресурсами, что, в свою очередь, способствует реализации локальными популяциями экологической ниши видов. В результате регулярного обновления следов жизнедеятельности матрица стабильных элементов сохраняет и передаёт информацию о ключевых свойствах биогеоценоза каждой последующей генерации животных. Этот механизм наследования информации в ряду поколений предложено называть "экологическим наследованием" (Никольский, 2013).

Однако, несмотря на фундаментальный характер концепции биологического сигнального поля, её основные положения разработаны крайне слабо, что объясняется, прежде всего, методическими трудностями. Это относится, в том числе, и к таким её ключевым понятиям как "матрица стабильных элементов" и "аттракторы". Между тем, именно аттракторы представляют собой материальные носители информации в биологическом сигнальном поле видов животных, передаваемой в ряду поколений. Знание видовой специфики аттракторов, их связи со спецификой экологической ниши видов и их вклада в формирование

сигнального поля надвидового, биоценотического уровня, несомненно, будут способствовать пониманию коммуникативных механизмов, ответственных за структуру и функционирование экологических систем.

Цель работы состоит в том, чтобы в полевых и экспериментальных условиях выявить специфику, качественные и количественные свойства аттракторов в биологическом сигнальном поле шести видов млекопитающих, относящихся к 3 разным отрядам (хищные, копытные и грызуны) и занимающих различные экологические ниши.

В рамках поставленной цели были выделены следующие задачи:

1) определить особенности аттракторов биологического сигнального поля ирбиса (Uncia uncid)\

2) проанализировать аттракторы, формирующие матрицу стабильных элементов биологического сигнального поля копытных: бухарского оленя (Cervus elaphus bactrianus), джейрана (Gazella subgutturosa) и кабана (Sus scrofá)\

3) на примере копытных оценить роль аттракторов в формировании биологического сигнального поля надвидового, биоценотического уровня;

4) выделить основные компоненты матрицы стабильных элементов биологического сигнального поля красного сурка (Marmota caudata);

5) в экспериментальных условиях на примере волка (Canis lupus) исследовать механизмы формирования биологического сигнального поля, его динамику и избирательное отношение животных к свойствам аттракторов.

Научная новизна. Впервые в полевых условиях проведён сравнительный анализ аттракторов в биологическом сигнальном поле млекопитающих, относящихся к различным таксонам и занимающим различные экологические ниши. Даны подробные качественные и количественные характеристики аттракторов различных видов млекопитающих. Исследованы факторы, влияющие на формирование аттракторов надвидового, биоценотического уровня. Впервые в экспериментальных условиях на примере волка исследована динамика формирования биологического сигнального поля и показано избирательное отношение животных к аттракторам, обладающим различными свойствами.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют наши знания о роли биологического сигнального поля и отдельных его составляющих, таких как аттракторы и матрица стабильных элементов, в организации надорганизменных систем видового и надвидового уровней. Используемая нами методика полевых исследований может быть успешно применена для целей экологического мониторинга состояния популяций отдельных видов млекопитающих и экологической системы в целом. Полученные нами результаты были использованы, в частности, для оценки состояния популяций флаговых видов млекопитающих (бухарского оленя и джейрана) в заповеднике "Тигровая балка" (Республика Таджикистан) как индикатора динамики развития тугайных экосистем в долинах рек Вахш и Пяндж.

Положения, выносимые на защиту:

1. Млекопитающие избирательно относятся к аттракторам. В большинстве случаев аттракторами первого порядка становятся объекты среды, заметно выделяющиеся на фоне ландшафта.

2. Пространственную структуру сигнального поля, матрицу его стабильных элементов формируют, в основном, аттракторы с высокой концентрацией следов жизнедеятельности млекопитающих.

3. Стабильные элементы сигнального поля млекопитающих обладают отличительными особенностями, характерными для занимаемой разными видами экологической ниши.

4. На формирование стабильных элементов сигнального поля видового и биоценотического уровней влияют особенности ландшафта, специфика использования животными ресурсов, видовая специфика активности и отношения животных к свойствам аттракторов. Дополнительным компонентом стабильных элементов является зоогенная растительность.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на: Всероссийской научно-практической конференции "Актуальные проблемы экологии и природопользования" (Москва, 2010 г.); Международном совещании "Териофауна России и сопредельных территорий" -

IX Съезде Териологического общества при РАН (Москва, 2011 г.); VI European Congress of Mammalogy (Paris, France, 2011); Всероссийской научно-практической конференции "Актуальные проблемы экологии и природопользования" (Москва, 2012 г.); научной конференции "Биологическое сигнальное поле млекопитающих" (Москва, 2012 г.); Международной научно-практической конференции "Актуальные проблемы экологии и природопользования" (Москва, 2013 г.); V Международной конференции "Экологические особенности биологического разнообразия" (Худжанд, Таджикистан, 2013 г.); VII Всероссийской научной конференции "Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран" (Владикавказ, 2013 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 работы в изданиях, входящих в перечень ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор лично участвовала во всех экспедициях по сбору полевого материала, в экспериментальной работе, проведении камеральной обработки, интерпретации и оформлении полученных данных. Все фотографии сделаны автором.

Структура и объём диссертации. Основной текст диссертации изложен на 216 страницах и состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 70 рисунков и 8 таблиц. Список литературы включает 222 источника, в том числе 46 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю профессору, д.б.н. Александру Александровичу Никольскому за разностороннюю помощь и поддержку. Благодарна и признательна моим родителям Наталии Геннадьевне и Александру Германовичу Ванисовым. Благодарю заведующую кафедрой системной экологии экологического факультета РУДН к.б.н. Е.А. Карпухину, коллектив кафедры и факультета. За помощь в организации и проведении полевых исследований в Сибири выражаю благодарность сотрудникам Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова чл.-корр. РАН В.В. Рожнову, к.б.н. А.Д. Пояркову, A.C. Карнаухову, к.б.н. Д.Ю. Александрову, М.П. Кораблёву, к.б.н. Х.А. Эрнандес-Бланко,

сотрудникам государственного природного биосферного заповедника "Убсунурская котловина", в особенности - С.Б. Донгаку, С.К. Куулару, и сотрудникам государственного природного биосферного заповедника "Саяно-Шушенский". За помощь в организации полевых исследований в Таджикистане искренне благодарю директора Института зоологии и паразитологии им. E.H. Павловского АН РТ д.б.н. A.C. Саидова и сотрудников Института К. Саидова, М. Якубова, 3. Амирова, а также директора Центрально-Азиатской программы WWF России к.б.н. О.Б. Переладову и сотрудников заповедника "Тигровая балка". Выражаю особую благодарность Е.Ю. Блидченко, к.б.н. A.A. Ячменниковой, A.A. Пятковой за помощь при сборе материала в экспериментальных условиях и С.П. Румянцеву, В. Царегородцевой за помощь в работе и участие в жизни коллектива. Спасибо В.В. Болотову за возможность проведения наблюдений над группой волков в экспериментальных условиях. Выражаю признательность чл.-корр. РАН В.Н. Павлову и доценту Таджикского национального университета к.б.н. A.C. Давлатову за определение видов растений, собранных в заповеднике "Тигровая балка". Большое спасибо всем тем, кто содействовал выполнению данной работы.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Русского географического общества, ОАО «Техснабэкспорт» (по "Программе изучения и мониторинга ирбиса (снежного барса) Южной Сибири" в рамках Постоянно действующей экспедиции РАН по изучению животных Красной книги Российской Федерации и других особо важных животных фауны России) и гранта Всемирного фонда дикой природы (WWF) №WWF177/TJ0002.01-12/GLM.

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЧЕСКОЕ СИГНАЛЬНОЕ ПОЛЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Концепция биологического сигнального поля, предложенная Н.П. Наумовым (1971, 1973а), за прошедшие 40 лет хотя и не претерпела существенных изменений, но обогатилась новыми идеями, которые способствуют её успешному развитию (Ванисова, Никольский, 2012).

1.1. Основные положения концепции биологического сигнального поля в

представлении Н.П. Наумова

Фундаментальным положением концепции биологического сигнального поля (далее - сигнальное поле), разработанной выдающимся экологом Н.П. Наумовым, является то, что структурой и функциями экологических систем управляют не только вещественно-энергетические, но и коммуникативные процессы (Наумов, 1973а, с. 809): "Изменённая воздействием организмов среда становится неотъемлемой частью экосистем, т.е. пространственной основой популяций и биоценозов. Через атмосферу, воду, грунт и почву биотопа от одних особей к другим передаются не только вещества и энергия, но и информация, накопление которой увеличивает устойчивость надорганизменных систем". Совокупность таких систем сигнализации Н.П. Наумов назвал "сигнальные (биологические) поля" и дал первое определение этому явлению.

Одно из первых определений сигнального поля (Наумов, 19736, с. 16) заключается в том, что "Химические, акустические, оптические и др. сигнальные системы разных видов, накладываясь друг на друга и интегрируясь, могут образовывать «общее сигнальное поле биоценоза». Оно представляет совокупность вносимых (и внесённых предыдущими поколениями) животными, растениями и микроорганизмами специфических и неспецифических изменений в окружающую среду, приобретающих сигнальное значение. Такое поле ... способствует целесообразной организации поведения, позволяя использовать

и

опыт предыдущих поколений. Иными словами, биологическое сигнальное поле -видоизменённая деятельностью организмов среда - представляет своеобразный аппарат памяти (переработки и хранения информации) в такой надорганизменной системе как биогеоценоз".

Сигнальное поле обеспечивает "направленную передачу информации" (Наумов, 1971) между особями в популяции и между популяциями в биоценозе, создавая структуру и повышая устойчивость надорганизменных систем.

Сигнальное поле является таким же признаком популяции и биоценоза, характеризуя состояние и развитие надорганизменных систем, как и их вещественно-энергетические свойства. Приводя в качестве примера большую песчанку {ЯкотЬотуБ ортия), Н.П. Наумов (1977, с. 101) пишет: "Неустойчивые поселения ... отличаются (от устойчивых) содержанием информации в биологических полях. Она много богаче в стабилизированных и беднее в менее стойких группировках...".

Перемены в среде, производимые популяцией, приобретают информационное значение и служат своеобразной памятью группы, организующей поведение особей (Наумов, 19736). Следы жизнедеятельности, которые передаются из поколения в поколение, Н.П. Наумов называл "долгоживущими сигналами". Он видел в них механизм, с помощью которого новым поколениям животных передаётся опыт предшествующих поколений, связывая между собой разные генерации (Наумов, 1973а). К "долгоживущим сигналам" относятся норы, тропы, скопления помёта и другие запаховые и визуальные метки. Отражая деятельность (опыт) предшествующих поколений, эти следы жизнедеятельности представляют собой своеобразный "аппарат памяти" в биогеоценозе (Наумов, 1973а, в).

Этот механизм, позволяя каждому последующему поколению использовать опыт предыдущих поколений, сокращает время и энергию на освоение территории со всеми находящимися на ней ресурсами. Считывая информацию "долгоживущих сигналов", новые поколения животных воспроизводят пространственную структуру популяций своих предшественников, тем самым

повторяя траектории предыдущих поколений. Вот что, например, пишет Н.П. Наумов (1973а, с. 813) об убежищах, как "долгоживущих сигналах": "Распределение и строение длительно существующих убежищ отражают опыт поисков оптимальных мест обитания и типов убежищ всеми предшествующими поколениями. Использование убежищ как пространственных ориентиров молодыми расселяющимися особями повышает их выживание, упрощая задачу поисков и сокращая расход их времени и сил."

В свою очередь последующие поколения животных так же вносят вклад в поддержание сигнального поля. Они обновляют "долгоживущие сигналы" -наиболее стабильные элементы, оставляя в пространстве биогеоценоза следы своей жизнедеятельности. Благодаря перманентному процессу обновления стабильных элементов, сохраняется образ использования территории предыдущими поколениями (образ пространственной структуры популяций).

Существенно, что неограниченно долгое существование стабильных элементов сигнального поля сопоставимо по длительности с существованием самой экологической системы. Каждая популяция млекопитающих наследует не только видовой генотип, но и запахово-визуальный образ территории. Точно так же биоценоз наследует не только биомассу и видовое разнообразие, но и информационное поле, оставляемое рядом поколений образующих его популяций.

Принципиально важным шагом в развитии концепции сигнального поля стало введение понятия "матрица стабильных элементов". Наиболее детально этот фундаментальный аспект проблемы разработан Н.П. Наумовым совместно с его учениками (Наумов и др., 1981) на примере медновского песца (А1орех \agopus Бетепоуг). В этой большой работе, используя результаты конкретных наблюдений, впервые удалось подтвердить, что сигнальная информация заключена не только в отдельных элементах сигнального поля, но и в характере их распределения. И что "менее стабильные элементы «привязываются» к более стабильным", стабильные элементы являются "постоянной матрицей, на которую накладываются сменяющиеся системы нестабильных элементов" (Наумов и др.,

1981, с. 45). В поселении песца функцию стабильных элементов выполняют норы, тропы, сигнальные кочки, наблюдательные лёжки, временные убежища. Нестабильными элементами могут быть, например, поеди или фекалии песцов, сосредоточенные у стабильных элементов.

Позже наличие системы стабильных и нестабильных элементов было показано на уникальной структуре сигнального поля бобра {Castor fiber) в заповеднике "Рдейский" (Завьялов, 2009). К стабильным элементам относятся, в частности, легко выделяющиеся участки в поселениях бобров с интенсивной многолетней маркировкой.

Понятие "матрица стабильных элементов" очень точно характеризует роль сигнального поля в организации использования популяциями млекопитающих пространства биогеоценоза со всем разнообразием его ресурсов, так как именно стабильные элементы управляют устойчивой траекторией использования животными территории.

Матрица стабильных и комплекс нестабильных элементов, по сути, представляют собой постоянно или временно действующие "очаги стимуляции" в поле восприятия животного, канализирующие его активность. Справедливости ради надо заметить, что этологи давно обратили внимание на влияние очагов стимуляции на использование животными пространства (Kohler, 1929; Hediger, 1961 - цит. по: Наумов и др., 1981).

Другое понятие, проливающее свет на значение сигнального поля для млекопитающих, это "информационные пункты" (Наумов и др., 1981) - участки территории, которые могут быть не актуальны в данный период жизненного цикла видов, но содержат в себе следы жизнедеятельности конспецификов. Например, старые норы различных видов млекопитающих или маркировочные деревья благородных оленей (Cervus elaphus). Актуализированные информационные пункты в соответствующие периоды годового жизненного цикла видов также относятся к стабильным элементам, выступая в качестве "очагов стимуляции", организующих активность животных в эти периоды. Понятие "информационные пункты" практически совпадает с понятием

"сигнальные пункты" (Наумов, 1973а). Эти стабильные элементы сигнального поля чаще располагаются на границе участков, выполняя функцию "пограничных столбов" и мест обмена актуальной информацией между соседями. Так, уборные кабарги {Moschus moschiferus) содержат экскременты особей разного пола и возраста, периодически подновляются и существуют длительное время (Зайцев, 2006), выполняя функцию сигнальных пунктов. Известно, что в одних местах и на одних и тех же объектах нередко оставляют запаховые метки особи разных видов животных, что способствует их межвидовой коммуникации (Рожнов, 2002).

За годы, прошедшие со времени опубликования Н.П. Наумовым работ, посвященных сигнальным полям, данная концепция обогатилась новыми понятиями, получили дальнейшее развитие основные её положения, предложены методы количественного описания процессов с участием сигнального поля, проведены новые наблюдения и поставлены эксперименты, моделирующие формирование сигнальных полей.

1.2. Аттракторы в биологическом сигнальном поле млекопитающих

М.Е. Гольцман и Е.П. Крученкова (1999) предложили перспективный для исследования сигнальных полей термин "аттрактор" (англ. "attract" - привлекать, притягивать) как объект привязанности, связь с которым организует поведение в рассматриваемом масштабе времени. Аттракторами могут быть объекты любой природы, от элементов ландшафта до самих животных, на которых направлено внимание партнёров по взаимодействию (Гольцман, Крученкова, 1999). Существуют различные классы аттракторов, вся взаимосвязанная совокупность которых образует информационное поле биогеоценоза. Элементы ландшафта, не затронутые следами жизнедеятельности организмов, но привлекающие внимание животных, являются аттракторами первого порядка, базовыми аттракторами. Они характеризуют экологическую специфику биогеоценоза, его пригодность или непригодность для использования теми или иными видами животных. Следы жизнедеятельности млекопитающих, наложенные на эти базовые аттракторы,

становятся аттракторами второго порядка, в совокупности с ними образуя сигнальное поле (Никольский, 2011).

Первые поселенцы, расширяющие ареал вида в процессе расселения, начинают формировать сигнальное поле, маркируя базовые аттракторы и облегчая тем самым каждому новому расселяющемуся поколению экспансию территории. Так, Г.А. Савченко (2002), наблюдая за меченными степными сурками {Marmota bobak), обратила внимание, что новый хозяин начинает осваивать территорию с ближайших окрестностей участка, где следы жизнедеятельности предыдущего хозяина наиболее устойчивы.

Неравномерная плотность распределения следов жизнедеятельности, стабильных и нестабильных элементов создает неравномерную интенсивность сигнального поля. Их скопления образуют "сгущения", а изменения в пространстве - градиенты сигнального поля. Следы жизнедеятельности, образующие сигнальное поле как аттрактор второго порядка, зависимы от аттракторов первого порядка, имеющих ключевое значение как экологические факторы, в организации ритма активности животных во времени и в пространстве. При этом имеет значение не только положение аттракторов первого порядка в пространстве, но и их свойства. В условиях эксперимента на волках {Canis lupus) было показано, что наиболее эффективными аттракторами становятся наиболее заметные, выделяющиеся из окружающей среды объекты, концентрируя вокруг себя активность как отдельных животных, так и группы в целом (Ванисова и др., 2012).

Для многих видов выявлены определенные предпочтения в выборе мест маркировочной активности. Запаховые метки, образующие сигнальное поле многих видов млекопитающих, приурочены к различным конкретным объектам среды (Рожнов, 1988) и располагаются вдоль постоянных путей перемещения животных (Рожнов, 2002). Песцы (Наумов и др., 1981), тигры (Panthera tigris) (Кучеренко, 1985; Салькина, 2003), околоводные куньи (Рожнов, 2011), бурые медведи (Ursus arctos) (Пучковский, 2005), волки и шакалы (С. aureus) (личные наблюдения) выбирают для нанесения запаховых меток наиболее заметные

элементы окружающего ландшафта, с наибольшей вероятностью попадающие в поле зрения других особей, места с выраженными визуальными ориентирами. Кабарга оставляет запаховые метки на пеньках и небольших кустах, при этом разгребает рядом снег, что повышает заметность метки (Зайцев, 1975, 2006). Предпочтения в выборе мест для маркировки, в частности, маркируемых деревьев выявлены у амурского тигра (Р. t. altaica) (Салькина, 2003) и бурого медведя (Пажетнов, 1990; Пучковский, 2005; Пучковский, Копысов, 2005). Соотношение запаховых и визуальных меток, их взаимная приуроченность могут зависеть от возраста, пола, физиологического состояния животного и времени обитания на участке, что было отмечено, например, для дальневосточного леопарда {P. pardus orientalis) (Пикунов, Коркишко, 1992). К определенным элементам биотопа приурочены постоянные переходы-лазы рыси {Lynx lynx). Большинство из этих образований в течение многих лет остаются практически неизменными, и хищники перемещаются по ним даже по прошествии 30 лет, несмотря на смену поколений (A.C. Желтухин, С.А. Желтухин, 2009).

Некоторые виды млекопитающих сами формируют выделяющиеся объекты, к которым привязывают запаховые сигналы. Песчанки, например, сооружают из песка и снабжают запаховой меткой "сигнальные холмики" ("сторожки"), которые становятся для них хорошо заметным визуально-ольфакторным ориентиром и эффективным элементом маркировки территории (Рожнов, 1988; Громов, 2000). Похожие сигнальные холмики с запаховой меткой формируют бобры (Завьялов, 2009) и речная выдра {Lutra lutra) (Macdonald, Mason, 1987; Рожнов, 2002). В период гона самцы кабарги сгребают снег в центр снежного бугорка и оставляют на нем сильно пахнущую мускусом мочу (Зайцев, 2006).

Сочетание аттракторов первого и второго порядков повышает вероятность обнаружения сигнальной метки и расширяет их информационную значимость, позволяя сохранять и передавать информацию не только о пространственной структуре биогеоценоза, но и о состоянии популяции.

В иерархии аттракторов можно выделить аттракторы и более высоких порядков, чем второй. Известны, например, случаи, когда лисица (Vulpes vulpes)

регулярно оставляла экскременты около экскрементов своей жертвы, зайца (A.B. Михеев, устное сообщение). Отмечено, что лисица использует в качестве субстрата для маркировки территориальные метки куньих (Владимирова, 2004). Описан случай пространственного совмещения экскрементов последовательно кого-то из куньих, снежного барса (Uncia uncid) и лисицы (Ванисова, 2012). Это яркие примеры наложения запаховых меток животными разных видов и формирования сигнального пункта обмена информацией между ними.

Аттракторы различной природы и порядка могут возникать последовательно, приобретая большую или меньшую значимость для организации пространственного поведения млекопитающих. Е.Ю. Блидченко (2011) предполагает, что значение имеет не последовательность возникновения аттракторов, а их последовательно формирующаяся устойчивая связь и закономерность переноса определяющей информационной функции от одних аттракторов к другим. Например, образование на тропе грязевой ванны, которая привлекает кабанов (Sus scrofa) и медведей, или появление на заячьей тропе забора, через который зайцы (Lepus s.р.) еще несколько дней пытались пролезть, продолжая пользоваться тропой.

Для млекопитающих, как известно, ведущим является химический канал связи (Соколов, 1977). Поэтому многие стабильные элементы, выполняя роль аттракторов, вероятно, в большей степени несут запаховую, чем зрительную информацию.

Секретом желез, расположенных на подошвах лап, осуществляется пассивное мечение территории млекопитающими при передвижении. Оставляемые на местности запаховые следы служат животным средством ориентации. Сурки, например, отыскивают недавно прошедшего партнера среди россыпей камней по запаховому следу, в точности повторяя его путь (Машкин, Батурин, 1993). Так же поступают самцы пищух (Ochotona s.р.) в брачный период, следуя по запаховому следу самки (Kawamichi, 1981). По следовой дорожке, которая является и визуальным сигналом, самцы кабарги без труда разыскивают недавно прошедшую особь (Зайцев, 2006).

В определение сигнального поля Н.П. Наумов включал все возможные сенсорные модальности животных - химическую, оптическую, акустическую, тактильную, электромагнитную. Однако матрицу стабильных элементов могут формировать только первые две модальности - химическая (запаховая, ольфакторная) и оптическая (зрительная, визуальная). Все другие неустойчивы в среде. Например, акустические сигналы используют многие виды млекопитающих для дальней звуковой связи и в ряде случаев они действительно имеют большое значение в организации пространственной структуры популяций (Никольский и др., 1975; Лисицына, 1981; Переладова, 1981; Никольский, 1992), но на их основе нельзя сформировать матрицу стабильных элементов, хотя они и привязаны к стабильным элементам, маркируя последние на большом расстоянии. Звуковые сигналы, нестабильные элементы сигнального поля, привязанные к аттракторам второго порядка, стабильным элементам, по сути, становятся уже аттракторами третьего порядка.

1.3. Маркирование свойств биогеоценоза посредством биологического

сигнального поля

Животные маркируют территорию с находящимися на ней ресурсами, а не сами ресурсы (Наумов, 1973г). По сути, в этом и заключается смысл территориальности у млекопитающих. Посредством сигнального поля осуществляется маркирование жизненно важных для популяции свойств биогеоценоза, необходимых для питания, размножения, защиты, расселения и т.п.

Перемещаясь по градиентам сигнального поля, млекопитающие оптимизируют усилия на использование ресурсов в пределах занимаемой ими территории. Зонирование территории по экологическим свойствам и функциям (кормовой участок, гнездовой участок, защитный участок и т.п.) у большинства видов млекопитающих "размечены" соответствующими аттракторами, содержащими конкретную информацию. В частности, норы, логова, гнёзда сигнализируют не только о занятости территории конкретными животными, но и

о её потенциальной пригодности для обитания, соответствии экологическим требованиям вида. А их использование животными на протяжении ряда лет многократно усиливает информационную значимость матрицы стабильных элементов сигнального поля. Как уже говорилось, длительно существующие убежища передают каждому новому поколению опыт предшествующих поколений в выборе оптимальных мест обитания и типов убежищ. Например, песчанки охотнее заселяют колонии (даже пустующие) своего вида, чем необжитые, лишенные следов жизнедеятельности, хотя и аналогичные участки местности (Наумов, 1973а; Громов, 2000). Подобные сооружения, используемые целыми семьями большой песчанки в течение многих лет, на протяжении длинного ряда поколений обладают повышенной устойчивостью (Наумов и др., 1972). Разработанные оптимальные норы песца, являясь лимитированным ресурсом в условиях арктической тундры, служат историческими центрами и определяют устойчивую территориальную структуру поселений, при этом высокая плотность оптимальных нор маркирует наиболее благоприятные репродуктивные местообитания (Овсяников, 2012). На основе стабильных элементов сигнальных полей песца и белой совы (МуМеа ясапсИаса) (распределение нор песца и многолетних гнездовых лунок и присад сов) на о. Врангеля происходит формирование пространственной структуры смешанного репродуктивного поселения этих двух видов (Менюшина, 2011).

Информационная актуальность зонирования территории обеспечивается за счет регулярного подновления элементов сигнального поля. Для сурка Мензбира (М тепгЫегг), например, характерно маршрутное мечение, когда зверек регулярно движется определенным маршрутом и целенаправленно ставит метки (Машкин, Батурин, 1993). Регулярно патрулируют свои участки самцы кабарги, перемаркировывая ранее оставленные метки (Зайцев, 2006). В результате перемещения по одним и тем же маршрутам и маркировочной активности дальневосточного леопарда в заповеднике "Кедровая падь" сформировалась сеть постоянных троп, вдоль которых располагаются визуальные и ольфакторные метки (Пикунов, Коркишко, 1992), что наглядно отражает структуру

использования животными пространства. Многолетняя система троп покрывает индивидуальный участок кабарги, связывая наиболее значимые участки территории, облегчая посещение уборных, лёжек, сигнальных меток, образующих общее информационное поле (Зайцев, 1975).

Многие маркировочные деревья разных видов млекопитающих используются многократно и приобретают легкоузнаваемый облик, становясь более заметными ольфакторно-оптическими аттракторами, элементами сигнального поля. Например, самцы сибирской косули чаще маркируют те же деревья, на которых уже есть следы предыдущих мечений (Соколов, Данилкин, 1975). Одни и те же сигнальные деревья бурый медведь метит много лет подряд. В Удмуртии были обнаружены метки возрастом до 9 лет. Более того, одни и те же деревья могут маркироваться разными самцами бурого медведя и кабаном (Пучковский, 1988). По нашему мнению, такие деревья, приобретая значение стабильных элементов в структуре сигнального поля, выступают в качестве сигнальных пунктов. Они играют роль универсальных аттракторов, привлекая внимание разных видов животных, в данном случае медведя и кабана.

Во множестве хорошо известных работ прямо или косвенно показано, что, действительно, тропы, норы, различные визуальные и запаховые метки, а в некоторых случаях и акустические сигналы, подобно дорожным знакам и указателям, не будучи вовлечены в вещественно-энергетические процессы непосредственно, канализируют активность всех членов популяции, облегчая каждому из них использование всего разнообразия ресурсов.

1.4. Биологическое сигнальное поле как фактор, характеризующий

стадии экологической сукцессии

Подобно биологической продуктивности и видовому разнообразию сигнальное поле является фактором экологической системы, характеризующим стадии сукцессионного процесса. Главный атрибут сигнального поля - матрица стабильных элементов, длительно сохраняющая свою структуру, наиболее полно

характеризует зрелое, климаксное сообщество (Никольский, 1999). На определённой стадии развития экологические системы достигают максимально возможной продуктивности и максимально возможного видового разнообразия в условиях доступного потока энергии. Система выходит в относительно равновесное состояние и находится в нём неограниченно долго, пока не изменится приходящий от Солнца поток энергии (Одум, 1975). Зрелая стадия экологической сукцессии отличается от менее зрелой, в том числе, возрастанием роли гетеротрофов и, как следствие, усложнением информационных процессов в сообществе (Одум, 1975; Маргалеф, 1992). Специфическим источником информационных процессов в таких зрелых экологических системах является сигнальное поле, реализуемое у млекопитающих прежде всего через стабильные элементы. По мере развития (созревания) экологических систем происходит стабилизация не только биологической продуктивности и видового разнообразия, но и ключевых аттракторов сигнального поля за счет накопления следов жизнедеятельности млекопитающих. Формируется, приобретая устойчивую структуру, матрица стабильных элементов, как один из главных компонентов экологической системы. Аттракторы при этом становятся более заметными. Их возраст соответствует возрасту стадии экологической сукцессии, поэтому и по сигнальному полю мы можем определить возраст экологической системы, или стадию экологической сукцессии. В относительно постоянных условиях климаксной стадии следы жизнедеятельности млекопитающих лучше сохраняются и накапливаются в пространстве, приобретая большую сигнальную значимость для будущих поколений животных. Таким образом, зрелые экологические системы характеризуются максимально устойчивым и максимально насыщенным информацией сигнальным полем.

В данном разделе обсуждаются примеры, показывающие роль сигнального поля в организации использования млекопитающими пространства биоценоза на зрелых стадиях сукцессионного процесса, одним из признаков которого становится устойчивая структура матрицы стабильных элементов, сформированная многими поколениями животных. Мы считаем своевременным

обратить внимание на проблему, суть которой состоит в том, что сигнальное поле является фактором сукцессионного процесса, такой же характеристикой его стадий, как и биологическая продуктивность или видовое разнообразие. Приводимые примеры относятся, прежде всего, к относительно устойчивым стадиям экологических сукцессий, что косвенно подтверждается структурой сигнального поля, требующей участия многих поколений животных, формирующих матрицу стабильных элементов, и свойствами самих биоценозов, признаваемых зрелыми сообществами, такими, как первичные леса или зональные степи.

Возвращаясь к работе Н.П. Наумова с соавторами (Наумов и др., 1981), посвящённой сигнальному полю медновского песца, обращаем внимание, что особое место в структуре матрицы стабильных элементов занимают сигнальные кочки вдоль песцовых троп. Для формирования такого сложного образования, каким являются сигнальные кочки, требуется длительное время и смена многих поколений песцов. В образовании кочек принимают участие не только песцы, но и сложный почвенно-растительный комплекс, свойственный островному биоценозу. Эти невысокие холмики образуются в результате разрастания дерновины злаков, вызванного составом почвы, изменённой экскрементами песцов. Кочки хорошо заметны на местности и, являясь объектом преимущественно запахового маркирования, становятся, таким образом, самостоятельными зрительно-запаховыми ориентирами.

На о. Врангеля стабильными элементами сигнального поля песцов являются норы. В период гона они выполняют роль сигнальных центров, обеспечивая встречу брачных партнеров. Совокупность нор в поселении можно рассматривать как матрицу, на которой уже в начальной фазе периода размножения формируется или восстанавливается территориальная структура поселения (Овсяников, 1993).

В качестве другого примера матрицы стабильных элементов в зрелых экосистемах можно привести систему троп и нор в колонии степных сурков. Зональные степи представляют собой зрелое сообщество, а их облик в значительной степени создают поселения этих крупных грызунов, обычно

имеющих высокую плотность популяции. Холмики земли, возвышающиеся над постоянными норами, и проложенные между ними тропы, которыми сурки пользуются регулярно, образуют матрицу стабильных элементов, ограничивая использование сурками территории с имеющимися на ней ресурсами. Причём ресурсами не только кормовыми, но и защитными, что для зимоспящих млекопитающих имеет исключительное значение, так как норы, в которых сурки проводят спячку, отличаются особым температурным режимом и специфической сезонной динамикой (Nikol'skii, 2009). Дополнительным стабильным элементом, усиливающим информационный эффект, является растительность на холмиках земли (бутанах) около нор. Как и на сигнальных кочках песцов, она сильно отличается от окружающего фона и хорошо заметна на большом расстоянии. Кроме того, около входа в каждую из постоянных нор сурки устраивают туалеты, дополняя зрительный образ колонии запаховым.

Норы сурков, образуя базовый элемент матрицы стабильных элементов в степных биоценозах Евразии и Северной Америки, имеют большое сигнальное значение не только на популяционном уровне, но и на биоценотическом. Они привлекают десятки видов как позвоночных, так и беспозвоночных животных, а на их поверхности формируются специфические растительные ассоциации (Бибиков, 1967). Похожую функцию на биоценотическом уровне выполняют поселения барсука (Meies meles) в таёжной зоне. На протяжении многих лет в Дарвинском заповеднике одни и те же поселения используются не только барсуком, но так же лисицей и енотовидной собакой (Nyctereutes рг осу onoides), регулярно посещаются копытными и птицами, а в нежилых поселениях иногда устраивает логово волк (Сидорчук, Рожнов, 2010).

В различных экологических системах, особенно в лесных, на зрелой стадии сукцессии универсальным стабильным элементом сигнального поля являются магистральные тропы. Ими пользуются многие виды млекопитающих, причем как хищники, так и их жертвы. По магистральным путям зайцев, например соединяющим места жировок и лёжек, перемещаются лисица, енотовидная собака, куница {Martes martes), рысь, волк, косуля (Capreolus capreolus). При этом

магистральные тропы оказывают влияние на пространственное распределение не только тех видов, которые эти тропы создавали, но и многих других (Гайдук, 1988).

Перемещаясь из поколения в поколение по одним и тем же маршрутам, натаптывая магистральные тропы, звери сильно изменяют поверхность почвы, придавая ландшафту своеобразный, легко узнаваемый облик. Так, бурые медведи прокладывают тропы в трудно проходимых местах и пользуются ими в течение многих лет. Хорошо натоптанные и углубившиеся, тропы медведей служат путями передвижения многим другим животным (Строганов, 1962). На крытые коридоры похожи некоторые магистральные тропы, проложенные через густые заросли в поймах рек пустынной зоны. Этими тропами пользуется большинство крупных видов млекопитающих, как копытные, так и хищные (Виноградов, Флёров, 1935).

Опытнейший следопыт E.H. Матюшкин (1977, с. 148) пишет, ссылаясь на Н.П. Наумова (1973г): "Одни и те же тропы нередко используются разными видами зверей, приобретают значение длительно сохраняющихся ориентиров и вплетаются в общее сигнальное биологическое поле биоценоза". Закономерности формирования сигнального поля биоценотического уровня недавно были показаны на примере тропы в Тверской области (Блидченко, 2011).

Млекопитающие консервативны в использовании магистральных троп. Оказавшиеся на тропе препятствия (например, бревно) они не только не обходят, но используют их в качестве стабильных элементов, регулярно оставляя на них следы своего присутствия (Никольский, Фроммольт, 1989; Никольский, 2003; личные наблюдения).

Структура сигнального поля, реализуемая через матрицу стабильных элементов, неоднородна. Следы жизнедеятельности млекопитающих располагаются и накапливаются в пространстве биогеоценоза неравномерно. Например, сигнальные кочки и фекалии песцов на некоторых отрезках троп образуют заметные скопления, связанные с определенными точками участка (Наумов и др., 1981). Непостоянная плотность расположения меток по территории

отмечается у самых разных видов млекопитающих, как, например, у кабарги (Зайцев, 1975) и амурского тигра (Салькина, 2003). Неравномерное распределение следов жизнедеятельности, сочетание стабильных элементов с менее стабильными создаёт градиенты сигнального поля, различные уровни его интенсивности, облегчая млекопитающим ориентацию в пространстве биогеоценоза. Так, нарастающий градиент биологического сигнального поля, образуемый смываемыми с лежбища зоогенными элементами, может служить надежным ориентиром ластоногим на подходах к лежбищу (Лисицына, 2002). В значительной степени по градиентам биологического сигнального поля происходит расселение зубров {Bison bonasus) в Кавказском заповеднике. Матрицей стабильных элементов в данном случае является сеть троп, соединяющих такие жизненно важные объекты, как сезонные пастбища, солонцы, броды (Трепет, 2008). Развитая система сигнального поля обеспечивает высокую скорость и эффективность поиска зубрами благоприятных местообитаний (Трепет, Ескина, 2012).

Зрелость стадии сигнального поля косвенно подтверждается тем фактом, что, наследуя от предыдущих поколений его структуру, последующие поколения животных удивительно точно повторяют использование территории своими предшественниками. Об этом наглядно свидетельствует структура индивидуальных участков в ряду поколений. У северной {О. hyperborea) и алтайской {О. alpina) пищух в случае смены хозяина участка его новый владелец воспроизводит использование территории прежним хозяином (Nikol'skii et al., 1990; Nikol'skii, Mukhamediev, 1997). Сходная картина при смене хозяина участка наблюдается и у степного сурка (Nikol'skii, Savchenko, 1999). В.А. Зайцев (1991), описывая аналогичные территориальные замещения у кабарги, назвал эти постоянные участки территории - "ячейки-вакансии".

Сигнальное поле, насыщенное следами жизнедеятельности ушастых тюленей, обеспечивает функционирование лежбищ на протяжении многих лет. Участки старых лежбищ, долго сохраняющие запах помёта и секрета желез, расположенных на ластах зверей, являются устойчивыми элементами сигнального

поля, стимулируют выход первых секачей на сушу. Мощный запаховый фон лежбищного субстрата не исчезает даже в течение зимнего отсутствия ластоногих (Лисицына, 1988, 2002). Лишенные следов жизнедеятельности участки побережья заселяются тюленями крайне медленно. Для формирования полноценного лежбища необходимы многие годы, пока за счет накопления следов жизнедеятельности сигнальное поле не достигнет определенной интенсивности.

Таким образом, зрелые экологические системы, вероятно, характеризуются наиболее устойчивым сигнальным полем, образуемым множеством стабильных элементов. Млекопитающим в этом процессе принадлежит ведущая роль, так как они оказывают наибольшее физическое воздействие на ландшафт и наиболее активно используют информацию, сохранённую в оставленных ими следах жизнедеятельности.

1.5. Биологическое сигнальное поле как механизм экологического

наследования

Сигнальное поле не является особой формой материи, подобно физическим полям, а представляет собой пространство событий, происходивших с множеством поколений животных на данной территории и зафиксированных следами жизнедеятельности (Никольский, 2002). Н.П. Наумов открыл новую форму наследования информации в органическом мире, которую A.A. Никольский (2013) предложил назвать "экологическим наследованием". Сигнальное поле представляет собой механизм, посредством которого каждое новое поколение наследует информацию о специфике экологической ниши вида и реализует её в пространстве занимаемой популяцией территории.

В органическом мире известны две формы наследования, передачи информации от одного поколения к другому: генетическое наследование и культурные традиции. Н.П. Наумов (1977) отмечал, что передача информации в сигнальном поле в ряду поколений представляет собой явление того же порядка, что и две названные формы наследования, но отличается от них способом

кодирования и передачи информации. Предметом экологического наследования является информация о территории, с находящимися на ней ресурсами. А кодирование информации в сигнальном поле осуществляется посредством матрицы стабильных элементов в биогеоценозе, следов жизнедеятельности, специфических для каждого вида, оставляемых многими поколениями животных и сохраняемых неограниченно долго благодаря их постоянному обновлению каждым новым поколением (Никольский, 2013). Сигнальное поле, как механизм экологического наследования, способствует сохранению пространственной структуры популяций млекопитающих в ряду поколений.

Многочисленные примеры экологического наследования, с сохранением структуры использования пространства биогеоценоза приведены выше. Ярким примером механизма передачи информации от поколения к поколению является сигнальное поле песца на репродуктивном участке, которое включает маркированные запахом маршруты перемещений взрослых особей, постоянные и временные норы, места встреч, тайники с кормом. Создаваемое и поддерживаемое родителями сигнальное поле управляет освоением щенками родительской территории (Овсяников, 2012).

Зоны мечения, стабильные элементы сигнального поля кабарги, расположенные в пограничных зонах контакта между самцами на перекрываемой части участков обитания, продолжают подновляться животными даже при изменении размеров или смещении участка, или смене хозяина, способствуя сохранению структуры группировки кабарги при смене поколений (Зайцев, 2006).

1.6. Методы исследования биологического сигнального поля

Сигнальное поле является специфическим экологическим фактором. Развитие концепции биологического сигнального поля, ее экспериментальная проверка нуждаются в разработке соответствующих методов исследования, учитывающих специфику и комплексный характер проблемы. Необходимо учитывать, во-первых, что сигнальное поле состоит из сигналов различной физико-химической

природы, и, во-вторых, что сама концепция включает два основных аспекта -поведенческий и экологический. По мнению А.Д. Пояркова (2005), теория биологического сигнального поля является обобщающей, метатеорией коммуникативных процессов животных. Эта точка зрения основана на том, что животные реагируют на весь комплекс сигналов, в совокупности образующих сигнальное поле. Из всего сказанного следует, что методы изучения сигнального поля должны учитывать всё разнообразие аспектов этого сложного явления. До настоящего времени работы, специально посвящённые исследованию сигнальных полей, основаны на описании сигналов какой-то одной модальности.

Так, для изучения брачных криков самцов бухарского оленя (С. е. ЪасЫапт) был разработан метод пространственно-временных координат звуковых сигналов. Метод включает фиксацию моментов сигнализации с учетом места и времени эмиссии и акустических характеристик звукового сигнала (Никольский и др., 1975). Этот метод, позволяющий изучать вокальную активность животных и акустическую составляющую сигнального поля в условиях, когда сложно наблюдать поведение зверей, использовался для изучения пространственно-временной динамики рева благородных оленей (Переладова, 1981) и для анализа группового воя шакала (Никольский, Поярков, 1976, 1981).

В принципе метод пространственно-временных координат применим для описания сигнального поля на основании анализа сигналов разных сенсорных модальностей. Картирование полученных результатов создает зрительный образ структуры сигнального поля и отображает особенности использования территории животными. Метод пространственно-временного проецирования разнообразных следов жизнедеятельности был успешно использован при описании сигнального поля бухарского оленя в заповеднике "Тигровая балка" (Переладова, Никольский, 1978).

Одна из попыток количественного описания сигнального поля принадлежит Д.П. Мозговому (Мозговой и др., 1998). Разработанный им метод получил название "метод детальных троплений" или "метод информационно-знакового поля". Данный метод предлагается использовать для описания сигнальных полей

через двигательные реакции животных в ответ на воздействие объектов и событий внешней среды, имеющих сигнальное значение (Мозговой и др., 1998; Мозговой, 2005; Владимирова, 2004; Владимирова, Мозговой, 2006; Фокина, 2006; Фокина и др., 2010). В частности было показано, что обитающие на одной территории виды млекопитающих образуют коинформативный комплекс и реагируют на определенную группу внешних объектов, которые для видов этого комплекса более значимы, чем объекты, специфичные для каждого из видов (Владимирова, Мозговой, 2006).

Модификацией данного подхода является метод оценки интенсивности сигнальной нагрузки информационного поля, предложенный A.B. Михеевым (2003). Метод основан на подсчете числа сигналов (следов жизнедеятельности млекопитающих) на единицу длины маршрута. Он же подробно обсуждает длительность существования различных следов жизнедеятельности млекопитающих и предлагает классифицировать их по основным свойствам, в частности выделять в самостоятельные категории следы присутствия и следы маркировки животных (Михеев, 2008, 2009). Метод подсчета числа маркировочных меток на единицу длины маршрута использовался неоднократно. Например, по числу хемосигналов на единицу длины постоянных трансект высчитывался хемоиндекс как показатель относительной численности популяции амурского тигра (Салькина, 2003), а по числу встреч кучек экскрементов и уборных на единицу длины постоянных маршрутов оценивалась плотность популяции кабарги (Зайцев, 2006).

Недавно (Ванисова и др., 2012) впервые была предпринята попытка экспериментально исследовать формирование и динамику сигнального поля в условиях, приближенных к естественным. В процессе регулярных наблюдений за группой волчат учитывали формы активности животных и их связь с объектами среды, предположительно выступающими в качестве аттракторов. Эта методика позволяет оценить относительную избирательность млекопитающими различных объектов, формирующих стабильные элементы сигнального поля. Подробнее данный метод будет описан в Главе 6.

1.7. Заключение

Концепция сигнального поля не получила пока широкого распространения, что связано, прежде всего, со множеством методических трудностей ее реализации.

Заметный вклад в методологию концепции сигнального поля внесли М.Е. Гольцман и Е.П. Крученкова (1999). Как будет показано в основных разделах диссертации, предложенное ими понятие "аттрактор" может быть использовано как своеобразная единица измерения сигнального поля. Например, число аттракторов одной категории (уборные, маркировочные деревья, норы и т.п.) на единицу площади или единицу маршрута.

Перспективной модификацией данной концепции является концепция опосредованной коммуникации, разработанная В.В. Рожновым (2002, 2011). Суть её состоит в том, что запаховые метки животного служат "дубликатами" его образа, что увеличивает срок и пространственные масштабы действия сигнала в отсутствии оставившей его особи.

И, наконец, несколько слов о практическом значении теории биологического сигнального поля. Практическое применение нашли знания о роли сигналов различных сенсорных модальностей в жизни млекопитающих и влиянии этих сигналов, в частности, ольфакторных, на поведение животных. Так, для мониторинга состояния популяций разных видов хищников широко используются различные запаховые аттрактанты, привлекающие млекопитающих (Indices of predator abundance ..., 1980; Chamberlain et al., 1999; Howard et al., 2002; Lapidge, 2004 и др.). Разрабатывая концепцию, Н.П. Наумов (1973а, 1977) предполагал, что изучение функциональных свойств и пространственной структуры сигнальных полей может открыть принципиально новые пути воздействия на популяции и биоценозы, поможет найти новые решения задач эксплуатации полезных с точки зрения человека видов, борьбы с вредителями, проблемы охраны окружающей среды.

Характеристики сигнального поля могут быть эффективно использованы для целей экологического мониторинга состояния популяций не только отдельных видов млекопитающих, но и экологических систем в целом. В середине 70-х годов прошлого столетия в заповедниках России (Кавказский заповедник) (Переладова, 1981) и Таджикистана (заповедник "Тигровая балка") (Переладова, Никольский, 1978; Переладова, 1981) предпринимались удачные попытки проведения мониторинговых исследований. Аналогичные исследования выполнили французские специалисты в отношении некоторых видов охотничьих животных, в частности косули (А1Ьаге1 ег а1., 1991; Моге11е1 й а1., 2007).

Понимание механизмов функционирования сигнального поля позволяет оценить степень антропогенного воздействия на экологические системы. Д.П. Мозговой с соавторами (Мозговой и др., 1998) приводят несколько конкретных примеров нарушения информационных процессов в биогеоценозе в результате антропогенной деформации сигнального поля. Такие изменения непредсказуемо сказываются на структуре и функционировании надорганизменных систем -популяций и биоценозов. Особенно велико антропогенное воздействие в тех случаях, когда разрушаются стабильные элементы поля. Н.В. Сидорчук и В.В. Рожнов (2010, с. 108), например, обратили внимание на то, что "... разрушение нор млекопитающих, являющихся элементами сигнального биологического поля, может вести к нарушению информационных процессов в популяции и, соответственно, к ее дестабилизации". Изменение параметров "информационно-знаковых полей" млекопитающих может служить показателем степени антропогенной деградации экологических систем (Владимирова, 2004; Мозговой, 2005).

Дальнейшие перспективы развития концепции сигнального поля мы связываем, прежде всего, с развитием методов, которые бы позволили объединить в одном исследовании анализ коммуникативных процессов с анализом влияния этих процессов на функционирование экологических систем, т. е. параллельно исследовать поведенческий и экологический аспекты сигнального поля. Обязательной процедурой этих методов должны стать наблюдения за реакцией

млекопитающих на аттракторы различных уровней и различной природы. Дальнейшее развитие должны также получить экспериментальные методы проверки концепции, в частности, экспериментальное моделировании процессов, ответственных за формирование матрицы стабильных элементов сигнального поля.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Ванисова, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

Полевые наблюдения, проведенные нами над пятью видами, представляющими 3 отряда млекопитающих (ирбис, бухарский олень, джейран, кабан, красный сурок), и экспериментальные наблюдения над группой волков в условиях, приближенных к естественным, позволили сделать следующие выводы.

1. Наиболее эффективными аттракторами первого порядка в большинстве случаев являются объекты различной природы, которые заметно выделяются на фоне ландшафта. Именно они, прежде всего, организуют поведение как отдельных особей, так и группы в целом, и именно на них обычно оставляют следы жизнедеятельности такие виды как ирбис, бухарский олень, волк.

2. Аттракторами, привлекающими внимание ирбиса, являются отдельные крупные камни, выступы скал, деревья и другие объекты, выделяющиеся на фоне ландшафта. Задиры на стволе маркировочных деревьев располагаются дискретно, двумя зонами - на уровне около 70 и 110 см.

3. К стабильным элементам сигнального поля бухарского оленя относятся маркировочные деревья, имеющие характерный вид за счет оставленных рогами оленей меток, участки выбитой растительности (точкй), лёжки. Перечисленные аттракторы сосредоточены в местах рёва, которыми олени пользуются в течение многих лет. Олени чаще маркируют молодые деревья с диаметром ствола менее 7 см. Метки располагаются в диапазоне высот от поверхности земли до 2,2 м.

4. Стабильными элементами сигнального поля джейрана являются уборные, привлекающие внимание особей разного пола и возраста в разное время, а не только в период гона, как это считалось ранее. Плотность распределения уборных в экотоне выше, чем в тугайном лесу или в пустыне.

5. К стабильным элементам сигнального поля кабана относятся чесалки -крупные деревья, сложноустроенные лёжки, грязевые "купалки". Метки на сигнальных деревьях кабана располагаются на высотах от 20 до 70, редко до 105 см.

6. Матрица стабильных элементов сигнального поля красного сурка представлена комплексом соединенных сетью тропинок нор с бутанами -выбросами грунта у норовых отверстий. Наиболее выразительные тропы на семейных участках проложены между основными входами в зимовочные норы, с наиболее крупными выбросами.

7. Привлекательность аттракторов усиливает зоогенная растительность. Выделяющиеся из фона и заметные на большом расстоянии растительные ассоциации на уборных джейрана, возле нор красного сурка, вдоль магистральных троп являются дополнительным компонентом стабильных элементов сигнального поля.

8. На специфику стабильных элементов сигнального поля влияют особенности ландшафта и видовая специфика активности в процессе реализации видами экологической ниши. Например, роющая активность красного сурка или маркирование деревьев бухарским оленем. Обновление стабильных элементов сигнального поля может осуществляться посредством специальной маркировки и в результате повседневной активности, не имеющей прямого отношения к биокоммуникации: регулярное перемещение животных по тропам, их отдых на постоянных лёжках, расчистка нор сурками и т.п.

9. Матрицу стабильных элементов сигнального поля и его пространственную структуру формируют, в основном, комплексы (кластеры) аттракторов с наиболее высокой концентрацией следов жизнедеятельности млекопитающих. Скопления следов жизнедеятельности, образуя сгущения сигнального поля, маркируют центры активности животных. Таковыми являются уборные джейрана, маркировочные деревья и точки бухарского оленя, чесалки кабана, бутаны красного сурка.

10. Особое место среди стабильных элементов сигнального поля биоценотического уровня занимают магистральные тропы. Ими сообща пользуются копытные и крупные хищные млекопитающие, способные перемещаться на большие расстояния. Формирование магистральных троп связано как с особенностями ландшафта (они проходят по наиболее удобным для перемещения участкам территории), так и со спецификой использования животными ресурсов. В заповеднике "Тигровая балка" такие тропы ведут к местам водопоя и из леса к весенним пастбищам в пустыне.

11. К тропам, соединяющим главные, биологически значимые для животных участки территории, приурочены многие следы жизнедеятельности и стабильные элементы сигнального поля отдельных видов: скопления помёта, задиры на маркировочных деревьях, чесалки и т.п. Они располагаются на тропах или в непосредственной близости от них.

12. По результатам наблюдений над группой волков в экспериментальных условиях, основными факторами, влияющими на формирование сигнального поля, являются избирательное отношение животных к аттракторам первого порядка и специфика активности.

196

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты наших исследований вносят дополнительный вклад в развитие концепции сигнального поля. Методологическую основу нашего исследования составляют такие фундаментальные понятия как "матрица стабильных элементов" и "аттракторы", предложенные Н.П. Наумовым и его учениками (Наумов и др., 1981; Гольцман, Крученкова, 1999). Эти основополагающие понятия концепции дают представление о пространственной структуре и материальных носителях информации в сигнальном поле. Они открывают практически неограниченные возможности для количественного описания сигнального поля и его проекции на реальное пространство, занимаемое экосистемой.

Мы показали, что наиболее эффективными аттракторами первого порядка, привлекающими внимание животных, являются объекты среды, которые по своему внешнему виду и расположению заметно выделяются из общего фона. Такие аттракторы организуют поведение как отдельных особей, так и группы в целом. Маркировочные деревья ирбиса и бухарского оленя, места постоянных мочевых меток ирбиса в большинстве случаев так же обладают признаками, выделяющими их из окружающего фона.

Объекты окружающей среды различной природы в разных ситуациях могут выступать в качестве аттракторов, обладающих как краткосрочным, так и долгосрочным действием, привлекая внимание животных на непродолжительное время или на более длительный период времени. Изменения пространственной активности животных во времени связаны с изменением сигнального поля и системы действующих аттракторов, актуальных или неактуальных в конкретный период годового жизненного цикла видов. Актуальность аттракторов может носить сезонный характер, что характерно, например, для маркировочных деревьев и точков бухарского оленя. Аттракторы сохраняются в среде, но реакция на них может быть различной в разные периоды годового жизненного цикла видов или в зависимости от действия различных факторов, например, погодных условий, что было показано на примере использования лёжек группой волков.

Некоторые аттракторы первого порядка, не являющиеся стабильными элементами, могут исчезнуть (например, в результате деятельности человека), что так же отразится на структуре поведения животных. Пространственная активность животных, в свою очередь, вносит коррективы в структуру существующего сигнального поля. Сигнальное поле формируется постепенно, по мере накопления следов жизнедеятельности животных. По результатам наблюдений над группой волков в экспериментальных условиях, основными факторами, влияющими на формирование сигнального поля, являются избирательное отношение животных к аттракторам первого порядка и специфика активности.

Матрицу стабильных элементов сигнального поля, пространственную структуру информационного поля биотопа формируют, прежде всего, комплексы (кластеры) аттракторов с наиболее высокой концентрацией следов жизнедеятельности млекопитающих. Скопления следов жизнедеятельности, образуя сгущения сигнального поля, маркируют центры активности животных. Таковыми являются уборные джейрана, маркировочные деревья и точкй бухарского оленя, чесалки кабана, бутаны и норовые отверстия красного сурка. Кластеры маркировочных деревьев у ирбиса более разрежены, аттракторы располагаются менее плотно, чем у бухарского оленя или кабана. Расположение группой свойственно так же и поскребам ирбиса.

Обновление стабильных элементов сигнального поля может осуществляться как посредством специальной маркировки животными, что характерно, например, для ирбиса, бухарского оленя, кабана, так и в результате повседневной активности, не имеющей прямого отношения к биокоммуникации, например, регулярное перемещение по тропам копытных и хищных, их отдых на постоянных лёжках или роющая активность сурков.

Стабильные элементы сигнального поля (аттракторы второго порядка) управляют траекторией использования млекопитающими территории с находящимися на ней ресурсами и передают информацию о структуре пространства биогеоценоза из поколения в поколение, что, в свою очередь, способствует реализации локальными популяциями экологической ниши видов.

В структуре сигнального поля выделяются видовые и надвидовые стабильные элементы. Видовая специфика стабильных элементов сигнального поля соответствует специфике экологической ниши, занимаемой каждым конкретным видом животных. Матрица стабильных элементов регулярно подновляется следами жизнедеятельности конспецификов, поддерживая на протяжении многих поколений пространственную структуру популяций и передавая каждой новой генерации опыт использования территории, с находящимися на ней ресурсами, обеспечивая более полное использование животными пригодного для жизни пространства биогеоценоза с меньшими затратами времени и энергии. Некоторые видоспецифические стабильные элементы как аттракторы имеют более высокое, надвидовое, биоценотическое значение, например, норы красного сурка.

Стабильные элементы надвидового, биоценотического уровня привлекают внимание разных видов животных, выступая в качестве не видоспецифичных, а универсальных аттракторов, организуя совместное использование пространства биогеоценоза и его ресурсов многовидовым сообществом, обеспечивая межвидовую коммуникацию и поддерживая устойчивость и функционирование экологической системы в целом. Таковыми являются, прежде всего, магистральные тропы.

Магистральными тропами сообща пользуются копытные и крупные хищные млекопитающие. Формирование магистральных троп связано как с особенностями ландшафта (они проходят по наиболее удобным для перемещения участкам территории), так и со спецификой использования млекопитающими ресурсов. В заповеднике "Тигровая балка" такие тропы ведут к местам водопоя и из леса к весенним пастбищам в пустыне, по ним перемещаются копытные, волк, шакал. Они соединяют главные, биологически значимые для животных участки территории и являются ключевыми аттракторами сигнального поля, прежде всего, сообщества крупных млекопитающих, включающего виды, легко преодолевающие большие расстояния, чему способствуют крупные размеры животных.

Развитая система магистральных троп является одним из признаков зрелой стадии сукцессии. К ним приурочены разнообразные аттракторы, следы жизнедеятельности, стабильные элементы сигнального поля отдельных видов. Наиболее обычные из них - скопления помёта и задиры на маркировочных деревьях, расположенные на тропах или в непосредственной близости от них.

Визуальную привлекательность аттракторов усиливает специфическая растительность. Выделяющиеся из фона растительные ассоциации на уборных джейрана, на бутанах возле нор сурков, вдоль магистральных троп являются дополнительным эффективным компонентом стабильных элементов сигнального поля.

В заключении хотелось бы обратить внимание на то, что наше исследование является одной из первых попыток количественного описания аттракторов, как материальных носителей информации в биологическом сигнальном поле млекопитающих. Прежде уже были попытки количественной оценки сигнального поля (например, Переладова, Никольский, 1978; Наумов и др., 1981; Переладова, 1981; Мозговой и др., 1998; Михеев, 2003 и др.). Расширение исследований в этом направлении позволит, по нашему мнению, получить более объективное представление о коммуникативных процессах, ответственных за структуру и функционирование экологических систем, как на внутривидовом, популяционном уровне, так и на уровне биогеоценоза. Совершенствование методов описания матрицы стабильных элементов мы рассматриваем как один из инструментов экологического мониторинга, с помощью которого открываются широкие возможности для сравнительного пространственно-временного анализа коммуникативных процессов, протекающих на экосистемном уровне.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ванисова, Елена Александровна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Антипин В.М. Млекопитающие Казахстана. Т. 3, Копытные, Алма-Ата: Казахское объединенное госуд. изд-во, 1941. - 108 с.

2. Афанасьев A.B., Бажанов B.C., Корелов М.Н., Слудский A.A., Страутман Е.И. Звери Казахстана. Алма-Ата: Изд-во Акад. наук Казахской ССР, 1953. -536 с.

3. Бабаев Э.А., Магомедов М-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Особенности структуры популяции кабана (Sus s er of а) в предгорном Дагестане // Зоол. журн. Т. 89, № 3, 2010. С. 371-377.

4. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1954. - 669 с.

5. Бибиков Д.И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.: Наука. 1967. -199 с.

6. Бибиков Д.И., Кудактин А.Н., Филимонов А.Н. Использование территории. Перемещения // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С. 415-431.

7. Бибиков Д.И., Филимонов А.Н. Пространственная структура // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С. 408-414.

8. Блидченко Е.Ю. Наблюдение о закономерности формирования биологического сигнального поля у млекопитающих в Тверской области // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. совещ. (IX Съезд Териол. об-ва при РАН). М.: Т-во науч. изд. КМК, 2011. С. 59.

9. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Советская наука, 1944. - 440 с.

10. Буневич А.Н. Стациальное размещение и структура популяции волков Беловежской пущи // Экология, поведение и управление популяциями волка. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1989. С. 34-40.

11. Ванисова Е.А. Аттракторы в биологическом сигнальном поле млекопитающих // Актуальные проблемы экологии и природопользования: сб. науч. тр. - Вып. 14. - М.: РУДН, 2012. - Ч. 1.С. 37-43.

12. Ванисова Е.А., Никольский A.A. Биологическое сигнальное поле млекопитающих (К 110-летию со дня рождения профессора Н.П. Наумова) // Журнал общей биологии. Т. 73, № 6. 2012. С. 403-417.

13. Ванисова Е.А., Поярков А.Д., Никольский A.A. Аттракторы биологического сигнального поля волков (Canis lupus) в экспериментальных условиях // Вестн. РУДН. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. № 2. 2012. С. 5-12.

14. Виноградов Б.С. Отряд Rodentia - Грызуны // Звери Таджикистана, их жизнь и значение для человека. M.-JL: Изд-во Акад. наук СССР, 1935. С. 201-255.

15. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. M.-JL: Изд-во Акад. наук СССР, 1952.-297 с.

16. Виноградов Б.С., Флёров К.К. Общий очерк фауны млекопитающих Таджикистана // Звери Таджикистана, их жизнь и значение для человека. М.-Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1935. С. 15-27

17. Владимирова Э.Д. Адаптация лисицы обыкновенной {Vulpes vulpes L.) к обитанию в антропогенных условиях (на примере окрестностей г. Самары). Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Тольятти: УОП СамГУ, 2004. - 23 с.

18. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Влияние следов жизнедеятельности лисицы обыкновенной на зимнюю экологию некоторых куньих // Вестн. СамГУ - Естественнонаучная серия. № 6/1 (46). 2006. С. 220-234.

19. Вырыпаев В.А., Воробьев Г.Г. Волк в Киргизии. Эколого-географический очерк. - Фрунзе: Илим, 1983. - 91 с.

20. Гайдук В.Е. Зимние тропы зверей как элементы биополей в экосистемах // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всесоюз. совещ.). М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1988. С. 21-23.

21. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высш. шк., 1961. Кн. 1. -776 с.

22. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский A.A., Чиркова А.Ф., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, ч. 1. Морские коровы и хищные / Под ред. В.Г. Гептнера, Н.П. Наумова. М.: Высшая школа, 1967.- 1004 с.

23. Гептнер В.Г., Слудский A.A. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, ч. 2. Хищные (гиены и кошки) / Под ред. В.Г. Гептнера и Н.П. Наумова. М.: Высшая школа, 1972. - 551 с.

24. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П. Аттракторы в социальном поведении // Шестой съезд Териол. об-ва. Тез. докл. (Москва, 13-16 апреля 1999 г.). М.: ИПЭЭ РАН, 1999. С. 61.

25. Горелов Ю.К. Размножение джейрана и проблема восстановления его численности в Бадхызе (Юго-Восточная Туркмения) // Териология. Новосибирск, Т. 1. 1972. С. 420-424.

26. Громов B.C. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: ИПЭЭ РАН, 2000. - 392 с.

27. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. Наземные беличьи (Marmotinae). Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3., вып. 2. M.-JL: Наука, 1965.-467 с.

28. Давыдов Г.С. Фауна Таджикской ССР. Т. XX, ч. 1. Млекопитающие (Зайцеобразные. Суслики. Сурки). Душанбе: Дониш, 1974. - 259 с.

29. Давыдов Г.С., Неранов И.М., Усачев Г.П., Яковлев Е.П. Красный сурок. Таджикистан // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. С. 117125.

30. Данилкин A.A. Оленьи (Cervidae). Млекопитающие России и сопредельных регионов. М.: ГЕОС, 1999. - 552 с.

31. Данилкин A.A. Свиные (Suidae). Млекопитающие России и сопредельных регионов / A.A. Данилкин. - М.: ГЕОС, 2002. - 309 с.

32. Данилов П.И., Гурский И.Г., Кудактин А.Н. Размножение // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С. 378-389.

33. Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Федоров Ф.В. Речные бобры Европейского севера России. М.: Наука, 2007. - 199 с.

34. Дементьев Г.П. Дзерен, джейран, сайга. M.-JL: КОИЗ, 1935. - 44 с.

35. Дмитриев П.П. О связи некоторых кустарников степей Монголии с поселениями млекопитающих // Журн. общ. биологии. Т. XLVI, № 5. М., 1985. С. 661-669.

36. Дмитриев П.П. Зоологическая геоморфология: роль млекопитающих-норников в формировании современных поверхностных отложений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 111. Вып. 3. 2006. С. 3-11.

37. Дубровский Ю.А. Размеры бутанов степных сурков как показатель возраста их поселений // Исследование географии природных ресурсов животного и растительного мира. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 80-94.

38. Дуров В.В. Кабан Западного Кавказа (биология, охрана, хозяйственное значение). Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 1987. -20 с.

39. Жаров В.Р. Семья и территориальная структура поселений черношапочных сурков {Marmota camtschatica) на Баргузинском хребте // Зоол. журн. Т. LI, вып. 9. 1972. С. 1387-1394.

40. Жевнеров В.В. Джейран острова Барсакельмес. - Алма-Ата: Наука, 1984. -144 с.

41. Желтухин A.C., Желтухин С.А. Постоянные переходы-лазы рысей и многолетняя динамика их использования в общей сети перемещений // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Матер. 2-й науч. конф. 9-12 ноября 2009 г., г. Черноголовка. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2009. С. 23.

42. Завьялов H.A. Особенности маркировочного поведения и дендроактивности бобров {Castor fiber L.) на реке Редья (Новгородская область) // Тр. гос. природного заповедника «Рдейский». Вып. 1. Великий Новгород, 2009. С.

187-201.

43. Зайцев В.А. Особенности использования территории и структура территориального информационного поля кабарги // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. М.: Наука, 1975. С. 320-321.

44. Зайцев В.А. Кабарга: экология, динамика численности, перспективы сохранения. - М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2006. - 120 с.

45. Зайцев В.А. Кабарга Сихотэ-Алиня: Экология и поведение. М.: Наука, 1991. -215 с.

46. Залетаев B.C. Жизнь в пустыне (географо-биогеоценотические и экологические проблемы). М.: Мысль, 1976. - 272 с.

47. Зимина Р.П., Герасимов И.П. Сурки (Marmota) как типичные обитатели перигляциальной зоны ледникового периода. - Изв. АН СССР. Сер. геогр., № 4. 1970.

48. Зимина Р.П., Герасимов И.П. Перигляциальная экспансия сурков Marmota в Средней Европе в течение верхнего плейстоцена. - Бюлл. МОИП. Отд. биол., т. 76, вып. 1. 1971.

49. Зимина Р.П., Злотин Р.И. Биоценотическое значение // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М., 1980. С. 70-110.

50. Исмагилов М.И. К экологии джейрана на о. Барса-Кельмес // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, отд. биол. Т. 59, вып. 6. 1954. С. 3-9.

51. Истомов C.B., Субботин А.Е. К обитанию ирбиса Uncía uncía (Felidae, Carnivora) на юге Красноярского края // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. совещ. (IX Съезд Териол. об-ва при РАН). М.: Т-во науч. изд. КМК, 2011. С. 190.

52. Ишунин Г.И. Фауна Узбекской ССР. Т. 3. Млекопитающие (хищные и копытные). Ташкент: Изд-во Акад. наук УзССР, 1961. - 230 с.

53. Кайзер Г.А. Экология длиннохвостого сурка Marmota caudata Geoffr. Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол., XVIII, 1939, 1-2: 168-195; 3-4: 359402.

54. Карнаухов A.C., Поярков А.Д., Ванисова Е.А., Кораблев М.П., Александров Д.Ю., Чистополова М.Д., Эрнандес-Бланко Х.А., Рожнов В.В. Применение фотоловушек при изучении группировки снежного барса на хр. Цаган-Шибэту (Юго-Западная Тува) // Научные исследования в заповедниках и национальных парках Южной Сибири: Вып. 1. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2011.С. 78-88.

55. Кизилов В.А., Берендяев С.А. Красный сурок. Киргизия // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. С. 79-117.

56. Козло П.Г. Дикий кабан. Минск: Ураджай, 1975. - 224 с.

57. Колосов A.M., Лавров Н.П., Наумов С.П. Биология промысловых зверей СССР. М.: Высшая школа, 1961. - 380 с.

58. Котляров Е.А. Условия обитания джейрана на заповедных территориях Азербайджанской ССР // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. М.: Наука, 1975. С. 266-267.

59. Красная книга Казахской ССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т.1. Животные. Изд. 2-е, переработанное и дополненное. - Алма-Ата, Гылым, 1991. - 560 с.

60. Красная книга Киргизской ССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Главная ред. коллегия: A.M. Мамытов и др. - Фрунзе: Кыргызстан, 1985. - 136 с.

61. Красная книга Республики Узбекистан: Редкие и исчезающие виды растений и животных: (в 2-х томах): Т.2. Животные / Редакционная коллегия: Ж.А. Азимов и др.; Под общей редакцией Ж.А. Азимова. - Т.: "Chinor ENK", 2003. - 250 с.

62. Красная книга РСФСР (животные) / АН СССР. Гл. упр. охотн. хоз-ва и заповедников при Совете Министров РСФСР; Гл. редкол.: Н.В. Елисеев (пред.) и др.; Сост. В.А. Забродин, A.M. Колосов. - М.: Россельхозиздат, 1983.-454 с.

63. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений / Главная ред. коллегия: A.M. Бородин и др. - М.: Лесная пром-сть, 1978. - 460 с.

64. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 1. / Главная ред. коллегия: A.M. Бородин, А.Г. Банников, В.Е. Соколов и др. - Изд. 2-е, перераб. и доп. - М.: Лесн. пром-сть, 1984.-392 с.

65. Красная книга Таджикской ССР. Душанбе: Дониш, 1988. - 336 с.

66. Кудряшов B.C. О факторах, регулирующих движение численности речного бобра в Окском заповеднике // Млекопитающие: Численность, ее динамика и факторы, их определяющие. Рязань: Окский заповеник, 1975. С. 5-125.

67. Кулибаба В.В., Пакулин В.А. Материалы по экологии кабана бассейна р. Сумбар // Растительность и животный мир Западного Копетдага / Под ред. акад. АН ТССР Н.Т. Нечаевой - Ашхабад: Ылым, 1985. С. 100-107.

68. Кучеренко С.П. Тигр. М.: Агропромиздат, 1985. - 144 с.

69. Кучеренко С.П. Изюбр // Охота и охотничье хозяйство, № 9, 2010. С. 10-13.

70. Лисицына Т.Ю. Структура лежбищ и социальное поведение ушастых тюленей // Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М.: Наука, 1981. С. 99-150.

71. Лисицына Т.Ю. Лежбище северных морских котиков как биологическое сигнальное поле // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всесоюз. совещ.). М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1988. С. 62-65.

72. Лисицына Т.Ю. Экологические адаптации и биологические сигнальные поля ластоногих (Pinnipedia) в различных средах обитания // Актуальные проблемы экологии и природопользования (выпуск 3): Сб. науч. тр. / Под ред. Хуторского М.Д. М.: Изд-во РУДН, 2002. С. 77-83.

73. Лихацкий Ю.П. Экология сообществ копытных животных Русской лесостепи. Воронеж: БИОМИК, 1997. - 172 с.

74. Лихацкий Ю.П., Бибиков Д.И., Рябов Л.С. Волк {Canis lupus) и благородный олень (Cervus elaphus) в Воронежском заповеднике // Зоол. журн. Т. 74. Вып. 11. 1995. С. 110-120.

75. Лукаревский B.C., Поярков А.Д. Современное состояние популяции ирбиса {Uncía uncía, Carnivora) в России // Зоол. журн. Т. 87, № 1. 2008. С. 114-121.

76. Мамбетжумаев A.M. Джейран. Ташкент: ФАН, 1970. - 196 с.

77. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. - 214 с.

78. Мармазинская Н.В., Грицина М.А., Митропольский М.Г. Новые данные по редким видам млекопитающих юга Каракалпакского Устюрта и севера Сарыкамышской котловины // Наземные позвоночные животные аридных экосистем: Материалы международной конференции «Наземные позвоночные животные аридных экосистем», посвященной памяти H.A. Зарудного (24-27 октября 2012; Ташкент). - Ташкент: CHINOR ENK, 2012. С. 204-210.

79. Матюшкин E.H. Выбор пути и освоение территории амурским тигром (по данным зимних троплений) // Вопросы териологии. Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977. С. 146-178.

80. Машкин В.И. Структурные элементы популяций сурков // Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия (Ред. К.Б. Армитейдж, В.Ю. Румянцев). - Труды участников III Международной Конференции по суркам, Россия, Чебоксары, 25-30 августа 1997 г. - М.: Изд-во ABF, 2002. С. 269-279.

81. Машкин В.И., Батурин А.Л. Сурок Мензбира. Киров: ВНИИОЗ, 1993.- 143 с.

82. Менюшина И.Е. Межвидовые отношения белой совы {Nyctea scandiaca L.) и песца {Alopex lagopus L.) в островной арктической экосистеме. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 2011. - 25 с.

83. Михеев A.B. Систематизация следов жизнедеятельности как метод изучения информационно-коммуникативных связей в сообществах млекопитающих // Еколопя та ноосферолопя. Т. 13. № 1-2. 2003. С. 93-98.

84. Михеев A.B. Временная характеристика следов жизнедеятельности млекопитающих в условиях степных лесов Украины // Bich. Донецького нац. ун-ту. Сер. А: Природшга науки. Вип. 2. 2008. С. 374-381.

85. Михеев A.B. Классификация следов жизнедеятельности млекопитающих как сигнальных элементов информационного поля // Проблеми екологп та охорони природи техногенного регюну. Донецьк: ДонНУ. № 1. 2009. С. 115-123.

86. Млекопитающие Казахстана. В 4-х томах. Т. I, ч. 1. Грызуны (сурки и суслики). Алма-Ата: Наука, 1969. - 456 с.

87. Млекопитающие Казахстана. В 4-х томах. Т. III, ч. I. Хищные (Собачьи, Медвежьи, Енотовые), Ластоногие (Настоящие тюлени). - Алма-Ата: «Наука» КазССР. 1981.-244 с.

88. Млекопитающие Казахстана. В 4-х т. Т. 3, ч. 2. Хищные (куньи, кошки). -Алма-Ата: Наука, 1982 - 264 с.

89. Млекопитающие Казахстана. В 4-х т. Т. 3, ч. 4. Парнокопытные: (Оленьи, Кабарговые, Свиные) и Непарнокопытные: (Лошадиные). - Алма-Ата: Наука, 1984.-232 с.

90. Млекопитающие Киргизии / Отв. ред. И.М. Громов, А.И. Янушевич. Фрунзе: «Илим», 1972. - 463 с.

91. Млекопитающие Туркменистана. Т. 1. Хищные, ластоногие, копытные / Под ред. докт. биол. наук В.В. Кучерука. - А.: Ылым, 1995. - 318 с.

92. Млекопитающие фауны СССР, 4.2. М.-Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1963.-2001 с.

93. Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля млекопитающих: теория и практика полевых исследований. Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Тольятти, 2005. - 49 с.

94. Мозговой Д.П., Розенберг Г. С., Владимирова Э. Д. Информационные поля и поведение млекопитающих: Уч. пособие. Самара: Изд-во Самар. ун-та, 1998.-92 с.

95. Молотковский Ю.И., Шмелёва Г.А. Флора и фауна заповедников СССР. Флора заповедника «Тигровая балка». М.: АН СССР, 1990. - 81 с.

96. Назаренко Л.Ф., Гурский И.Г. К вопросу о местных популяциях и их перемещениях // Изучение ресурсов наземных позвоночных фауны Украины. Киев: Наук, думка, 1969. С. 81-83.

97. Наумов Н.П. Млекопитающие Советского Союза: в 3-х томах. Т.2. (часть I). Морские коровы и хищные / Под ред. В.Г. Гептнера, Н.П. Наумова. М.: Высшая школа, 1967. - 1014 с.

98. Наумов Н.П. Уровни организации живой материи и популяционная биология //Журн. общ. биологии. Т. 32. № 6. 1971. С. 651-666.

99. Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значения для животных // Журн. общ. биологии. Т. 34. № 6. 1973а. С. 808-817.

100. Наумов Н.П. Теоретические основы и принципы экологии // Пятая Всесоюз. экол. конф. Современные проблемы экологии (доклады). М.: Изд-во МГУ, 19736. С. 3-20.

101. Наумов Н.П. Популяционная экология. Проблемы и задачи. М.: Изд-во МГУ, 1973в. С. 76-87.

102. Наумов Н.П. Бионика и надорганизменные системы // Проблемы бионики. М.: Наука, 1973г. С. 7-14.

103. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. С. 93110.

104. Наумов Н.П., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Попов C.B., Смирин В.М. Социальное поведение песца на о. Медном. Факторы, определяющие пространственно временной режим активности // Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М.: Наука, 1981. С. 31-75.

105.Наумов Н.П., Лобачев B.C., Дмитриев П.П., Смирин В.М. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах. М.: Изд-во МГУ, 1972. - 404 с.

106. Никольский A.A. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. - М.: Наука, 1984. - 200 с.

107. Никольский A.A. Экологическая биоакустика млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 1992. - 120 с.

108. Никольский A.A. Биологическое сигнальное поле млекопитающих в структуре климаксного сообщества // Четвёртый съезд Териол. об-ва. Тез. докл. Москва, 13-16 апреля. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1999. С. 178.

109. Никольский A.A. Концепция биологического сигнального поля как экологическая проблема. К 100-летию со дня рождения выдающегося русского эколога проф. Наумова Н.П. // Актуальные проблемы экологии и природопользования (выпуск 3): Сб. научн. трудов / отв. ред. М. Д. Хуторской. - М.: Изд-во РУДН, 2002. С. 94-99.

110. Никольский A.A. Экологические аспекты биологического сигнального поля млекопитающих // Зоол. журн. Т. 82. № 4. 2003. С. 443-449.

Ш.Никольский A.A. Биологическое сигнальное поле млекопитающих как аттрактор второго порядка в пространстве биогеоценоза // Териофауна России и сопредельных территорий. Международное совещание (IX Съезд Териол. об-ва при РАН). М.: Т-во науч. изд. КМК, 2011. С. 332.

112. Никольский A.A. Экологическое наследование как ключевая идея концепции биологического сигнального поля // Актуальные проблемы экологии и природопользования: сб. науч. тр. - Вып. 15. - М.: РУДН, 2013. С. 110-113.

113. Никольский A.A., Новикова О.Б. Временная динамика рёва бухарского оленя Cervus elaphus bactrianus Lyd. (Perissodactyla, Cervidae) // Природный фонд и заповедные ресурсы Таджикистана. Ч. 2. Душанбе: Дониш, 1985. С. 195-204.

114. Никольский A.A., Новикова О.Б., Наумов Н.П. Пространственно-временная характеристика биологического сигнального поля (на примере рева бухарского оленя (Cervus elaphus bactrianus Lydekker) // Экология. №1. 1975. С. 100-102.

115. Никольский A.A., Поярков А.Д. Пространственные координаты звуковой сигнализации шакалов (Canis aureus L., Canidae) // Вестник Московского университета. Биология, почвоведение. № 2. 1976. С. 3-6.

116. Никольский A.A., Поярков А.Д. Групповой вой шакалов // Вопросы териологии. Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих / Под ред. Н.П. Наумова. М.: Наук, 1981. С. 76-98.

117. Никольский A.A., Фроммольт К.-Х. Звуковая активность волка. - М.: Изд-воМГУ, 1989.- 126 с.

118.Нургельдыев О.Н. Экология млекопитающих равнинной Туркмении. Ашхабад: Ылым, 1969. - 260 с.

119.Нургельдыев О.Н., Щербина E.H., Маринина J1.C., Пенчуковская Т.И. Млекопитающие междуречья Мургаба и Теджена. - Ашхабад: Ылым, 1988. - 120 с.

120. Овсяников Н.Г. Поведение и социальная организация песца. М.: ЦНИЛ Главоохоты РФ, 1993. - 243 с.

121. Овсяников Н.Г. Поведенческие механизмы внутрипопуляционных процессов хищных млекопитающих Арктики. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2012.-48 с.

122. Овсяников Н.Г., Поярков А.Д., Бологов В.П. Коммуникация и социальная организация // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С. 295-311.

123.0гнёв С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии, т. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1931.-776 с.

124. Огнёв С.И. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной Европы и Северной Азии), т. 3. Хищные и ластоногие. М.-Л.: Гос. изд-во биологической и медицинской литературы, 1935. - 752 с.

125. Огнёв С.И. Звери СССР и прилежащих стран, т. 5. Грызуны. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947.-809 с.

126. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

127. Павлов В.Н., Ванисова Е.А., Никольский A.A. Растительность на сигнальных пунктах джейрана // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 118. Вып. 3. 2013. С. 44-48.

128. Пажетнов B.C. Бурый медведь. - М.: Агропромиздат, 1990. - 215 с.

129. Переладова О.Б. Пространственно-временная динамика рёва кавказского и бухарского оленей // Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М.: Наука, 1981. С. 182-244.

130. Переладова О.Б. Вопросы регуляции отдельных компонентов охраняемых тугайных экосистем (на примере популяции бухарского оленя Кызылкумского заповедника) // Заповедное дело (Научно-методические записки комиссии по заповедному делу). Вып. 4. М., 1999. С. 5-13.

131. Переладова О.Б., Никольский A.A. Динамика рева бухарского оленя // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. М.: Наука, 1975. С. 330-331.

132. Переладова О.Б., Никольский A.A. Пространственно-временная проекция следов жизнедеятельности бухарского оленя (Cervus elaphus bactrianus Lyd.) // Вестн. МГУ. Сер. Биология. № 2. 1978. С. 51-57.

133. Пикунов Д.Г., Коркишко В.Г. Леопард Дальнего Востока. М.: Наука, 1992. -189 с.

134. Покровский B.C. Снежный барс (ирбис) // Крупные хищники. М., 1976.

135. Попов C.B., Ильченко О.Г. Руководство по исследованиям в зоопарках: Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в неволе. Московский зоопарк, Москва. 2008. С. 3-66.

136. Потапов Р.Л. В Тигровой балке. М.: Госуд. изд-во географич. лит-ры, 1962. - 104 с.

137. Поярков А.Д. Биологическое сигнальное поле как метатеория коммуникативных процессов // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Матер, науч. конф. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2005. С. 201203.

138. Поярков А.Д., Куксин А.Н., Карнаухов A.C., Кораблев М.П., Александров Д.Ю., Чистополова М.Д., Эрнандес-Бланко Х.-А., Рожнов В.В. Маркировочная активность ирбиса на хребте Цаган-Шибету в Юго-Западной Тыве // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. совещ. (IX Съезд Териол. об-ва при РАН). М.: Т-во науч. изд. КМК, 2011.С. 382.

139. Пучковский C.B. К изучению биологических сигнальных полей бурого медведя (Ursus arctos L.) // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всесоюз. совещ.). М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1988. С. 142-144.

140. Пучковский C.B. Экологические и поведенческие аспекты дендроактивности бурого медведя (Ursus arctos) II Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Матер, науч. конф. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2005. С. 204-206.

141. Пучковский C.B., Копысов П.В. Медвежьи деревья в двух лесничествах Печоро-Илычского заповедника // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Матер, науч. конф. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2005. С. 206208.

142. Рожнов В.В. Маркировочное поведение млекопитающих // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Зоология позвоночных. Т. 15. 1988. С. 152-211.

143. Рожнов В.В. Опосредованная коммуникация в социальном поведении мелких хищных млекопитающих (Carnivora: Mustelidae и Viverridae). Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. М.: МГАПИ, 2002. - 48 с.

144. Рожнов В.В. Опосредованная хемокоммуникация в социальном поведении млекопитающих. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2011. - 288 с.

145. Ротшильд Е.В. Азотолюбивая растительность пустыни и животные. М.: МГУ, 1968.-204 с.

146. Руковский H.H. Питание // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С. 325-335.

147. Сабанеев Л.П. Волк // Природа. Т. 5, №2. 1877. С. 227-331.

148. Савченко В.А. Эколого-биологические особенности доминантов тугайной и галофильной растительности заповедника «Тигровая балка» (низовье реки Вахш) // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Душанбе: Дониш, 1982. - 18 с.

149. Савченко Г.А. Использование территории степным сурком (Marmota bobak Müll.) на северо-востоке Украины. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 2002. - 22 с.

150. Салькина Г.П. Амурский тигр и его биоценотические связи в южном Сихоте-Алине. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Владивосток, 2003- 24 с.

151. Сапожников Г.Н. Дикие копытные Таджикистана // Редкие млекопитающие фауны СССР. М.: Наука, 1976. С. 113-124.

152. Семихатова С.Н. Особенности распространения, современное состояние поселений и некоторые вопросы экологии степного сурка (Marmota bobak Mull.) в северной части Нижнего Приволжья (Саратовская обл.): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Саратов, 1965. -21 с.

153.Сержанин И.Н. Млекопитающие Белорусской ССР. Минск: Изд-во Акад. наук Белорусской ССР, 1955. - 312 с.

154. Сидорчук Н.В., Рожнов В.В. Европейский барсук в Дарвинском заповеднике. Традиционные и новые методы в изучении экологии и поведения норных хищников. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2010.- 122 с.

155. Слудский A.A. Размножение джейрана // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. Алма-Ата, 1956. С. 78-108.

156. Соков А.И. Бухарский олень. Душанбе: Дониш, 1987. - 46 с.

157. Соколов В.Е. Химическая коммуникация млекопитающих // Вопросы териологии. Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. С. 229-255.

158. Соколов В.Е., Данилкин A.A. Маркировка территории самцами сибирской косули // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. М.: Наука, 1975. С.332-333.

159. Соколов В.Е., Поярков А.Д., Бадридзе Я.К. Обобщающая модель внутри- и межстайных взаимоотношений у волка // Докл. АН СССР. Т. 287. № 2. 1986. С. 495-497.

160. Соколов В.Е., Россолимо O.J1. Систематика и изменчивость // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С. 21-50.

161.Спрыгин И.И. Исчезновение двух степных грызунов - сурка и слепца в Пензенской губернии. - Тр. по изучению заповедников, вып. 6. 1925. - 20 с.

162. Строганов С.У. Звери Сибири. Хищные. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 458 с.

163. Теплов В.П. Волк в Кавказском заповеднике // Тр. Кавказского заповедника. М., 1938. Вып. 1. С.343-365.

164. Трепет С.А. Особенности расселения зубров {Bison bonasus montanus) на Северо-Западном Кавказе // Зоол. журн. Т. 87. № 12. 2008. С. 1518-1523.

165. Трепет С.А., Ескина Т.Г. Механизмы устойчивости популяций благородного оленя {Cervus elaphus moral) и горного зубра {Bison bonasus montanus) на северо-западнок Кавказе // Зоол. журн. Т. 91, № 3. 2012. С. 362-369.

166. Федосенко А.К., Жиряков В.А., Грачев Ю.А. Материалы по экологии и поведению волка в Северном Тянь-Шане и Джунгарском Алатау // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 83. № 3. 1978. С. 5-18.

167. Филь В.И., Афанасьев Ю.Г. Снежный барс юго-востока Казахстана // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. М., 1973.

168. Флёров К.К. Копытные звери Таджикистана. Ungulata // Звери Таджикистана, их жизнь и значение для человека. M.-JL: Изд-во Акад. наук СССР, 1935а. С. 92-130.

169. Флёров К.К. Хищные звери (Fissipedia) Таджикистана // Звери Таджикистана, их жизнь и значение для человека. M.-JL: Изд-во Акад. наук СССР, 19356. С. 131-200.

170. Флёров К.К. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. I, вып. 2. Кабарги и олени. М.-Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1952. - 256 с.

171. Фокина М.Е. Анализ информационно-знаковых полей енотовидной собаки {Nyctereutes procyonoides Gray) и лисицы {Vulpes vulpes L.) (на примере

национального парка «Самарская Лука»). Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Тольятти: УОП СамГУ, 2006. - 19 с.

172. Фокина М.Е., Камалова Е.С., Лапузина В.В. Анализ биотических взаимосвязей енотовидной собаки в условиях интродукции. Миасс; Екатеринбург: УрО РАН, 2010. С. 205-207.

173. Царёв С.А. Кабан. Социальное и территориальное поведение // Охотничьи животные России (Биология, охрана, ресурсоведение, рациональное использование). Вып. 3. М.: Центрохотконтроль, 2000. - 114 с.

174. Шапошников Ф.Д. Барс в Западном Тянь-Шане. Ж. «Природа», № 7. 1956. С. 113-114.

175. Шубин И.Г., Абеленцев В.И., Семихатова С.Н. Байбак // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. С. 10-38.

176. Яров И.И. Поведение джейранов в пустыне в связи с водопоем // Поведение животных и проблема одомашнивания. М.: Наука, 1969. С. 53-56.

177. Ahmad Е., Brooks J.E., Hussain I., Khan M.H. Reproduction in Eurasian wild boar in central Punjab, Pakistan // Acta Theriologica. V. 40, № 2. 1995. P. 163173.

178.Albaret M., Péroux R., Gaillard J.-M., Lartiges A. Les relevés d'indices de presence comme indicateur des variations d'effectif chez le chevreuil (Capreolus capreolus) // Gibier Faune Sauvage. V. 8. 1991. P. 231-250.

179. Aulagnier S., Haffner P., Mitchell-Jones A.J., Moutou F., Zima J. Guide des mammifères d'Europe, d'Afrique du Nord et du Moyen-Orient. Delachaux et Niestlé SA, Paris, 2008. - 272 p.

180.Blumstein D.T., Arnold W. Ecology and social behavior of golden marmots (Marmota caudata aurea) // Journal of Mammalogy, V. 79, № 3, 1998. P. 873886.

181. Calvin L. A brief note on the birth of Snow leopards Panthera uncia at Dallas Zoo. - Int. Zoo Jearbook. V. 9. 1969.

182. Cappai N., Bertolotto E.S., Dosaggio E., Viviani A., Iacolina L., Appolonio M. Reproduction and fertility of a wild boar (Sus scrofa L.) population in Tuscany

Apennines, Italy // Hystrix It. J. Mamm. (n.s.) Supp. (Ungulates. V European Congress of Mammalogy). 2007. P. 241.

183. Chamberlain M.J., Mangrum J.W., Leopold B.D., Hill E.P. A Comparison of Attractants Used for Carnivore Track Surveys // Proc. Annu. Conf. Southeast. Assoc. Fish and Wildl. Agencies 53, 1999. P. 296-304.

184. Cunningham P.L., Wronski T. Seasonal changes in group size and composition of Arabian sand gazelle Gazella subgutturosa marica Thomas, 1897 during a period of drought in central western Saudi Arabia // Current Zoology. V. 57, № 1. 2011. P. 36-42.

185.Fernandez-Llario P., Mateos-Quesada P. Body size and reproductive parameters in the wild boar Sus scrofa II Acta Theriologica. V. 43, № 4. 1998. P. 439-444.

186. Freeman H. Social behavior in the snow leopard and its implications for captive management. - Int. Red. Book of Snow leopards, 1978.

187. Genov P. Food composition of wild boar in North-eastern and Western Poland // Acta Theriologica. V. 26, № 10. 1981. P. 185-205.

188. Gerard J.F., Cargnelutti B., Spitz F., Valet G., Sardin T. Habitat use of wild boar in a French agroecosystem from late winter to early summer // Acta Theriologica. V. 36, № 1-2. 1991. P. 119-129.

189. Graf W. Territorialism in deer. J. Mammal., vol. 37, № 2. Lawrence. 1956.

190. Groot Bruinderink G.W.T.A., Lammertsma D.R., Hazebroek E. Effects of cessation of supplemental feeding on mineral status of red deer Cervus elaphus and wild boar Sus scrofa in the Netherlands // Acta Theriologica. V. 45, № 1. 2000. P. 71-85.

191. Groot Bruinderink G.W.T.A., Lammertsma D.R., Hazebroek E. Effects of cessation of supplemental feeding on mineral status of red deer Cervus elaphus and wild boar Sus scrofa in the Netherlands // Acta Theriologica. V. 45, № 1. 2000. P. 71-85.

192. Hediger H. Beobachtung zur Tierpsychology in Zoo und im Zirkus. Basel: Reinhardt. 1961.-430 S.

193.Hemami M., Hazeri F., KHajedin S.J. Vegetation community use by Persian gazelle (Gazella subgutturosa) in Mouteh Wildlife Refuge // JWSS - Isfahan University of Techknology, 2009. V. 13. P. 427-435.

194. Howard M.E., Zuercher G.L., Gipson P.S., Livingston T.R. Efficacy of Feces as an Attractant for Mammalian Carnivores // The Southwestern Naturalist, V. 47, № 3. 2002. P. 348-352.

195.Iacolina L., Scandura M., Bongi P., Donaggio E., Valentina M., Appolonio M. Genetic relatedness and spatial behavior in wild boar // Hystrix It. J. Mamm. (n.s.) Supp. (Ungulates. V European Congress of Mammalogy). 2007. P. 255.

196. Indices of predator abundance in the western United States / Coordinated by J.R. Bean and R.D. Roughton. - Washington, 1980. - 105 p.

197. Kawamichi T. Vocalization of Ocotona as a taxonomic character // Proc. of the World Lagomorph Conference / Eds Maers K., Mclnnes C.D. Ontario: Guelph Univ. Press, 1981. P. 572-586.

198. Kohler W. Gestalt Psychology. N. Y.: Harcourt Brace, 1929. - 454 p.

199. Kulpin A.A., Mashkin V.I., Kupriyanov I.N. Wild boars in the North-East of Europe // Hystrix It. J. Mamm. (n.s.) Supp. (Ungulates. V European Congress of Mammalogy). 2007. P. 258.

200.Lapidge S.J. A Review of 30 Years of Canid Attractant Research. Pestat Ltd, 2004.- 18 p.

201. Macdonald S.M., Mason Ch.F. Seasonal marking in an otter population // Acta Theriologica. V. 32, № 27. 1987. P. 449-462.

202. Mech L.D. The Wolf: The ecology and behavior of an endangered species N.Y. 1970.-384 p.

203. Mech L.D. Why some deer are safe wolves // Natural History. № 1. 1979, P. 7179.

204. Mech L.D. Wolf-pack buffer zone prey reservoirs // Science. V. 197, N 4314, 1977. P. 320-321.

205. Mech L.D. Buffer zones of territories of Gray Wolves as regions of intraspecific strife // Journal of Mammalogy. 1992. P. 199-202.

206. Mech L.D., Boitani L. Wolf social ecology // Wolves. Behavior, ecology, and conservation. Ed by D. Mech and L. Boitani. University Chicago press, 2003. P. 1-3.

207. Mech L.D., Boitani L. Grey wolf // Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Ed by C. Sillero-Zubiri, M. Hoffmann, D.W. Macdonald. IUCN - The World Conservation Union press. 2004. P. 124-129.

208. Mech L.D., Harper E.K. Differential use of a Wolf, Cams lupus, pack territory edge and core // Canadian Field-Naturalist, V. 116, № 2. 2002. P. 315-316.

209. Merrill S., Samuel В., Mech L.D. Details of extensive movements by Minnesota wolves (Canis lupus) // American Midland Naturalist, V. 144, № 2. 2000. P. 428433.

210. Morellet N., Gaillard J.-M., Mark Hewison A.J., Ballon P., Boscardin Y., Duncan P., Klein F., Maillard D. Indicators of ecological change: new tools for managing population of large herbivores // J. Applied Ecology. V. 44. 2007. P. 634-643.

211. Murie A. The wolves of Mount McKinley // U.S. Nat. Park Serv. Fauna Ser. № 5. 1944.-238 p.

212.Nikol'skii A.A. The hibernation temperature niche of the steppe marmot Marmota bobak Muller 1776 // Ethology Ecology and Evolution. V. 21. № 3-4. 2009. P. 393-401.

213.Nikol'skii A.A., Mukhamediev T.D. Territoriality in the Altai Pika (Ochotona alpina) // Gibier Faune Sauvage (Game and Wildlife). V. 14. № 3. 1997. P. 359383.

214.Nikol'skii A.A., Savchenko G.A. Structure of Family Groups and Space Use by Steppe Marmots (Marmota bobac): Preliminary Results // Вест. Зоол. Т. 33. №3. 1999. С. 67-72.

215. Nikol'skii А.А., Teryokhin A.T., Srebrodol'skaya Ye.B., Formozov N.A., Paskhina N.M., Brodsky L.I. Correlation between the spatial structure of population and acoustic activity of Northern Pika, Ochotona hyperborea Pallas, 1811 (Mammalia) // Zool. Anz. Bd 224. H. 5/6. 1990. S. 342-358.

216.Nowak R.M., Paradiso J.L. Walker's Mammals of the world. 4th ed. V.l. Baltimor and London: The Johns Hopkins University Press. 1983. - 568 p.

217. Peters R.P., Mech L.D. Scent marking in wolves. - Amer. Sci., V. 63, № 6, 1975. P. 628-637.

218. Schmidt P.A., Mech L.D. Wolf pack size and food acquisition. American Naturalist. V. 150, № 4. 2000. P. 513-517.

219. Shenzad W. DNA-based diet analyses in carnivores. Thèse pour obtenir le grade de docteur de l'Université de Grenoble. Grenoble, 2011. - 134 p.

220. Shrestha T.K. Mammals of Nepal (with reference to those of India, Bangladesh, Bhutan and Pakistan). R.K. Printers, Teku, Kathmandu, Nepal, 1997. - 371 p.

221.Thiel R.P., Merrill S., Mech L.D. Tolerance by denning Wolves, Canis lupus, to human disturbance // Canadian Field-Naturalist. V. 122, № 2. 1998. P. 340-342.

222. Zimen E. On the regulation of pack size in wolves // Z. Tierpsychol. V. 40, № 3. 1976. P. 300-341.