Оптимизация условий эмбрионального и постэмбрионального развития русского осетра на рыбоводных заводах Нижней Волги тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Загребина, Оксана Николаевна

• Загребина, Оксана Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Загребина, Оксана Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙОБЗОР.:.

1.1. Краткая история развития отечественного осетроводства.

1.2. Некоторые сведения о биологии русского осетра.

1.3. Особенности эмбрионального развития осетровых рыб.

1.4. Особенности развития личинок осетра в управляемом термическом режиме, в малых объемах воды.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Особенности эмбрионального развития русского осетра в управляемом термическом режиме в условиях ограниченных объемов воды.

3.2 Сравнительная оценка качества личинок русского осетра, полученных в ранние и поздние сроки рыбоводного сезона.

3.3 Сравнительная оценка качественных и количественных показателей молоди осетра, выращенной в прудах, зарыбленных в ранние и поздние сроки рыбоводного сезона.

Глава IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оптимизация условий эмбрионального и постэмбрионального развития русского осетра на рыбоводных заводах Нижней Волги»

Актуальность исследований. Каспийское море - это один из уникальных внутренних водоемов планеты с удивительным видовым многообразием ихтиофауны и других представителей животного мира. Особое место в биоценозе этого водоема занимают осетровые рыбы - представители древнейшей реликтовой ихтиофауны. Согласно данным А.Н. Державина (1947), в конце XVII столетия максимальные уловы этих видов рыб достигали 500 тыс. центнеров. Однако, во второй половине XX века, экосистема Каспийского бассейна подверглась мощному антропогенному воздействию, главным из которых явилось зарегулирование основных нерестовых рек из-за строительства разного рода гидросооружений. Перекрытие русел рек Волги, Куры, Сефидруда, Терека и др. привело к значительной потере естественных мест размножения проходных осетровых. В результате, белуга лишилась практически полностью мест размножения, осетр - на 60-65%, севрюга - на 35-40%. Единственной в экосистеме не зарегулированной осталась р. Урал. В сложившихся условиях это грозило полной потерей промыслового значения этих видов рыб, а в худшем случае и видового состава. Однако, благодаря принятым в свое время мерам, удалось не только предотвратить снижение численности популяций осетровых рыб, но и вести их интенсивный промысел. Достаточно отметить, что в конце 70-х - начале 80-х годов прошлого столетия в целом в бассейне Каспия вылавливалось до 24-27 тыс.т. осетровых рыб (Власенко, 1997). Запрет морского «красноловья», ужесточение охранных мер, строительство 13 рыбоводных заводов на крупных нерестовых реках - все это положительно отразилось на сохранении видового состава и росте численности популяций реликтовой ихтиофауны. С распадом СССР была разрушена единая стратегия и тактика ведения осетрового хозяйства в бассейне Каспия. При этом возросший незаконный промысел за истекшие 10-15 лет привел к обвальному спаду численности популяций данных видов рыб. На современном этапе промысловые квоты в целом по бассейну не превышают 1,5 тыс.т. В связи с этим осложнилась проблема надежного обеспечения действующих рыбоводных заводов производителями естественной генерации. Резко сократились масштабы естественного воспроизводства. На грани исчезновения находится белуга, в красную книгу внесен каспийский шип. Редким стал яровой осетр. На данный период среди мероприятий по сохранению численности и биоразнообразия осетровых, главным, безусловно, является комплекс мер по их искусственному воспроизводству. На Нижней Волге функционируют семь осетровых рыбоводных заводов, молоди на которых воспроизводство в конце 80-х годов прошлого столетия достигало 70-75 млн. шт. В настоящее время на фоне обвального снижения численности популяций объемы воспроизводства осетровых в этом регионе не превышают 37-40 млн. шт. Безусловно, что в этой ситуации необходимо разработать комплекс мер, направленных на повышение эффективности искусственного воспроизводства, за счет увеличения выхода рыбоводной продукции на всех этапах биотехнического процесса, рационального размещения молоди в местах естественного нагула, а также за счет внедрения усовершенствованных технологий.

Эффективность действующей биотехнологии искусственного воспроизводства осетровых рыб на волжских рыбоводных заводах во многом определяется погодными условиями и качеством воды источников водоснабжения. Резкие перепады температуры воды в весенний период нередко являются причиной неудовлетворительных результатов созревания производителей, получения и развития репродуктивной икры, а также перевода личинок на экзогенное питание. Особо ощутимые потери при этом имеют место на этапе эмбриогенеза и перевода личинок на активное питание в сетчатых садках или в бассейнах в проточном режиме водоснабжения. В отдельные годы на некоторых рыбоводных заводах (например, на Волгоградском и Лебяжинском) отход оплодотворенной икры и личинок в садках достигал 40-50% от исходного количества. Имеются определенные сложности в работе с производителями. Так, созревание севрюги после гормональной инъекции на заводах дельты р. Волга не превышает 35-40% от числа используемых. Естественно, что в этой ситуации возникла необходимость оптимизации данных биотехнических процессов. Особенно это важно на современном этапе, так как положение с обеспечением рыбоводных заводов зрелыми и качественными производителями резко ухудшилось. Естественно, на этом фоне необходимо разработать и внедрить в производство щадящие методы, позволяющие более эффективно использовать дефицитных производителей и добиться более высоких выходов личинок на этапах выклева и перевода их на экзогенное питание. В этой связи одним из таких подходов оптимизации этих процессов является перевод начальных звеньев в осетроводстве на управляемую основу.

Диссертационная работа посвящена процессу оптимизации эмбрионального и раннего постэмбрионального этапов искусственного воспроизводства осетровых рыб применительно к действующим рыбоводным заводам Нижнего Поволжья. В заключение считаю своим долгом поблагодарить руководство «Севкаспрыбвод» за предоставленную возможность сбора материала, а также доктора биологических наук - Кокозу А.А., за оказанную консультативную помощь в ее написании.

Цель и задачи исследований. Исследовать условия и качество потомства в период эмбрионального и постэмбрионального развития, полученного от производителей, подготовленных к репродуктивной функции в ранние сроки весеннего периода в управляемых условиях водной среды на примере русского осетра;

- охарактеризовать современные способы инкубации репродуктивной икры и перевода личинок на экзогенное питание на действующих осетровых рыбоводных заводах;

- обобщить собственные результаты исследований эмбрионального и постэмбрионального развития осетровых в управляемых температурных условиях и на фоне естественной температуры водной среды;

- исследовать качественные и количественные показатели молоди осетра, выращенной в выростных прудах ОРЗ, зарыбленных в разные сроки рыбоводного сезона.

- разработать практические предложения по оптимизации эмбрионального и постэмбрионального этапов в осетроводстве, применительно к действующим рыбоводным заводам, функционирующим в дельте р. Волга.

Научная новизна. На примере русского осетра впервые выполнен комплекс исследований и дан анализ качества потомства, полученного от производителей, подготовленных к нересту в нетрадиционные (ранние) сроки рыбоводного сезона. Применительно к действующим рыбоводным заводам Нижнего Поволжья впервые доказан положительный эффект управляемой температуры водной среды на качество эмбрионов и личинок осетра на этапе перевода их на экзогенное питание. На основе морфологических и физиолого-биохимических показателей дана сравнительная оценка качества молоди осетра, выращенной на рыбоводных заводах Нижнего Поволжья в ранние и традиционные сроки рыбоводного сезона.

Практическая значимость работы. Диссертационная работа имеет научно-прикладное значение, внедрение результатов которой, на рыбоводных заводах (ОРЗ) Нижней Волги, позволит существенно снизить потери развивающихся эмбрионов и личинок, что важно в условиях дефицита диких производителей осетровых, необходимых для обеспечения действующих ОРЗ. Результаты исследований послужат также существенным дополнением к технологическим нормативам для проектирования новых и реконструкции действующих ОРЗ и товарных хозяйств в разных регионах страны.

Предмет защиты. Научное обоснование процессов эмбрионального и ранних этапов постэмбрионального развития русского осетра в управляемых и естественных гидротермических условиях водной среды и результаты выращивания жизнестойкой, физиологически полноценной молоди в выростных прудах ОРЗ, обводненных и зарыбленных личинками в ранние сроки рыбоводного сезона.

Апробация результатов исследований. Основные положения данных исследований докладывались: на V международном симпозиуме по осетроводству в исламской республике Иран в 2004 году, на юбилейной Международной конференции, посвященной 75-летию АГТУ, на I Международной конференции молодых ученых, состоявшейся в Ростове в апреле 2005 года, на III Международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследо-ф вания Мирового океана», состоявшейся в г. Владивостоке 18-20 мая 2005 года, на конференции профессорско-преподавательского состава АГТУ, состоявшейся в апреле 2006 года, на IV Международной научно-практической конференции «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития» г. Астрахань, а также на II ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН, состоявшейся в г. Ростов-на-Дону, 5-26 апреля 2006 года.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 113 страниц, включает введение, аналитический обзор литературы, результаты исследований и их обсуждение, заключение и выводы. Результаты исследований представлены в виде 12 таблиц и 27 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Загребина, Оксана Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Выполнен комплекс исследований по оптимизации условий эмбрионального и постэмбрионального развития осетровых рыб (на примере русского осетра) применительно к действующим рыбоводным заводам Нижнего Поволжья.

2. Установлено, что четкой связи с показателями массы используемых в рыбоводном процессе самок осетра и массой неоплодотворенной и развивающейся икры, а также с показателем оплодотворенных ооцитов не выявлено. Количество аномальных эмбрионов также не связано с массой самок данного вида осетровых рыб.

3. До настоящего времени при прямоточном водоснабжении начальных этапов воспроизводственного цикла осетровых рыб, на действующих рыбоводных заводах Нижней Волги имеют место значительные потери потомства, в том числе и по данному виду. Согласно фактическим данным, выход стандартной молоди от заложенной на инкубацию репродуктивной икры не превышает 25-35 %. На фоне острого дефицита диких производителей осетровых рыб такие потери рыбоводной продукции недопустимы.

4. Установлено, что эмбриональный этап развития осетра в управляемом термическом режиме (14-15°С) характеризуется стабильными (7-8 суток) сроками, в то время как при естественной (неуправляемой) температуре воды колеблются от 5 до 12 суток. Число аномальных эмбрионов осетра не превышает 3-4%, против 10-11% соответственно.

5. Максимум аномально развивающихся личинок, полученных от самок осетра, подготовленных к нересту в управляемом термическом режиме на 15 суток раньше, чем при естественном термическом режиме, характеризуется величинами примерно одного порядка - 5,4 и 4,3%, не превышая на последующих этапах 2-3 %. При смещении сроков ввода самок этого вида осетровых рыб в нерестовое состояние посредством УЗВ на 25-35 суток раньше, чем при естественной температуре воды, показатели аномальности у однодневных личинок оказались на уровне 3 и 10,1% соответственно. На этапе экзогенного питания эти показатели нивелируются за счет повышенной элиминации личинок, развивающихся в прямоточном режиме водоснабжения, составив 2,6 и 3,4% соответственно.

6. Выживаемость личинок осетра после перехода на экзогенное питание в условиях управляемого термического режима водной среды характеризуется стабильными показателями -80-90% от числа однодневных.

7. Молодь осетра, выращенная в прудах рыбоводного завода в ранние сроки весенне-летнего времени характеризуется высоким темпом роста. Так, средняя масса при выпуске в естественные условия в 2005 году при нормативной плотности посадки (1 Ютыс. шт./га) достигла 4,2 г, в то время как, выращенная на 25 суток позже, всего 1,54 г, а в 2006 - 3,15 г и 1,17 г, соответственно.

8. Молодь осетра, выращенная в ранние и поздние сроки зарыбления выростных прудов, существенно отличается по физолого-бихимическому состоянию. Так, в 2005 году, концентрация общего гемоглобина в крови молоди, полученной в ранние сроки, оказалась в 3 раза выше, чем у мальков, взятых из контрольных водоемов - 49,22 и 13,4 г/л. Эта тенденция прослеживается и по показателю общего сывороточного белка - 34 г/л и 18 г/л, соответственно. В повторных экспериментах (2006 г.), концентрация гемоглобина в крови мальков оказалась на уровне 48,43 г/л и 27,6 г/л.

9. Выживаемость молоди осетра при смещении сроков выращивания на 25-35 суток раньше традиционных (по усредненным показателям) составила 70 % против 55 %.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВДСТВУ

На основании выполненных исследований по теме диссертационной работы рекомендуются следующие предложения производству:

- для максимального использования кормовой базы выростных водоемов, при наличии УЗВ, рыбоводный процесс по получению репродуктивной икры осетра и других видов осетровых, выращивание личинок и зарыбление выростных прудов целесообразно начинать на 25-35 суток раньше традиционных сроков независимо от погодных условий весеннего времени;

- перепад температуры воды в бассейнах и прудах в период зарыбления не должен превышать 1,0-1,5°С. Технические возможности для повышения или понижения температуры воды в бассейнах выполняются посредством кондиционеров или калориферных установок установленных в модульных личиночных цехах ОРЗ;

- обработка развивающейся икры осетра в инкубационных аппаратах типа «Осетр» против сапролегниевых грибков выполняется, в соответствии с действующими рекомендациями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполнен комплекс исследований по вводу производителей осетра, инкубации оплодотворенной икры, переводу личинок на активное питание в малых объемах воды с управляемым термическим режимом с использованием установок с замкнутым циклом водоснабжения (УЗВ). Особое внимание уделено эмбриональному и постэмбриональному этапам развития осетра.

Известно, что на действующих рыбоводных заводах Нижней Волги, как правило, имеют место значительные потери потомства на стадиях эмбрионального и раннего постэмбрионального развития. Наряду с критическими (чувствительными) стадиями эмбрионов и личинок значительное влияние на их качество и выживаемость оказывают неблагоприятные факторы водной среды. Проточное водоснабжение инкубаторов, садков или бассейнов не в состоянии обеспечить стабильность физико-химических параметров и качество воды. Несоответствующее качество воды источников водоснабжения, резкие суточные перепады температуры, перенасыщение воды газами (из-за чего личинки поражаются газопузырьковой болезнью), - все это приводит к сверхнормативным потерям посадочного материала для зарыбления выростных водоемов ОРЗ. Достаточно примера, что у личинок и мальков осетровых рыб за период исследований с 1993 по 1997 гг. обнаружено 47 видов морфологических аномалий (Горюнова и др., 2004). И, хотя в последние годы авторы отмечают тенденцию снижения числа аномалий, все же действующая биотехнология воспроизводства этих видов рыб, основанная на проточном водоснабжении (река - завод), не в состоянии обеспечить стабильность гидрохимических показателей на всех этапах воспроизводственного цикла и в особенности в эмбриональном и постэмбриональном периодах развития. Естественно, что в условиях острого дефицита диких производителей имеющие место сверхнормативные потери развивающейся икры и личинок осетровых рыб недопустимы.

Выполненными исследованиями, доказано, что перевод данных биотехнических звеньев на управляемый гидротермический режим позволяет свести к минимуму эти потери. В то же время, целенаправленно управляя репродуктивной функцией производителей осетровых (в данном случае на примере русского осетра) становится возможным смещать получение активно питающихся личинок на более ранние сроки весеннего периода для зарыбления прудов ОРЗ с целью воспроизводства молоди с высоким физиологическим статусом. На фоне естественного прогрева воды все эти рыбоводные процессы запаздывают во времени. В результате интенсивного прогрева воды развитие кормовой базы в выростных прудах носит пиковую выраженность с доминирующим развитием малоценных беспозвоночных (например, лептестерий, щитней и др.). Наряду с этим, заключительный этап выращивания стандартной молоди совпадает с максимальным прогревом воды (до 30 и более градусов - вторая половина июня, июль) в выростных прудах. В результате молодь характеризуется неудовлетворительными размерно-массовыми показателями и низким качеством. Нередки случаи, когда из-за экстремально высоких температур волжские заводы вынуждены досрочно выпускать нестандартную молодь в естественный водоем.

Известно, что первые эксперименты по вводу производителей осетра были начаты еще в конце прошлого столетия на Бертюльском ОРЗ (Пронь-кин и др., 1989). Однако, только за последнее время, удалось реализовать по полной схеме эти исследования с внедрением систем с управляемым режимом на действующих ОРЗ Нижней Волги. В результате установлено, что производители осетра с завершенной стадией зрелости половых продуктов, в управляемом термическом режиме в малых объемах созревают нормально в соответствии с графиком Т.А. Детлаф (1954). Процесс эмбрионального и постэмбрионального развития осетра в управляемом термическом режиме со значительно меньшим количеством аномальных эмбрионов (2,3%) и личинок на этапе экзогенного питания (3,5%), характеризуется морфологической нормой с высоким выходом (не менее 80%) на стадиях выклева и экзогенного питания. Наряду с этим, не выявлено каких-либо аномалий или мутаций у стандартной молоди осетра, выращенной в более ранние сроки из личинок, полученных в управляемом термическом режиме. Выживаемость стандартной молоди в прудах, зарыбленных на 25-35 суток раньше традиционных, выше на 15-18%. Наряду с основной функцией систем с управляемым термическим режимом (УЗВ) их целесообразно использовать для выращивания укрупненной молоди или для содержания РМС, а также доместицированных производителей осетровых рыб.

96

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Загребина, Оксана Николаевна, 2007 год

1. Алекперов А.П. К вопросу о стандарте навески молоди осетровых на Куринских ОРЗ // Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Астрахань, 2000.-С. 213-215.

2. Аскеров Т.А., Дадашов А.Ш. Опыт выращивания молоди бестера до граммовой навески в бассейнах ВНИРО // Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Астрахань, 2000. - С. 216-217.

3. Афонич Р.В., Гордиенко О.Л., Кривобок М.Н., Тарковская

4. О.И. О влиянии возраста самок осетра на качество их икры и личинок. //Тр. ЦНИОРХ (М.: Пищепромиздат), 1971, т. 3, с. 14-18.

5. Баденко Л.В. Использование морфофизиологических показателей при отборе производителей донской севрюги для рыбоводных целей. //Тр. ЦНИОРХ,1967, т. 1, с.222-228.

6. Баденко Л.В. Основные результаты физиологических исследований в связи с усовершенствованием биотехники воспроизводства осетровых рыб Азовского моря. //Тр. АзНИИРХ, 1972, выл. 10, с. 115-141.

7. Баденко Л.В. Отбор самок белуги и севрюги р. Дона в рыбоводных целях, //В кн. Разработка биол. основ и биотехники развития осетрового хоз-ва в водоемах СССР. Астрахань, 1969, с. 13-20.

8. Баденко Л.В. Оценка физиологического состояния молоди осетра и севрюги от естественного нереста и выпускаемой донскими рыбоводными заводами (по показателям крови) //Труды АзНИИРХ. М., 1966, вып. 8. С.61-78.

9. Баденко Л.В., Машков С.В., Федорова Л.С. К вопросу о качестве икры самок севрюги разного возраста в связи с проблемой воспроизводства//Тез. докл. отчета, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1966, с. 9-10.

10. Баранникова И.А., Бердичевский И.С., Соколов Л.И. Научные основы осетрового хозяйства и направления его дальнейшего развития в водоемах СССР //Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука, 1979- С.5-22.

11. Баранникова И.А., Боев А.А., Буковская О.С., Ефимова Н.А. Гормональная регуляция репродуктивной функции у осетровых и биотехника стимуляции созревания производителей в осетроводстве //Биологические основы осетроводства. М.: Наука, 1983.- С.22-42.

12. Беляева В.Н., Болдырев И.И. Опыты по совершенствованию биотехники транспортировки молоди осетровых //Биологическое обоснование и принципы размещения заводской молоди осетровых в водоемах. Астрахань, 1968. С. 89-93.

13. Беляева В.Н., Трубин А.П. Организация размещения в Северном Каспии молоди осетровых, выращенной на рыбоводных заводах Севкас-прыбвода //Биологическое обоснование и принципы размещения заводской молоди осетровых в водоемах. Астрахань, 1968. - С. 26-30.

14. Богданова Л.К. Особенности полового созревания самок карпа при выращивании в теплых водах Киришской ГРЭС. //В кн.: Рыбхоз, изуч. внутр. водоемов. Л.: ЛГУ, 1975, № 15, .с.38-43.

15. Богерук А.К. Каталог пород, кроссов и одомашненных форм рыб России и СНГ. М., 2001

16. Богоявленская М.П., Велтишева И.Ф., Карзинкин Г.С. Особенности обмена веществ и включения С14 в органические соединения у осетровых, выращиваемых из крупной и мелкой икры. //Вопр. ихтиол., 1972, т. 12, № 1, с.150-154.

17. Васецкий С.Г. Изменение термочувствительности яиц осетровых рыб в ходе созревания и раннего дробления. Журн. Общ. Биол., 1966, т.27, №5, с.583 -596.

18. Вернидуб М.Ф. К вопросу о причинах неправильного дробления и развития яиц осетровых рыб. //Докл. АН СССР, 1952, т. 83, № 6, с.941-944.

19. Вернидуб М.Ф., Соловкина J1,H. Влияние характера начального дробления яиц на формирование эмбрионов у осетра, севрюги и белуги. //Докл. АН СССР, 1953, т. 93, № 3, с. 573-576.

20. Владимиров В.И. Вариабельность размеров рыб на ранних этапах жизни и выживаемость. //В кн.: Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. Киев: Наукова думка, 1974, с. 227-254.

21. Владимиров В.И., Семенов К.И., Жукинский В.Н. Качество родителей и жизнестойкость потомства на ранних этапах жизни- у некоторых видов рыб. //В кн.: Теоретические вопросы рыбоводства. М.: Наука, 1965, с.19-32.

22. Власенко А.Д. Проблемы осетрового хозяйства Каспийского бассейна // Рыбное хоз-во, 1997, №5. С. 20 21.

23. Вовк Ф.И. Пути интенсификации заводского разведения осетровых в приплотинных зонах ГЭС // Труды Волгоградского отделения ГосНИ-ОРХ. Волгоград, 1972, т. 6. С. 125-159.

24. Вотинов Н.П., Касьянов В.П. Современное состояние осетрового хозяйства в водоемах Сибири и перспективы его развития // Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука, 1979-с.59-67

25. Галкина З.И. Зависимость размеров икры от размеров и возраста самок лососевых рыб Salmo salar L., Salmo irideus Gib. //Вопр. ихтиол. 1970, т. 10, №5, с.827-837.

26. Галкина З.И. Качество самок радужной форели и их потомства. //В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967, с. 75-78.

27. Гербильский Н.Л. Изучение функциональных основ внутривидовой эволюции в связи с проблемой численности и ареала в рыбном хозяйстве. //В кн.: Осетровые и проблемы осетрового хозяйства. М.: Пищевая промышленность, 1972, с. 10-26.

28. Гербильский H.J1. Метод гипофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве рыбных запасов //Тр. ЛГУ 1941.-С.28-31.

29. Гербильский H.J1. Провизорные корреляции и их значение в биологическом прогрессе вида. //В кн.: Осетровые и проблемы осетрового хоз-ва. М.: Пищевая промышл., 1972 а, с. 112-113.

30. Гербильский H.J1. Теория биологического прогресса вида и ее использование в рыбном хозяйстве // Теоретические основы рыбоводства. //М.: Наука, 1965.-C.77-84.

31. Гинзбург А.С. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.: Наука, 1968

32. Гончаров Б.Ф. Гормональная регуляция заключительных стадий оогенеза у низших позвоночных животных (теоретические и практические аспекты).// Автореферат на соискание ученой степени доктора биол. наук. М. 1998.-С. 64.

33. Горбачева J1.T. Влияние разнокачественности икры на эффективность оплодотворения. //В кн.: Разработка биологических основ и биотехники развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. Астрахань, 1968, с.64-65.

34. Гордиенко O.J1. Выращивание молоди осетровых на искусственных кормах //Осетровые южных морей Советского Союза. М.: Пищ. пром-ть, 1964. с.61-68.

35. Гордиенко О.Л., Кривобок М.Н., Тарковская О.И., Афонич Р.В. Изучение влияния подбора производителей осетровых на качество икры и молоди. //Материалы научн. сессии ЦНИОРХ. Баку, 1968, С.20.

36. Груданова С.Д. Некоторые стороны белкового обмена самок, эмбрионов и личинок севрюги в связи с проблемой воспроизводства. — В кн.: Разработка биол. основ и биотехники развития осетр, хоз-ва в водоемах СССР. Астрахань, 1969, с.30-31.

37. Данильченко О.П., Сытина J1.A. Различие в реакции развивающейся икры и личинок осетровых рыб на воздействие температуры и три-этилоловохлорида. //Докл. высшей школы. Биол. науки, 1976, № 4, с.64-69.

38. Державин А.Н. Нормативы по воспроизводству осетровых запасов.- М., 1932.

39. Державин А.Н. Опыты по методике интенсивного разведения осетровых рыб на Куринском экспериментальном заводе в 1936-1937 гг.// Рыбное хозяйство, 1938.- №2.- с.26-31.

40. Державин А.Н. Воспроизводство запасов осетровых рыб. Баку, 1947

41. Детлаф Т.А. Зависимость темпа дробления яиц осетровых рыб от температуры // Доклад АН СССР. 1953. Т. 91. С. 695-698

42. Детлаф Т.А. Прения по докладам // Труды Всесоюзной конференции по вопросам рыбного хозяйства. М., 1953. С.389-391.

43. Детлаф Т.А., Детлаф А.А. О безразмерных характеристиках продолжительности развития в эмбриологии //ДАН СССР, 1960, т. 134, №1, с. 199-202.

44. Детлаф Т.А. Динамика кортикальных изменений и происхождение коллоида перивителлинового пространства в яйцах осетровых рыб при оплодотворении и искусственной активации. Журнал общей биологии, 1961, т. 22, с. 411-424

45. Детлаф Т. А. Влияние температуры среды в период созревания ооцитов и овуляции на рыбоводное качество икры осетровых рыб (к вопросу о температурном режиме выдерживания производителей в период получения икры). //Труды ЦНИОРХа, 1970.Т.2, с. 112-126.

46. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С, Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб. М.: Наука, 1981.224 с.

47. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С. Зародышевое развитие осетровых рыб при искусственном разведении. М.: АН СССР, 1954. 216 с.

48. Ефимова Н.А., Артюхин EJI. Опыт комбинированного выращивания крупной молоди осетра с целью создания модели осетроводства в условиях дефицита производителей // Осетровые на рубеже XXI века: Тезисы докладов. Астрахань, 2000. С. 241-243.

49. Жукинский В.Н., Дьячук И.Е. Зависимость биометрических показателей овулировавших икринок от некоторых качеств самок тарани и красноперки.//Вопр. ихтиол., 1964, т. 4, № 1.

50. Жукинский В. Н. Влияние абиотических факторов на разнокачест-венность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе. М.: Агропромиздат, 1986.- с. 39-73

51. Зонова А.С. О связи размеров икринок с некоторыми признаками самок карпа Cyprinus carpia L. //Вопр. ихтиол., 1973, т.13, № 5, с. 816-828

52. Иванова М.И. Атлас клеток крови рыб. М.,1983

53. Игеринг Р., Азеведо П., Перейна И., Кардозо Д. Гипофиз и размножение рыб // Физиологический журнал СССР. М.: 1936. - Т. 21, вып. 56.- с. 803-804.

54. Игумнова JI.B. Временные закономерности зародышевого развития белуги. Онтогенез, 1975, т.6, № 1, с.47-54.

55. Ильина JI.K. О разнокачественности молоди и неравномерности роста чешуи у сеголетков окуня. //Вопр. Ихтиол., 1970, т. 10, №1, с.170- 174.

56. Казанский Б.Н. Эколого-эволюционные принципы организации осетрового хозяйства в бассейне южных морей СССР //Биол. основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука, 1979.- С. 22-33.

57. Карзинкин Г.С. К нормативам кормления молоди осетровых и белорыбицы //Воспроизводство проходных и полупроходных рыб Каспийского моря: Тр. ВНИРО.-М., 1951.-е. 25-38.

58. Карзинкин Г.С. Некоторые данные к выращиванию молоди проходных рыб //Зоологический журнал. T.XXI, вып. 5, 1942. - С. 62-69.

59. Карзинкин Г.С. Некоторые итоги и перспективы физиологических исследований в области рыбного хозяйства // Вопросы физиологии рыб: Тр. ВНИРО.-М., 1961.-Т.44,с.85-114.

60. Касимов Р.Ю. Возрастные изменения условно-рефлекторной деятельности молоди осетровых рыб //Вопросы физиологии рыб: Тр. ВНИРО. М.,1970. Т. 64.С. 199-203.

61. Касимов Р.Ю. Сравнительная характеристика поведения дикой и заводской молоди осетровых в раннем онтогенезе. //Баку, 1980. С. 136.

62. Кожин Н.И. Итоги и задачи научно-исследовательских работ по воспроизводству рыбных запасов южных водоемов в связи с гидростроительством // Тр. Всесоюз. конф. по вопросам рыбного хозяйства.- М., 1953. с. 237-253.

63. Кожин Н.И. Теоретические основы искусственного рыборазведения //Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. - с. 85-91.

64. Кокоза А.А., Лукьяненко В.И. Динамика солеустойчивости осетровых на ранних этапах онтогенеза в связи с определением оптимальных сроков выпуска. // Материалы научной сессии ЦНИОРХ. Баку, 1968. -С.31-32.

65. Кокоза А.А. ,Климов В.И., Камоликова Л.И. Оптимизация получения посадочного материала на осетровых рыбоводных заводах //Сб. научных трудов «Воспроизводство запасов осетровых рыб в Каспийском и Азово-Черноморском бассейнах». М., 1987, с.47-53.

66. Кокоза А.А. Искусственное воспроизводство осетровых рыб //монография, Астрахань, 2004. С.208.

67. Кокоза А.А., Гераскин П.П., Архангельская О.М. Динамика содержания гемоглобина крови молоди осетровых в период ее заводского выращивания //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХА. Астрахань, 1972, с.76-78.

68. Кокоза А.А. Динамика содержания сывороточного белка у заводской молоди осетровых как показатель обеспеченности ее кормом // Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973, с. 44-45.

69. Кокоза А.А. О состоянии осетроводства и мерах по повышению его эффективности //И международная научно-практическая конференция «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития». Астрахань, 2001. с.54-55.

70. Кокоза А.А., Камоликова Л.И., Шишкин Н.П., Кириллов Д.Е. Возможные пути интенсификации искусственного воспроизводства осетровых // Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань, 1992. С. 178180

71. Кокоза А.А., Лукьяненко В.И. Динамика солеустойчивости осетровых на ранних этапах онтогенеза в связи с определением оптимальных сроков выпуска. //Материалы научной сессии ЦНИОРХ. Баку, 1968. —с.31-32.

72. Коровина В.М. Зависимость стойкости зародышей рыб от возраста производителей //Тр. ВНИРО, 1961, т.51, с. 118-122.

73. Краснодембская К.Д., Семенкова Т.Б. Основные принципы биотехники перевода на экзогенное питание личинок сибирского осетра при бассейновом выращивании // Осетровое хозяйство водоемов СССР, тезисы докладов, Астрахань, 1984.- с. 159-162.

74. Краснодембская К.Д. О сроках перехода на экзогенное питание личинок осетра, белуги и севрюги при различных температурах //Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1989. с. 162-163.

75. Кривобок М.Н. Некоторые физиологические особенности выращивания молоди севрюги //Воспроизводство проходных и полупроходных рыб каспийского бассейна: Тр. ВНИРО.- М., 1951.- Т.19,с.39-54.

76. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Некоторые особенности обмена веществ у осетра и севрюги на ранних стадиях развития. //Вопр. ихтиол., 1970, т. 10, № 3, с.469-474.

77. Лукьяненко В.И., Касимов Р.Ю., Кокоза А.А. Возрастно-весовой стандарт заводской молоди каспийских осетровых. Волгоград, 1984. С. 229.

78. Матвеев Б.С. Сравнительный метод исследования и его значение в изучении причин изменения темпов развития в эволюции онтогенезов //В кн.: Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. М.: Наука, 1968, с.22-37.

79. Матвеев Б.С. О задачах по изучению биологии развития осетровых рыб в условиях искусственного разведения // Труды Института морфологии животных им. А.Н. Северцева. М., 1952. Вып. 5. С. 123-128.

80. Матвеев Б.С. О зависимости развития головного мозга позвоночных от темпов развития органов чувств и условий существования. //Зоологический журнал, 1961, т. 40, №12, с. 1778 1794.

81. Мейен В.А. О причинах колебания размеров икринок костистых рыб//Докл. АН СССР, 1940, т. 28, № 7, с.654-656.

82. Мельянцев В.Г., Куккарина О.И. Об изменчивости размеров икринок крупных форм ряпушки. //Материалы научной конф. По изучению внутр. водоемов Прибалтики, Петрозаводск, 1971

83. Металлов Г.Ф. Концентрация осмотически активных веществ и ионов в сыворотке крови осетровых в морской и речной периоды жизни. //Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1977. С. 18.

84. Металлов Г.Ф., Айзетова З.К. Динамика осмолярности крови у заводской молоди осетровых // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. С. 158-159.

85. Методическое пособие по сбору и обработке гидробиологических проб и материала по питанию молоди в прудах осетровых рыбоводных заводов Каспийского бассейна //составители: Степанова Р.Н., Горянина О.М, 1988,46 с.

86. Мильштейн В.В. Осетроводство. М., 1972. - 128 с.

87. Мильштейн В.В. Экология молоди осетровых в прудах //Осетровые южных морей СССР. М.: Пищ. промышленность, 1964,- с. 930.

88. Мунтян С.П. Влияние постоянных температур инкубации на ход вылупления и морфологические особенности эмбрионов судака. //В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967, с.135-140.

89. Мусаев П.Г., Магомедов A.M. К вопросу об оптимизации заводского воспроизводства осетровых Терско-Каспийского района //Тез. докл. к I Конгрессу ихтиологов России. М., 1997. - С.444-445.

90. Насирова Н.В., Касимов Р.Ю. Влияние некоторых факторов среды на выживаемость молоди осетровых в раннем онтогенезе.//У Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб, ч.З. — Киев: Наукова думка, 1982, с.92-94.

91. Никольская Н.Г., Сытина Л.А. Сравнительный анализ действия постоянных температур на эмбриональное развитие разных видов осетровых //Вопросы ихтиологии, 1978, т.18,вып.1 (108), с.101-116.

92. Никольская Н.Г., Сытина Л.А. Изменчивость потомства осетровых рыб под влиянием температуры //Внутривидовая изменчивость в онтогенезе. М.: Наука, 1980. С. 96-113.

93. Новиков Г.Г., Куфтина Н.Д. Влияние температуры на энергетический обмен развивающейся икры рыб // VI Всесоюзное совещание эмбриологов, тез.докл., М.: Наука, 1981 137 с.

94. Песляк Я.К. Влияние качества производителей на качество выращиваемой на рыбоводных заводах молоди лосося. //В кн.: Обмен веществ и биохимия. М.: Наука, 1967, с.73-75.

95. Подлесный А.В. Проблема осетроводства в Урало-Волго-Каспийском районе // Бюллетень Рыбного хозяйства- М., 1930. №4.

96. Пономарев СВ., Гамыгин Е.А., Никоноров С.И., Грозеску Ю.Н, Бахарева А.А. Технология выращивания и кормление объектов аквакультуры Юга России //Астрахань, 2002. С. 263.

97. Привольнев Т.И., Галкина З.И., Галкин Г.Г. Неоднородность зрелой икры лосося (Salmo salar L.) и леща (Abramis brama L).- Изв. ГосНИОРХ, 1964, т. 58, С.150- 159.

98. Пронькин В.И., Камоликова Л.И., Кокоза А.А. Получение зрелых половых продуктов от производителей осетровых рыб в замкнутом цикле водоснабжения //Осетровое хозяйство СССР. Астрахань, 1989. С. 272-274.

99. Резниченко П.Н. К характеристике температурных условий развития икры волжского осетра. //Материалы науч. сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1969, с.164-165.

100. Резниченко П.Н. Оптимальные температурные условия развития волжского (Acipensei guldenstadti Brandt) и ленского (Acipenser baeii Brandt) осетров //В кн.: Вопросы раннего онтогенеза рыб. Киев, 1978, с.59-60.

101. Садлаев К.А., Киппер З.М. Современное состояние искусственного разведения осетровых и новые технические решения //Осетровые южных морей Советского Союза. Тр.ВНИРО. 1964,Т.56. - Сб. 3, с.237-253

102. Семенов К.И. Биологическая разнокачественность икры осетра и ее влияние на развитие личинок в условиях искусственного разведения //Вопр. ихтиол., 1963, т.З, вып. 1, с.99-112.

103. Семенов К.И. Влияние условий выдерживания производителейна их созревание после гипофизации и качество потомства на ранних этапах развития у осетра //В кн.: Влияние качества производителей на потомство у рыб. Киев, 1965,с. 123-142.

104. Сытина Л.А. Изменчивость органов чувств и ее связь с общим темпом эмбрионального развития у выклевывающихся личинок одной самки. //В кн.: Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. М.: Наука, 1968, с.98-115.

105. Сытина Л.А. Расхождение признаков в ходе раннего онтогенетического развития личинок близких видов осетровых. //Вопр. ихтиол.,1975, т. 15, №4, с.664-675.

106. Сытина Л.А. Соотносительные изменения темпов роста и диф-ференцировки органов в раннем онтогенезе осетровых. //В кн.: Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: Наука, 1977, с.46-62.

107. Сытина Л.А., Тимофеев О.Б. Периодизация развития осетровых (сем. Acipenseridae) и проблема изменчивости организмов. //Вопр. ихтиол.,1973, т. 13, № 2, с.275-291.

108. Сытина Л.А. Структурная изменчивость в раннем онтогенезе осетровых рыб и некоторые формы ее проявления //Изд-во «Наука» , 1980, с.45 83

109. Тимошина Л.А. Эмбриональное развитие радужной форели (Salmo gardneri) при разных температурах //Вопросы ихтиологии, 1972, т. 12, №3,с.471 -478.

110. Трусов В.З. Метод определения зрелости половых желез самок осетровых //Рыбное хозяйство. 1964, №1. - с. 26-28.

111. Усова Т.В. Формирование пополнения севрюги в Волго-Каспийском регионе в современных условиях //Автореферат на соискание уч.степени канд.биол.наук, Астрахань, 2005

112. Федорова Л.С. Биохимические показатели разнокачественно-сти и жизнестойкости половых продуктов и личинок азовской белуги //Вкн.: Разработка бнол. основ и биотехники разв. осетр, хоз-ва в водоемах СССР. Астрахань, 1969, с.94-95

113. Федорова JT.C. Некоторые биохимические показатели степени зрелости икры азовской белуги, инъецированной гормоном гипофиза. //Тр. ЦНИОРХ, 1972, т. 4, с.200-208.

114. Ходоревская Р.П. Использование особенностей поведения личинок осетровых в практике промышленного осетроводства //Биологические основы осетроводства. М.: Наука, 1983. с.113-127.

115. Цой P.M. Корреляции между некоторыми морфологическими и физиологическими признаками у ропшинского карпа. Изв. ВНИОРХ, 1971, т. 74, с.39-44.

116. Чаликов Б.Г. Воспроизводство запасов проходных рыб методом искусственного разведения //Рыбное хозяйство.- 1938. № 8, с.29-36.

117. Чаликов Б.Г. Итоги опытов 1938 года по выращиванию молоди осетровых рыб //Рыбное хозяйство, 1939.- № 8.- с.37-42.

118. Чаликов Б.Г. Методика выращивания молоди осетровых и белорыбицы //Воспроизводство проходных и полупроходных рыб Каспийского моря. М., 1951.-c.4-24

119. Чулицкая Е.В. Видовые различия в свойствах материала лабиринта и соотношение клеточных поколений со стадиями развития у осетровых рыб и амфибий // Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М.: ИМЖ, 1962

120. Шелухин Г.К. Показатели обмена разновозрастной молоди осетровых в зависимости от вида и условий обитания //Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. С. 271-272.

121. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Изд-во АН СССР, 1942

122. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968

123. Штурбина М.А. Зависимость качества получаемой рыбоводами осетровой молоди от индивидуальных особенностей икры. //Вопр. ихтиол.,1955, вып. 4, с.105-113.

124. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966

125. Ayles G.B., Bers А.Н, Parental age and survival of progeny in splake hybrids (Salvelinus fontinalis x S. riamaycush). //J. Fish. Res. Board Can.; 1973,№30, p.579-582.

126. Ciechomski J.Dz., de. Development of the larvae and variation in the size of the eggs of the Argentine anchovy, Engraulis anchoita Hubbs and Marini. //J. Cons, perm, internat. explor. mer.,1966, v. 30, N 3, p.281-290.

127. Cridland C.C.Laboratory experiment of the growth of Tilapia spp. //Ann. Rept. E. Afric. Fish Res. Organiz., 1959, 41-42

128. Fonds M., Rosenthal H., Alderdice D.F. Influence of temperature and Salinity on embryonic development, larval and member of vertebrae of the garfish, Belone belone. //In: "Early Life History Fish". Berlin, 1974, p. 509-525.

129. Kinne 0., Swett J.G. Die Omweltabhangigkeit der korperform frischgeschlupfer Cyprinodon Macularis (Geleostei). //Naturwissenschaft, 1965, v. 52, N3, p. 69-70.

130. Murayama S., Janase M. The amounts of chemical constituents of eyed eggs of rainbow trout from various sources. //Bull. Tokai reg. Fish. Rfes Lab №.31, 1965 p. 311-316.

131. Prokes M. Der Sauerstoffverbrauch und die Respirationsflache der Kiemen bei der Grossmarane, Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758). //Zool. listy, 1973, Bd. 22, 4, p.375—384.

132. Smisek J. Schopnost oplozenosti jiker z zuzne casti vajecniku. //Bui. Vyzkum ustav ryba'r Vodnany, 1967, v.3,N 2, p.34-36.

133. Zillel'und K. Versuche zur Erbrutung der Eier vom Hecht. Esox lucius L. -In: "Abhangigkeit von Temperatur und Licht". //Arch. Fishereiwiss., 1966, № 17, p.113-118