Оптимизация методов противовирусной защиты сахарного тростника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Ассенг Чарлес карнот

• Ассенг Чарлес карнот
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ассенг Чарлес карнот

Введение.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Характеристика основных вирусных болезней сахарного тростника.

1.2. Особенности диагностики вирусов сахарного тростника.

1.3. Системы противовирусной защиты сахарного тростника.

1.3.1. Методы получения оздоровленного материала.

1.3.2. Использование устойчивых сортов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оптимизация методов противовирусной защиты сахарного тростника»

Сахарный тростник принадлежит к числу древнейших возделываемых растений и является источником получения пищевого сахара. Это единственное растение, из которого производят сахар в тропической Африке, Океании, во многих странах Латинской Америки, Азии и даже Европе (Испания и Португалия).

При рациональном использовании сахарный тростник, практически не дает отходов. Сахар-рафинад, сахар-сырец, сахар нецентрифугированный, сок сахарного тростника, патока и продукты, приготовенные на сахаре, ром и прохладительные напитки все это - находит широкий спрос на рынке. Бачасо (пульпа, или останки размолотых стеблей после выделения сока, содержащие клетчатку) используется как топливо, удобрение и сырье для производства изоляционных плит и бумаги. Кочаса (мелкие отходы, остающиеся на фильтрах), которая содержит 1,5% N, 3% Р205, 0,3% К20 и до 60% клетчатки (в расчете на сухое вещество), применяется в качестве удобрений (Баранов, Устименко, 1994).

Площади посадок сахарного тростника в мире ежегодно увеличиваются, растет и урожайность технических стеблей: в 1988 г они составили 16349 тыс. га и 60,4 т/га соответственно. В 1995 г эти показатели выросли на 8,9% и 9,6%. Ведущими производителями по выращиванию и производству продуктов из тростника являются Куба- 36.000 тыс.т, Бразилия- 30.158 тыс.т, Колумбия-30.000 тыс.т, Индонезия- 30.272 тыс.т., ЮАР- 16.782 тыс.т, Египет- 14.000 тыс.т, Маврикий- 5.200 тыс.т, Судан- 4.800 тыс.т и Камерун- 1.350 тыс.т.

По сравнению с другими африканскими странами Африки урожайность сахарного тростника в Камеруне (рис.1) часто не превышает 10 т/га, что связано с низкой агротехникой и значительными потерями от болезней и вредителей. Поэтому главным направлением по увеличению производства сахарного тростника в стране является повышение его урожайности. В принятых в стране программах развития отрасли предусматривается снижение потерь получаемой продукции от болезней и вредителей, в том числе вирусных, на разных этапах ее производства. Особенно остро эта проблема стоит перед развивающимися странами Африки, Азии и Латинской Америки (Помазков, 1989). Эффективная защита сахарного тростника включают в себя комплекс мероприятий профилактического и терапевтического действия. Разработка этих направлений основывается на знании видового состава вирусов и их переносчиков, закономерностей формирования новых патологических связей, их циркуляции в конкретном регионе. К эффективным приемам, используемым для снижения вредоносности вирусных заболеваний, относятся использование здорового посадочного материала, полученного из семян (Шмыгля, 1979).

Сахарный тростник относится к тропическим растениям с С4 - циклом фотосинтеза. По реакции на фотопериодизм сахарный тростник светолюбивым растениям короткого дня.

Климатические условия тропических стран благоприятствуют его выращиванию и одновременно способствуют распространению его различных патогенов. Отсутствие минусовых температур, а также высокая влажность воздуха в период дождей, создают условия своеобразной влажной камеры. В результате, вследствие того, что в тропических странах культуры часто выращиваются из года в год на одних и тех же участках с низким уровнем агротехники, происходит накопление возбудителей и их переносчиков. Немаловажную роль играет также недостаток кадров для проведения исследовательских и оперативных работ по защите растений (Узунов,1985).

Сахарный тростник благородный (Saccharum officinarum L.) один из видов рода Saccharum, родиной которого считается Малайский архипелаг, Новая

Гвинея и некоторые о-ва Полинезии. Современный сахарный тростник представляет собой полигибридную группу, представители которой в целях создания сортов с большей устойчивостью к болезням многократно подвергались искусственным межвидовым скрещиваниям. Потомство этих гибридов в настоящее время и является основным производственным сортиментом тростника. Виды сахарного тростника - китайский (S.sinense Roxb.), исполинский (S.robustum Grassl.), дикорастущий (S. spontaneum L.) встречаются в культуре и в диком состоянии. Они не имеют большой производственной ценности, но используются вместе с сахарным тростником благородным в скрещивании для получения новых форм.

Стебель сахарного тростника является хозяйственной частью урожая и одновременно посадочным материалом при возделывании тростника. Верхняя часть стебля содержит мало сахарозы и не используется для переработки на сахарных заводах.

Культура размножается черенками и семенами. Плод тростника - зерновка, очень мелкая по размерам. При посеве семян в селекционном процессе выполненную зерновку не удается отделить от невыполненных, и посев проводят всей массой колосков, собранных с соцветия. С этим связаны технологические трудности получения здорового посадочного материала с помощью семян.

Рис.1 Плантация сахарного тросника в Камеруне.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Ассенг Чарлес карнот

Выводы:

1. На сахарном тростнике, кроме относительно специализированных ВМСТ и ВКЛП, распространены и персиетируют во времени ряд свойственных (ВКМК, ВЖКЯ, ВМК, ВШМЯ) и несвойственных (ВТМ, ВОМ, ВМЛ, ВЖМФ, ВКПТ и BMP) зерновым культурам вирусов. Возможность поражения сахарного тростника ВКПТ, ВМЛ и ВШМЯ выявлена впервые.

2. На его сортах и гибридах часто выявляются их паразитарные комплексы в разных комбинациях. Доминирующим компонентом в них являются афидофильные вирусы (ВМСТ, ВОМ, ВМЛ и ВЖМФ).

3. Установлена возможность инфицирования растений сахарного тростника вирусом красной листовой пятнистости, выделенным из арахиса с помощью почвенного гриба Polymyxa graminis (от 16,6 до 40%).

4. Впервые выявлена способность к передаче семенами сахарного тростника о ,х- Л-/-ЧПР гл уг 11 i i тэ'Т'^ ^ j возоудителеи ( divil. j, оллп и joiivi).

5. В качестве тлей-переносчиков отмечаются виды, относящиеся к полифагам (M.persicae, A. gossypii, A. fabae), способные заселять и использовать в качестве кормовых виды растений из разнообразных семейств и родов. Выявлена дифференциация по эффективности переноса ВМСТ различными видами тлей-переносчиков, их биотипами (на примере Mac.avenae) в зависимости от источника инфекции и акцептора.

6. В процессе изучения особенностей передачи вируса мозаики сахарного тростника (ВМСТ) установлены 2 новых потенциальных вектора - тли Мас.еирЬюгЫае и Mac. fiagariae.

7. Найдено, что способностью к его переносу Rli. maidis, уровень которой колеблется от 20 до58,3%, обладают крылатые и бескрылые стадии.

8. Все испытанные сорта сахарного тростника относятся к поражаемым изученными возбудителями и переносчиками, приуроченными к злаковым

- 77 культурам. Однако выявляется дифференциация по таким показателям как состав патогенного комплекса, длительность инкубационного периода и концентрации возбудителей в тканях, предпочитаемость и плодовитость тлей-переносчиков. Выявлена устойчивая к ВМСТ форма Х99-071 и относительно слабо поражаемая Х99-055.

9. Среди тестируемых образцов сахарного тростника Х99-071 и Х97-035 угнетали жизненные функции 2 видов тлей Sh. graminum и Rii. maidis.

10.Найдено, что экспланты из проростков сахарного тростника на рекомендуемом для культуры (Сирирам, 1998) составе питательной среды не образуются каллюс и не наблюдается дифференциация тканей.

11. Оптимизированы приемы оздоровления растений от вирусных инфекций. В частности, найдено, что испытанные противовирусные соединения ДГТ и виразол при введении в среду позволяют получать безвирусные экспланты большего размера (до 1,5 мм). Показана возможность элиминирования семенной инфекции (на примере ВТМ) после обработки их антивирусными til" I' ьсщсстьами Дх i.

1.4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ЛИТОБЗОРУ

На основании обобщения литературных материалов и их анализа можно сделать следующие выводы: во-первых, несмотря на проведение во всех районах возделывания сахарного тростника защитных мероприятий вирусные болезни остаются одним из основных факторов, лимитирующих продуктивность культуры; во-вторых, наметились пути снижения их вредоносности путем внедрения в первичное семеноводство технологий производства оздоровленного исходного посадочного материала, например, при вегетативном размножении отобранных здоровых маточных растений или полученных с помощью культуры тканей. Однако остаются недостаточно изученными вопросы эпидемиологии. В частности, не известны пути и особенности циркуляции возбудителей. Остается проблемой и защита плантаций, заложенных здоровым посадочным материалом, от повторных инфицирований вирусами, особенно имеющими активных переносчиков (тлей, цикадок). Не отработаны методы ранней диагностики вирусов, поражающих сахарный тростник. Именно поэтому весьма перспективным является использование его устойчивых сортов и гибридов.

Вопрос о передаче вирусов семенами различных растений имеет большое научное и практическое значение. Из рассмотренных возбудителей практически ни для одного из них достаточно достоверно не доказаны факты передачи вирусов через семена сахарного тростника. Лишь для вируса красной пятнистости листьев отмечена возможность инфицирования семян, но не самого сахарного тростника, а арахиса. Вместе с тем, известны случаи получения зараженных всходов из семян, полученных от больных растений, в частности, ВТМ и вирусом мозаики сахарного тростника, который обнаруживался в соке методом ИФА. Более того, хотя факт передачи ВТМ семенами является общепризнанным, механизмы этого процесса остаются до конца не выяснеными. В частности, не изучены факторы, влияющие на степень передачи, роль поверхностной и внутритканевой инфекции семян, форма инфекционного процесса и др. (Шмыгля, 1989), а для злаковых культур и, в том числе, сахарного тростника, они практически не изучались.

Таким образом, остается не исследованной возможность получения здорового посадочного материала через семена. Ряд указанных моментов нашли отражение в нашей работе.

1.5.ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Целью настоящей работы являлось исследование биологических особенностей возбудителей, поражающих сахарный тростник и их переносчиков, некоторых терапевтических приемов, необходимых для усовершенствования системы противовирусной защиты культуры.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие

ЯЯ ияии1 уточнить состав возбудителей, поражающих сахарный тростник и их переносчиков, в том числе несвойственных культуре испытать приемы получения здорового посадочного материала сахарного тростника из его семян и верхушечной меристемы • провести оценку антивирусных препаратов и возможного терапевтического эффекта от их применения ® оценить степень устойчивости испытуемых сортов к доминирующим возбудителям и их векторам.

Глава 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа проводилась на кафедре защиты растений аграрного факультета Российскоого Университета дружбы народов и в отделе защиты растений Главного ботанического сада им. И.В. Цицина РАН.

Объектами исследований служили образцы растений сахарного тростника фондов ГБС (сорта и гибриды Saccharum gigantum: PR980, С0421, POJ2878) и его семена (формы: Х99-055, Х97-29, Х97-35, Х99-071), полученные нами из CIRAD (Centre de cooperation internationale en recherche agronomique pour le developpement Гваделупа), а также вид S. giganteum.

В работе использовались здоровые растения указанных сортов, изоляты вирусов, поражающие злаковые культуры: мозаики сахарного тростника (ВМСТ), карликовой мозаики кукурузы (ВКМК), мозаики костра (ВМК), штриховатой мозаики ячменя (ВШМЯ), желтой карликовости ячменя (ВЖКЯ) и красной листовой пятнистости (ВКЛП). Инокуляцию проводили разными способами: ВШМЯ и ВМК механической инокуляцией соком, ВКЛП - с помощью гриба Polymyxa gramims, ВМСТ, ВКМК и ВЖКЯ - посредством тлей: Rhopalosiphum padi и Macrosiphum avenae. Период подкормки тлей на источнике инфекции составлял от 0,5 мин до 1 часа, а на на акцепторном растений от 15 мин до 1 часа. В каждом варианте тестировалось по 10 растений.

Тестирование растений на наличие вирусной инфекции проводили согласно типовым методикам диагностики вирусных болезней (Шмыгля, 1978; Власов,

Ларина, 1982; Келдыш, Помазков, 1981): визуальной оценкой зараженности, индикаторным, серологическим тестами: двойной и мму но диффузией в агаром геле по Guchterlony (1968) и иммунноферментным — ИФА (Clark и Adams (1977).), а также электронной микроскопией. Препараты для электронной микроскопии готовили методом погружения и негативного контрастирования (Brandes, 1957). Морфологическое состояние вирионов контролировали под электронным микроскопом (Филлипс ЕМ-301) в очищенных препаратах и прямым методом (Brandes, 1957, Проценко, 1966).

Специфический переносчик вируса гриб P. graminis выделен из образцов почвы, взятой из Краснодарского края Павловского района, на которой выращивался ячмень (сорт Михайло) и Московской области (пос. Снегири) из-под пшеницы методом растений приманок (Власов и др., 1990), в качестве которых использовались 3-5 —дневные проростки Triticum aestivum. Они высаживались в почву и выращивались в течение 30 дней в условиях благоприятных для развития гриба (освещенность 5-10 тыс. люкс, температура 20-22°С, влажность почвы не менее 60%). По истечении этого срока растения удалялись из почвы и после отмывания их корней в проточной воде просматривались под световым микроскопом при увеличении 200-400х. Корни, в которых были обнаружены скопления цистосорусов, после высушивания в течение 14-20 дней измельчали в порошок и использовали для заражения. Культура P. graminis поддерживалась на период эксперимента на Tr. aestivum путем последовательных пассажей.

Оценка устойчивости форм, сортов и видов к возбудителям и переносчикам (8 видов) проводили по принятой схеме (Помазков, Келдыш, 1979) в контролируемых условиях методом искусственного заражения.

Изолированные в стерильных условиях всходы и их части (апексы, стеблевые фрагменты, корни) культивировали на среде, состоящей из макро- и микроэлементов по My рас иге и С кугу (1962) с добавлением хелата железа, тиамина, пиридоксина, никотиновой кислоты по 0,5 мг/'л, аскорбиновой кислоты 1,0 мг/'л сахарозы 30 г/л и агар 7 г/л. В качестве ростовых добавок использовали: в-индолилмасляную кислоту (ИМК) в концентрации 1,0 мг/л; 6-бензиламинопурин (БАП) в концентрации ОД мг/л; комбинацию БАЛ с гибберелловой кислотой (ГК) в концентрациях 0,1 и 2,5 мг/л соответственно.

Экспланты изолировали в фазе активного роста по Сирирам (1998). Работа проводилась в ламинарном боксе, оборудованном кварцевой лампой. В качестве антивирусных препаратов испытывались ДРОП, Суми, ДГТ (2.4-диасогексагидротриазин) и аналог гуанозина - вир аз о л (1-Д-риборуранозил-1,2,4-триазол-З-карбоксиамид).

Повторность в экспериментах 3-х кратная. Статистическая обработка проводилась по Доспехову (1979).

2.2. ВИДОВОЙ СОСТАВ ВИРУСОВ САХАРНОГО ТРОСТНИКА И ОСОБЕННОСТИ ЕГО ФОРМИРОВАНИЯ

Значение вирусов растений в настоящее время не всегда получает адекватную оценку, несмотря на их негативное влияние на состояние генофонда, снижение продуктивности и качества различных сельскохозяйственных культур, и в частности, сахарного тростника. Большие потери урожая сахарного тростника Зачастую увеличиваются при внедрении интенсивных технологий его возделывания без учета стрессовых воздействий применяемых приемов. В результате активизируются и переходят в разряд вредных организмов новые виды, ускоряется их распространение на несвойственных хозяевах, создается повышенная плотность локальных популяций (Келдыш и др., 1999). В последние годы наблюдается расширение очагов поражений наиболее вредоносных вирусных заболеваний, частота встречаемости комплексных инфекций, активизация процессов формирования новых патологических связей и изменение сложившихся паразитарных систем (Келдыш, Помазков, 1985, 1986, Lister, 1994, ivlarche et al, 1997, Keldish, Pomaskov, 1998). В складывающейся ситуации необходим пересмотр некоторых положений эпидемиологиии, объясняющих и прогнозирующих появление эпифитотий опасных заболеваний.

Проблемы стратегии и тактики защиты сахарного тростника разработаны недостаточно и основываются, как правило, на частной информации, касающейся обнаружения того или иного патогена или переносчика, не затрагивающей вопросы управления и мониторинга состоянием популяции вредных организмов.

Оптимизация мониторинга вирусных инфекций предполагает наличие суммы знании о структуре и состоянии популяций вирусов и их векторов, а также факторах, влияющих на динамику их изменений в условиях конкретных растительных сообществ и экосистем в целом. Поэтому выбираемые методы контроля за их развитием и защиты культуры дифференцируются с учетом влияния локальных и биоценотических факторов. Важным элементом этого является прогноз формирования и поведения новых патологических комплексов. При этом, что очевидно, необходима ориентация не только на традиционные объекты, но и несвойственные вирусы, приобретающие в стрессовых условиях реальную экологическую угрозу (Келдыш, 1995). В связи с этим, изучение видового состава вредоносных и потенциально опасных паразитарных комплексов (вирусы, переносчики) на сахарном тростнике представляется актуальны м.

2.2.1. Поражаемость сахарного тростника почвенными вирусами Как отмечалось выше, кагатный вирус арахиса (КВА- Peanut clump virus) вызывает на сахарном тростнике симптомы красной листовой пятнистости, что дало еще одно название возбудителю - вирус красной листовой пятнистости (ВКЛП), широко распространенному в ряде регионов Индии и Африки (Сенегал, Судан) и приносящему ощутимый ущерб культуре (Bauden et al, 1989, Rott, Cliatenet, 2000). Специфическим переносчиком вируса является гриб Polymyxa graminis, который способен передавать целый ряд возбудителей злаков таких как: Wheat soil-bome mosaic virus, Barley yellow mosaic virus, Oat mosaic vims, Rice necrotic mosaic virus, Wheat spindle streak mosaic virus.

Все известные виды грибов переносчиков вирусов относятся к облигатным паразитам высших растений и развиваются в клетках их корней. Большинство возбудителей вирусных заболеваний, распространяемых грибами, способны вызывать эпифитотии. Это связано с тем, что при благоприятных условиях (повышенная влажность почвы, ее заболачивание при поливах и др.) грибы-переносчики быстро расселяются с помощью подвижных ~ ^ 1 r\f\f\\ Т1 ,- J стадии (гшаСов и др., iyyv). а настоящее время уже доказана роль плазмодиофоровых и хитридиевых грибов в переносе 15 вредоносных фитопатогенных вирусов, причем 12 из них распространяются видами родов vi „ : j: /ттт т л, i г\г\ л ~глх ru;1 r\os: iii vjipiaium и гогушуха (пшаар, jvemep, iууч, diiiiil ^nicaia, iyc>о, ъашриен,

Взаимоотношения гриба-переносчика и вируса носят сложный характер, многие моменты которых остаются не выясненными. Вирус тесно связан с его зооспорами и покоящимися спорами. Поэтому после антивирусных обработок ингибиторами, высушивания почвы, содержащей вирофорные споры, часто инфекция, уровень ее и возможность передачи, а также степень последующих заражений сохранялась, не снижаясь. Наиболее детально исследованы особенности взаимоотношений Olpidium brassicae и Tobacco necrosis virus (Власов и др., 1990). Использование метода электронной микроскопии позволило установить, что частицы вируса некроза табака адсорбируются на поверхности зооспор и покоящихся спор гриба-переносчика. Частицы возбудителя пожелтения жилок свеклы (Beet yellow vein virus) локализованы в плазмодиях и цисторусах гриба Polyrnyxa betae. Показано, что вирус проникает из гриба в клетку растения-хозяина на стадии спорангиального плазмодия. Перенос вируса от растения к растению осу ществл я ют вторичные зооспоры. Часть вирусных частиц сохраняется в цисторусах - покоящихся стадиях гриба (Власов, 1987). Данные о механизмах передачи вируса красной листовой пятнистости грибом P. graminis отсутствуют. Особое значение при разработке систем защиты от почвенных вирусов играет выявление их существующих и возможных резерваторов в природе, и в этой связи, специализации грибов-переносчиков. До сих пор считалось, что круг растений-хозяев P. graminis ограничен представителями семейства Злаковых. Однако факты по передаче V/ /"Г* O.Jвируса красной листовой 1шшист0Сш от сахарною тростника к арахису (хяллл, Chatenei, 2000) входят в противоречие с этим положением. Сведений о распространении этого вируса с помощью P. graminis от арахиса к сахарному тростнику нет. Имеется лишь одна работа, описывающая эксперименты о переносе ВКЛП от арахиса к арахису ( Thouvenel, Fauquet, 1981). Исходя из вышеизложенного, нами были проведены опыты по трансмиссированию ВКЛП на сахарный тростник (табл.2). Вирус был выделен из растений арахиса (сорт желудь) методом механической инокуляции и накапливался на растениях Nicotiana tabacum (сорт White Вепсу).

Схема эксперимента предусматривала выяснение возможностей переноса инфекции с растительными остатками - порошок корней, содержащий вирофорных цистосорусов и соком (экстрактами) из больных растений, инфицированных ВКЛП в разных комбинациях после попадания в почву, на которой выращивались тест - растения сахарного тростника (сорт Х99-055). В первом варианте в каждый вазон, содержащий по 250 г почвы, высаживалось по 3 здоровых растения в стадии всходов, во 2 и 3 вариантах по 2 здоровых и 1 -му зараженному ВКЛП растения сахарного тростника. Анализ результатов свидетельствует о возможности заражения сахарного тростника изолятом

1 аилиЦа. z

Передача ВКЛП на сахарный тростник (сорт Х99-055) с помощью гриба r. gram mis вариант (инокулюм) Число растений, шт. Инкубаци-онный период, дн. % передачи (по данным ЙФА)

Сок из больных ВКЛП pau jlcjhuukl ^ j v/ i\Lij т Tr. aestivum с P. graminis 15 32-36 26,5

TTrvn гчтттгуег т/го xrr\rvxx£»tt п XJLV^/VJ-1-lVlV ХАч/ IVUjyilVH V цистосорусами (10 г)+ N. tabacum,инфицированных ВКлхх 10 26 - 28 40,0

Порошок из корней с ТТТТГ^ТГЧГ^ГЛТЛЛ тс о л ^тт (Л П тЛ-4- J-^XXWXV/V^X^jp^ wdxVXJCA ^ -L \J А у ' сок из больных ВКЛП растений /1 rv\ [iv MJi ) 12 35-40 1 16,6 вируса красной листовой пятнистости из арахиса с помощью P. graminis. Инфицирование тест-растений отмечено во всех вариантах. Однако более эффективно передача происходила в случаях сочетания вегетирующего источника вируса и сухой культуры цистосорусов. Самый продолжительный инкубационный период при минимальном уровне передачи инфекции наблюдался после непосредственного внесения инокулюма и цисторусов. Это указывает на то, что исход инфицирования зависит от условий его проведения. Разумеется полученные результаты не снимают все вопросы, связанные с распространением вирусов с помощью грибов. В частности, для системы «сахарный тростник - ВКЛП - P. graminis» необходимо решение задач, касающихся особенностей взаимодействия гриба-переносчика и вируса, механизмов его передачи растению-хозяину, комплекса биологических свойств вектора, действия на систему абиотических и биотических факторов.

2.2.2. Афидофильные вирусы сахарного тростника

Известно, что распространение фитовирусов тесно связано с различными переносчиками (Развязкина, 1975, Keldich, Pomaskov, 1998). Состав векторов отличается большим разнообразием. Так, болезнь Фиджи переносят цикадки из рода Perkmsiella: P. saccharicidia, P. vastatrix и P. vitiensis, вирус мягкой мозаики и бацилловидный вирус передаются мучнистым червецом Saccharicoccus sacchari, красная листовая пятнистость - грибом из рода Polyrnyxa, стрик — цикадками из рода Cicadulmae (Roti, Petersciimitt, 2000, Lockhart, Autrey, 2000, Smith, 2000). Однако подавляющее большинство возбудителей сахарного тростника, в том числе и наиболее вредоносный вирус мозаики сахарного тростника распространяется тлями (Koike, Gillespie, 1989, Crishani, 2000). Переносчиками этого вируса являются несколько видов тлей: Rhopalosiphum maidis, Rh. padi, Toxoptera graminum, Aphis gossypii, A. craccivora, Myzus persicae, Dactynotres amurosiae, Hysteroneura setanac, Longiunguis sacchari и Carolina cyperi. Однако вопросы, касающиеся механизма и эффективности передачи вируса мозаики сахарного тростника, недостаточно освещены в литературе. Вместе с тем, значение этих сведений для выбора методов защиты постоянно возрастает. Увеличение уровня антропогенного воздействия, переход на новые интенсивные технологии выращивания, введение новых сортов и гибридов влекут за собой изменения фауны, численности, кормовых связей тлей-переносчиков, равно как и круга растений-хозяев для распространяемых ими возбудителей (Келдыш, Помазков, 1999). Значительно трансформируется и усиливается роль несвойственных ранее переносчиков и вирусов (Келдыш, Помазков, 1999). Отмечается появление комплексных инфекций с новыми свойствами по сравнению с известными, в частности, внешними признаками поражения и патогенезу, меняется эффективность передачи одного и того же возбудителя в зависимости от внедряемого сорта, донора pi акцептора, сроков заражения и концентрации их в тканях. Так, отмечено варьирование в передаче штаммов вируса карликовой мозаики кукурузы различными видами и биотипами тлей-переносчиков. Из более чем 20 видов переносчиков этого вируса, кукуруза является кормовым растением лишь для 7 видов тлей. Более того, при изучении их векторных способностей обнаружено, что только Schizaphis grarninum способна переносить все известные штаммы (Lome, Knoke, 1976, 1981). При этом показано, что штамм «Е» переносится с большей эффективностью, чем штамм «А».

Весьма важным представляется выяснение закономерностей циркуляции вирусов и проявления их вирулентности в отношении новых ранее не поражавшихся видов растений, в том числе при участии новых векторов. Наблюдается вовлечение в этот процесс и возбудителей, не обладавших тпянОА' [лгучлп калтт.1П с агталтсриш.ту \/п ппс u<jy чя г-хг^т" р пнапиа na ut/TV

1 j/ll 1 1 > I ■ IVt i I l/ll VJV 1 IVI V' I I VVA УУ/ .t.ll/ l/l 1/1 Л. У14 V1 JL W A II. 111/11! Il/I I 111 I II 1 - ■ переносимого тлями группоспецифичного компонента - фактора приобретения (Paguio. Киши, 1976, Simons, 1982). Так, известно, что Rh. maidis редко передает штамм вируса желтой карликовости ячменя (MAV) из моноинфицированных растений, тогда как при смешанном заражении при наличии в комплексе штамма RMV этого вируса, процент передачи MAV резко возрастает. Другими словами, последний играет роль «помощника» в этом процессе (Rochow, 1975). В условиях смешанной иншекпии выявляются оазличия в патогенезе и ж ± восприимчивости генотипов к различным вирусам злаковых культур, в частности, пшеницы при инфицировании возбудителями полосатой мозаики пшеницы, желтой карликовости ячменя и мозаики костра (Nyitrai, 1990). Вирусы мозаики костра и штриховатой мозаики ячменя отмечены как кофакторы при заражении ячменя вирусом табачной мозаики, системная инфекция которого развивается только в их присутствии.

Проведенные нами анализы зараженности сахарного тростника с помощью метода ИФА свидетельствует о присутствии в растениях 8 вирусов, из которых 4 распространяются тлями (вирусы мозаики сахарного тростника, мозаики огурца, фасоли и люцерны), 2 вируса, переносимых нематодами (вирусы мозаики резухи и кольцевой пятнистости табака), и вирус штрихова

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ассенг Чарлес карнот, 2002 год

1. Атабеков И.Г. Методические рекомендации по применнию ИФА для диагностики вирусов картофеля /УМ: йз-во МГУ-35 с,

2. Абраменко Н.М., Цуркан И.Г. Разработка методов получения исходного безвирусного материала земляники //Культура земляники в СССР.М:1. ТУ 1ПП Г^ ООО -> о лjvujloc, 1У/z-u.00z-j04-.

3. Баранов В.Д., Устименко Г.В. Мир культурных растений //Справочник/'/1. М, л /г 1 г\г\ л л пи юг1. Мысль, lyyn-^.^j I-ZJJ.

4. Бабоша А.В., Трофимец Л.Н., Ладыгина М.Е. Ингибирование серологических реакций фитовирусов белками и его количественная оценка ИФА Ж.Физиология растений, 1990,т.37,вып.6-С. 1154-1161.

5. Бобкова А.Ф. и другие. Методические рекомендации по применению

6. ГТЛ А //X /Г. Л Л Т 1 ЛОГ ГЛ 1 CI 1 Л

7. ИчлА.//М. ivu У, lyoj-^. ю-1У.

8. Бобырь А. Д. Вирусные болезни растений и изыскание эффективных средств борьбы с ними //Микробиологический журнал, 1978, т.40, N2

9. Богданов А.И., Валуев В.В. Справочник агронома /УАгропромиздат,1 (\ап ппi9o/- О / с.

10. Бойко А.И. Экология вирусов растений /УК: Вища школа, 1990-165 с.

11. Борисенко С.И. Применение природных и синтетических ингибиторов вирусов в оздоровлении картофеля методом культуры апексов /УАвтореф. дисс. канд. биол. наук, М: 1986-17 с.

12. Власов Ю.И., Теплоухова Т.Н., Ларина Э.И., Власов Д.Ю. Методические указания по векторной передаче вирусов, поражающих сельскохозяйственные культуры //Л: ВИЗР, 1990 -97 с.

13. Воловик А.С., Трофимец Л.И., Шейдер Ю.И., Гуров В.А. Эффект оздоровления //Ж. Защита растений, 1985, N7 -С.5-7.1 б.Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений1. Г\ ,Г. W-,1 Г\П О11. КОЛОС, l^/O —ZUO С.

14. Джама M.PL, Келдыш М.А., Помазков Ю.И. Особенности распространения вируса желтой карликовости ячменя на злаковых культурах//Бюлл. ГБС, 2000, вып. 181 С.144-151.

15. Донец Н.В., Донец И.А. Регуляция морфогенеза при оздоровлении картофеля методом культуры апикальной меристемы //гегуляция роста и развития картофеля, К: Наукова Думка, 1990-С.98-105.

16. TTXTT",XnVr V О/^СГОГТТРЧг О ^Л ^ ГГ trill ДI* ГЛ Л/Г^'ГГХ ТГГУЛ/f \Л ISVCV TJ£»r>V\7TTTl=4i

17. I 1 i 111/1.-V wyiJLUL^VJU I 1 1 MI I iUV i V IVJLV^/JUVJl V1UU1I1 lVVlUl/1 I IWjl.V^ I 11 Nwl *

18. Журавлев Ю.И. Фитовирусы в целом растении и в модельных системах1. Л (Г, ТТ, Л г\пг\ о л г1V1. паука, УУ/У-АЧО С.

19. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений //Кишинев:1. ТТТ; 1 ООО П£Г\штиница, 1>оо-/ии С.25.3ирка Т.И. Фитовирусы //К: Наукова Думка, 1980-434 с.

20. Капица О.С., Андреева Э.Н. Оздоровление вегетативно размножаемых растений от вирусных болезней //Тр. НИИ генетики АН СССР, 1965, N35 -С. 18-35.

21. Катаева Н.В., Аветисов В.А. Клональное размножение растений в культуре ткани //В кн. Культура клеток растений, М: Наука, 1981 -С. 137-I л г.14У.

22. Келдыш М.А., Помазков Ю.И. Методические указания по выявлению и идентификации вирусов и микоплазм, поражающих плодовые и ягодные культуры Ш: 1980 -25 с.

23. Келдыш М.А., Помазков Ю.И. Вирусные и микоплазменные болезни древесных растений /УМ: Наука, 1985-132 с.

24. Келдыш М.А., Помазков Ю.И. Особенности формирования видового состава вирусов в искусственных экосистемах //Бюлл. ГБС, 1986,гч 1 ** л-и./1-/0.

25. Келдыш М.А., Помазков Ю.И., Червякова О.Н. Направление адаптаций и развития новых патосистем «вирус-переносчик-хозяин» //таг. научн.

26. Л. . .Т»,r-r-r^.-.,Ч Л X. ПАТТ 1 ЛАА л 11 А Г\конф. «взаимоотношения паразита и хозяина», jvi. глп, iyyy-'o.j i-tu.

27. Минаев В.Ю. Вирусные болезни в Поволжье //Автореф. дисс. канд.rz, и. 1ЛОг о iииил. наук, ivi. lyoD-zz с.

28. Митрофанова О.В. Вирусные болезни промышленных цветочных культур и биотехнологичесие приемы их оздоровления //Автореф.дисс.докг.с.-х. наук, С.-Пб: 1992-72 с.

29. Митрофанова О.В. Вирусные болезни промышленных цветочных культур и биотехнологичесие приемы их оздоровленияf~h JI^TJI II J'rt I 1 ГЛ ГЛ -7 \Т1 Г\ m^ /

30. М.гяап1а1г1,1уу/,1М /zy, Bbin.yz-zo с.

31. Нго Т.Т. Иммуноферментный анализ: общий обзор //В кн. « Иммуноферментный анализ», М: Мир, 1988-С.10-35.

32. Николаева О.В. Современные иммунологические методы в массовой диагностике вирусов растений //М: ВНЦИТЭНСХ, 1986-35 с.

33. Пекеньо Х.П., Ладонин В.Ф., Давыдова Д.Д. Химические средства защиты растений в тропиках и субтропиках //М: РУДН, 1988 246 стр.

34. Помазков Ю.И. Иммунитет растений и методы оценки селекционного материала на устойчивость /УМРУДН, 1982-29 с.

35. Помазков Ю.И. Защита растений в тропиках и субтропиках /УМ: Агропромиздат, 1989- 208 с.

36. Помазков Ю.И., Келдыш М.А. Методические указания по оценке устойчивости плодовых и ягодных культур к вирусным и микоплазменным болезням /УМ: 1979-17 с.

37. Проценко А.Е. Морфология и классификация фитопатогенных вирусов1. ГК f.TT.1 Г\Г S 1 О r-jjLvi.паука, 1УОО-Ю/ с.

38. Развязкина Г.М. Вирусные заболеваний злаков /УНовосибирск:Наука,л г\/—> г* С\1У/Э-25У С.

39. Рожкован В.В. Изучение путей получения семенного материала свободного от вируса мозаики сои //В кн. «Вирусные болезни с/'х растений и меры борьбы с ними», М: 1978-С.164-165.

40. Рубин Б.А. Молекулярно-биологические аспекты патогенеза и иммунитета растений /УЖ.С/х биология, 1979, т.4 -С.483-496.

41. Сирирам А. Особенности получения безвирусного посадочного материала сахарного тростника /УАвторефер. дисс. канд. биол. наук,-» г -л г\r\ t /м:1УУ»-1б с.

42. Соколова С.М. Выращивание оздоровленной рассады земляники /УЖ.Садоводство, виноградарство и виноделие, 1986, N7- С.55-57.

43. Тарр Е. Основы патологии растений /УМ: Мир, 1975-429 с.

44. Трушечкин В.Г., Высоцкий В. А., Походенко А.П. Производство безвирусного посадочного материала земляники /УЖ.Садоводство, 1984,1. V т "1 1 1 А Г\ ■11. Nn-u.iy-zi.

45. Узунов И.С. Болезни сахарного тростника, табака и хлопчатника и борьба с ними /УМ: РУДН, 1977- 56 с.

46. Шалабай В.И. Величина терминальной безвирусной зоны у растений картофеля //В кн. Современные методы получения безвирусного картофеля, М:1975-С22-23.

47. ПТапиро И.Д. Проблема численности насекомых и селекция сельскохозяйственных культур /УЖ.Общая биология, 1965,т.27, N4-C.423

48. Шапиро PL Д. Перспективы использования устойчивых к членистоногим сортов и вопросы комплексно-целевой программы по иммунитету растений /У Симп. СЭВ «Принципы устойчивости растений к болезням и вредителям, Бухарест, 1981-С.87-89.

49. Шапиро И.Д., Вилкова П.А. Устойчивость сельсохозяйственных культур к вредителям /УМ: 1973-64 с.

50. Шапиро И.Д., Вилкова Н.А. Современные теоретические представления1. Z / /Г~\оо иммунитете растении к вредителям //экологические основы стратегии и тактики защиты растений, Л: ВИЗР, 1979-С.36-39.

51. Шапиро И.Д., Вилкова Н.А. Значение иммунитета растений к врдителям при интенсификации растениеводства /УСб. Экологические основы предотвращения потерь урожая от вредителей, болезней и сорняков,1.Г 1 АЛ /- /-1 /-Ч А Л 1

52. Шмыгля В.А. Вирусные и микоплазменные болезни растений (Методические указания по диагностике и изучению) /УМ: ТСХА, 198го JJ с.

53. Шмыгля В.А. Биологическое обоснование, разработка и усовершенствование методов диагностики вирусов в селекции исеменоводстве картофеля и томата //'Автореф. дисс. докт. биол. наук:06.01.11, Л:1989-42 с.

54. Шпаар Д., Кеглер X. Эпидемиология и борьба с фитопатогенными вирусами /УМ: 1994-450 с.

55. Abbott E.V., Sass J.E. Pathological histology of sugarcane affected with chlorotic streak //J.of Agric.Res. 1945, v.70-p.201-207.

56. Ahlawat Y.S., Pant R.P., Lockhart B.E. Association of Badriavirus with citrus mosaic disease in India // Plant Dis. 1996, v.80-p.590-592.

57. Bar-Joseph M., Murant A.F. Closteroviras group /7 Descr. Of Plant Viruses.1. T/-TT ТГ 1001 1 „jvcw.u.xv. iyoz, tnzou-^ p.

58. Bartels W. Der gegenwartige stand der Forsehimg auf dem Gebiet der Thaktivieraiig Pfiaiizenpathogener viren, insbesondere des TMV //Phytopath.•-r 1 ПГС T>0/1 CI 11 n 1 1/1

59. Z,., 1УЭЭ, D.zt-O.l 1 /-iz4.

60. Baudin P., Sene A., Marion D. Effect of peanut clump virus on the yields of two sugarcane varieties // In: Current Trends hi Sugarcane Pathology (Bhargava Fests-chrift et al (Eds), Dehli India, 1989-P. 141-150.

61. Baudin P., Chatenet M. Detection serologique du PCV, isolat canne a sucre, agent ue la marbmre rouge des feuilles // LAgronomie Tropicale, 1988,1 j л тч rvA л r\ f1. VOi.4j-jr.ZZ5-ZJD.

62. Benda G.T. Control of sagarcane mosaic by serial heat treatment //'Procc. Intern. Soc.of Sugarcane Technologists Congress, 1972, V.14-P.955-960.

63. Ben E., Lockhart L., Autrey J.C. Mild mosaic //In: A guide to sugarcane

64. J -ns- ^ n s^i^r -1 TO П 1ААЛ П л ^ 1JQuiseases ^irau iooli, zuuu-r.z^S-ztd.

65. Bigarse L., Salan M., Granier M. Nucleotide sequence evidence for three distinct sugarcane rnastrevirus //Archives of Virology, 1999, V.144-P.2331-Ч s** л л1. ZJ44.

66. Bird J., Gibes U., Tio M. Transmission of the causal agent of chlorotic streak disease of sugarcane Through the roots of plants grown in nutrient solution II Puerto Rico Agric.Exp. Station Technical Paper, 1958, N27-17 p.

67. Воск К., Barley R., Diseases of sugarcane. Major Diseases. C.Ricaud et al (Eds), Amsterdam, 1989 -P.323-332.

68. Braithwaite K., Egeskov N., Smith G. Detection of sugarcane bacilliform virus using the polymerase chain reaction //Plant Disease, 1995, V.79-P.792-796.

69. Brandes j. Eine el ektro i тент i к го skop i s che schnellinethode zum nachweisfaden und stabchenformiger viren, insbesondere in kaitoffelendunkelkeimen //'Nachiichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutz., 1957, V.9.1. T-t1N1U.

70. Campbell. Fungal transmission of plant viruses //Ann.Rev.Phytop. Pado Alfo,г г>г>< \ t л г» an 1 no

71. Clark M., Adarns F. Characteristics of the microplate method of enzyme linked immunosorbent assay for the detection of plant viruses /VJ.of General

72. T 7' ^ 1 ^ „ 1 Г\гпг7 T 7 А \ТЛ ТЛ А П С Лvirology, гу7/, iNz-r.4/5-46j>.

73. Chang V. Transvarial transmission of the Fiji disease vims in Perkinsiella sacchaiiciua Kirk. // Sugarcane Pathologist Newsletter, 1977, N18 P.22-23

74. Chatenet M., Saled L. First report of sugarcane red leaf mottle virus in

75. СТТП A XT //„ 1 j. T"\ ■ 1 AAf T 7 ПЛ T"J TT1uw/un //pjaiu Disease, iyyj, v./у-F.jzi.

76. Chohan I., Gupta V. Afiaroot a new disease of groundnut capsid by Aspergillus flavus Link. //Indian J. Agric.Sci., 1968, N38.

77. Choi Y. The etiology of sugarcane striate mosaic disease // Ph.D. Thesis, Australia, University of Adelaide, 1997-106 p.

78. Choi Y., Randies J. Microgranular cellulose improves ds. RNA recovery from plant nucleic acid extracts //Biochniques, 1997, V.23 -P.610-611.

79. J., Lockhait B. Widespread occurrence of sugarcane bacilliform virus in U.S. sugarcane germplasm collections //Plant Disease, 1990, V.74 -P.530.

80. Converse R., Tanne E. Host therapy and stolen apex tare to eliminate mildyellow-edge virus from hood strawberry //Phytopathology, 1984, V.74, N1-P.1315-1316.

81. Dekker E., Pinner M., Markham P., Van Regenmortel M. Characterization of maize streak virus isolates from different plant species by polyclonal and monoclonal antibodies //J. of General Virology, 1988, V.69- P. 983-990.

82. Delfosse P., Reddy A., Devi P. A disease of wheat caused by Indian peanut clump virus //riant Disease, 1995, V.79- P. 1074.

83. Dollet M., Fauquet C., Thouvenel J. Sorghum anmuinaceum a natural lust forpeanut clump virus in Upper Volta //Plant Disease Reporter, 1976-P. 10761 АЛА1U5U.

84. Dufrenoy J. La mosaique de la canne a sucre II Ann. Epiphyties, 1928, N3л с л гл ЧО-ЧУ.

85. Egan В. Studies with chlorotic streak disease of sugarcane. 2. Transmission in nutrient gravel culture /'/'Bateau of Sugar Exp. Sta. Queensland Technical v^omm., jiyoi, in4.

86. Egan B. Host range and possible sources of resistance to chlorotic streak disease /УРгос. Intern. Soc.of sugarcane Technologists Congress, 1965, N12 -P.1055-1059.

87. Francki R., Ryan C., Hatta Т., Rohozinski I., Grivell C. Serological detection of Fiji disease vims antigens in the planthopper Perkinsiella saccharicida and its inefficient ability to transmitt the virus /'/Plant Pathology, 1986, V.35т-ч А Л A A

88. Hamilton R., Nichols C. The influence of BMV on the replication on TMV in Hordeum vulgare //Phytopathology, 1977, V.67, N4-P.484-489.

89. Haues A. Fiji disease of sugarcane. Evidence for different strains of the causal virus at Condong //Proc. Conf. of the queensland Soc. of sugarcane Technologists, 1974, V.41-P.105-110.

90. Hendre R., Mascarenhas A., Nadgir A. Growth of mosaic vims-free sugarcane plants from apical meristems // Indian Phytopatholody, 1975, V.28, N2-P.1751 no I /О.

91. Henson J., French R. The polymerase chain regetion and plant disease diagnosis //Aim. Rev.of Phytop., 1993, V.31-P.81-109.

92. Hollings M. //J.Hortic.Sci., 1963, V.38-P.138-149.

93. Huches G. Striat mosaic: new disease of sugarcane /'/lnten.Sugar Journal,1 ГЧ/Г 1 T T <1 T> 1ПО1уо i, v .0э- r.zyo-zyy.

94. Huches G. Striat mosaic //In: Sugarcane diseases of the World, Hughes G. (Eds), Amsterdam, 1964-P, 192-195.

95. Hughes E., Rubicki E., Kirby R. Compete nucleotide sequence of sugarcane streak rnonogeminivirees //'Arch.of Virology, 1993, V.132-P.171-182.

96. Hughes E. Sugarcane streak //In: Current Frenus in Sugarcane Pathology, Bhargava Festschrift (Eds), Delhi, India, 1994-P. 131-140.

97. Ganoo S.,Autrey L., Lockhait B. Distribution of Sugarcane mild mosaic virus in sugarcane germplasm in Mauritius // Sugarcane, 1998, N2-P.22-24.

98. Giorda L., Toler R., Miner F. Identification of Sugarcane mosaic vims strain U isolate in commercial grain sorgurn //Plant Disease, 1986, V.70o ^ Л Оr.uz^-uzo.

99. Grant R., Smith . Fiji disease him A guide to Sugarcane diseases, Kott (Eds), CIRAD and ISSCT, 2000 -P.239-244.

100. Grisham M., Burner D., Lecendre B. Resistance to the 4 strain of Sugarcane mosaic among wild forms of Sugarcane and relatives //Plant Disease, 1992, V.76-P.360-362.

101. Kassanis B. Plant tissue culture //Methods in Virology, Maramorosch (Eds), New York, London: Acad.Press., 1967,V.l-P.537-566.

102. Keldish M., Pomaskov I., Arashanova E., Chervyakova O. Vectors as a factors in widening host range for viruses a fruit and small fruit crops //Acta1. TTt' 1 рГЧО \T 1 Т» TOnoiucuiiuie, lyyo, V.i-r.zo-zo.

103. Koike U. Evidence of resistance in Saccharuin spontaneum and Saccharum- related genera to Sugarcane mosaic virus strains U and 1 /'/Procc. Intern. Soc. of Sugarcane Technologists Congress, 1980, V.17- P.1523-1527.

104. Koike U Diseases of Sugarcane in Indonesia and Thailand /'/Plant

105. TN^^i.J * 11 T? A 1 ЛОУГ ЛГ Л /< "ХТЛ Т"Л 1 ЛА 1 Л Лrroiecuon, гши. гли, i^oo, 144.

106. ПО. Koike U., Gillaspie A. Mosaic //111: Diseases of Sugarcane. Major diseases, Ricaud C. (Eds), Amsterdam, 1989-P.301-322.

107. La Feur D., Lockhart В., Olszewski N. Portions of the banana streak virus confirmed//infomusa, 1995, V.4-P.7.

108. Leu L. Freeing Sugarcane from mosaic virus by apical meristern culture and tissue Culture //Taiwan Suga Exp.St.Rep., 1972, V.57 -P.57-63.

109. Limasset P., Comuet P. Reclierone ues vims uela masaiqui du tabae dans les rneristerns de plantes infeced //C.R.Acad. Sci., 1949, V.228, N23-P.1971-1972.

110. Lister R. et al. Serotyping of barley yellow dwarf virus isolates from

111. Egypt //J. Phytopathol. Med., 1994, V.33, N2-P.152-157.

112. Lister L., Munant. Seed-transmission of nematode-borne viruses

113. Ann.Appl.Biol., 1967, V.34, N4- P.248-252.

114. Т» 1 ЛАГ TvTen П 1ЛО 1 1 ОnoCC., lyyj, ГЧ6/-Г. J U6-I Iz. i i r> л /I \т.Л1 13 Г> л л / j т "r« i r\n л л т г> л 1 imцу. Mac JNem r>., jooxaaivi. //Canaa.j.x50i.,iy/4, v.jz- r.uw-uu/.

115. Manser P. Potato meristem culture and virus X /VAmer.Potato J., 1959,1. Л 7 "> С X 1 1 Г» if О1. V .JO, JNi-r.U-O.

116. Martin J. The anatomy of the sugarcane plant //In: Sugarcane Diseases of the World, Martin (Eds), Amsterdam, Netherlands, Elsevier Publ. Company, 1961 P.3-52.

117. Mc Kern N., Shukla D., Toler R. Confirmation that the Sugarcane mosaic vims subgroup consists of four distinct potyvimses by using peptide profiles of coat proteins //rhutopathology, 1991-P. 1025-1029.

118. Michael P. Cnsharn. Mosaic //In: A guide to Sugarcane diseases, P.Rott

119. T7J^\ /~<ТТ5 А ГЛ Г С Г* ПТ <->/\/\/4 T) ^ Л Г\ ЛГЛliUSj, ылАи boui, zuuu —r.z^y-zjH.

120. Muraschige Т., Scoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures //Physiol.plant, 1962, V.l5, N2-P.473-497/

121. Ndowora T. Development of an enzyme immunoassay to detect serologically diverse isolates of banana streak vims anu characterization of viral sequences integrated intoMusa genome //Ph.D.Thesis. St.Paul, USA, 1998 83 p.

122. Palrner K., Rybicki E. The molecular biology of mastreviruses //Adv. Virus Res., 1998, V.50-P. 183-234.

123. Paquio O., Kuch C. Aphid transmission of peanut mottle virus //Phytopathology, 1976, V.66 -P.473-476.

124. Peros J., Bonnel E., Reynaud B. In vitro culture of sugarcane infected with maize streak virus //Plant Cell, Tissue and Organ culture, 1990, V.23 -P. 145149.

125. Peterschmitt M., Reynaud В., Sommermeyer G., Baudin P. Characterization of maize streak virus: description of strains, symptoms //riant Pathology,1 лги \ t T-i т> п л an 1УУ1, V .J / —г. /ч-о/.

126. Phatak U. Role of seed and pollen in the spread of plant pathogens particularly virus //Seed Pathology Problems and Progress, Tailand, 1980,-v г/л у т-% л/чл л л ^1NZO- Y.HtS-L5Z>.

127. Rao G., Singh M., Singh U. Alternative hosts of sugarcane diseases // Sugarcane, Autumn supplement, 1990 -P.8-26.

128. Rochow W. Barley yellow dwarf dependent virus transmission by Rh. maidis from mixed infection /7Phytop., 1975, V.65, N2 -P.99-105.

129. RottM. Chatenet red leaf mottle //In: A guiu to sugarcane diseases //Cirauг PP^T ТАЛА ii о с с r^calOOV^I, /UUU -r.z3j-zjO.

130. Rott M., Peterschmitt M. Streak //In: A guid to sugarcane diseases //Cirad

131. Smith G. Fiji disease //'In: A guide to sugarcane diseases //Rott P. (Eds)1Т"Г« А ТЛ TO О T^ 1АЛЛ ТП Л Л /v^m.tt-l' ioo i, zuuu —t.z4-47

132. Storey H., Thomson. Streak disease //In: Sugarcane diseases of World,

133. Thouvenel J., Fauquet C. Further properties of peanut clump vims and studies on its natural transmission // Ann. Appl. Biol., 1991, V.97 -P.99-107.

134. Thung T. Smetstaf en plantencel bjjenkele virassziekten van de tabakplant //Tijddschr. Plantenziekten, 1938, V.44 -P225-245.

135. Van der Plank J. Disease resistance in plants //New York, London, 19681 ЛП 1. JUZ C.

136. Van Regenmortel M. A reexamination of the moleculal size of CMV and its coat proteins //Virology, 1972, V.49, N3 -P.647-667.

137. Wang C., Jiang D. Effect of chlorotic streak disease on yield of sugarcane //Rep. Of the Taiwan Sugar Res. Inst., 1982, V.96 -P.33-44.

138. Watson J. Changes in virulence and population shifts in plant pathogens /'/' Ann. Rev. Phytopathol. ,1970, V.8 -P.209-230.

139. Wiehe P. Mauritius Sugar Industry Res. Insitute //'Annual Report, 1955n л m ГЛ/-Ж

140. Yang Z., Mircov T. Sequence and relationships of sugarcane mosaic and sorghum mosaic vims strains and development of RT-PCR-based RFLPs for strain siscrimination /7 Phytopathology, 1997, V.87 -P.932-939.