ОПТИМИЗАЦИЯ ФАКТОРОВ, ПОВЫШАЮЩИХ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ГИБРИДНОГО СЕМЕНОВОДСТВА ЦУККИНИ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Кириллова Олеся Александровна

• Кириллова Олеся Александровна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Кириллова Олеся Александровна

Оглавление.......................................................................................Ошибка! Закладка не определена.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Ботаническая характеристика семейства Тыквенные (Cucurbitaceae)

1.2 Вид Cucurbitapepo L. и его разновидности

1.3 Морфологическая характеристика и отношение кабачка к факторам окружающей среды

1.4 Состояние и направление селекции кабачка, наследование признаков

1.4.1 Наследование признака «окраска плода»

1.5 Факторы, влияющие на экспрессию сексуализации у тыквенных культур

1.5.1 Влияние минеральных удобрений на экспрессию сексуализации

1.5.2 Влияние регуляторов роста растений на экспрессию сексуализации

1.6 Гибридное семеноводство кабачка

ГЛАВА 2. ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Цель и задачи проведения исследования

2.2 Материал и методы исследований

2.2.1 Женские и мужские линии, гибриды кабачка

2.2.2 Препараты

2.2.3 Методы исследований

2.2.4 Учеты и наблюдения

2.3 Почвенные и погодные условия проведения исследования

2.4 Агротехника в опыте

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Влияние яровизации семян материнских линий гибридов Вилина F1 и Лорд F1 постоянной и переменной температурой на уровень сексуализации растений кабачка

3.2 Влияние обработки семян материнских и отцовских линий гибридов Вилина F1 и Лорд F1 регуляторами роста на уровень сексуализации растений кабачка

3.2.1 Влияние обработки семян материнских линий гибридов Вилина F1 и Лорд F1 этрелом на уровень сексуализации растений кабачка

3.3.3 Влияние обработки семян мужских линий гибридов Вилина F1 и Лорд F1 азотнокислым серебром на уровень сексуализации растений кабачка

3.2 Влияние обработки материнских и отцовских вегетирующих растений гибридов Вилина F1 и Лорд F1 регуляторами роста на уровень сексуализации растений кабачка

3.3.1 Влияние обработки вегетирующих материнских растений гибридов Вилина F1 и Лорд F1 этрелом на уровень сексуализации растений и урожайность семян кабачка

3.2.2 Влияние обработки вегетирующих растений отцовских линий гибридов Вилина Fl и Лорд Fl азотнокислым серебром на уровень сексуализации растений

ГЛАВА 4. УРОЖАЙНОСТЬ СЕМЯН КАБАЧКА ПРИ ИСКУССТВЕННОМ И ЕСТЕСТВЕННОМ ОПЫЛЕНИИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА

ГЛАВА 5 ОЦЕНКА ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ КАБАЧКА, ПОЛУЧЕННЫХ ПУТЕМ ИСКУССТВЕННОГО ОПЫЛЕНИЯ И ЕСТЕСТВЕННОГО ПЕРЕОПЫЛЕНИЯ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА, ПО КОМПЛЕКСУ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

5.1 Характеристика гетерозисных гибридов кабачка по скороспелости и продуктивности

5.2 Грунтконтроль и оценка уровня гибридности

ГЛАВА 6. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОИЗВОДСТВА ГИБРИДНЫХ СЕМЯН КАБАЧКА

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «ОПТИМИЗАЦИЯ ФАКТОРОВ, ПОВЫШАЮЩИХ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ГИБРИДНОГО СЕМЕНОВОДСТВА ЦУККИНИ»

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Кабачок среди растений семейства СисигЬиасеав становится все более востребованным благодаря своим пищевым, диетическим, лечебно-профилактическим качествам. Диетические достоинства обусловлены благоприятным соотношением калия и натрия (238:10 мг %) и низкой (50,4113,4 кДж на 100 г) калорийностью. Незначительное количество клетчатки делает кабачок важным продуктом лечебного питания при гастрите и болезнях печени. Кабачки - ценное сырье для промышленного и домашнего консервирования. Их широко применяют для приготовления соте, икры и маринования. В производстве наиболее распространены ранние сорта и гибриды с компактным габитусом куста, высоким урожаем, длительным периодом плодоношения и плодами, устойчивыми к перерастанию, а, следовательно, наиболее востребованные и перерабатывающей промышленностью (Борисов и др., 2003; Амплеева и др., 2009).

В 2005 г. в мире производство плодов кабачка составило 21,47 млн. т (FAOSTAT, 2006). 30 % мирового производства принадлежит Китаю. В 2012 г. импорт плодов кабачка в Россию составил 30 088 т на сумму 27148,5 тыс. долларов. Основная доля импорта приходится на Турцию (20 738 т), Китай (1 260 т), Испанию (5 351 т). Кабачки завозят из Нидерландов (618 т), Франции (465,9 т), ближнего зарубежья, в т.ч. Украины, Белоруссии, Литвы (317 т) и даже Марокко (248,3 т) и ЮАР (203,8 т) (по данным ФТС, 2012).

В структуре посевных площадей овощебахчевых культур РФ кабачки составляют до 3 % (рис. 1). Во всех категориях хозяйств за последние три года кабачки стабильно занимают 25,5 тыс.га. Основная доля посевных площадей (20,0 тыс. га) находится в частном секторе (Росстат, 2010-2012 гг.).

Большая часть посевных площадей приходится на Центральный и Южный Федеральные округа (по 7,7 тыс. га). Самые благоприятные условия

для роста и развития кабачка наблюдаются в южных регионах страны. Поэтому только в Краснодарском крае данную культуру выращивают на площади до 3,5 тыс. га. В Белгородской области под кабачком занято 2,6 тыс. га, в Ростовской - 1,7 тыс. га, в Республике Адыгея - 1,3 тыс.га. В Приволжском Федеральном округе под культурой занято 4,2 тыс. га. На Сибирский Федеральный округ приходится около 2,3 тыс. га.

□ капуста □ огурцы □ помидоры

□ свек. стол. □ морк. стол □ лук на репку

□ чеснок □ зелен. горош. □ тыква

□ кабачки □ проч. овощи

Рис.1 - Доля кабачка в посевах овощебахчевых культур РФ, %

В настоящее время на 2013 г. в Госреестр включено 106 сортов и гибридов, в том числе 48 сортов и гибридов отечественного производства, из них 58 сортов и 22 гибрида, т. е. на долю гибридов в России приходится 28 %. Из 38 сортов и гибридов иностранного происхождения 4 сорта и 34 гибрида, т.е. доля гибридов составляет 89 %. Из них не более 10 относятся к морфотипу «белоплодные», остальные представляют морфотип «цуккини», но большую часть составляют гибриды между этими морфотипами -промежуточные формы.

Если до конца прошлого века в России выращивали только белоплодные кабачки (в 1965 г. в каталоге районированных сортов было 3 сорта кабачка, из них основную площадь занимал сорт Грибовский 37), то в настоящее время широкое распространение получили зеленоплодные кабачки, которые впервые привез в начале 80-х годов прошлого века из

Италии академик РАСХН Г.И. Тараканов. В просторечии их и называют на итальянский манер - цуккини (в переводе на русский - «кабачок»).

Гетерозисная селекция позволяет в наиболее короткие сроки кардинально решить наиболее сложные задачи, в т.ч. объединить максимальное число полезных признаков в одном генотипе. Поэтому это направление селекции активно развивается, в том числе на основе использования различных типов стерильности (Aid El - Hafez A.A.,1980; Дютин К.Е. и др., 2002; Лудилов В.А. и др., 2008) и линий с преимущественно женского типом цветения (Тараканов Г.И., Гончаров А.В.,2003; Долженко М.В., Бухаров А.Ф.,2008). Гибриды F1 тыквенных культур выделяются скороспелостью, дружной отдачей урожая, выровненностью плодов, открытым типом куста и высокой урожайностью. В целях удешевления производства семян гибридов необходимо добиться уменьшения до минимума числа мужских цветков и увеличения числа женских на материнских растениях, что позволило бы использовать пчелоопыление.

Семеноводство гетерозисных гибридов кабачка в России практически не разработано, имеются лишь отдельные предложения по разработке оптимальной технологии.

Определение пола у растений и его проявление в процессе онтогенеза обусловливаются не только генетическим аппаратом, но и факторами внешней среды. Экологическими факторами, существенно влияющими на усиление женского пола, являются короткий день, слабая интенсивность света, относительно низкие температуры, а противоположные условия увеличивают склонность к проявлению мужского пола (Rudich, 1985). Однако это все невозможно рекомендовать для промышленного гибридного семеноводства. Необходимо подобрать комплекс мероприятий, который бы гарантировал стабильную закладку максимального числа женских и мужских цветков на материнских и отцовских растениях соответственно.

В гибридном семеноводстве сельскохозяйственных культур существует два основных способа получения семян: искусственное опыление с изоляцией цветков и естественное, то есть свободное переопыление родительских форм.

В западных странах и в Японии гибридные семена бахчевых культур получают в основном при искусственном скрещивании. Несмотря на трудоемкость, этот прием обеспечивает 100 % гибридность (Manzano et al., 2010). В нашей стране данный способ не нашел достаточного практического применения из-за высоких затрат ручного труда.

В гибридном семеноводстве многие морфологические мутации можно использовать в виде генетических маркеров. Такие маркеры должны четко проявляться на ранних стадиях развития растений, чтобы во время сортопрочистки удалить все примеси. Генетические маркеры позволяют отделить в производственных посевах гибридные растения.

Допустимым уровнем гибридности для производственных посевов кабачка является 50-75 % (Долженко, 2009) и это можно достичь при свободном переопылении с расположением родительских линий 3:1 (3 ряда материнской формы, 1 ряд - отцовской). Наша основная цель добиться уровень гибридности 75 % и выше. Для этого необходимо сместить цветение на материнских линиях в сторону женских цветков, на отцовских растениях в сторону мужских.

В применении фиторегуляторов при гибридном семеноводстве тыквенных культур имеется ряд нерешенных проблем теоретического и практического характера: мал ассортимент применяемых препаратов, недостаточно изучено влияние внешних условий и способов обработки препаратами на пол растений кабачка, не изучен эффект взаимодействия при их комбинированном применении и т.д.

Изложенное выше определило содержание данной работы.

Научная новизна исследований.

Впервые в условиях Московской области изучено влияние различных концентраций этрела и нитрата серебра на проявление пола у растений и эффективность гибридного семеноводства кабачка. Выявлены оптимальная концентрация препаратов, сроки и кратность обработки семян и вегетирующих растений родительских линий кабачка, способствующие максимальному смещению пола.

Практическая значимость.

Применение регуляторов роста при гибридном семеноводстве кабачка способствовало снижению затрат на 13,1 %, увеличению урожайности гибридных семян в 1,2 раза. Подобраны оптимальные концентрации и экспозиция регуляторов роста, обеспечивающие высокие сортовые и посевные качества семян в соответствии с требованиям ГОСТ и существенно повышающие их урожайные свойства.

Основные положения, выносимые на защиту:

- получение максимального числа женских цветков, предотвращение межсибсовых скрещиваний внутри женской линии в течение от 10 до 14 суток - период образования первых 10-12 цветков достигнуты при двукратной обработке вегетирующих растений раствором этрела в концентрации 200 мг/л в фазах 2-х и 4-х настоящих листьев при гибридном семеноводстве кабачка гибридов Вилина F1 и Лорд F1;

- увеличение числа мужских цветков отцовского компонента скрещивания, способствующее лучшему опылению материнской линии, обеспечивает обработка вегетирующих растений линии GZI6-09 гибрида Вилина F1 нитратом серебра двукратно в концентрации 1,0 мг/л в фазах 2 -х и 4-х настоящих листьев, DiI6-09 гибрида Лорд F1 - 0,8 мг/л в фазе 4-х настоящих листьев;

- использование этрела и азотнокислого серебра при гибридном семеноводстве кабачка путем ествественного переопыления родительских

линий без применения ручного опыления позволяет снизить затраты труда на 13 %, увеличить уровень рентабельности на 50 %.

Обоснование и достоверность научных положений.

Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных данных.

Связь диссертационной работы с производством.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с тематическими планами НИР отдела селекции ФГБНУ ВНИИО.

Личный вклад соискателя.

Работа выполнена в 2010-2013 гг. лично. Доля личного участия в проведении опытов 100 %.

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы и результаты исследований были доложены на Международных научо-практических конференции молодых ученых, посвященной 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (М.2012)

Объем и структура диссертационной работы.

Диссертация изложена на 120 страницах компьютерного текста, содержит 22 таблицы, 19 рисунков. Состоит из общей характеристики работы, обзора литературы, методической части, результатов исследований, экономической оценки, выводов, рекомендаций по использованию результатов исследований, библиографического списка, включающего 178 наименований, в т.ч. 112 иностранный источник.

Публикации результатов исследований.

По материалам диссертации опубликовано 4 работы, из них 3 работы в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК.

Благодарность.

Автор благодарен своему учителю - заслуженному деятелю науки РФ, д.с.-х.н., профессору В.А. Лудилову. Особую признательность автор выражает академику РАСХН С.С. Литвинову, д.с.-х.н. А.Ф. Бухарову, д.с.-х.н., профессору В.И. Леунову, д.б.н., профессору А.В. Полякову, д.с.-х.н., доценту М.И. Ивановой и всем сотрудникам ВНИИО за методическую помощь и поддержку.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Ботаническая характеристика семейства Тыквенные (Cucurbitaceae)

Первыми серьезными систематиками тыквы были Duchesn и Линней, установившие основные культурные виды (Cucurbita pepo L., C. maxima Duch. и C. moschata Duch.) и Ноден, представивший первую внутривидовую классификацию (Paris, 1989, 2001).

Позднее на основании экспедиционного ботанико-географического изучения многообразия культурных растений Н.И. Вавиловым были сформулированы и в дальнейшем развиты основные положения учения о центрах происхождения культурных растений. По его данным центром происхождения тыквы крупноплодной (C. maxima Duch.) являются горные районы южной части Перу, Боливия, Эквадор и Северная Аргентина; тыквы мускатной (C. moschata Duch.) - Мексика, Центральная Америка, Колумбия и Венесуэла; тыквы твердокорой (C. pepo L.) - север Мексики, горные районы Центральной Америки, поэтому растения этого вида приспособлены к резким колебаниям температур (Лебедева, 1989). Центром сортового разнообразия кабачка являются страны Малой Азии. Можно предполагать, что в Россию кабачок завезли из Греции и Турции вначале XIX в. (Вавилов, 1960; Ермоленко, 1966).

Семейство Cucurbitaceae представлено однолетними и многолетними травянистыми лианами, которые прикрепляются усиками стеблевого

происхождения. В роде Cucurbita много диких многолетних видов, в культуре известна тыква фиголистная (C. ficifolia), устойчивая к корневым гнилям, что позволяет использовать ее в качестве подвоя в прививке.

Характерной чертой тыквенных растений, по мнению Н.И. Вавилова (1960), является необычайное сортовое разнообразие. C. maxima Duch. является самой крупной из тыкв, содержит много провитамина А и пектиновых веществ. C. pepo L. является самой скороспелой тыквой. C. moschata Duch. распространена в южных областях, так как более теплолюбива, в Нечерноземной зоне она позднеспелая. Ее преимущество -небольшой размер, мелкие семена, которые у некоторых сортов расположены в цветочном конце, и высокое содержание каротина. Тыква крупноплодная имеет от 24 до 80 хромосом, тыква твердокорая - от 40 до 80, тыква мускатная - от 24 до 48 (Юрина, 1998). Наиболее распространенные в центральных и северных регионах страны представители вида C. pepo L.: кабачки и патиссоны.

1.2 Вид Cucurbita pepo L. и его разновидности

Огромное внутривидовое многообразие Cucurbita pepo L. требует более детального подхода к классификации растений, что позволит расширить возможности практического использования в селекции и производстве.

Характерные видовые признаки C. pepo L. - наличие твердой деревянистой коры у зрелого плода, плодоножка и стебель граненные, лист рассеченный, семена средней величины и сероватые по цвету (Гончаров, 2005).

Филов (1969) вид C. pepo L. делил на 3 подвида: плетистый, кустовой, мелкоплодный. Однако данная классификация не удовлетворяла растущему количеству разновидностей этого вида, в связи с чем он позднее (Филов,1982) внес некоторые изменения, добавил в данную классификацию

дикорастущую тыкву и разбил существующие подвиды на разновидности (рис. 2).

Исторические аспекты развития вида C. pepo L. изложены в работе Paris (1989), где сказано, что вид C. pepo L. кроме декоративной тыквы включает 8 культивируемых групп (разновидностей) (рис. 3 и 4). Классификация Paris (1989) представляет собой развитие вида. Она основывается на разделении вида C. pepo L.: дикая тыква (wild gourd), декоративная тыква (ornamental gourd), тыква (pumpkin), патиссон (scallop), фордгукская тыква (acorn), крукнек (crookneck), страйтнек (straightneck), кабачок (vegetable marrow), длинный цуккини (cocozelle), цуккини (zucchini).

Рис. 2 - Классификация тыквы твердокорой (C. pepo L.) по А.И. Филову

(1982)

Морфотип «Vegetable marrow», var. fastigata считается английским кабачком, который в свою очередь делится на плетистый и кустовой кабачок. Произошел от скрещивания тыквы крупноплодной с декоративной грушевидной тыквой. Плод короткий, толстый или немного удлиненный, индекс формы 2-3, обычно белого, светло-зеленого цвета, редко встречаются полосатые в технической спелости. К этому типу относится Spagetti, Marrow (Paris, 2001; Ferriol, Pico, 2008).

«Cocozelle» и «Zucchini» - морфотипы итальянского кабачка. Приобрели широкую известность в середине 19 в.

Морфотип «Cocozelle», var. longa имеет тонкие удлиненные плоды в технической спелости и грушевидной формы - в биологической. Семена располагаются ближе к цветочному концу, индекс формы больше 3,5. Плоды полосатые.

J Zucchini I J

— ^ Cocozelle

Pumpkin

Рис. 3 - Взаимосвязь разновидностей и сортотипов вида C. pepo L.

(Paris, 1989).

Морфотип «Zucchini», var. cylindrical имеет цилиндрической формы плоды, индекс формы больше 3,5. Плод зеленого или темно-зеленого цвета в технической спелости.

Морфотип «Acorn», var. turbinate, фордгукская тыква - эта разновидность произошла от переопыления тыквы с патиссоном и имеет плоды конической формы. В результате образовались 2 сортотипа: с вытянутыми ребристыми плодами - сортотип Fordhook и с короткими ребристыми плодами - сортотип Table Queen.

Плоды морфотипа «Crookneck», var. torticollis, удлиненные с тонкой изогнутой «шеей», бородавчатые, желтой окраски.

Морфотип «Straightneck», var. recticollis, имеет цилиндрические плоды, желтой окраски, утолщенные в цветочном конце.

Рис. 4 -Морфотипы C. pepo ssp. pepo: a. Pumkin; b. Vegetable Marrow; c. Zucchini; d. Cocozelle; yC. pepospp. ovifera: e. Acorn; f. Scallop; g. Crookneck; h. Straightneck (European central cucurbits database, 2012).

По данным сайта Integrated Taxonomic Information System (ITIS) C. pepo L. Подразделяется на: var. medullosa Alef.; var. ovifera (L.) Alef. (синонимы: var. melopepo (L.) Harz., var. condensa L.H. Bailey); var. ozarkana Deck.-Walt.; var. pepo L.; var. texana (Scheele) D.S. Decker (www.itis.gov/).

По данным сайта Germplasm Resources Information Network (GRIN) выделяют следующие разновидности C. pepo: subsp. fraterna (L.H. Bailey) Lira et al.; subsp. gumala Teppner; subsp. ovifera (L.) D.S. Decker; L. subsp. ovifera (L.) D.S. Decker var. ovifera (L.) Harz.; L. subsp. ovifera (L.) D.S. Decker var. ozarkana D.S. Decker; L. subsp. ovifera (L.) D.S. Decker var. texana (Scheele) Filov; subsp. pepo (www.ars-grin.gov/).

За основу разделения по признакам на белоплодные и цуккини взяли классификацию Paris (1989, 2001). Кабачок белоплодный обладает

следующим комплексом признаков: растение кустовое или плетистое; лист слабо- и среднерассеченный с возможно слабой аэренхимностью; плод короткий, толстый или немного удлиненный, индекс формы 2-3, обычно белого, светло-зеленого цвета, редко встречаются полосатые в технической спелости. К цуккини относили сорта и гибриды, имеющие кустовую форму растения, лист сильнорассеченный со слабой, средней и сильной аэренхимностью. Плод цилиндрический, индекс формы больше 3,5. Окраска плода зеленая или темно-зеленая.

1.3 Морфологическая характеристика и отношение кабачка к факторам

окружающей среды

Кабачок - однолетнее, перекрестноопыляющееся, однодомное растение, с сильно развитым стеблем, крупными листьями и цветками. Имеет мощную корневую систему, состоящую из главного стержневого корня, боковых корней, придаточных и мелких сосущих корней. С увеличением порядка, длина корней уменьшается (Юрина, 1967).

Главный корень проникает в почву на глубину до 1,0-1,7 м. У кабачка, как и у других тыквенных, рост корней опережает рост стеблей и листьев. На 5-е сутки после появления всходов главный стержневой корень обычно проникает в почву на глубину до 20 см, в фазе 5-7 листьев - на глубину более 1 м. К периоду цветения формирование корневой системы почти заканчивается (Юрина, 1967).

Цветки кабачка раздельнополые, крупные, ярко-желтые, чашечка 5-

лопастная. Цветение начинается примерно через месяц после появления

всходов, а еще через 7-12 суток формируются товарные плоды. В раскрытом

состоянии цветок находится один день. Женский цветок уже в день

распускания обнаруживает ясную завязь, в большей или меньшей степени,

предопределяющую форму будущего плода. Плод - тыквина, имеет

внутреннюю полость с плацентой и семенами и в коре панцирный слой

различной толщины. Пыльца тяжелая, пыльцевые зерна 116 мкм. Основными

переносчиками пыльцы являются пчелы, а также осы и шмели, которых

15

привлекает большое количество нектара в цветках. Нектарники находятся у основания тычинок и пестика. Наиболее интенсивное выделение нектара происходит рано утром (7-10 ч), в это время наблюдается наибольшее посещение цветков насекомыми. В зависимости от погодных условий цветки раскрываются между 5-7 часами утра. Опыление распустившихся цветков заканчивается обычно в первой половине дня. Лучшая завязываемость семян отмечается, когда опыление происходит в ранние часы (5-10 ч на юге и до 11 ч в средней полосе). Благоприятными условиями для оплодотворения являются температура воздуха +18...+25°С и относительная влажность воздуха 40-50 % (Лебедева, 2000).

Семена кабачков по внешнему виду напоминают семена тыквы C. pepo L. Средняя длина их 14,9 мм, ширина 8,1 мм, толщина 2,3 мм. Индекс формы 1,8. Масса 1000 семян составляет 120-130 г. В 1 г содержится 8-10 семян. Число сформировавшихся семян в плоде кабачка в биологической спелости составляет от 43 до 73 % к числу семяпочек. При выращивании этих же сортов в Ставропольском крае семенная продуктивность увеличивается до 83-98 % (Лудилов, 2005).

У кабачка формирование семян длится 25 суток после опыления, но для достижения требуемых кондиций семян необходимо дозаривание плодов не менее 30 суток при среднесуточной температуре +15...+18°С. Во время полного созревания семена кабачка содержат 35-40 % воды. Это является показателем зрелости семян и срока их выделения из плодов (Ермоленко, 1982). Семена из перезрелых форм обладают пониженной всхожестью и энергией прорастания.

Семена кабачка прорастают при температуре воздуха +8...+9°С,

наиболее благоприятная температура воздуха для прорастания +25...+27°С,

всходы появляются при этом через 4-6 суток; при температуре воздуха

+18...+20°С - через 6-8 суток. Минимальная температура воздуха для

развития плода +15°С, оптимальная - +25...+27°С. Для роста растений

необходима температура не ниже +12...+15 °С. При снижении температуры

16

ниже +10°С способность корней к подаче воды падает, в листьях уменьшается интенсивность обмена веществ и разрушается хлорофилл, листья желтеют (Юрина, 1967; Ермоленко, 1982).

Наиболее критический период роста и развития тыквенных культур -время от появления всходов до образования 3-х настоящих листьев. Относительное понижение ночных температур в этот период способствует более раннему созреванию женских цветков и одновременно тормозит развитие мужских цветков. Интервал между цветением женских и мужских бутонов определяется уровнем минимальных и суммой среднесуточных (активных) температур в этот период. Если сумма температур в течение 30 суток после всходов не превышает +400...+450°С, цветение растений, особенно мужских цветков, значительно задерживается. Под влиянием пониженных температур в период дифференциации генеративных органов не только замедляется начало цветения мужских цветков, но также сокращается их количество в первые дни цветения (Ермоленко, 1982).

Кабачок (Cucurbita pepo L.), как правило, однодомный. Мужские цветки расположены на конце тонкого стебля и имеют три пыльника, тогда как женские цветки - на конце коротких цветоносах, имеют густую и двулопастную стигму; рыльце расположено у основания венчика и разделено на 3-5 частей. Женские цветки производят больше нектара и привлекают больше пчел, чем мужские цветки. Пыльцевые зерна большие и хорошо подходят для насекомых. Цветы открываются рано утром и закрываются около полудня того же дня, никогда не возобновляются (Free, 1992; Nepi and Pacini, 1993).

Экспрессия сексуализации у C. pepo, как у других видов семейства Тыквенных, изменяется в трех различных фазах (рис 5). В ходе первого этапа растения производят только мужские цветки (обычно 4-8, содержит первые узлы), вторая фаза начинается с появления первого женского цветка и характеризуется чередованием мужских цветков и женских, в третьей фазе в

основном формируются женские цветки (Peñaranda et al., 2007; Manzano, 2009).

Жизнеспособность пыльцы во вновь открытом мужском цветке составляет около 92 %, но снижается до 75 % к тому времени, когда цветок закрывается в то же утро, и лишь 10 % на следующий день (Nepi and Pacini,

Для одновременного раскрытия мужских и женских цветков необходима минимальная температура +10...+12°С в первые 3 недели после всходов (при влажности воздуха 52-54 %) (Ермоленко, 1982). Следует отметить, что процессы опыления и формирования семян тыквенных культур значительно замедляются при среднесуточной температуре +14...+16°С. Ограниченное опыление, как следствие нарушения процессов оплодотворения, обычно приводит к значительному снижению плодоношения (Андриевская, 1987).

Рис. 5 - Распределение мужских и женских цветков на главном стебле кабачка (Peñaranda et al., 2007).

1993).

По данным Мещерова и Калягина (1974), закладка генеративных органов у сортов различных видов проходит в разное время по отношению к развитию вегетативных органов. У твердокорой тыквы она начинается в фазе развития первого настоящего листа; у сортов крупноплодной - чаще в фазе двух настоящих листьев, реже - в фазе одного или пяти листьев; у мускатной - в фазе 3-5 настоящих листьев (Руководство по апробации бахчевых культур, 1985).

На одном растении тыквы крупноплодной в зависимости от сорта и условий выращивания образуется мужских до 430, женских - до 83 цветков. У большинства районированных сортов (всех ботанических видов) первыми раскрываются мужские цветки, через 5-20 суток - женские (Руководство по апробации бахчевых культур, 1985). По отношению к мужским цветкам женские закладываются в более высоких узлах. У тыквы твердокорой (включая кабачок) они закладываются в 3-11 узлах, у крупноплодной - в 716-м, у мускатной - в 12-16 узлах. Высота закладки женского цветка связана со скороспелостью растения. Чем ниже закладывается женский цветок, тем растение более скороспелое. Среди отечественных (белоплодные) и зарубежных сортов кустового кабачка имеются сорта, у которых первыми раскрываются женские цветки, а через 5-7 суток появляются единичные мужские цветки. Такие сорта характеризуются высокой насыщенностью растений женскими цветками и могут быть отнесены к растениям «женского типа».

Развитие плода после опыления и оплодотворения вызвано скоординированным действием гормонов роста (ОШаБру е1 а1., 1993).

Для кабачка лучшими считаются почвы черноземные, супесчаные, легко- и среднесуглиснистые, суглинистые плодородные некислые почвы. Лучшими предшественниками являются ранние овощные культуры, лук, капуста, корнеплоды, зеленные культуры, картофель.

1.4 Состояние и направление селекции кабачка, наследование признаков

Первое сообщение о мужской стерильности у кабачка было дано О. SЫfriss (1945, 1961). Он обнаружил растение, у которого происходило увядание мужского цветка до начала его цветения. Гибридологический анализ показал, что данный признак наследуется как моногенный рецессив. В последующем оказалось, что этот мутант не стабилен и дает жизнеспособную пыльцу.

В литературе описано еще несколько случаев мужской стерильности у кабачка (Дютин, Пучков, 1996).

В лаборатории селекции бахчевых культур ГНУ ВНИИОБ выделена оригинальная форма мужской стерильности у кабачка. Проявление стерильности стабильно и не подвержено модификациям. Бутоны цветков обычной формы и размеров, чаще не открываются. В открывшихся цветках пыльники редуцированны, в виде мелких бугорков, без ножки. Пыльца не развивается, поэтому линию надо поддерживать в гетерогенном состоянии, опыляя стерильные гомозиготы пыльцой фертильных гетерозигот по гену ms. При опылении фертильной пыльцой другого растения получены плоды с жизнеспособными семенами, которые в F2 вновь дали стерильные растения. Особенности фенотипического проявления мужской стерильности у выделенной формы кабачка позволили классифицировать ее как генную мужскую стерильность (Соколов, 2006а; Соколов и др., 2010). У линий с генной мужской стерильностью отборы на стерильность рекомендуется проводить в Р2 и каждом последующем четном поколении возвратно-насыщающих скрещиваний (Шантасов и др., 2012а).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кириллова Олеся Александровна, 2015 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аверкиева, Е. Грядные ранние огурцы // Руссоке садоводство. -1884. - № 15. - С. 36-39.

2. Агапова, С.А. Особенности семеноводства гетерозисных гибридов тепличного огурца с применением физиологически активных веществ // Доклады ТСХА. - М. - 1975/1976. - Вып. 211. - С. 78-83.

3. Азаров, A.A. Перспективы гетерозисной селекции дыни на основе женских форм / Использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур. - Л., ВИР. - 1991. - Т. 145. - С.71-73.

4. Амплеева, А.Ю., Бухарова, А.Р., Иванова, М.И., Бухаров, А.Ф. Оценка сортимента овощных культур для создания продуктов питания функционального назначения // Картофель и овощи. - 2009 а. - № 5. - С. 22.

5. Амплеева, А.Ю., Макаров, В.Н., Бухаров, А.Ф. Технологии переработки и хранения овощей для получения новых видов продуктов питания, функционального назначения // Достижения науки и техники в АПК. - 20096. - №4. - С. 68-69.

6. Андриевская, С.А. Сортовые особенности формирования урожая кабачка: автореф. дис... к.с.-х.н. - М. - 1987. - 22 с.

7. Байдулова, Э.В. Совершенствование ассортимента и технологии производства продуктов переработки тыквенных культур: автореф. дисс... к.с-.х.н. - М. - 2010. - 24 с.

8. Бондарь, В.И. Влияние этрела на характер цветения гиномоноцийной формы дыни // Бахчеводство в России. - Астрахань. - 2004. - С. 38-40.

9. Борисов, В.А., Литвинов, С.С., Романова, А.В. Качество и лежкость овощей. - М. - 2003. - 625 с.

10. Вавилов, Н.И. Бахчевые культуры // Избранные труды. - М.-Л. -1960. - Т.2. - С. 292-329.

11. Владимирова, З.Л. Влияние термической обработки семян на плодоношение огурцов // Рефераты докл. ТСХА. - 1952. - Вып. 16. - С. 272276.

12. Воробьева, Н.Н. Влияние этрела и гетероауксина на семенную продуктивность тыквы: материалы междун. науч.-практ. конф. "Агротехнологии XXI века". - М. - 2007. - С. 197-199.

13. ГОСТ Р 53084-2008. Кабачки свежие, реализуемые в розничной торговле. Технические условия.

14. Гончаров, А.В. Видовые и сортовые особенности формирования урожая тыквы, кабачка и патиссона в условиях Московской области: автореф. дисс... к.с.-.х.н. - М.: МСХА. - 2005. - 24 с.

15. Гороховский, В.Ф. Селекция и семеноводство гетерозисных гибридов огурца универсального назначения: автореф. дисс... д-ра с.-х.н. -Тирасполь. - 2002. - 38 с.

16. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений: Офиц. изд., МСХ РФ. Гос. комис. РФ по испытанию и охране селекционных достижений. - М. - 2013. -162 с.

17. Гусев, A.M., Андриевская С.А. Кабачки-цуккини. Рабочая таблица по уходу. - М.: Россельхозиздат. - 1987. - 9 с.

18. Долженко, М.В. Создание скороспелых гетерозисных гибридов F1 кабачка для Нечерноземной зоны России: автореф. дис.... к.с.-х.н. - М., ВНИИО. - 2009. - 22 с.

19. Долженко М.В., Бухаров А.Ф. Характеристика нового оригинального признака функциональной стерильности патиссона/ Интродукция нетрадиционных и редких растений: Материалы 8 Межд. науч.-метод. Конф.: изд-во МичГАУ, Мичуринск, 2008. - т.2, С.211 - 212.

20. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта. - Изд. 5-е, перераб. и доп. - М.: Колос. - 1979. -351 с.

21. Дютин, К.Е. Генетика и селекция бахчевых культур.- М.: Россельхозакадемия. - 2000. - С. 106-109.

22. Дютин К.Е., Березина Т.Н., Иссеналиева Ж.Р. и др. Мужская функциональная стерильность у столовой тыквы сорта Крошка // Картофель и овощи. - 2002. - №8. - С. 17.

23. Дютин, К.Е., Пучков, М.Ю. Новые направления в селекции кабачка и патиссона // Картофель и овощи. - 1996. - № 5. - С. 25.

24. Егоров, И.В., Сутулова, В.И., Львова, И.Н., Граменицкая, В.Н. Влияние производных фталевой кислоты на число пестичных цветков огурца // Физиология растений. - 1987. - Т. 34. - Вып. 2. - С. 400-405.

25. Ермоленко, И.В. Культура кабачка и патиссона // Сельское хозяйство за рубежом. - 1982. - № 4. - С. 14-16.

26. Калягин, В. М. Биология цветения и половые типы растений культивируемых видов тыквы: автореф. дис.... к.с.-х. - Л., ВИР. - 1974. - 24 с.

27. Кандина, Г.В. О реакции огурцов на предпосевную обработку прорастающих семян холодом. // Известия молдавского филиала АН СССР. -1958. - № 5 (50). - С. 85-91.

28. Лебедева, А.Т. Тыквенные культуры. - М.: Россельхозиздат. -1987. - 246 с.

29. Лебедева, А.Т. Секреты тыквенных культур. - М.: Фитон+. - 2000. -224 с.

30. Лебл, Д.О. Получение раннего и высокого урожая кабачков путем предпосевной обработки семян холодом и способом рассады в условиях Московской области: автореф. дис... к.с.-х.н. - М.: ТСХА. - 1954. - 24 с.

31. Лудилов, В.А. Семеноведение овощных и бахчевых культур. -М.:ФГНУ Росинформагротех. - 2005. - 235 с.

32. Лудилов В.А., Долженко М.В., Чернявская О.В. Перспективы гибридного семеноводства кабачка и патиссона в Нечерноземной зоне России // Сб. «Современное состояние и перспективы развития овощеводства и картофелеводства». - Барнаул, 2007. - С. 388-392.

33. Лудилов В.А., Долженко М.В., Чернявская О.В. Селекция кабачка и патиссона в России // Сб. науч. тр. по овощеводству и бахчеводству: материалы Междун. науч.-практ. конф. в рамках V Всерос. фестиваля «Российский арбуз». - Волгоград, 2008. - С. 114-118.

34. Львова, И.Н., Глазачева И.В., Пыхтина Т.К. Особенности роста и развития растений огурца в зависимости от предпосевной обработки семян. В кн. Морфогенез растений. Изд. МГУ. - 1961. - С. 21-26.

35. Львова, И.Н., Пыхтина, Т.К., Глазачева, И.В. Влияние на органогенез огурца термических способов предпосевной обработки семян. В кн. Экспериментальный морфогенез. - Изд. МГУ. - Ч.1. - С. 215-230.

36. Матиенко, Б.Т. Анатомическая характеристика плодов культурных и дикорастущих тыквенных. - Кишинев: Штиинца. - 1972. - 224 с.

37. Методика государственного испытания сельскохозяйственных культур. - М.: Колос. - Вып. 4. - 1975. -С. 108-110.

38. Методика определения экономической эффективности научных достижений в селекции и семеноводстве овощных культур / Коллектив авторов: Старцев В.И., Бондарева Л.Л., Пронин С.С., Кравчук И.В., Старцева Л.В., Разин А.Ф. / ВНИИССОК. - М.: Изд-во ВНИИССОК, 2011. - 48 с.

39. Методика оценки устойчивости тыквенных культур к мучнистой росе / Сост. Н.М. Руденко, Н.С. Горшкова. - М. - 1970. - 8 с.

40. Методика проведения испытания на отличимость, однородность, стабильность. Кабачок, патиссон, тыква твердокорая Cucurbita pepo L. УПОВ, RTG/119/1,1996.

41. Методические указания по апробации овощных культур. - М., ВНИИССОК. - 2006.-С. 56.

42. Методические указания по изучению и поддержанию коллекции бахчевых культур. - Л., ВИР. - 1976. - 14 с.

43. Методические указания по изучению и поддержанию коллекции огурца. Л, ВИР. - 1977. - 26 с.

44. Мещеров, Э.Т., Калягин, В.Н. Межвидовые гибриды тыквы и возможность их использования. / Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1974. - Вып. 61. - С. 94-102.

45. Плешков, И. Влияние прогревания сухих семян на энергию прорастания, всхожесть и урожай зеленца // Сборник н.и. студенческих работ ТСХА. - 1951. - Вып. 3. - С. 81-84.

46. Пучков, Ю.М. Изучение характера наследования селекционно ценных признаков у кабачка и патиссона: автореф. дисс.... к.с.-х.н. - М., ВНИИССОК. - 1999. - 16 с.

47. Руководство по апробации бахчевых культур. Справочное пособие / Сост. Т.Б. Фурса, М.И. Малинина, З.Д. Артюгина и др. - Под ред. В.Ф. Дорофеева. - М.: Агропромиздат. - 1985. - 181 с.

48. Соколов, С.Д. Основы гибридного семеноводства бахчевых культур. «Бахчеводство России» (проблемы и пути решения). Астрахань. -2003. -С. 20-26.

49. Соколов, С.Д. Гибридное семеноводство бахчевых культур // Научно-производственное и социально-экономическое развитие комплексных мелиораций Прикаспия: материалы Междун. науч.-практ. конф. - М., Современные тетради. - 2006а. - С. 485-497.

50. Соколов, С.Д. Особенности фенотипического проявления мужской стерильности у различных видов бахчевых культур // Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур: материалы Междун. науч.-практ. конф., посвящ. 125-летию со дня рождения С.И. Жегалова. - М., ВНИИССОК. -2006б. - Т. 2. - С. 266-273.

51. Соколов, А.С., Соколов, С.Д., Бочарников, А.Н., Смолинова, Н.В., Хуторная, Е.В. Проблемы селекции, технологии возделывания и маркетинга овощебахчевых культур: материалы Междун. науч.-практ. конф. в рамках 1-11 фестивалей «Синьор-помидор» и УП-УШ «Российский арбуз» 2008-2009 гг. - Астрахань. - 2010. - С. 224-226.

52. Стрельникова, Т.Р., Маштакова А.Х., Гусева Л.И. Селекция гетерозисных гибридов огурца. - Кишинев: Штиинца. - 1984. - 210 с.

53. Сутулова, В.И. Определение потенциальной продуктивности огурца при воздействии регуляторами роста. // Докл. ВАСХНИЛ. - 1981. - № 5. - с. 43-44.

54. Тараканов Г.И., Гончаров A.B. Видовые и сортовые особенности формирования урожая тыквы в условиях открытого грунта Московской области // Междунар. научно-практич. конф. «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке» (1518 декабря 2003 г.), М.,2003. - С.569-572.

55. Тараканов, Г.И., Гусев, A.M., Андриевская, С.А. Морфобиотипы Cucurbita pepo L. и их использование в селекции и производстве // Изв. ТСХА. - 1987. - Вып.6. - С. 105-121.

56. Филов, А.И. Бахчеводство. - М.: Колос. - 1969. - 263 с.

57. Филов, А.И. Тыквенные. Культурная флора СССР. - М.: Колос. -1982. - Т. 21. - С. 145-277.

58. Хлебников, В.Ф. Биологические факторы стабилизации урожайности овощных и бахчевых культур в открытом грунте: автореф. дис. ... докт. с.-х. наук. - Тирасполь, ПГКУ им. Т.Г. Шевченко. - 1995. - 38 с.

59. Хрянин, В.Н., Чайлахян, М.Х. Эффект регуляторов роста в проявлении пола у растений огурцов // Докл. ВАСХНИЛ. - 1979. - №1. - С. 10-13.

60. Шантасов, А.М., Изтелецова, Г.М., Соколов, С.Д. Использование маркерных признаков у различных видов тыквы твердокорой // Орошаемое овощеводство и бахчеводство в развитии адаптивно-ландшафтных систем юга России: материалы Междун. науч.-практ. конф. - Астрахань, изд-во Сорокин П.В. - 2012а. - С. 41-43.

61. Шантасов, А.М., Изтелецова, Г.М., Соколов, А.С., Соколов, С.Д.

Особенности получения гибридных семян патиссона на основе

использования линий с мужской стерильностью функционального типа //

108

Аграрная наука - основа успешного развития АПК и сохранения экосистем: материалы Междун. науч.-практ. конф., т. 2. - Волгоград: ФГБОУ ВПО Волгоградский ГАУ. - 20126. - С. 122-124.

62. Щеглов, М.А. Особенности регуляции морфогенеза растений огурца разных половых типов и эколого-географических групп в начальный период роста: автореф. дисс... к.с.-х.н. - М. - 2003. - 23 с.

63. Щеглов, М.А., Тараканов, И.Г. Сортовые особенности начального роста растений огурца и их реакция на гибберелловую кислоту / МСХА. Рукопись деп. во ВНИИТЭИагропром. - М. - 1999. - 04.26 №39ВС-99- Юс.

64. Юрина, О.В. Кабачок, патиссон и тыква. - М.: Колос. - 1967. - С.

1-47.

65. Юрина, О.В., Пивоваров, В.Ф., Балашова, H.H. Селекция и семеноводство тыквенных культур в России. - М. - 1998. - 424 с.

66. Aid El - Hafez A.A. Inheritance of male sterility in sguash, Cucurbita pepo L.- Acta agron. Acad. Sei. Hung., 1980, 29, № 1-2, p. 94-96.

67. Alikhan, S., Thimmareddy, N. and Nagabhushanam, R.E. Effect of plant nutrient and growth regulators on growth, flowering and sex ratio in watermelon (Citrullus lunatus Thumb. Monsf.). South Indian Horticulture, 1985. -33 (5). - Р. 336-338.

68. Anonymous. International Rules for Seed Testing. Seed Science and Technology. - 1996. - 29 (2). - Р. 1-335.

69. Arora, S.K., Pandita, M.L. and Baswana, K.S. Effect of growth regulators on flowering and fruiting of bottle gourd. Haryana Agricultural University Journal of Researc. -1985. - 25(1). - Р. 36-41.

70. Arora, S.K., Pandita, M.L. and Dahiya, M.S. Effect of plant growth regulators on vegetative growth, flowering and yield of ridge gourd (Luffa acutangula Roxb.). Haryana Agricultural University Journal of Research. - 1987. -27(4). -Р. 319-324.

71. Arora, S.K. and Pratap, P.S. Effect of plant growth regulators on

vegetative growth, flowering and fruit yield in pumpkin (Cucurbita moschata

109

Duch. Ex. Poir.). Haryana Agricultural University Journal of Research. - 1988. -28(4). - P. 284-290.

72. Arora, S.K., Vashistha, R.N. and Pratap, P.S. Effect of plant growth regulators on growth, flowering and yield of pumpkin (Cucurbita moschata (Duch.) Poir). Research and Development Reporter. - 1989. - 6(1). - P. 31-34.

73. Atta-Aly, M.A. Chemical regulation of growth and sex expression is squash plants // Am. agr. Sc. - 1992. - Vol. 37. - N 1. - P. 173-180.

74. Baruah, G.K.S. and Das, B.C. Effect of plant growth regulators on growth, flowering and yield of bottle gourd at different sowing dates. Annals of Agricultural Research. - 1997. - 18(3). - P. 371-374.

75. Bates, D.M., Robinson, R.W., Jeffrey, C., Rudich, J. Biochemical aspects of hormonal regulation of sex expression in Cucurbits. In: Bates D.M., Robinson R.W., Jeffrey C., editors. Biology and Utilization of the Cucurbitaceae. Ithaca, NY: Cornell University Press. - 1990. - P. 269-280.

76. Bhandari, M.C., Sen, D.N. Effect of certain growth regulators in the sex expression of Citrullus lanatus ( Thunb. ) Mansf. // Biochem. Physiol. Pflanzen. - 1973. - Bd.164. - S. 450-455.

77. Byers, R.E., Baker, L.R., Dilly, D.R. and Sell, H.M. Chemical induction of perfect flowers on a gynoecious line of muskmelon, Cucumis melo L. // Hort Science. - 1972. - 913. P. 321-331.

78. Bisaria, A.K. The effect of foliar spray of alpha-NAA on the sex expression in Momordica charantia. Science and Culture. - 1974. - 40. P. 78-80.

79. Borghi, B., Maggiori, T., Boggini, G., Bolani, F. Inbreeding depression and heterosis in Cucurbita pepo evaluated by means of diallelical analysis. Genetika Agraria. - 1973. - 27. - P. 415-431.

80. Brantley, B.B. and Warren, G.F. Sex expression and growth in Muskmelon // Plant Physiol. - 1960. -35. - P. 741-745.

81. Cheng Yongan, Zhang Bingkui, Zhang Enhui, Zhao Zunlian. Control of Sex Expression in Summer Squash (Cucurbita pepo L.) // Cucurbit Genetics Cooperative Report. - 2002. - 25. - P. 51-53.

82. Choudhury, B. and Pathak, S.C. Sex expression and fruit development in cucumber (Cucumis sativus L.) as affected by gibberellins. Indian Journal of Horticulture. - 1959. -16. - P. 33-35.

83. Chrominski A. and Koocewicz J. Auxins and gibberellins in 2-chloroethylphosphonic acid-induced femaleness of Cucurbita pepo L. Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie. - 1972. - 68. - P.184-189.

84. Das, B.C. and Das, T.K. Efficacy of GA3, NAA and ethrel on sex expression in pumpkin (Cucurbita moschata Poir.) cv. Guamala Local. Orissa Journal of Horticulture. - 1995. - 23(1-2). - P. 87-91.

85. Das, R. and Rabha, B.K. Effect of growth regulators on size and quality of cucumber (Cucumis sativus L.) in plastic greenhouse during rabi season. Crop Research, (Hissar). - 1999. - 18(3). - P. 390-396.

86. Das, R., Dey, S.C. and Dutta, R.C. A study on early induction of flowering by application of some growth regulators in cucumber (Cucumis sativus L.) varieties under greenhouse. Journal the Assam Science Society. - 1995. - 37(1-2). - P. 182-184.

87. Den Nijs A.P.M., Visser D.L. Induction of male flowering in gynoecious cucumbers (Cucumis sativus L.) by silver ions // Euphytica. - 1980. -29. - P. 273-280.

88. Desai, U.T., Shinde, H.J., Choudhari, S.M. and Kale, P.N. Effect of growth regulators on quality of watermelon fruits. Indian Journal of Horticulture. -1994. - 51(3). - P. 285-287.

89. Do Amerante, C.V.T., De Macedo A.F. Frutificacao e crescimento de frutos em abodora hibrida "Tetsukabuto" tradata com alfa-nafitalenoacetato de sodio // Hortic. brisil. - 2000. - 18. - 3. - P. 212-214.

90. El-Kholy, E. and Hafez, H. Response of snake cucumber (Cucumis melo var. pubescens) to plant growth regulators. Journal of Agricultural Sciences. - 1982. - 99. - P. 587-590.

91. Ferriol, M. and B. Pico. Pumpkin and Winter Squash. In Handbook of Vegetable Breeding. Prohens -Tomas, J., F. Nuez and M.J. Carena (eds.), Springer. Berlin, Germany. - 2008 - P. 317-349.

92. Free, J.B. Insect Pollination of Crops. Academic Press, London, England. 1992.

93. Galun, E. Study of the inheritance of sex expression in the cucumber: the interaction of major genes with modifying genetic and non-genetic factors. Genetica. - 1961. - 32. - P. 134-163.

94. Gad, A.A., Alsadon, A.A. and Wahdan, H.M. Sex expression and yield response of summer squash to ethrel. Annals of Agricultural Sciences. -1993. - 38(1). - P. 251-259.

95. Gedam, V.M., Patil, R.B., Suryawanshi, Y.B. and Mate, S.N. Seed quality as influenced by growth regulators in bitter gourd. Seed Research. - 1996. -24(2). - P. 158-159.

96. Gedam, V.M., Patil, R.B., Suryawanshi, Y.B. and Mate, S.N. Effect of plant growth regulators and boron on flowering, fruiting and seed yield in bitter gourd. Seed Research. - 1998. - 26(1). - P. 97-100.

97. George, W.L. Influence of genetic back groundon sex conversionby 2-chloroethylphosphonicacidin monoecious cucumbers. J. Amer. Soc. Hort. Sci. -1971. - 96. - P. 152-154.

98. Ghosh, S. and Basu, P.S. Effect of some growth regulators on sex expression of Momordica charantia L. Scientia Horticulturae. - 1982. - 17. - P. 107-112.

99. Gillaspy, G., Bem-David, H. and Gruissem, W. Fruits: a developmental perspective. Plant Cell. - 1993. - 5. - P. 1439-1451.

100. Hopping, M.E., Hawthorne, B.T. Effect of ethrel 48 on sex expression and yield in pumpkins // N.Z.J, exper. Fgr. - 1979. - 7. - 4. - P. 399-403.

101. Ingle, V.G., Jadhao, B.J. and Joshi, P.S. Effect of plant growth regulators on growth, sex ratio and yield of bottle gourd. Journal of Soils and Crops. - 2000. - 10(4). - P. 101-104.

102. Jutamanee, K., Saito, T., Subhadrabandhu, S., Kanapol, K. and Suranant, S. Control of sex expression in cucumber by photoperiod, defoliation and plant growth regulators. Kasetsart Journal Natural Sciences. - 1994. - 28(4). -P. 626-631.

103. Kalyagin, V.N. The effect of gibberellin on sex expression in pumpkin. Byu. Vase Ord. Len. -1972. - 29. - P. 105-113.

104. Khryanin V.N. Role of phytohormones in sex differentiation in plants. Russ. J. Plant Physiol. - 2002. - 49. - P. 545-551.

105. Kore, V.N., Khade, H.P., Nawale, R.N., Patil, R.S. and Mane, A.V. Effect of growth regulators on growth, flowering and yield of bottle gourd variety Samrat under Konkan conditions. Journal of Soils and Crops. - 2003. - 13(1). - P. 18-21.

106. Korzeniewska, A. and Niemirowiez, S.K. Effect of ethrel on fruit and seed related characters in four inbred lines of Cucurbita maxima Duch. Gartenbauwisserschaftt. - 1993. - 58(6). - P. 266-271.

107. Kshirasagar, D.B., Desai, U.T., Patil, B.T. and Pawar, B.U. Effect of plant growth regulators on sex expression and fruiting in cucumber cv. Hemangi. Journal of Maharashtra Agricultural Universities. - 1995. - 20(3). - P. 473-474.

108. Kubicki, B. Investigation on sex determination in cucumber (Cucumis sativusL). Genet Pol. - 1969. - 10. - P. 69-86.

109. Kumar, B.S. and Rao, M.R. Effect of certain plant growth regulators and nutrients on growth, sex expression and yield of ridge gourd. South Indian Horticulture. - 1988. - 36(6). - P. 336-339.

110. Lau, T.C., Lu, X., Koide, R.T. and Stephenson, A.G. Effects of soil fertility and mycorrhizal inflection on pollen production and pollen grain size of Cucubitapepo. Plant Cell and Environment. - 1995. - 18 (2). - P. 169-177.

111. Lebel-Hardenack, S., Grant, S.R.Genetics of sex determination in flowering plants. Trends Plant Sci. - 1997. - 2. - P.130-136.

112. Li, Shuxuan et al. Sex expression and chemical control in cucumber and pepo. Journal of Plant Physiology. - 1979. - 15(1). - P. 83-91.

113. Li, Shuxuan. Effect of ethephon and GA3 on sex expression in pepo. Journal of Plant Physiology. - 1981. - 7(3). - P. 265-271.

114. Malepszy, S., Niermirowicz-Szczytt, K. SPX determination in cucumber (Cucumis sativus) as a model system for molecularbiology. Plant Sci. -1991. - 80. - P. 39-47.

115. Mandal, D., Paria, N.C. and Maity, T.K. Response of bottle gourd (Lagenaria siceraria molina Standl) to some plant growth regulators. Crop Research. - 1990. - 3(2). - P. 244-246.

116. Mangal, J.L., Pandita, M.L. and Singh, G.R. Effect of various chemicals on growth, flowering and yield of bitter gourd. Indian Journal of Agricultural Research. - 1981. - 15. - P. 185-188.

117. Matlob, A.N. and Basher, E.A. The effect of growth regulators on sex expression and yield of summer squash (Cucurbita pepo L.). Acta Horticulturae. -1983. - 137. - P. 361-366.

118. Maurya, K.R. Effect of nitrogen and boron on sex ratio, yield, protein and ascorbic acid content of cucumber (Cucumis sativus Linn.). Indian Journal of Horticulture. - 1987. - 44. - P. 239-240.

119. Manzano, S., Martínez, C., Megías, Z., Gómez, P., Garrido, D., Jamilena, M. The role of ethylene and brassinosteroids in the control of sex expression and flower development in Cucurbita pepo. Plant Growth Regul. -2011. - 65. - P. 213-221.

120. Manzano, S., Martínez, C., Domínguez, V., Avalos, E., Garrido, D., Gómez, P., Jamilena, M. A Major Gene Conferring Reduced Ethylene Sensitivity and Maleness in Cucurbita pepo. J. Plant Growth Regul. - 2010. - 29. - P. 73-80.

121. Manzano, S. Regulación genética de la determinación sexual en Cucurbita pepo: clonación, caracterización y análisis funcional de genes implicados en la biosíntesis, percepción y respuesta a etileno. Tesis doctoral. Universidad de Almería. 2009.

122. McMurray, A.L., and C.H. Miller. The effect of 2-chloroethanephosphonic acid (ethrel) on the sex expression and yield of Cucumis sativus. J. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1969. - 94 (4). - P. 400-402.

123. Menahem, E., Paris, H.S., Nerson, H., Karchi, Z., Burger, Y. Differential Sensitivity of Cucurbita pepo Cultivars to Ethephon // Cucurbit Genetics Cooperative Report. - 1985. - 8. - P. 67-68.

124. More, T.A., Munger, H.M. Gynoecious sex expression and stabylity in cucumber (Cucumis sativus L.) // Euphytica. - 1986. - 35. - 3. - P. 899-903.

125. Nagaich, K.N., Rajesh, L., Trivedi, S.K. and Lekhi, R. Influence of plant growth regulators on flowering, fruit yield and quality of pumpkin. Advances in Plant Sciences. - 1999. - 12(2). - P. 503-508.

126. Nayar, T.A., More T.A. Cucurbits. Science Publishers, Inc., Enfield, New Hampshire. - USA. - 1998.

127. Ne Smith, D.S. and Bridges, D.C. Summer squash germination in response to temperature. Proceedings of the national symposium for stand establishment in Horticultural. Crops 1. - 1992. - P. 15-22.

128. Nepi, M. and Pacini, E. Pollination, pollen viability and pistil receptivity in Cucurbita pepo. Ann. Bot. - 1993. - 72. - P. 527-536.

129. Nirmala, R. and Vadivelu, E. Effect of combined application of organic manures and biofertilizers on growth and productivity of cucumber. South Indian Horticulture. - 1999. - 47(1-6). - P. 252-254.

130. Nitsch, J.P., Kurtz, E.B. Jr., Liverman, J.L., Went, F.W. The development of sex expression in cucurbit flowers. Amer. J. Bot. - 1952. - 39. - P. 32-43.

131. O'Neill, S.D. Pollination regulation of flower development. Ann Review Physiol. Plant Mol. Biol. - 1997. - 48. - P. 547-574.

132. Paris, H.S. Historical records, origins, and developent of edible cultivar groups of Cucurbita pepo (Cucurbitaceae). Economic Botany. - 1989. -43(4). - 423-443.

133. Paris, H.S. History of the cultivar-groups of Cucurbita pepo. Horticultural Reviews. - 2001. - 25. - P. 71-170.

134. Patil, S.R., Desai, U.T., Pawar, B.G. and Patil, B.T. Effect of NPK doses on growth and yield of bottle gourd cv. Samrat. Journal of Maharashtra Agricultural Universities. - 1996. - 21(1). - P. 65-67.

135. Payán, M.C., Peñaranda, A., Rosales, R., Garrido, D., Gómez, P., Jamilena M. Ethylenemediates the induction of fruits with attached flower in Zucchini squash. In Proceedings of Cucurbitaceae. (Holmes GJ, ed.) Universal Press, Raleigh (NC, US). - 2006. - P. 171-179.

136. Peñaranda, A., Payán, M.C., Garrido, D., Gómez, P., Jamilena, M. The production of fruitwith attached flower in Zucchini squash is correlated with the arrest of female flowermaturation. J Hortic. Science Biotech. - 2008. - 26. - P. 76-79.

137. Qu, Chengqiang. The utilization of AgNo3 on cucumber. Agricultural Sci-Tech of Gansu. - 1984. - (3). - P. 27-28.

138. Rafeekher, M., Nair, S.A., Sorte, P.N., Hatwal, G.P. and Chandhan, P.M. Effect of growth regulators on growth and yield of summer cucumber. Journal of Soils and Crops. - 2002. - 12(1). - P. 108-110.

139. Randhawa, K.S. and Singh, K. Effect of maleic hydrazide, naphthalene acetic acid and gibberellic acid application on vegetative growth and yield of muskmelon (Cucumis melo L.). Indian Journal of Horticulture. - 1970. -27. - P. 197-200.

140. Rashmi, R.N. Effect of nutrients and growth regulators on seed yield and quality of bottle gourd cv. Arka Bahar. M. Sc. (Agri.) Thesis, University of Agricultural Sciences, Dharwad. - 2003.

141. Riser, G., Rode, J.C. Induction par Ie nitrate d'argent de fleurs staminees chez des plantes gynoigues de Melon (Cucumis melo L.) // Ann. Amelior. Plantes. - 1979. - 29. - 3. - P.349-352.

142. Robinson, R.W., Whitaker, T.W., Bohn, G.W. Promotion of pistillate flowering in Cucurbita by 2-chloroethylphosphonic acid. Euphytica. - 1970. - 19. - P. 180-183.

143. Rodriguez, B.P. and Lambeth, V.N. Synergism and antagonism of GA3 and growth inhibitors on growth and sex expression in cucumbers. Journal of American Society of Horticultural Sciences. - 1974. - 97. - 90-92.

144. Roy, R.P., Saran, S. Sex expression in the Cucurbitaceae. In: D.M. Bates, R.W. Robinson, and C. Jeffrey (eds.). Biology and utilization of the Cucurbitaceae. Cornell Univ. Press, Ithaca, NY. - 1990. - P. 251-268.

145. Roy, R.P., Saran, S., Bates D., Robinson R., Jeffrey C. In Biology and Utilization of the Cucurbitaceae. Ithaca, NY: Cornell University Press. Sex expression in the Cucurbitaceae. - 1990. - P. 251-268.

146. Rudich, J. Cucumis sativus. In A.H. Halevy, ed, Handbook of Flowering, Vol. 2. CRC Press, Boca Raton, FL. - 1985. - P. 365-374.

147. Rudich, J. Biochemical aspects of hormonal regulation of sex expression in cucurbits. InBiology and utilization of the Cucurbitaceae (Bates D.M., Robison R.W., Jeffrey C., eds) Cornell University Press, Ithaca (NY, USA). - 1990. - P. 269-279.

148. Rudich, J., Halevy, A.H., Kedar, N. Increase in femaleness of three cucurbits by treatment with Ethrel, an ethylene releasing compound. Planta. -(1969. - 86. - P. 69-76.

149. Saimbhi, M.S. Agrotechniques for cucurbits. Advances in Horticulture. - 1993. - 5(1). - P. 401-431.

150. Saimbhi, M.S. and Gill, B.S. Effect of plant growth regulators on sex expression and yield in summer squash (Cucurbita pepo L.). Journal of Research, Punjab Agricultyural University. - 1988. - 25(1). - P. 49-52.

151. Sams, C.E., Krueger, W.A. Ethephon alternation of flowering and fruit set pattern of summer squash // HortSciece. - 1977. - 12. - 2. - P. 162-164.

152. Sarkar, S.K., Saha, P., Maity, T.K. and Som, M.G. Effect of growth

regulators on induction of flowering and sex expression in seed propagated plants

117

of pointed gourd (Trichosanthes dioica Roxb.). Indian Journal of Horticulture. -1989. - 46(4). - P. 509-515.

153. Satyanarayana, G. and Rangaswamy. The effect of growth regulators on sex expression in ridge gourd (Luffa acutangula Box BG). Current Science. -1959. - 28. - P. 376.

154. Sato-Nara, K., Yuhashi, K., Higashi, K., Hosoya, K., Kubota, M., Ezura H. Stage and tissue specific expression de ethylene receptor homolog genes during fruit development in muskmelon. Plant Physiol. - 1999. - 119. - P. 321-329.

155. Shannon, S., Robinson, R.W. The use of ethephon to regulate sex expression of summer squash for hybrid seed production. J. Amer. Soc. Hort. Sci. -1979. - 104. - P. 674-677.

156. Shanmugavelu, K.G., Thamburaj, S. and Srinivasan, C. Effect of ethrel (Ethephon) on pumpkin (Cucurbita moschata Poir.). South Indian Horticulture. - 1973. - 21. - P. 94-99.

157. Shantappa, T. Seed technological investigations in bitter gourd (Momordica charantia Linn.). Ph. D. Thesis, University of Agricultural Sciences, Dharwad. 2004.

158. Sharma, N.K., Arora, S.K. and Dhankhar, B.S. Effect of plant growth substances on growth, flowering, sex expression and fruit yield in bottle gourd (Lagenaria siceraria (Molina) Standl). Haryana Agricultural University Journal of Research. - 1988. - 18(4). - P. 291-297.

159. Shifriss, O. Male sterilities and albino seed lines in Cucurbita (A Study in Inbreeding) // J. Heredity. - 1945. - 36. - 2. - P. 47-52.

160. Shifriss, O. Sex control in cucumbers // J. Heredity. - 1961. - 52. - 1. - P. 5-12.

161. Sidhu, A.S., Pandita, M.L. and Arora, S.K. Effect of various plant growth regulators on growth, sex expression and yield in round melon. Haryana Agricultural University Journal of Research. - 1981. - 11(4). - P. 485-489.

162. Sidhu, A.S., Pandita, M.L. and Hooda, R.S. Effect of growth regulators on growth, flowering, yield and quality of muskmelon. Haryana Agricultural University Research Journal. - 1982. - 12(2). - P. 231-235.

163. Singh, R.K. and Choudhury, B. Differential response of three genera of cucurbita to boron and plant growth regulators. Indian Journal of Horticulture. -1989. - 46(2). - P. 215-221.

164. Singh, R.K. and Singh, G.P. Effect of growth regulators on sex expression, sex ratio and yield in cucumber (Cucumis sativus L.). South Indian Horticulture. - 1984. - 32. - P. 127-131.

165. Sitaram, Habib A.F. and Rudraradhya, M. Effect of plant growth regulators and dates of sowing on sex expression with special reference to seed production in Cucumis sativus L. variety pickling Lam. Seeds and Farms. - 1988. -14(1-3). - P. 20-24.

166. Umamaheswarappa, P., Krishnappa, K.S., Pitchai, M.M., Nachegowda, V. and Venkateshamurthy, P. Effect of varying levels of NPK on growth and yield of bottle gourd in southern dry region of Karnataka. Mysore Journal of Agricultural Sciences. - 2003. - 37(1). - P. 56-64.

167. Vadigeri, B.G., Madalageri, B.B. and Sheelavantar, M.N. Effect of ethrel and gibberellic acid on yield and quality of two cucumber varieties. Karnataka Journal of Agricultural Sciences. - 2001. -14(3). - P. 727-730.

168. Verma, V.K., Sirohi, P.S. and Choudhury, B. Chemical sex modification and its effect on yield in bitter gourd (Momordia charantia L.). Progressive Horticulture. - 1984. - 16(1-2). - P. 52-54.

169. Viggiano, J. Produ?äo de Sementes em Cucurbitáceas. In: Castellane, P.D., Nicolosi, W.M., Hasegawa, M. Produ?äo de Sementes de Hortali?as. Jaboticabal: FCAV/FUNEP. - 1990. - P. 95-112.

170. Wang, Yumei. Effect of ethephon on sex differentiation and early Yield. Agricultural Sci-Tech of Inner Mongolia. - 1984. - 4 . - P. 40-41.

171. Wang, Qiaomei et al. Study on sex expression in art pumpkin. Chinese Vegetable. - 1995. - 4. - P. 50-53.

172. Wang, Qiaomei et al. Effect of chemicalregulator and polyamine on sex differentiation incucumber. Journal of Horticulture. - 1997. - 21 (1). - P. 48-52.

173. Whitwer, B.F. Seminole of High — Yielding, good Quality, Down and Powdery Mildew - Resistant Cantalonp. - Florida Agr. Exp. Sta. Circular. -1960. - 122.

174. Wien, H.C. The cucurbits: cucumber, melon, squash and pumpkin. En: WienHC (ed). The physiology of vegetable crops.CAB International, New York. - 1997. - P. 345-386.

175. Wien, H.C., Stapleton, S.C., Maynard, D.N., MC Clurg, C., Riggs, D. Flowering, sex expression, and fruiting of pumpkin (Cucurbita sp.) cultivarsunder various temperatures in greenhouse and distant field trials. HortScience. -2004. -39. - P. 239-242.

176. Ying, Zhenshi et al. Effect of ethane, ethephonand CCC on sex differentiation in pepo. Journal ofHorticulture. - 1987. - 14(1). - P. 42-47.

177. www.ars-grin. gov/

178. www.itis.gov/