Образование и поглощение парниковых газов в торфяных почвах разных сроков использования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Новиков, Владислав Вадимович

• Новиков, Владислав Вадимович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Новиков, Владислав Вадимович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Антропогенное изменение торфяных почв.

1.1. Краткая характеристика торфяных и агроторфяных почв.

1.2. Географическое районирование торфяных почв.

1.3. Антропогенные изменения торфяных почв.

1.4. Опыт сельскохозяйственного использования торфяных почв поймы реки Яхрома.

ГЛАВА II. Микробные процессы образования и поглощения парниковых газов в почвах.

2.1. Дыхание почвы.

2.2. Процесс денитрификации.

2.3. Образование метана.

2.4. Микробное окисление метана.

2.4.1 Строение и функционирование фермента метанмонооксигеназы.

2.4.2. Микроорганизмы, участвующие в процессах поглощения метана.

2.5. Сопряжение процессов окисления метана и аммония.

ГЛАВА III. Объекты и методы исследования.

3.1. Объекты исследования.

3.1.1. Яхромская пойма.

3.1.2. Ростовская низина.

3.1.3. Зональные типы почв.

3.2. Методы исследования.

3.2.1. Полевые методы определения эмиссии и поглощения парниковых газов.

3.2.2. Определение потенциальной эмиссии и поглощения парниковых газов.

3.2.3. Определение численности метаногенов в торфяных почвах.

3.2.4. Метод оценки дифференцированного вклада метанотрофов и нитрификаторов в окисление метана и аммония в почвах.

3.2.5. Определение поглощения метана чистыми культурами нитрифицирующих бактерий.

ГЛАВА IV. Влияние уровня грунтовых вод на динамику эмиссии и поглощения парниковых газов.

4.1. Сезонная динамика.

4.2. Суточная динамика.

4.3. Потери углерода в исследованных торфяных почвах.

ГЛАВА V. Зависимость эмиссии парниковых газов от срока использования торфяных почв.

5.1. Эмиссия парниковых газов в первые годы освоения торфяных почв.

5.2. Эмиссия парниковых газов в агроторфяных почвах разных сроков использования.

ГЛАВА VI. Особенности микробных процессов образования и поглощения парниковых газов.Г.

6.1. Влияние минеральных соединений азота на эмиссию парниковых газов.

6.2. Сопряжение процессов окисления метана и аммония в почвах.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Образование и поглощение парниковых газов в торфяных почвах разных сроков использования»

Актуальность темы. Мировые запасы торфа рассматриваются как уникальный природный резервуар органического вещества. Образование торфа обязано незамкнутости круговорота веществ в экосистеме, что делает болота местом постоянного стока атмосферного углерода (Вомперский, 1994).

Поглощая углерод атмосферы болота тем самым смягчают парниковый эффект, но они же способны усилить его из-за возрастающей деструкции торфа. Строительство осушительных систем вносит коренные изменения в болотные ландшафты, создавая условия для ускоренной минерализации органического вещества торфяных почв. Нерациональное использование болотных почв приводит к быстрой сработке торфяной толщи и увеличению эмиссии парниковых газов из почв в атмосферу (Маслов, 1993).

Несмотря на многовековой опыт осушения болот, имеющиеся материалы по осадке и сработке торфа противоречивы. Недостаток большинства работ состоит в ограниченности срока наблюдения несколькими годами с момента осушения, когда осадка торфа протекает наиболее интенсивно.

Не изучено до конца соотношение процессов выделения и поглощения парниковых газов, образующихся при минерализации торфа, а также их зависимость от смены погодных условий в течение года.

В настоящее время осуществляется всестороннее изучение эмиссии и поглощения парниковых газов, однако данные по активности и соотношению этих процессов также весьма противоречивы. Так, на проходившей в 2000 г. в Пущино международной конференции «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии» представленные данные по активности эмиссии парниковых газов в зональных и интразональных типах почв варьировали в очень широких пределах. Это наглядно иллюстрирует табл. 1, где все представленные данные приведены к единой размерности.

Особого внимания среди процессов, связанных с поглощением парниковых газов, заслуживает процесс окисления метана.

Метан является одним из важнейших микрокомпонентов атмосферы, во многом определяющим процесс глобального изменения климата. Основным биологическим источником и стоком метана в биосфере являются процессы микробной трансформации метана в почвах. Величина потока метана из почв в атмосферу определяется главным образом протеканием двух противоположно направленных микробных процессов — выделением и поглощением метана метаногенными и метанотрофными бактериями. Большое влияние на соотношение между этими процессами в почвах оказывает концентрация минеральных соединений азота. Это обусловлено способностью метанокисляющих бактерий переключаться на окисление ионов аммония, что объясняется сходством ключевых ферментов метанмонооксигеназы и аммониймонооксигеназы (Вос1еНег & Ргепге!, 1999).

Из этого следует, что и аммонийокисляющие бактерии также способны при недостатке основного субстрата переключаться на окисление метана. Теоретическая возможность этого процесса высказана в работах ряда исследователей (Вес1агс1 & КпочуЬб, 1989; ВоёеНег & Ргепге1, 1999), однако окисление метана нитрифицирующими бактериями остается до настоящего времени малоизученным. В нашей работе этому процессу посвящен отдельный раздел.

Целью диссертационной работы было изучение процессов эмиссии и поглощения парниковых газов в торфяных почвах при осушении и длительном сельскохозяйственном использовании.

В задачи исследования входило:

1. Определение сезонной и суточной динамики микробных процессов выделения и поглощения парниковых газов (диоксида углерода, метана и закиси азота) в зависимости от уровня грунтовых вод в торфяных почвах длительного использования.

2. Сравнительное изучение скорости эмиссии и поглощения парниковых газов в торфяных почвах разных сроков использования.

3. Изучение влияния минеральных соединений азота на процессы выделения и поглощения метана в разных типах почв.

4. Оценка вклада аммонийокисляющих бактерий в процесс окисления метана в почвах, выявление способности аммонийокисляющих бактерий Nitrosolobus multiformis и Nitrosospira sp. окислять метан.

5. Обоснование путей рациональной эксплуатации ряда торфяных почв.

Научная новизна. Несмотря на широко распространенное мнение о том, что осушенные торфа быстро срабатываются и вносят существенный вклад в эмиссию парниковых газов атмосферы, показано, что длительное использование торфяных почв при щадящих нормах осушения, выращивании многолетних трав и отсутствии ежегодного перепахивания почвы приводит к снижению эмиссии парниковых газов в осушенных торфяных почвах.

Определено соотношение метана и диоксида углерода в газообразных потерях углерода осушенными торфяными почвами на протяжении вегетационного периода. Показано, что в осушенных торфяных почвах длительного сельскохозяйственного использования до 92% потерь углерода осуществляется в виде углекислого газа; в неосушенных торфяниках от 45 до 80% углерода теряется в виде метана.

Обнаружено стимулирующее действие минеральных азотных удобрений на поток метана и закиси азота из торфяных почв. Впервые оценен вклад нитрифицирующих бактерий в процесс поглощения метана как в торфяных почвах, так и в некоторых зональных типах почв. Впервые продемонстрирована способность чистых культур нитрифицирующих бактерий Nitrosolobus multiformis и Nitrosospira sp. окислять метан.

Практическая значимость. Предложены рекомендации использования торфяных почв разного ботанического состава и обоснованы пути рациональной эксплуатации осушенных торфяников разных сроков использования.

Дана количественная оценка газообразных потерь углерода осушенными торфяниками в зависимости от сроков и способов использования, что может служить основой создания моделей глобального изменения климата.

Результаты исследований используются в курсе лекций по микробной трансформации азота в почвах, читаемых на кафедре биологии почв факультета почвоведения МГУ.

Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям д.б.н. A.JI. Степанову и д.б.н. А.И. Позднякову, профессору кафедры географии почв Московского университета И.С. Урусевской, научному сотруднику Санкт-Петербургского государственного университета A.B. Русакову, научному сотруднику ИНМИ РАН Е.В. Лебедевой, профессору кафедры геоботаники биологического факультета МГУ Л.И. Абрамовой, профессорам Д.Г. Звягинцеву и М.М. Умарову, сотрудникам кафедры биологии почв.

Таблица 1

Эмиссия СОг, СН4 и Ы20 в почвах Северной Евразии по данным разных авторов (Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии, 2000)

Автор Объект исследования Скорость эмиссии газа в указанной размерности Скорость эмиссии газа, нмоль/см2 ч или нмоль/г ч

А.Г. Молчанов Почва заболоченного древостоя 14,4 г СО2/ м2 сут 1363,6 нмоль СОг/ см2 ч

Л.В. Помазкина, Е.В. Лубнина Посевы пшеницы на серых лесных почвах в лесостепи Прибайкалья 532 — 952 г СОг/м2 7 мес 239,9 - 429,3 нмоль С02/ см2 ч

Загрязненные (фторидами) серых лесные почвы 813 -1283 г С02/м2 7 мес 366,6 -578,6 нмоль СОг/ см ч

Аллювильная почва 509 - 697 г С02/м2 7 мес 229,5 - 314,3 нмоль С02/ см2 ч

Дерново-луговая почва 540 - 912 г СО2/М2 7 мес 243,5 - 411,3 нмоль СОг/ см2 ч

Л.К. Шевцова, С.О. Канзываа Дерново-подзолистая тяжело-суглинистая почва, Московская обл. 243 мкг С-СО2/ г 31 день 27,2 нмоль СОг/ г ч

Те же почвы на вариантах с длительным внесением органических и минеральных удобрений в течение 28 лет 371 мкг С-СО2/ г 31 день 41,6 нмоль СОг/ г ч

И.М. Шпакиевская Бурые лесные почвы Украинских Карпат 4,7 - 5,5 г С-СОг/ м2 сут 890,2 - 1041,7 нмоль С02/ см2 ч

Дерново-буроземные почвы того же района 0,1 - 7,6 г С-С02/ м2 сут 18,9 - 1439,4 нмоль С02/ см2 ч

А.В. Наумов Несколько типов болот в подзоне северной тайги в районе г. Ноябрьска 80-190 мг С02/ м2 ч 181,8 - 431,8 нмоль СО2/ см2 ч

0,6-1,7 мг СН^м^ч 3,8 -10,6 нмоль СН4/ см2 ч

С.Э. Вомперский и др. Болотные черноольховые топи, Тверская обл. 0,4 - 0,6 г С-СН4/ м2 184 сут 0,8-1,1 нмоль СН4/ см2 ч

Олиготрофное грядово-мочажинное болото, Тверская обл. 3,6 - 4,6 г С-СН4/ м2 184 сут 6,8 - 8,7 нмоль СН4/ см2 ч

Естественные торфяно-болотные почвы черноольшанника крупнотравно-папоротникового, грядово-мочажинного комплекса и сосняка кустарничково-сфагнового 390,320,520 гС/ м2 184 сут 736,604,981 нмоль С02/ см2 ч

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Новиков, Владислав Вадимович

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что в осушенных торфяных почвах длительного сельскохозяйственного использования до 92% потерь углерода осуществляется в виде углекислого газа. Напротив, в неосушенных торфяниках от 45 до 80% углерода теряется в виде метана.

2. В почвах длительного сельскохозяйственного использования при понижении уровня грунтовых вод наблюдается максимум активности дыхания и возрастает эмиссия закиси азота. Большую часть вегетационного периода доминирует процесс поглощения метана, эмиссия метана значительно возрастает лишь при существенном повышении уровня грунтовых вод в осенний период.

3. С увеличением сроков использования торфяных почв уменьшается интенсивность образования парниковых газов. Торфяные почвы около 90 лет использования выделяют в 2 раза меньше парниковых газов по сравнению с торфяными почвами 60 лет использования, и в 5-6 раз меньше по сравнению с торфяными почвами использования 30 лет.

4. Внесение аммонийных и нитратных соединений азота в почвы приводит к возрастанию эмиссии метана. В исследованных торфяных почвах внесение хлорида аммония вызывало снижение интенсивности поглощения метана в результате конкурентного ингибирования процесса окисления метана.

5. Впервые определен вклад нитрифицирующих бактерий в процесс окисления метана в разных типах почв: в зависимости от типа почвы степень участия нитрификаторов в окислении метана варьирует от 6 до 15 %. Вклад метанотрофов в процесс окисления аммония в зависимости от типа почв может достигать 12 - 26 %. Установлена способность чистых культур автотрофных нитрифицирующих бактерий Nitrosolobus л multiformis и Nitrosospira sp. окислять метан (до 3,7 нмоль СН4 /10 кл.-сут).

В целях снижения эмиссии парниковых газов на мелиорируемых низинных торфяниках не рекомендуется ежегодное выращивание пропашных культур, которое приводит к образованию плужной подошвы - месту формирования анаэробных зон - источников метана и закиси азота. Напротив, залужение многолетними травами формирует более благоприятное и равномерное соотношение твердой фазы, воды и воздуха и приводит к снижению эмиссии этих газов из почв в атмосферу.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Новиков, Владислав Вадимович, 2003 год

1. Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования / Материалы совещания. — под ред. С.Э. Вомперского и A.A. Сирина. - М.: ГЕОС. 1999. 392 с.

2. Вомперский С.Э. Роль болот в круговороте углерода // Биогеоценотические особенности болот и их рациональное использование. М.: Наука, 1994а. с. 5-38.

3. Вомперский С.Э. Заболоченные органогенные почвы и болота России и запас углерода в их торфах // Почвоведение 19946. №12. с. 17-25.

4. Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии. -М.: ГЕОС. 2001. 500 с.

5. Гвоздев Р.И., Акентьева Н.П. Современные представления о структуре и функции метанмонооксигеназы / Биохимия и физиология метилотрофов. Пущино. 1987. с. 33-50.

6. Дедыш С.Н., Паников Н.С. Влияние концентрации метана на скорость его бактериального окисления в сфагновом торфе // Микробиология 1997а. Т.66. с. 563-568.

7. Дедыш С.Н., Паников Н.С. Кинетика окисления метана в сфагновом торфе в зависимости от pH, температуры и концентрации солей // Микробиология 19976. Т.66. с. 569-573.

8. Денисенков В.П. Основы болотоведения. Учебн. пособие — СПб.: Изд-во С.-П. ун-та, 2000. 224 с.

9. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении: Учебник. -М.: изд-во МГУ. 1995. 320 с.

10. Ефимов В.Н. Торфяные почвы. М.: Россельхозиздат. 1980.320 с.

11. Зайдельман Ф.Р. Мелиорация заболоченных почв Нечерноземной зоны РСФСР. М.: Колос. 1981. 168 с.

12. Кац Н.Я. Болота земного шара. М.: Наука. 1971. 380 с.

13. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос. 1997. 223 с.

14. Классификация почв России. М.: Почвенный ин-т им. В.В. Докучаева. 1997. 231 с.

15. Ковалев Н.Г., Поздняков А.И., Мусекаев Д.А., Позднякова Л.А. Торф, торфяные почвы, удобрения. М.: Изд-во ВНИИМЗ. 1998. 240 с.

16. Кондратьева E.H. Хемолитотрофы и метилотрофы. М.: изд-во МГУ. 1983. 176 с.

17. Кравченко И.К. Ингибирующее действие аммония на активность метанотрофного микробного сообщества верхового болота// Микробиология 1999. Т.68. с. 241-246.

18. Макаров Б.Н. Дыхание почвы и состав поченного воздуха на осушенных торфяно-болотных почвах // Почвоведение. 1960. №2. с. 56-62.

19. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Троценко Ю.А. Метанокисляющие микроорганизмы. М.: Наука. 1978. 176 с.

20. Маслов Б.С. Последствия осушения болотных ландшафтов // Вестник РАСХН 1993. №6. с. 41-44.

21. Маслов Б.С. Мелиоративно-болотные стационары России. М.: Россельхозакадемия. 1997. 160 с.

22. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Звягинцева Д.Г. М.: Изд-во МГУ. 1991. 349 с.

23. Новиков В.В., Степанов A.JL Влияние минерального азота на процессы микробной трансформации метана в почвах// Почвоведение 1999. Т.32. №10. с. 1255-1258.

24. Новиков В.В., Степанов A.JI. Сопряжение процессов микробного окисления метана и аммония в почвах// Микробиология 2002. Т.71. №2. с. 272-276.

25. Новиков В.В., Степанов A.JI., Поздняков А.И., Лебедева Е.В. Сезонная динамика эмиссии ССЬ, СН4, N20 и NO из торфяных почв поймы реки Яхрома// Почвоведение 2004.

26. Ножевникова А.Н., Некрасова В.К., Лебедев B.C. Образование и окисление метана микробной популяцией осадков иловых чеков при низких температурах // Микробиология 1999. Т.68. №2. с.267-272.

27. Оношко Б.Д. Культура болот. М.-Л. 1939. 413 с.

28. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т.2: Пер. с англ./Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Сейли, С. Уилльямса. М.: Мир. 1997. 368 с.

29. Паников Н.С., Сизова М.В., Зеленев В.В. и др. Эмиссия СН4 и С02 из болот юга Западной Сибири: пространственное и временное варьирование потоков // Журн. экологической химии. 1995. №4. с. 9-26.

30. Русаков A.B. Особенности строения почвенного покрова Ростовской низины, рук. Деп. ВИНИТИ 06.05.88. № 3558-В88. Л., 1988. 15 с.

31. Русаков A.B. Закономерности формирования почвенного покрова центра Ярославского Поволжья: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: на правах рукописи. 1993. 19 с.

32. Русаков A.B. Структура почвенного покрова и типы земель Ростовской низины / Эколого-генетические исследования почв в гумидных ландшафтах: сб. статей СПб.: Изд-во С.-Петербургского университета. 1996. с. 42-65

33. Скрынникова И.Н. Почвенные процессы в торфяных окультуренных почвах. М.: Изд. Академии наук СССР. 1961. 228 с.

34. Степанов A.JI. Микробная трансформация закиси азота в почвах: Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М.: на правах рукописи. 2000. 49 с.

35. Степанов А.Л., Лысак Л.В. Методы газовой хроматографии в почвенной микробиологии: Учебно-методическое пособие. — М.: МАКС Пресс. 2002. 88 с.

36. Торфяные ресурсы мира: Справочник. Под ред. А.С. Оленина — М.: Недра. 1988. 383 с.

37. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. М.: Недра. 1976. 356 с.

38. Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее. Материалы международного симпозиума (г. Норильск, 18-22 августа 2001). Под ред. С.В. Васильева, А.А. Титляновой, А.А. Величко. -Новосибирск: ООО «Агенство Сибиринт», 2001. 250 с.

39. Четвертичные отложения окрестностей г. Ростова-Ярославского. Путеводитель экскурсии 27-го Международного геологического конгресса. М., 1984. 26 с.

40. Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Национальная конференция с международным участием. Тезисы докладов / Пущино. 20-24 ноября 2000 г. 126 с.

41. Alperin MJ. , Reeburgh W.S. Inhibition experiments on anaerobic methane oxidation.//Appl. Environ. Microbiol. 1985. Vol.50, p.940-945.

42. Amundson R.G., Davidson E.A. Carbon dioxide and nitrogenous gases in the soil atmosphere// J. Geochem. Explor.,1990, №38, p. 13-41.

43. Bedard C., Knowles R. Physiology, biochemistry and specific inhibitors of CH4, NHj+ and CO oxidation by methanotrophs and nitrifiers // Microbiol. Rev. 1989. Y.53. p.68-84.

44. Bender M., Conrad R. Microbial oxidation of methane, ammonium and carbon monoxide, and turnover of nitrous oxide and nitric oxide in soils // Biogeochemistry. 1994. V.27. p.97-112.

45. Bodelier P.L.E., Frenzel P. Contribution of methanotrophic and nitrifying bacteria to CH4 and NH/ oxidation in the rhizosphere of rice plants as determined by new methods of discrimination // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V.65. p.1826-1833.

46. Bodelier P.L.E., Roslev P., Henkel T., Frenzel P. Stimulation by ammonium-based fertilizers of methane oxidation in soil around rice roots// Nature 2000. V.403. p.421-424.

47. Braun C., Zumft W.G. Marker exchange of the structural genes for nitric oxide reductase blocks the denitrification pathways of Pseudomonas Stutzeri at nitric oxide// J. Biol. Chem., 1991, №266, p. 22785-22788.

48. Castro M.S., Peterjohn W.T., Melillo J.M., Steudler P.A., Gholz H.L., Lewis D. Effects of nitrogen fertilization on the fluxes of N20, CH4, and CO2 from soils in Florida slash pine plantation // Can. J. Forest Res. 1994. V.24. p.9-13.

49. Cole J. A. Assimilatory and dissimilatory reduction of nitrate to ammonia. -The nitrogen and sulphur cycles. Cambridge University Press, Cambridge, 1988, pp. 306-308.

50. Conrad R. Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N20 and NO) // Microbiol. Rev. 1996. V.60. p.609-640.

51. Drozd J.W. Energy coupling and respiration in Nitrosomonas europaea to amino acids. J. Bacteriol. 1967. Vol. 93. pp. 1302-1308.

52. Dunfield P., Knowles R. Kinetics of inhibition of methane oxidation by nitrate, nitrite, and ammonium in a humisol // Appl. Environ. Microbiol. 1995. V.61. p.3129-3135.

53. Gerard G., Chanton J. Quantification of methane oxidation in the rhizosphere of emergent aquatic macrophytes defining upper limits // Biogeochemistry 1993. V.23. p.79-97.

54. Golterman H.L. Influence of FeS on denitrification in shallow waters// Verh. Int. Ver. Theor. Angew. Limnol., 1991, №24, p.3025-3028.

55. Hanson R.S., Hanson T.E. Methanotrophic bacteria // Microbiol. Rev. 1996. V.60. p.439.

56. Higgins I.J., Best D.J., Hammond R.C., Scott D. Methane-oxidizing microorganisms // Microbiol. Rev. 1981. V.45. p.556-590.

57. Hoehler T.M., Alperin M.J., Albert D.B., Martens C.S. Field and laboratory studies of methane oxidation in an anoxic marine sediment: evidence for a methanogen-sulfate reducer consortium // Global Biogeochem. Cycles 1994. V.8. p.451-463.

58. Holmes A.J., Costello A., Lidstrom M.E., Murrell J.C. Evidence that particulate methane monooxygenase and ammonia monooxygenase may be evolutionary related //FEMS Microbiol. Lett. 1995. V.132. p.203-208.

59. Jiang Q.Q., Bakken L.R. Nitrous oxide production and methane oxidation by different ammonia-oxidizing bacteria// Appl. Environ. Microbiol. 1999. V.65. p.2679-2684.

60. Jones R.D., Morita R.Y. Methane oxidation by Nitrosococcus oceanus and Nitrosomonas europaea II Appl. Environ. Microbiol. 1983. V.45. p.401-410.

61. Jones R.D., Morita R.Y., Griffiths R.P. Method for estimating in situ chemolithotrophic ammonium oxidation using carbon monoxide oxidation // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1984. V.17. p.259-269.

62. Kaplan W.A., Wofsey S.C. The biogeochemistry of nitrous oxide// A review. Adv. Agric. Microbiol., 1985, №3, p. 181-206.

63. King G.M. Dynamics and controls of methane oxidation in a Danish wetland sediment // FEMS Microbiol. Ecol. 1990. V.74. p.3 09-323.

64. King G.M. Ecological aspects of methane oxidation, a key determinant of global methane dynamics // Adv. Microb. Ecol. 1992. V.12 p.431-468.

65. King G.M., Schnell S. Ammonium and nitrite inhibition of methane oxidation by Methylobacter albus BG8 and Methylosinus trichosporium OB3b at low methane concentrations I I Appl. Environ. Microbiol. 1994. V.60. p.3508-3513.

66. Krummel A., Harms H. Effect of organic matter on growth and cell yield of ammonia-oxidizing bacteria // Arch. Microboil. 1982. V.133. p.50-54.

67. Lovley D.R., Ferry J.G. Production and consumption of H2 during growth of Methanosarcina spp. on acetate // Appl. Environ. Microbiol. 1985. V.49. p.247-249.

68. McCarty G.W., Bremner J.M. Availability of organic carbon for denitrification of nitrate in subsoils// Biol. Fertil. Soils, 1992, №14, p. 219222.

69. McCarty G.W., Bremner J.M. Factors affecting the availability of organic carbon for denitrification of nitrate in subsoils// Biol. Fertil. Soils, 1993, №15, p. 132-136.

70. Megraw S.R., Knowles R. Isolation, characterization and nitrification potential of methylotroph and two heterotrophic bacteria from a consortium showing methane-dependent nitrification. FEMS Microbiol. Ecol. 1989. Vol. 62. pp. 359-374.

71. Miura Y., Watanabe A., Murase J., Kimura M. Methane production and its fate in paddy fields. 2. Oxidation of methane and its coupled ferric oxide reduction in subsoil // Soil Sci. Plant Nutr. 1992. V.38. p.673-679.

72. Murrell J.C. Molecular genetics of methane oxidation // Biodégradation 1994. V.5. p.145-159.

73. Murrell J.C., Holmes A.J. Molecular ecology of marine methanotrophs / I. Joint (ed.). Molecular ecology of aquatic microbes. Springer-Verlag KG. Heidelberg. Germany. 1995. p.365-390.

74. Neue H.U., Scharpenseel W.W. Gaseous products of decomposition of organic matter in submerged soils. / Organic matter and rice. International Rice Research Institute. Los Banos. 1984. p.311-328.

75. Peters V., Conrad R. Methanogenic and other strictly anaerobic bacteria in desert soil and other oxic soils // Appl. Environ. Microbiol. 1995. V.61. p. 1673-1676.

76. Papen H., Rennenberg H. Microbial processes involved in emission of radiatively important trace gases / Transactions 14th International Congress of Soil Science. Kyoto. 1990. p.232-237.

77. Payne W.J. The status of nitric oxide and nitrous oxide as intermediates in denitrification. Denitrification, nitrification and atmospheric nitrous oxide. John Wiley & Sons Ltd., New York, 1981, pp. 85-103.

78. Ren T., Roy R., Knowles R. Production and consumption of nitric oxide by three methanotrophic bacteria// Appl. Environ. Microbiol. 2000. V.66. p.3891-3897.

79. Robertson L.A., Kuenen J.G. Physiology of nitrifying and denitrifying bacteria/ Microbial production and consumption of greenhouse gases: Methane, nitrogen oxides and halomethanes. American Society for Microbiology. Washington, D.C., 1991, pp. 189-199.

80. Rosch C., Mergel A., Bothe H. Biodeversity of denitrifying and dinitrogen-fixing bacteria in an acid forest soil // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V.68. p.3818-3829.

81. Schnell S., King G.M. Stability of methane oxidation capacity to variations in methane and nutrient concentrations // FEMS Microbiol. Ecol. 1995. V.17. p.285-294.

82. Scott Smith M., Zimmerman K. Nitrous oxide production by nondenitrifying soil nitrate reducers// Soil Sci. Soc. Am. J., 1981, №45, p. 865-871.

83. Shoun H., Kim D-H., Uchiyama H., Sugiyama J. Denitrification by fungi. FEMS Microbiol. Lett., 1992, №94, p. 277-282.

84. Stouthamer A.H. Dissimilatory reduction of oxidized nitrogen compounds. Biology of anaerobic microorganisms. John Wiley & Sons Ltd., New York, 1988, pp. 245-303.

85. Takai Y., Wada E. Methane formation in waterlogged paddy soils and its controlling factors / Soils on a warm Earth. Developments in Soil Science. Elsevier. Amsterdam. 1990. p. 101-107.

86. Takaya N., Catalan-Sakairi M.A.B., Sakaguchi Y., Kato I., Zhou Z., Shoun H. Aerobic denitrifying bacteria that produce low levels of nitrous oxide // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V.69. p.3152-3157.

87. Tiedje J.M. Ecology of denitrification and dissimilatory nitrate reduction to ammoniun. Biology of anaerobic microorganisms. John Wiley & Sons Ltd, New York, 1988, pp. 179-244.

88. Torn M.S., Chapin III F.S. Environmental and biotic controls over methane flux from arctic tundra // Chemosphere 1993. V.26. p.357-368.

89. Umarov M.M. Biotic sources of nitrous oxide in the context of the global budget of nitrous oxide/ Soils and the greenhouse effect. John Wiley & Sons Ltd., Chichester, 1990, pp. 263-268.

90. Umarov M.M, Stepanov A.L. Microbial formation and consumption of N20 in soil/ Abstracts, 2nd session, 11th International Symposium on Environmental Biogeochemistry, Salamanca, 1993.

91. Ward B.B. Kinetic studies on ammonia and methane oxidation by Nitrosococcus oceanus II Arch. Microbiol. 1987. V.147. p.126-133.

92. Whiting G.J, Chanton J.P, Bartlet D.S, Happel J.D. Relationship between CH4 emission, biomass and C02 exchange in a subtropical grassland // J. Geophys. Res. 1991. V.96. p.13607-13671.

93. Yavitt J.B., Downey D.M., Lang G.E., Sexstone A.J. Methane consumption in two temperate forest soils // Biogeochemistry 1990. V.9. p.39-52.

94. Yoshinari T. Nitrite and nitrous oxide production by Methylosinus trichosporium OB3b. Can. J. Microbiol. 1985. Vol. 31. pp. 139-144.

95. Zumft W.G. Cell biology and molecular basis of denitrification// Microbiol. Rev. 1997. V.61. p.533-616.

96. Zumft W.G., Kroneck M.H. Metabolism of nitrous oxide. Denitrification in soil and sediments. Plenum Press, New York, 1990, pp. 37-55.