Новые аспекты взаимодействия растений и микроорганизмов на примере ячменя обыкновенного: Hordeum vulgare L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Пинчук, Ирина Петровна

• Пинчук, Ирина Петровна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Пинчук, Ирина Петровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА БАКТЕРИИ ПРИКОРНЕВОЙ ЗОНЫ

1.1.Морфологические особенности корневых систем и их вклад во взаимодействия растение-окружающая среда

1.2. Влияние корневой системы на микробные комплексы прикорневой зоны

1.3. Особенности деятельности бактерий ризосферы и ризопланы высших растений

1.4.Прикорневые зоны изучаемых растений

ГЛАВА 2. СПОСОБЫ ИЗУЧЕНИЯ РИЗОСФЕРЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

2.1. Методы исследования архитектуры и морфологии корневой системы растений

2.2. Методы исследования бактерий прикорневой зоны

растений

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Почвы

3.2. Растения

3.3. Методы

3.3.1 Методика определения численности и биомассы микроорганизмов методом люминесцентной микроскопии

3.3.2 Методика определения численности и биомассы микроорганизмов методом каскадной фильтрации

3.3.3. Подготовка образцов для исследования прикорневой зоны растений

3.3.4. Методика определения морфометрических показателей корневой системы растений

3.3.5. Методика определения морфометрических показателей

2

корневых волосков

3.3.6. Метод FISH

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА РЕЗУЛЬТАТОВ МЕТОДОВ ЛЮМИНЕСЦЕНТНОЙ

МИКРОСКОПИИ И КАСКАДНОЙ ФИЛЬТРАЦИИ

ГЛАВА 5. ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОМАССА БАКТЕРИЙ В ПОЧВАХ

РАЗНЫХ ТИПОВ

ГЛАВА 6. ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОМАССА БАКТЕРИЙ В ПРИКОРНЕВОЙ

ЗОНЕ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ВИДОВ

ГЛАВА 7. ЧИСЛЕННОСТЬ, БИОМАССА И РАЗМЕРЫ БАКТЕРИЙ В ПРИКОРНЕВОЙ ЗОНЕ ГОРОХА ПОСЕВНОГО И ОВСА

ПОСЕВНОГО

ГЛАВА 8. ЧИСЛЕННОСТЬ, БИОМАССА И РАЗМЕРЫ БАКТЕРИЙ В ПРИКОРНЕВОЙ ЗОНЕ ЯЧМЕНЯ ОБЫКНОВЕННОГО

8.1. Размеры корневой системы ячменя обыкновенного

8.2. Численность, биомасса и размеры бактерий в почве и прикорневой зоне ячменя

8.3. Факторный анализ

ГЛАВА 9. ДИНАМИКА МЕТАБОЛИЧЕСКИ АКТИВНОГО МИКРОБНОГО КОМПЛЕКСА ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТОЙ ПОЧВЫ И ПРИКОРНЕВОЙ ЗОНЫ ЯЧМЕНЯ

9.1. Исследование динамики метаболически активного микробного комплекса дерново-подзолистой почвы и прикорневой зоны ячменя в процессе развития растения

9.2. Идентификация отдельных филогенетических групп активного микробного комплекса

9.3. Факторный анализ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Новые аспекты взаимодействия растений и микроорганизмов на примере ячменя обыкновенного: Hordeum vulgare L.»

ВВЕДЕНИЕ

Растительные сообщества являются неотъемлемой частью биоценозов и оказывают на них колоссальное влияние, создавая среду обитания для остальных организмов. Особенностью растений является наличие двух сред - филлосфера (наземная часть растения) и ризосфера (подземная). При этом наибольший интерес вызывает вторая, прикорневая зона растения, где главную роль играет корневая система. В процессе своей жизнедеятельности растения теряют отмершие клетки, сбрасывают корневые волоски и т.д., а после их гибели в почве остаются надземные части и остатки корней, все это активно перерабатывается микроорганизмами. Через корни растения выделяют всевозможные органические и минеральные вещества, формируя микробные сообщества прикорневой зоны в соответствии со своими потребностями (Sasse et al., 2018). Микроорганизмы, в свою очередь способны стимулировать рост и развитие растения, очищать его среду обитания, защищать от неблагоприятных условий окружающей среды и от нежелательной микрофлоры (Kremer, Souissi, 2001; Bais et al., 2006 Bulgarelli et al., 2013; Boostani et al., 2014). Таким образом, понимание особенностей сложных отношений между растениями, особенно имеющими важное сельскохозяйственное значение, почвами и почвенными бактериями является неотьемлемой частью поддержания здоровых сельскохозяйственных экосистем (Uzoh, Babalola, 2018).

Взаимодействия растений и микроорганизмов всегда были одним из важнейших направлений исследований на кафедре биологии почв факультета Почвоведения МГУ. Этому был посвящен монументальный труд Красильникова Н.А. «Микроорганизмы почвы и высшие растения», где основная часть была посвящена изучению корневых систем. С появлением новых приемов и методов, стало возможным по-новому взглянуть на взаимоотношения корней и бактерий. Множество исследований направлено на изучение активности микроорганизмов, ассоциированных с растением, например определение ферментативной активности, скорости размножения на субстрат-индуцированных средах и др.

(Blagodatskaya et al., 2013). Эти показатели зачастую дают лишь приблизительное представление о поведении бактерий под влиянием растений in situ.

Хорошо иллюстрируют поведение бактерий в различных природных средах их численность и биомасса. Колебания этих параметров в почве in situ отражают динамику бактерий в исследуемых биоценозах. Закономерности, ранее обнаруженные нами при изучении их изменений в почвах различных типов, позволили по-иному оценить роль растения в связях почва-растение-микроорганизмы в связях почва-растение-микроорганизмы (Полянская и др., 2012, 2015).

В качестве растительного показателя могут быть использованы размеры корневой системы растения. В математической модели развития корневой системы было показано, что существуют две важные точки ее роста (моменты начала формирования латеральных корней первого и второго порядков) (Hackett et al., 1972). В эти периоды происходит образование чистых ("стерильных") поверхностей новых участков корня, что требует их защиты от фитопатогенных микроорганизмов (Reyes et al., 1981; Кириллова, 1983). Совокупность этих процессов можно проиллюстрировать изменением численности микробных популяций по фазам развития растения.

Цель работы - установить связь морфометрических показателей бактерий (численность, размеры и биомасса) с изменениями площади поверхности корневых систем растений.

Задачи:

1) Отработка способа пробоподготовки «каскадная фильтрация» на почвах разных типов с целью оценки численности и размеров бактерий в прикорневых зонах растений.

2) Определение площади поверхности корневых систем ячменя обыкновенного (Hordeum vulgare L.) и дикорастущих растений.

3) Оценка размеров корневых волосков и их вклада в площадь корневой системы ячменя обыкновенного (Hordeum vulgare L.) на разных стадиях вегетации растения.

4) Изучение динамики численности, размеров и биомассы бактерий прикорневой зоны диких растений и ячменя обыкновенного (Hordeum vulgare L.) по фазам развития растения.

5) Оценка изменений биомассы метаболически активных комплексов доменов Bacteria и Archaea и их филумов в прикорневой зоне ячменя обыкновенного (Hordeum vulgare L.) в процессе его вегетации.

Научная новизна. Показано, что метод пробоподготовки «каскадная фильтрация» совместно с люминесцентной микроскопией позволяет более точно осуществлять учет морфометрических показателей бактерий в исследованиях прикорневой зоны растений.

Впервые проведено определение размерных характеристик прокариот в прикорневой зоне ячменя и их согласование с изменением площади корневой поверхности по фазам развития растений.

По фазам развития растений рассчитана площадь поверхности корневой системы, включая корневые волоски. Показано, что их площадь может достигать 30% от общей площади поверхности корней.

Изучены метаболически активные микробные комплексы прикорневой зоны ячменя, и впервые показано присутствие представителей различных филумов домена Archaea на разных стадиях вегетации растения.

Практическая значимость. Ячмень посевной является одной из самых значимых культур в сельском хозяйстве нечерноземной зоны России. Поэтому исследования, направленные на углубление знаний об особенностях его жизнедеятельности и взаимоотношений с окружающими организмами, по-прежнему необходимы. Данное исследование направлено на создание оптимальных условий, основанных на микробиологических знаниях и методах, для произрастания сельскохозяйственных растений. Связь изменений размеров корневой системы и активности почвенных микроорганизмов, и

микробиологические показатели (численность, размеры и биомасса прокариот) могут быть использованы при оценке агроэкологического состояния почв. Результаты работы используются в учебном процессе в курсе «Люминесцентная микроскопия». Данная работа послужила основой для написания автором диссертации учебно-методического комплекса «Биоценотические связи растений и почвенных микроорганизмов».

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на заседаниях кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова. Положения работы были представлены на российских и международных конференциях: «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2014); «Ломоносов-2015» (Москва, 2015), «Автотрофные микроорганизмы» (Москва, 2015); «Современные аспекты сельскохозяйственной микробиологии» (Москва, 2016); «EGU General Assembly» (Wien, 2016).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ, из них 4 статьи в журналах, включенных в Web of Science и RSCI.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы, включающего 242 источника, из них 184 -зарубежные. Диссертация изложена на 1 28 машинописных страницах, иллюстрирована 32 рисунками, 9 таблицами.

Благодарности. Автор выражает и глубокую благодарность научному руководителю, д.б.н., профессору кафедры биологии почв МГУ им. М.В. Ломоносова Любови Максимовне Полянской за научное руководство исследованиями и ценные консультации на всех этапах работы; сотрудникам факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова к.б.н., Кирилловой Н. П., д.б.н. Манучаровой Н.П., д.б.н. Степанова А.Л. за помощь в проведении исследований и консультации. Автор благодарит к.б.н. Тюгай З.Н. и Цветнову О.Б., к.г.н. Мергелова Н.С. за предоставленные образцы почв, к.б.н. Дворцову В.В. за предоставление площадки для проведения эксперимента.

ГЛАВА 1. КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА БАКТЕРИИ ПРИКОРНЕВОЙ ЗОНЫ

1.1. Морфологические особенности корневых систем и их вклад во взаимодействия растение-окружающая среда.

Корень - это радиально симметричный орган, характеризующийся апикальным ростом (осуществляемый при помощи ткани-меристемы) и участвующий в транспорте веществ. Особенностями корня являются отсутствие листьев; наличие чехлика, который прикрывает апикальную меристему; корневые волоски, поглощающие воду с растворенными в ней питательными веществами и участвующие в корневой экссудации; эндогенное ветвление (заложение зачатков боковых корней во внутренних тканях) (Лотова, 2001).

Основные виды корней (Лотова, 2001):

1) главный корень (axis), который развивается из зародышевого корня и обладает положительным геотропизмом.

2) боковые (lateral) корни, которые развиваются горизонтально из зачатков на главном корне и морфологически с ним сходны, но тоньше и короче. Располагаются на главном корне рядами (ортостихами), их количество может варьировать.

3) придаточные (adventitious), узловые корни, которые закладываются на стебле или гипокотиле. Их зачатки, как правило, расположены близ апексов побегов. Эти корни служат для лучшего закрепления корневых систем и усвоения питательных веществ в поверхностных слоях почвы. Последние исследования корневых систем злаковых растений выделяют отдельный класс «каркасные корни» (brace roots) (Atkinson et al., 2014; Steffens, Rasmussen, 2016).

Также корневая система обладает таким явлением, как ризотаксис, то есть, каждый тип корня стремится к эффективному исследованию прилегающей почвы, но при этом корни будут развиваться под определенными углами, предотвращая конкуренцию между собой (Yu et al, 2016).

Корневая система оказывает влияние на почву и находящиеся там микроорганизмы несколькими способами, рис.1 (Вагё§ей е! а1., 2014). Для нас наибольший интерес представляют морфология и биотический фактор.

Рис. 1. Категории особенностей корневой системы, которые оказывают влияние на окружающую среду: А - архитектура (глубина роста корней, плотность, ветвление); В, С - морфология (длина корня, его диаметр); D -физиология (скорость поглощения питательных веществ, транспирация, выделение эксудатов); Б, Е - биотический фактор (взаимодействие между корневой системой и почвенной биотой) (Вагё§еА: е! а1., 2014).

Архитектура и морфология корневых систем в первую очередь оказывают механическое влияние на почву. Его факторами служат глубина роста корней, их ветвление, расположение в пространстве, размеры и объем почвы, занимаемый ими.

Корневая система бывает самых разнообразных размеров и массы, и сильно зависит от вида растения и условий их произрастания.

По строению корневые системы разделяют на две группы (Лотова,

2001):

1) аллоризная (стержневая), которая характеризуется сильным развитием главного корня, его значительной длиной и сильным отличием от боковых корней.

2) гоморизная (мочковатая), у которой главный корень не отличается от многочисленных придаточных корней и быстро отмирает.

Общие размеры корней могут достигать огромных размеров. Исследования показали, что длина всех корней одного растения озимой ржи (без волосков) может составлять 623,4 км, а площадь - 234,7 м2, у дыни - 25 км, а у пшеницы -20 км (Красильников, 1958). Математическая модель корневой системы ячменя в процессе его развития позволила получить данные о том, что ее общая длина составляла на вторые сутки - 20 мм, а на 23-и - 7200 мм (Hackett, Rose, 1972). У

-5

сосны обыкновенной в 1 м почвы общая длина корней составляет 0,2-0,4 км а глубина залегания корня на 4 год жизни достигает 40 см; стержневой корень дуба черешчатого на 2 год жизни имеет длину около двух метров; у солянки древовидной (Salsola dendroides Pall.) корни бывают до 3 м длиной, а у верблюжьей колючки (Alchagi persarum Boiss. Et Buhse) - до 20 и более м. (Дручинин, Драпалюк, 2015). Исследования насыщенности корнями грунтово-

-5

корневого слоя показали суммарный объем корней от 1,5 м /га для шестилетних

-5

елово-дубовых насаждений до 68,2 м /га девяностолетних сосновых насаждений (Арсаланов, Мустафин, 2016). Выращивание растений на питательных растворах позволило получить размеры корневых систем, например, площадь поверхности корневой системы 4-6-ти дневной пшеницы составляла 15-27,6 см2 (Трапезников и др., 1999).

Диаметр корня зависит от вида растения, типа корня и его возраста. У травянистых растений диаметр может быть в пределах от нескольких мм до нескольких см, относительно толстые корни некоторых кормовых и овощных

двулетников имеют диаметр 25-30 см, у древесных растений он может превышать сотни сантиметров (Красильников, 1958).

Немаловажную роль в физиологических процессах корневых систем играют и корневые волоски. Они представляют собой выросты эпидермиальных клеток корня, перпендикулярные корневой поверхности (Полуэктов и др., 2006). Они формируются за зоной удлинения, срок их жизни зависит от условий (концентрация питательных веществ и элементов, pH, влажность), вида растения и может составлять как несколько часов, так и несколько дней (Junk, 2001). Диаметр, размеры и густота различаются у различных видов, например, диаметр может составлять 5 нм у Fraxinus lanceolata Borck., 17 нм у Glycine max L., 1.5 мм

Л

у Secale cereal L.; количество волосков может быть от 0 до 500 на мм корневой поверхности (Barber, 1995; Junk, 2001). А их вклад в размеры корневой поверхности и биомассу корней может быть различным, от 0,2 до 70% и даже более 100% в расчете на корневую поверхность (Gahoonia et al., 2004, Bucher, 2007). Основная функция корневых волосков заключается в поглощении питательных веществ и воды из почвы, так как их морфология позволяет извлекать необходимые растению компоненты из почвенных слоев, находящихся на удалении от корневой поверхности. Также, выделяя экссудаты, они способствуют усвоению труднорастворимых соединений, в частности, фосфатов, трансформируя их в легкоусвояемые формы, при этом, на почвах, бедных фосфором вклад корневых волосков в накопление этого вещества растением будет таким же, как и вклад корневой поверхности (Полуэктов и др., 2006; Fan et al., 2001, Gahoonia et al., 2001; Paterson. 2003).

Морфология корней (их длина, плотность, диаметр) оказывает сильное влияние на стабильность почвы. При этом более плотные корневые системы, состоящие из тонких корней, лучше противостоят эрозионным процессам, наилучшие результаты показали хорошо разветвленные плотные корневые системы трав в слое 50 см (Bardgett et al., 2014; Vannoppen et al., 2017). В случае не настолько плотного ветвления, как у трав, на плотность почвы эффективно влияет и диаметр корней. Более толстые корни увеличивают плотность почвы за

счет сдвигания и спрессовывания почвенных частиц, прилегающих к корню, длина таких корней позволяет стабилизировать почву на глубине (ОуББеЬ е! а1., 2005). В то же время корни формируют биопоры в почве, повышая аэрацию и инфильтрацию воды, а поглощение воды корнями ускоряет циклы смачивания-высушивания, что также изменяет структуру почвы (Звягинцев и др., 2005). Растущие корни разрушают почвенные агрегаты, что увеличивает скорость минерализации и доступность минеральных веществ микроорганизмам (Иоаё е! а1., 2001).

Исследования структурно-агрегатного состава почв, занятых растениями различного сельскохозяйственного назначения, показали различия в соотношениях почвенных агрегатов разного размера. Так, например, наибольшее количество агрономически ценных агрегатов наблюдалось в почве под занятым паром (горох+овес), изучение запасов почвенной влаги также показало лучшие результаты для занятого пара, из чего был сделан вывод, что это положительно влияет на урожайность, при засевании полей после пара такими культурами, как пшеница (Вольтерс и др., 2011). Формирование почвенных агрегатов происходит главным образом за счет корневых экссудатов, содержащих полисахариды и белки, и муцигеля которые действуют как клей, соединяя частицы минералов вместе, или обладают водоотталкивающим действием, предотвращая смачивание почвенных агрегатов (Whalley е! а1., 2005; ИаПей е! а1., 2009). Формированию почвенных агрегатов также способствует и мицелий грибов микоризообразователей, которые также могут формировать каркас при помощи мицелия и создавать или разрушать почвенные агрегаты при помощи своих выделений (Иа11еА: е! а1., 2009).

Следующий тип влияния корневой системы - это их физиология, то есть поглощение питательных веществ и воды, выделение отходов и экссудатов (Иоаё е! а1., 2001). Связь между наземной и подземной частями растения осуществляется посредством переноса питательных веществ и при помощи химических сигналов (Полуэктов и др., 2006).

Корни активно потребляют воду из почвы, при этом растение с более развитой корневой системой при прочих равных условиях, имеет более широкий диапазон оптимального водного питания (Шеин, Гончаров, 2006). Растения способны поглощать воду по всему почвенному профилю, но это сильно зависит от типа почвы и окружающей среды. Например, в засушливых или, наоборот, в мерзлых почвах, поглощение осуществляется на большей глубине молодыми корнями (Hoad et al., 2001). Отклик архитектуры и морфологии корневой системы на дефицит воды в почве может заключаться в подавлении роста корневой шейки и боковых корней, так как остановка ветвления является следствием экономии ресурсов растения и направления их на развитие главного корня, уходящего глубже в почву (Rellan-Alvarez et al., 2015; Sebastian et al., 2016). Также следует помнить, что вода в почве находится в различном состоянии, и корневая система приспосабливается к этому несколькими способами: «hydropattering», когда корневая система растет и ветвится в участках с доступной водой, «hydrotropism», когда корневая система, используя гормоны, определяет источники с доступной водой (Bao et al., 2014; Dietrich et al., 2017).

Для исследования отклика на условия окружающей среды архитектуры и морфологии корневых систем наиболее наглядными являются два элемента - азот и фосфор, они оба крайне необходимы для жизнедеятельности растений, но при этом, их соединения находятся в почвах в недостаточном количестве или в виде труднодоступных для растений соединений (Morris et al., 2017). Адаптации корневых систем к нехватке питательных элементов изучены достаточно широко.

Источниками азота для растений являются соли азотной и азотистой кислот, аммиачные формы азота, органические соединения азота, такие как мочевина и аминокислоты, а также молекулярный азот (усваивается в симбиозе с клубеньковыми бактериями) (Минеев, 2004). Зачастую соединения азота неподвижны, из-за создания нерастворимых комплексов с почвенными коллоидами, как органическими, так и минеральными (Fageria, 2009). Корни способны стимулировать выделение ферментов микробами, которые участвуют в распаде органического азота, тем самым ускоряя поступление азота растению

(Bengtson et al., 2012). Корневая система реагирует на недостаток азота в почве следующим образом: увеличивается угол наклона у придаточных и каркасных корней, удлиняются боковые и главные корни, уменьшается плотность корней у поверхности, уменьшается количество главных корней (Ma et al., 2014; Gioia et al., 2015). Таким образом, корневая система стремится проникать в глубокие слои почвы в поисках участков, обогащенных азотом, в то время, как в почвах, богатых азотными соединениями, развитие корневой системы тормозится (Drew, 1975; Weligama et al., 2008). Повышение концентрации NH4+, наоборот, ингибирует удлинение главных корней, а повышение NO3- сокращает количество боковых и каркасных корней, так как распределение углерода и метаболитов направлено в сторону стебля (Полуэктов и др., 2006; Giehl, von Wiren , 2014; Gioia et al., 2015).

Фосфор является сложно доступным элементом, существующим в верхних слоях почвы, главным образом, в виде фосфатов (Lynch , Brown 2001). Источниками фосфора в почве являются органические фосфаты после минерализации. Растения способны выделять эксудаты, богатые органическими кислотами, которые повышают десорбцию и солюбилизацию минеральных поверхностей (Hoad et al., 2001; George at al., 2011). Восстановление фосфора из несложных фосфоорганических соединений достигается выделением растением (например, концентрируются в клетках у растений - пшеница горох, кукуруза, бобы) фосфотаз, которые и выделяются при дефиците фосфора в почве (Минеев, 2004; Lambers et al., 2006; Giles et al., 2017). Также, растения получают фосфор в симбиозе с микоризными грибами. Некоторые растения (люпин, горчица, горох и тд.) способны получать фосфор из труднорастворимых трехзамещенных фосфорнокислых, солей, так как их корневые выделения отличаются повышенной кислотностью (Минеев, 2004). Визуальная реакция корневых систем на недостаток фосфора выражается в увеличении числа и длины корней, формировании протеоидных или кластерных корней. Это скопления латеральных корней, похожих на ершики с большим количеством корневых волосков, которые используются для выделения органических кислот и фосфатаз, а также для увеличения числа и длины корневых волосков (Битюцкий, 2014; Lynch, Brown,

14

2001; Kawa et al, 2016; Giles et al., 2017). Эксперименты с Arabiopsis, выращиваемой в условиях недостатка фосфора, показали такие изменения архитектуры корневой системы, как приоритет развития боковых корней, при этом они были сконцентрированы у поверхности почвы (Williamson et al., 2001; Vance et al., 2003). Локальное внесение удобрений показало сильное развитие корневых систем в зонах их концентрации, так как интенсивное ветвление увеличивает поглощающую способность, но, при этом, значительное превышение концентраций питательных веществ приводило к угнетению корневых систем (Трапезников и др., 2012).

Таким образом, изменения архитектуры и морфологии корневых систем, их пластичность по отношению к изменениям окружающей среды дают возможность использовать эти критерии в качестве реакции на любые изменения, а значит и на динамику микробных комплексов в прикорневой зоне.

1.2. Влияние корневой системы на микробные комплексы прикорневой

зоны.

В первую очередь, необходимо рассмотреть участие корневой системы растения в формировании микробных комплексов ризосферы.

Косвенное влияние заключается в изменении состава химических элементов и соединений в почве вокруг корневой системы. Растения обеспечивают доступность сахаров, органических кислот, аминокислот и углеродных соединений для прикорневой микрофлоры, что повышает ее активность и участие в биотрансформациях различных веществ (Jaeger et al., 1999).

Растение может формировать ризобиомы посредством следующих механизмов (Sasse et al., 2018):

1) контроль состава корневых выделений.

2) морфология корней, их количество, длина и площадь поверхности

3) регуляция деятельности иммунной системы, то есть привлечение нужных микроорганизмов, или, наоборот, отпугивание нежелательных.

Непосредственное воздействие растений на микроорганизмы ризосферы осуществляется двумя путями (Bais et al., 2006):

1) химические сигналы.

2) электрический потенциал корневой поверхности, обеспечиваемый транспортом ионов.

Химическими сигналами являются вещества, попадающие в окружающую среду путем процессов их экссудации из клеток ризодермы (rhizodeposition). Они представлены широким спектром соединений, а их состав и характер зависит от вида, возраста, фазы развития растения, а также от участка корневой системы (Bulgarelli et al., 2013; Sasse et al., 2017).

Корневая экссудация может быть разделена на два процесса (Uren, 2000):

1) выделение веществ с необозначенными функциями или отходов.

2) выделение веществ с известными функциями, такими как смазка, привлечение или защита.

По размерам вещества корневых экссудатов разделяют на два класса (Bais et al., 2006):

1) низкомолекулярные, такие как аминокислоты, органические кислоты, сахара, альдегиды, спирты, фенолы и тд.

2) высокомолекулярные, такие как муцигель (высоко гидратированный, отрицательно заряженный полисахарид, в составе которого одновременно входят участки различного состава и молекулярного веса и белки).

В составе экссудатов присутствуют как минеральные компоненты (ионы, свободный кислород, вода, кислоты), так и органические (Bertin at al., 2003). Cреди органических соединений, выделяемых корнями различных растений, были найдены сахара (значительное количество от всех экссудатов), аминокислоты

(необходимы на ранних этапах колонизации бактериями корней), органические кислоты, которые составляют наибольшую фракцию от всех экссудатов (Allard-Massicottea et al., 2016; Kawasaki et al., 2016). А также углеводы и белки, нуклеиновые кислоты, жирные кислоты, необходимые для формирования микоризы, флавонолы, лигнины, альдегиды, этиловый спирт, тиамин, биотин, мезоинозитол, парааминобензойная кислота, соединения индола, стеролы, танины, алкалоиды и др. (Desimone et al., 2002; Badri, Vivanco, 2009; Jiang et al., 2017). Корневая экссудация вносит значительный вклад в почвенный углерод, с выделениями проростков в почву уходит 30-40% фиксированного растениями углерода (Haichar et al., 2016; Venturi, Keel, 2016).

Выделение экссудатов происходит из разных участков корневой системы, в частности, огромную роль в этом играют корневой чехлик, зона, расположенная сразу за корневым кончиком и корневые волоски (Sasse et al., 2017). При этом, экссудация может происходить и на других частях корня, на более старых участках, или, наоборот, в зонах формирования боковых и придаточных корней (Bardi, Vivanco, 2009).

Формирование микробных сообществ зависит от их близости к корню, что подтверждается последними исследованиями (Lundberg et al., 2012; Bulgarelli et al., 2013; Edwards et al., 2015), от расположения бактерий непосредственно на участках корня, что также влияет на количество и близость к корневым выделениям (DeAngelis et al., 2005; Sasse et al., 2018). Примеры влияния различных участков корня на ризосферу представлены на рисунке 2. В зоне всасывания (рис.2-А) корень выделяет флавоноиды для привлечения ризобактерий, ризобактерии - Nod-факторы для узнавания их растением (Banasiak et al., 2013). В зоне созревания (рис.2-В) выделяются фитогормоны для привлечения грибов и формирования микоризы (Kretzschmar et al., 2012). В зоне растяжения (рис. 2-С) растением (я) Arabiopsis thaliana выделяется яблочная кислота для привлечения Bacillus subtilis, которые формируют защитные биопленки (Beauregard et al., 2013; Massalha et al., 2017); выделяются протоны, что приводит к изменению pH ризосферы, цитратов и фенольных соединений (Baetz,

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Пинчук, Ирина Петровна, 2018 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Алесина Н. В. Изучение смены бактериальных компонентов в ризосфере и ризоплане в процессе вегетации растения на примере овса (Avena sativa L.) // Вестник Московского ГОУ, сер. Естественные науки, 2010. №1. С. 5-9.

2. Арсланов А.А. Мустафин Р.Ф. Роль древесной растительности при оценке устойчивости склонов //Лесохозяйственная информация. 2016. №2. С. 58-64.

3. Битюцкий Н.П. Минеральное питание растений СПб: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 2014. 540 с.

4. Блинова З.П. Биотестирование почвенного покрова городских территорий с использованием проростков Raphanus sativus //Вестник МГОУ: серия Естественные науки. 2014. №1. С. 18-23.

5. Бороздина И. Б. Квантитативные показатели представителей рода Pseudomonas и Bacillus ризосферы растений семейства Бобовые и семейства сложноцветные // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2010. № 11. С. 39-43.

6. Боронин А.М. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений // Соросовский образовательный журнал. 1998. №10. С. 25-31.

7. Вехов В.Н., Губанов И.А., Лебедева Г.Ф. Культурные растения СССР М.: Мысль, 1978. 336 с.

8. Вольтерс И.А., Власова О.И., Трубачева Л.В. Влияние предшественников озимой пшеницы на агрофизичесвие факторы плодородия и урожайность в условиях умеренно-влажной зоны //Агрохимический вестник. 2011. №4. С. 16-17.

9. Гажеева Т.П., Гордеева Т.Х., Масленникова С.Н. Динамика численности и состава микоорганизмов ризосферы некоторых

злаковых растений в процессе их роста и растения // Вестник ОГУ. 2011. №12 (131). С. 328-329.

10. Гордеева Т.Х., Масленникова С.Н., Гажеева Т.П. Формирование микробно-растительных сообществ ризосферы в онтогенезе зерновых культур // Научный журнал КубГАУ. 2012. №81.

11. Губанов И. А., Крылова И. Л. Тихонова В. Л. Дикорастущие полезные растения СССР М.: Мысль, 1976. 360 с.

12. Гузев В.С., Звягинцев Д.Г. Биометрический анализ клеток бактерий в почве // Микробиология. 2003. Т. 72. № 2. С. 221-227.

13. Дмитричева Д.С., Яппаров А.Х., Дегтярева И.А. Ризосферные аборигенные микроорганизмы, способствующие росту и развитию растений //Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. 2011. Т.207. С. 186-190.

14. Дручинин Д.Ю., Драпалюк М.В. Зависимость размеров рабочего органа выкопочного орудия от морфометрических особенностей корневых систем выкапываемых растений // Resources of Technology. 2015. №12(2). С. 109-119.

15. Звягинцев Д.Г. Подготовка почв с помощью ультразвука к количественному учету микроорганизмов //Вест. МГУ, сер. биол. почв. 1968. № 3. С. 127-129.

16. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. 175 с.

17. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2005. 445 с.

18. Кириллова Н.П. Динамика численности микробных популяций в системе почва-растение в модельных опытах // Дисс. канд. биол. наук. М. МГУ. 1983. 136 с.

19. Кириллова Н.П., Стасевич Г.А., Кожевин П.А. Динамика популяций бактерий в системе почва-растение // Микробиология. 1981. №50(1). С. 128-133.

20. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977.

220 с.

21. Кожевин П.А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Динамика развития различных микроорганизмов в почве // Микробиология. 1979. Т. 48. № 4. С. 490-494.

22. Кожевин П. А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во Моск ун-та, 1989. 175 с.

23. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Издательство Академии Наук СССР. - 1958. - 465 с.

24. Кураков А.В., Костина Н.В. Сапротрофные микромицеты ризопланы томатов, огурцов, дерново-подзолистой почвы и их способность подавлять фузариозную инфекцию корней // Почвоведение. 1998. №2. С. 193-199.

25. Кудоярова Г.Р., Курдиш И.К., Мелентьев А.И. Образование фитогормонов почвенными и ризосферными бактериями как фактор стимуляции роста растений // Известия Уфимского научного центра РАН. 2011. №3-4. С. 5-16.

26. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2001. 528 с.

27. Мальцева А.Н., Шабаев В.П. Эффективность ростстимулирующих ризосферных бактерий рода Pseudomonas при выращивании ячменя в условиях загрязнения свинцом серой лесной почвы // Агрохимия. 2010. №8. С. 58-65.

28. Манучарова Н.А. Идентификация метаболически активных клеток прокариот в почвах с применением молекулярно-биологического флюоресцентно-микроскопического метода анализа

fluorescence in situ hybridization (FISH). М.: Издательство МГУ. 2008. 24 с.

29. Манучарова Н.А., Власенко А.Н., Менько Е.В., Звягинцев Д.Г. Специфика хитинолитического микробного комплекса в почвах, инкубируемых при различных температурах // Микробиология. 2011. Т. 80. № 2. С. 219-229.

30. Манучарова Н.А., Кутейникова Ю.В., Иванов П.В., Николаева С.К., Трофимов В.Т., Степанов П.Ю., Тяпкина Е.В., Липатов Д.Н., Степанов А.Л. Молекулярный анализ гидролитической прокариотнойкомпоненты почв, загрязненных нефтепродуктамии восстановленных внесением хитина. // Микробиология. 2017. Т. 86. № 3. С. 373-382.

31. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. 304 с.

32. Минеев В.Г. Агрохимия. М: Изд -во Моск. ун-та. 2004. 753

с.

33. Наумова Н.Б., Кайкман П. Разнообразие бактериальной ДНК и биомасса бактерий в аллювиально-луговой почве при длительном внесении удобрений // Почвоведение. 2001. № 6. С. 700707.

34. Никитина В.С., Кузьмина Л.Ю., Мелентьев А.И., Шендель Г.В. Антибактериальная активность полифенольных соединений, выделенных из растений семейств Geraniaceae и Rosaceae // Прикладная биохимия и микробиология. №6(43). 2007. С. 705-712.

35. Никольский М.А., Панкин М.И., Султанова З.К., Харламова Т.А., Сотникова В.В., Ержанов Е.Б., Визер С.А., Курманкулов Н.Б., Батырбекова А.Б. Применение новых регуляторов роста растений при выращивании подвоев яблони и винограда //Садоводство и виноградарство. 2009. №4. С. 2-6.

36. Павловская Н.Е,. Солохина И.Ю., Гнеушева И.А. Исследование тритерпеновых сапонинов, полученных из корней овса посевного Avena Sativa L. // Вестник ОрелГАУ. 2012. №2. С. 48-51.

37. Полуэктов Р. А., Смоляр Э. И., Терлеев В. В., Топаж А. Г. Модели продукционного процесса сельскохозяйственных культур. — СПб: Изд- во С.- Петерб. ун-та, 2006. 394 с.

38. Полянская Л.М., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г. Микробная биомасса в почвах // Доклады АН. 1995. Т. 344. № 6. С. 846-848.

39. Полянская Л. М., Городничев Р. Б., Звягинцев Д. Г. Размеры клеток бактерий в почвах, определяемые методом «каскадной» фильтрации // Известия РАН. Сер. биол. 2013. № 1. С. 144151.

40. Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Содержание микробной биомассы как показатель экологического состояния почв // Почвоведение. 2005. № 6. С. 706-714.

41. Полянская Л.М., Оразова М.Х., Бурканова О.А., Звягинцев Д.Г. Микронавески ризосферной почвы и лабораторные артефакты // Микробиология. 2000. Т. 69. № 4. С. 586-589.

42. Полянская Л.М., Оразова М.Х., Звягинцев Д.Г. Гетерогенность корня как местообитания микроорганизмов // Микробиология. - 1994. - Т.63. - №4. - С.706-714.

43. Полянская Л.М., Пинчук И.П., Звягинцев Д.Г. Оценка численности, биомассы и размеров клеток бактерий методом "каскадной" фильтрации в различных почвах // Почвоведение. 2015. № 3. С. 330-336.

44. Полянская Л.М., Приходько В.Е., Ломакин Д.Г., Чернов И.Ю. Численность и биомасса микроорганизмов в древних погребенных и современных черноземах разного землепользования //

Почвоведение. 2016. № 10. С. 1191-1204.

45. Полянская Л.М., Суханова Н.И., Чакмазян К.В., Звягинцев Д.Г. Особенности структуры микробной биомассы почв кольцевых западин Липецкой и Волгоградской областей // Почвоведение. 2014. № 9. С. 1089-1094.

46. Рыжков И.Б., Мустафин Р.Ф., Арсланов А.А. Влияние корневой системы на устойчивость склонов //Вестник МГСУ. 2011. №1. С. 210-214.

47. Скугорева С. Действие нитрата ртути (III) на рост и развитие проростков ячменя, выращенных на гидропонике // Вестник ИБ. 2006. №10. С. 11-13.

48. Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений. Уфа: Гилем. 1999. 258 с.

49. Шеин Е.В., Гончаров В.М. Агрофизика. Ростов-на-Дону: Феникс. 2006. 194 с.

50. Широких А.А., Мерзаева О.В., Широких И,Г. Методические подходы к изучению микроорганизмов прикорневой зоны растений // Сельскохозяйственная биология. 2007. №1. С. 43-55.

51. Шлякова Е.В. Определитель сорно-полевых растений Нечерноземной зоны. Ленинград: Колос, 1982. 208 с.

52. Штарк О. Ю., Данилова Т. Н., Наумкина Т. С., Васильчиков А. Г. Анализ исходного материала гороха посевного (Pisum Sativum L.) для селекции сортов с высоким симбиотическим потенциалом и выбор параметров для его оценки. // Экологическая генетика Т. 4. №2. 2006. С. 22-28.

53. Юрьева А. Л. Особенности строения корневых систем лесных культур сосны как фактор экологической устойчивости // Resources and Technology. - 2005. - № 6. - С. 82-86.

54. Aarrouf J., Castro-Quezada P., Mallard S., Caromel B., Lizzi Y., Lefebvre V. Agrobacterium rhizogenes-dependent production of transformed roots from foliar explants of pepper (Capsicum annuum): a new and efficient tool for functional analysis of genes // Plant Cell Rep. 2012. V. 31. P. 391-401.

55. Ahmed S., Klassen T.N., Keyes S., Daly M., Jones D.L., Mavrogordato M., Sinclair I., Roose T. Imaging the interaction of roots and phosphate fertiliser granules using 4D X-ray tomography // Plant Soil. 2016. V. 401. P. 125-134.

56. Allard-Massicottea A., Tessiera L. Lecuyera F., Lakshmananb V., Luciera J-F., Garneaua D., Caudwellc L., Vlamakisc H., Baisb H.P., Beauregarda P.B. Bacillus subtilis early colonization of Arabidopsis thaliana roots involves multiple chemotaxis receptors // mBio. 2016. V. 7, e01664-16-10.

57. Argueso C.T., Hansen M., Kieber J.J. Regulation of ethylene biosynthesis // J. Plant Growth Regul. 2007. V. 26. P. 92-105.

58. Astafieva A.A., Rogozhina E.A., Odintsova T.I., Khadeeva N.V., Grishina E.V., Egorova Ts.A. Discovery of novel antimicrobial peptides with unusual cysteine motifs in dandelion Taraxacum officinale Wigg. flowers

//Peptides. 2012. V. 36. P. 266-271.

59. Atkinson J.A., Rasmussen A., Traini R., Voss U., Sturrock C., Mooney S.J., Wells D.M., Bennett M.J. Branching out in roots: uncovering form, function, and regulation // Plant Physiol. 2014. V. 166. P. 538-550.

60. Azcon R., Barea J. Sinthesis of auxins, gibberelins and cytokinins by Azotobacter vinelandii and Azotobacter bijernkii related to effects produced on tomato plants // Plant Soil. 1975. V. 43. P. 609-619.

61. Badri D.V., Weir T.L., van der Lelie D., Vivanco J.M. Rhizosphere chemical dialogues: plant-microbe interactions // Curr. Opin. Biotechnol. 2009. V. 20. P. 642-650.

109

62. Badri D.V., Vivanco J.M. Regulation and function of root exudates // Plant, Cell and Environment. 2009. V. 32. P. 666-681.

63. Baetz U., Martinoia E. Root exudates: the hidden part of plant defense // Trends Plant Sci. 2014. V. 19 P. 90-98

64. Bais H.P., Walker T.S., Schweizer H.P., Vivanco J.M. Root specific elicitation and antimicrobial activity of rosmarinic acid in hairy root cultures of sweet basil (Ocimum basilicum L.) // Plant Physiol. Biochem. 2002 V.40. P.9837.

65. Bais H.P., Fall R., Vivanco J.M. Biocontrol of Bacillus subtilis against infection of Arabidopsis roots by Pseudomonas syringae is facilitated by biofilm formation and surfactin production //Plant Physiol. 2004. V. 134 P.307-319.

66. Bais H.P., Weir T.L., Perry L.G., Gilroy S., Vivanco L.M. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms // The Annual Review of Plant Biology. 2006. V. 57. P. 233-266.

67. Bao Y., Aggarwal P., Robbins N.E., Sturrock C.J., Thompson M.C., Tan H.Q., Tham C., Duan L.N., Rodriguez P.L., Vernoux T., et al. Plant roots use a patterning mechanism to position lateral root branches toward available water // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2014. V. 111. P. 9319-9324.

68. Banasiak J., Biala W., Staszkow A., Swarcewicz B., K<pczynska E., Figlerowicz M., Jasinski M. A Medicago truncatula ABC transporter belonging to subfamily G modulates the level of isoflavonoids // J. Exp.Bot. 2013. V. 64. P. 1005-1015.

69. Basu U., Francis J.L., Whittal R.M., Stephens J.L., Wang Y., Zaiane O.R., Goebel R., Muench D.G., Good A.G., Taylor G.J. Extracellular proteomes of Arabidopsis thaliana and Brassica napus roots: analysis and comparison by MudPIT and LC-MS/MS // Plant Soil. 2006. V. 286, P. 357376.

70. Baran R., Brodie E.L., Mayberry-Lewis J., Hummel E., Nunes Da Rocha U., Chakraborty R., Bowen B.P., Karaoz U., Cadillo-Quiroz H., Garcia-Pichel F., Northen T.R. Exometabolite niche partitioning among sympatric soil bacteria // Nat. Commun. 2015. V. 6. P. 1-9.

71. Barber S.A. Soil Nutrient Bioavailability: A Mechanic Approach. New York: Wiley. 1995. 417 p.

72. Barthélémy D., Caraglio Y. Plant architecture: a dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny //Ann Bot. 2007. V. 99(3). P. 375-407.

73. Bate-Smith E.C. Astringent tannins of the leaves of Geranium species // Phytochemistry. 1981. V. 20. P. 211-216.

74. Beauregard P.B., Chai Y., Vlamakis H., Losick R. Kolter R. Bacillus subtilis biofilm induction by plant polysaccharides // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2013. V. 110. P. E1621-E1630.

75. Begum A. A,. Leibowich S. Specific flavonoids inducted not gene expression and pre-activated nod genes of Rhizobium leguminosporanum increased of pea and lentil nodulation in controlled growth chamber environments // Journal of Experimental Botany. 2001. V. 52(360). P. 1537-1543.

76. Bengtson P., Barker J., Grayston S.J. Evidence of a strong coupling between root exudation, C and N availability, and stimulated SOM decomposition caused by rhizosphere priming effects //Ecol Evol. 2012. V.2(8). P. 1843-1852.

77. Bertin C., Yang X.H., Weston L.A. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere //Plant Soil. 2003. V. 256. P.67-83.

78. Bertholdssona N.-O., Kolodinska Brantestam A. A century of Nordic barley breeding—Effects on early vigour root and shoot growth, straw length, harvest index and grain weight // European Journal of Agronomy. 2009. V. 30. P. 266-274.

79. Bharti N., Yadav D., Barnawal D., Maji D., Kalra A. Exiguo bacterium oxidotolerans, a halotolerant plant growth promoting rhizobacteria, improves yield and content of secondary metabolites in Bacopa monnieri (L.) Pennell under primary and secondary salt stress // World J. Microbiol. Biotechnol. 2013. V.29. 379-387.

80. Blagodatskaya E., Blagodatsky S., Anderson T.-H., Kuzyakov Y. Microbial growth and carbon use efficiency in the rhizosphere and root-free soil //Plos One. 2014. V. 9(4). P. 1-9.

81. Blagodatskaya E.V., Ermolaev A.M., Myakshina T.N. Ecological strategies of soil microbial communities under plants of meadow ecosystems //Biology Bulletin. 2004. V.31 (6). P. 620-627.

82. Blagodatskaya E., Kuzyakov Y. Active microorganisms in soil: Critical review of estimation criteria and approaches // Soil Biology&Biochemistry. 2013. V. 67. P. 192-211.

83. Boostani H.M., Chorom M., Moezi A., Enayatizamir N., Mechanisms of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) and mycorrhizae fungi to enhancement of plant growth under salinity stress // Scientific Journal of Biological Sciences. 2014. V. 3 (11). P. 98-107.

84. Bucher M. Functional biology of plant phosphate uptake at root and mycorrhizal interfaces // New Phytol. 2007. V. 173. P. 11-26.

85. Bucksch A., Burridge J., York L.M., Das A., Nord E., Weitz J.S., Lynch J.P. Image-based high-throughput field phenotyping of crop roots // Plant Physiol. 2014. V. 166. P. 470-486.

86. Bulgarelli D. Schlaeppi K., Spaepen S., Ver Loren van Themaat E., Schulze-Lefert P. Structure and functions of the bacterial microbiota of plants // Annu. Rev.Plant Biol. 2013. V. 64. P. 807-838.

87. Carvalhais L.C., Dennis P.G., Fan B., Fedoseyenko D., Kierul K., Becker A., von Wiren N., Borriss R. Linking plant nutritional status to plant-microbe interactions // PLoS One. 2013. V. 8. e68555.

88. Chaparro J.M., Badri D.V., Vivanco J.M. Rhizosphere microbiome assemblage is affected by plant development // ISME J. 2013. V. 8. P. 790-803.

89. Chrzanowski T.H., Crotty R.D., Hubbard J.G., Welch R.P. Applicability of the fluoresceindiacetate method of detecting active bacteria in freshwater // Microb. Ecol. 1984, vol.10, p.179-185.

90. DeAngelis K.M., Ji P., Firestone M.K., Lindow S.E. Two novel bacterial biosensors for detection of nitrate availability in the rhizosphere // Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 8537-8547.

91. Dees M.W., Wanner L.A. In search of better management of potato common scab // Potato Res. 2012. V. 55. P. 249-68.

92. Desimone M., Catoni E., Ludewig U., Hilpert M., Schneider A., Kunze R., Tegeder M., Frommer W.B., Schumacher K. A novel superfamily of transporters for allantoin and other oxo derivatives of nitrogen heterocyclic compounds in Arabidopsis // Plant Cell. 2002. V. 14. P. 847856.

93. Diaz-Ravina M., Carballas I., Acea M.J. Microbial Biomass and Metabolic Activity in Four Acid Soils // Soil Biol. Biochem. 1988. V. 20. № 6. P. 817-823.

94. Dietrich D., Pang L., Kobayashi A., Fozard J.A., Boudolf V., Bhosale R., Antoni R., Nguyen T., Hiratsuka S., Fujii N., et al. Root hydrotropism is controlled via a cortex-specific growth mechanism // Nat. Plants. 2017. V. 3. P. 17-57.

95. Domitrovic R., Jakovac H., Romi Z., Rahelic D., Tadi Z. Antifibrotic activity of Taraxacum officinale root in carbon tetrachloride-induced liver damage in mice // Journal of Ethnopharmacology. 2010. V. 130. P. 569-577.

96. Drew M.C. Comparison of effects of a localized supply of phosphate, nitrate, ammonium and potassium on growth of seminal root system, and shoot, in barley // New Phytol. 1975. V. 75. P. 479-490.

113

97. Dusko B.L., Comic L., Solujic-Sukdolak S. Antibacterial activity of some plants from family Apiaceae in relation to selected phytopathogenic bacteria // Kragujevac. 2006. V. 28. P. 65-72.

98. Edwards J., Johnson C., Santos-Medellin C., Lurie E., Podishetty N.K., Bhatnagar S., Eisen J.A., Sundaresan V. Structure, variation, and assembly of the root-associated microbiomes of rice // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S.A. 2015. V. 112. P. E911-E920.

99. Eisenhauer N., Dobies T., Cesarz S., Hobbie S.E., Meyer R.J., Worm K., Reichb P.B. Plant diversity effects on soil food webs are stronger than those of elevated CO2 and N-deposition in a long-term grass land experiment // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2013. V. 110. P. 6889-6894.

100. Emmert E.A.B., Handelsman J. Biocontrol of plant disease: a (gram-) positive perspective // FEMS Microbiol. Lett. 1999. V. 171. P. 1-9.

101. Escobar M.A., Dandekar A.M. Agrobacterium tumefaciens as an agent of disease // Trends Plant Sci. 2003. V. 8. P. 380-386.

102. Fageria N.K. The Use of Nutrients in Crop Plants Boca Raton FL: CRC Press. 2009. 448 p.

103. Feng Ma J., Zheng S. J., Feng Li X., Takeda K., Matsumoto H. A rapid hydroponic screening for aluminium tolerance in barley // Plant and Soil. 1997. V. 191. P. 133-137.

104. Flores-Vargas R.D., O'Hara G.W. Isolation and characterisation of rhizosphere bacteria with potential for biological control of weeds in vineyards // Journal of Applied Microbiology. 2006. V. 100. P. 946-954.

105. Frey S.D., Elliot E.T., Paustian K. Bacterial and fungal abundance and biomass in conventional and no till age agroecosystems among two climatic gradients // Soil. Biol. Biochem. 1999. V. 31. № 4. P. 573-585.

106. Gahoonia T.S., Care D., Nielsen N.E. Root hairs and phosphorus acquisition of wheat and barley cultivars //Plant and Soil. 1997 No. 191. P. 181-188.

107. Gahoonia, T.S., Nielsen, N.E., Joshi, P.A., Jahoor, A. A root hairless barley mutant for elucidating genetic of root hairs and phosphorus uptake // Plant Soil. 2001. V. 235. P.211-219.

108. Gahoonia, T.S., Nielsen, N.E., 2003. Phosphorus (P) uptake and growth of a root hairless barley mutant (bald root barley, brb) and wild type in low- and high-P soils // Plant. Cell Environ. V.26. V. 1759-1766.

109. Giehl R.F.H., von Wiren N. Root nutrient foraging // Plant Physiol. 2014. V. 166. P. 509-517.

110. George T.S., Fransson A.-M., Hammond J.P., White P.J. Phosphorus nutrition: rhizosphere processes, plant response and adaptations. In Phosphorus in Action: Biological Processes in Soil Phosphorus Cycling (Bunemann E.K., Oberson A., Frossard E.). - Berlin: Springer-Verlag. 2011. P. 245-271.

111. Giles C.D., Brown L.K., Adu M.O., Mezeli M.M., Sandral G.A., Simpson R.J., Wendler R., Shand C.A., Menezes-Blackburn D., Darch T., Stutter M.I., Lumsdon D.G., Zhang H., Blackwell M.S.A., Wearing C., Cooper P., Haygarth P.M., George T.S. Response-based selection of barley cultivars and legume species forcomplementarity: Root morphology and exudation in relation tonutrient source// Plant Science. 2017. V. 255. P. 1228.

112. Gioia T., Nagel K.A., Beleggia R., Fragasso M., Ficco D.B.M., Pieruschka R., De Vita P., Fiorani F., Papa R. Impact of domestication on the phenotypic architecture of durum wheat under contrasting nitrogen fertilization // J. Exp. Bot. 2015. V. 66. P. 5519-5530.

113. Glinwood R., Pettersson J., Ahmed E., Ninkovic V., Birkett M., Pickett J. Change in acceptability of barley plants to aphids after exposure to allelochemicals from couch-grass (Elytrigia repens) // J. Chem. Ecol. 2003. V. 29 (2). P. 261-274.

114. Gyssels G., Poesen J, Bochet E., Li Y. Impact of plant roots on the resistance of soils to erosion by water: a review // Progress in Physical Geography. 2005. V.2. P. 189-217.

115. Hallett P.D., Feeney D.S., Bengough A.G., Rillig M.C., Scrimgeour C.M., Young I.M. Disentangling the impact of AM fungi versus roots on soil structure and water transport // Plant Soil. 2009. V.314. P. 183196.

116. Haichar F.Z., Heulin T., Guyonnet J.P., Achouak W. Stable isotope probing of carbon flow in the plant holobiont // Curr. Opin. Biotechnol. 2016. V. 41. P. 9-13.

117. Harborne J.B., Williams C.A. Phytochemistry of the genus Geranium. In: Lis-Balchin, M. (Ed.), Geranium and Pelargonium. London: Taylor & Francis. 2002. P. 20-29.

118. Harris D. Hydroponics: growing without soil. London: Sphere. 1977. 192 p.

119. Heckmann J.R., Strick J.E. Teaching plant-soil relationships with color images of rhizosphere pH // Journal of Natural Resources and Life Sciences Education. 1996. P. 13-17.

120. Hedenec P., Rui J., Lin Q., Yao M., Li J., Li H., Frouz J., Li X. Functional and phylogenetic response of soil prokaryotic community under an artificial moisture gradient // Soil Ecology. 2017.

121. Hoad S.P., Russell G., Lucas M.E., Bingham I.J. The management of wheat, barley and oat root systems // Advances of Agronomy. 2001. V. 74. P. 193-246.

122. Hofhuis H., Laskowski M., Du Y.J., Prasad K., Grigg S., Pinon V., Scheres B. Phyllotaxis and rhizotaxis in arabidopsis are modified by three PLETHORA transcription factors // Curr. Biol. 2013. V. 23. P. 956962.

123. Hurek T., Handley L.L., Reinhold-Hurek B., Pich Y. Azoarcus grass endophytes contribute fixed nitrogen to the plant in an unculturable state // Mol. Plant-Microbe Interact. 2002. V. 15. P. 233-42.

124. Jaeger J.H., Lindow S.E., Miller S., Clark E., Firestone M.K. Mapping of sugar and amino acid availability in soil around roots with bacterial sensors of sucrose and tryptophan //Appl. Environ. Microbiol. 1999. V.65. P. 2685-90.

125. Jeong J., Guerinot M.L. Homing in on iron homeostasis in plants // Trends Plant Sci. 2009. V. 14 P. 280-85.

126. Jiang Y., Wang W., Xie Q., Liu N., Liu L., Wang D., Zhang X., Yang C., Chen X., Tang D., Wang E. Plants transfer lipids to sustain colonization by mutualistic mycorrhizal and parasitic fungi // Science. 2017. V. 356. P. 1172-1175.

127. Jones D.L., Nguyen C., Finlay R.D. Carbon flow in the rhizosphere:carbon trading atthesoil-root interface // Plant Soil. 2009. V. 321. P. 5-33.

128. Junk A. Root hairs and the acquisition of plant nutrients from soil // J. Plant Nutr. Soil. Sci. 2001. V. 164. P. 121-129.

129. Johnes D.L. Organic acids in the rhizosphere - a critical review // Plant and Soil. 1998. Vol. 5. V. 1. P. 25-44.

130. Johnsen K., Jacobsen C.S., Torsvik V., S0rensen J. Pesticide effects on bacterial diversity in agricultural soils e a review. //Biol. Fertil. Soils. 2001. V. 33. P.443-453.

131. Jiang H., Bai Y., Du H., Hu Y., Rao Y., Chen C., Cai Y. The spatial and seasonal variation characteristics of fine roots in different plant configuration modes in new reclamation saline soil of humid climate in China // Ecological Engineering. 2016. V. 86. P. 231-238.

132. Kahriman N., Tosun G., Genf H., Yayli N. Comparative essential oil analysis of Geranium sylvaticum extracted by hydrodistillation and microwave distillation // Turk. J. Chem. 2010. V. 34. P. 969-976.

117

133. Kaplan I., Halitschke R., Kessler A., Sardanelli S., Denno R.F. Constitutive and induced defenses to herbivory in above- and belowground plant tissues // Ecology. 2008. V. 89. P. 392-406.

134. Kasim W.A., gaafar R.M., Abou-Ali R.M., Omar M.N., Hewait H.M. Effect of biofilm forming plant growth promoting rhizobacteria on salinity tolerance in barley // Annals of Agricultural Science. 2016. V. 61(2). P. 217-227.

135. Karadeniz A., Topcuoglu S.F., Inan S. Auxin, gibberellin, cytokinin and abscisic acid production in some bacteria // World Journal of Microbiology & Biotechnology. 2006. V. 22. P. 1061-1064.

136. Kawa D., Julkowska M.M., Sommerfeld H.M., ter Horst A., Haring M.A., Testerink C. Phosphate-dependent root system architecture responses to salt stress // Plant Physiol. 2016. V.172. P. 690-706.

137. Kawasaki A., Donn S., Ryan P.R., Mathesius U., Devilla R., Jones A., Watt M. Microbiome and exudates of the root and rhizosphere of Brachypodium distachyon, a model for wheat // PLoS One. 2016. V. 11, e0164533

138. Khan S., Afzal M., Iqbal S., Khan Q.M. Plant-bacteria partnerships for the remediation of hydrocarbon contaminated soils // Chemosphere. 2013. V. 90 (4). P. 1317-1332.

139. Kingsley M.T., Fredrickson J.K., Meting F.B., Seidler R.J. Environmental restoration using plant-microbe. In Bioremediation of Chlorinated and Polyaromatic Hydrocarbon Compounds, ed. Hinchee R.E., Leeson A., Semprini L., Kong S. FL: Lewis. 1994. P. 287-92.

140. Kirillova N.P, Stasevich G.A, Kozhevin P.A, Zvyagintsev D.G Bacterial population-dynamics in a soil-plant system. // Microbiology. 1981. том 50. № 1. C. 94-98

141. Kleeberger A., Castorph H., Klingmuller W. The rhizosphere microflora of wheat and barley with special reference to gram-negative bacteria // Archives of Microbiology. 1983. V. 136. P. 306-311.

118

142. Kolesnikov Y.S., Kretynin S.V., Volotovsky I.D., Kordyum E.L., Ruelland E., Kravets V.S. Molecular mechanisms of gravity perception and signal transduction in plants // Protoplasma. 2016. V. 253. P. 987-1004.

143. Kravchenko L.V., Strigul N.S., Shvytov I.A. Mathematical simulation of the dynamics of interacting populations of rhizosphere microorganisms // Microbiology. 2004. V. 73 (2). P. 189-195.

144. Kremer R.J. and Souissi T. Cyanide production by rhizobacteria and potential for suppression of weed seedling growth // Curr. Microbiol. 2001. V.43. P. 182-186.

145. Kretzschmar T., Kohlen W., Sasse J., Borghi L., Schlegel M., Bachelier J.B., Reinhardt D., Bours R., Bouwmeester H.J., Martinoia E. A petunia ABC protein controls strigolactone-dependent symbiotic signalling and branching // Nature. 2012. V. 483. P. 341-344.

146. Lambers H., Shane M.W., Cramer M.D., Pearse S.J., Veneklaas E.J. Rootstructure and functioning for efficient acquisition of phosphorus: matchingmorphological and physiological traits // Ann. Bot. 2006. V.98. P. 693-713.

147. Li S., Nie Z., Zhang D. Competition between cocksfoot (Dactylis glomerata L.) and companion species: Evidence for allelopathy // Field Crops Research. 2016. V. 196. P. 452-462.

148. L0es, A.-K., Gahoonia, G., Genetic variation in specific root length in Scandinavian wheat and barley accessions // Euphytica. 2004. V. 137. P. 243-249.

149. Lundberg D.S., Lebeis S.L., Paredes S.H., Yourstone S., Gehring J., Malfatti S., Tremblay J., Engelbrektson A., Kunin V., Glavina del Rio T., Edgar R.C., Eickhorst T., Ley R.E., Hugenholtz P., Green Tringe S., Dangl J.L. et al. Defining the core Arabidopsis thaliana root microbiome // Nature. 2012. V. 488. P. 86-90.

150. Lundgren B. Fluorescein diacetate as a stain of metabolically active bacteria in soil // Oikos, 1981, vol.36, p.17-22.

119

151. Lynch J.P., Brown, K.M. Topsoil foraging - an architectural adaptation of plants to low phosphorus availability // Plant Soil. 2001. V. 237. P. 225-237.

152. Ma W., Muthreich N., Liao C., Franz-Wachtel M., Schütz W., Zhang F., Hochholdinger F., Li C. The mucilage proteome of maize (Zea mays L.) primary roots // J. Proteome Res. 2010. V. 9. P. 2968-297.

153. Ma W.Y, Li J.J., Qu B.Y., He X., Zhao X.Q., Li B., Fu X.D., Tong, Y.P. Auxin biosynthetic gene TAR2 is involved in low nitrogenmediated reprogramming of root architecture in Arabidopsis // Plant J. 2014. V. 78. P. 70-79.

154. Ma Z., Bykova N.V., Igamberdiev A.U. Cell signaling mechanisms and metabolic regulation of germination and dormancy in barley seeds // The Crop Journal. 2017. V. 5. P. 459-477.

155. Martinez M., Poirrier P., Chamy R., Prüfer D. , Schulze-Gronover C. , Jorquera L., Ruiz G. Taraxacum officinale and related species - an ethnopharmacological review and its potential as a commercial medicinal plant // Journal of Ethnopharmacology. 2015. M. 169. 3. 244-262.

156. Massalha H., Korenblum E., Malitsky S., Shapiro O.H., Aharoni A. Live imaging of root-bacteria interactions in a microfluidics setup // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2017. V. 114. P. 4549-4554.

157. Morris E.C., Griffiths M., Golebiowska A., Mairhofer S., Burr-Hersey J., Goh T., Wangenheim D., Atkinson B., Sturrock C.J., Lynch J.P., Vissenberg K., Ritz K.,Wells D.M.,Mooney S.J., Bennett M.J. Shaping 3D Root System Architecture // Current Biology. 2017. V. 27 (17). P. R919-R930.

158. Mullen J.L., Wolverton C., Ishikawa H., Hangarter R.P., Evans M.L. Spatial separation of light perception and growth response in maize root phototropism // Plant Cell Environ. 2002. V. 25. P. 1191-1196.

159. Neumann G., Martinoia E. Cluster roots-an underground adaptation for survival in extreme environments // Trends Plant Sci. 2002. V.

7. P. 162-167.

160. Nicolitch O., Colin Y, Turpaut M.-P., Uroz S. Soil type determines the distribution of nutrient mobilizing bacterial communities in the rhizosphere of beech trees // Soil Biology and Biochemistry. V. 103. P. 429-445.

161. Nie Z.N., Miller S., Moore G., Hackney B.F., Boschma S.P., Reed K.F.M., Mitchell M., Albertsen T.O., Clark S., Craig A.D., Kearney G., Li G.D., Dear B.S. Field evaluation of perennial grasses and herbs in southern Australia. 2. Persistence, root characteristics and summer activity // Aust. J. Exp. Agric. 2008. 48. P. 424-435.

162. Oburger E., Schmidt H. New Methods To Unravel Rhizosphere Processes // Trends in Plant Science. 2016. V. 21 (3). P. 243-255.

163. Olsen R.A., Bakken L.R. Viability of soil bacteria: optimization of plate counting technique and comparison between total counts within different size groups // Microbol. Ecol. 1987. V. 13. P. 60-74.

164. Pant H.K., Vaughan D., Edwards A.C. Molecular size distribution and enzymatic degradation of organic phosphorus in rot exudates of spring parley // Biol. Fertil. Soils. 1994. V. 18. P. 285-290.

165. Paterson, E. Importance of rhizodeposition in the coupling of plant and microbial productivity // Eur. J. Soil Sci. 2003. V. 54. P. 741-750.

166. Persello-Cartieaux F., Nussaume L., Robaglia C. Tales from the underground: molecular plantrhizobacteria interactions // Plant Cell Environ. 2003. V. 26 P.189-99.

167. Peumans W.J., Nsimba-Lubaki M., Peeters B., Broekaert W.F. Isolation and partial characterization of a lectin from ground elder (Aegopodium podagraria ) rhizomes // Planta. 1985. V. 64. P. 75-82.

168. Perez-Garcia A., Romero D., de Vicente A. Plant protection and growth stimulation by microorganisms: biotechnological applications of Bacilli in agriculture // Curr. Opin. Biotechnol. 2011. V. 22. P. 187-93.

169. Pischik V.N., Vorob'ev N.I., Provorov N.A. Experimental and

121

mathematical simulation of population dynamics of rhizospheric bacteria under conditions of cadmium stress // Microbiology. 2005. V. 74(6). P. 735740.

170. Pharis R.P.,Legge R.L., Noma M. Changes in Endogenous

-5

Gibberellins and the Metabolism of [H ]GA4 after Geostimulation in Shoots of the Oat Plant (Avena sativa) // Plant Physiology. 1981. V. 67. P. 892-897.

171. Pausch J., Loeppmann S., Kuhnel A., Frobush K., Kuzyakov Y., Cheng W. Rhizosphere priming of barley with and without root hairs // Soil Biology & Biochemistry. 2016. V. 100. P. 74-82.

172. Prober S.M., Leff J.W., Bates S.T., Borer E.T., Firn J., Harpole W.S., Lind E.M., Seabloom E.W., Adler P.B., Bakker J.D., Cleland E.E., DeCrappeo N.M., DeLorenze E., Hagenah N., Hautier Y., Hofmockel K.S., Kirkman K.P., Knops J.M., La Pierre K.J., MacDougall A.S., McCulley R.L., Mitchell C.E., Risch A.C., Schuetz M., Stevens C.J., Williams R.J., Fierer N. Plant diversity predicts beta but not alpha diversity of soil microbes across grasslands worldwide // Ecol. Lett. 2014. V. 18. P. 85-95.

173. Raubuch M., Behr K., Roose K., Joergensen R.G. Specific respiration rates, adenylates, and energy budgets of soil microorganisms after addition of transgenic Bt-maize straw //Pedobiologia. 2010. V.53. P.191-196.

174. Rellan-Alvarez R., Lobet G., Lindner H., Pradier P.L., Sebastian J., Yee M.C., Geng Y., Trontin C., LaRue T., Schrager-Lavelle A., et al. GLO-Roots: an imaging platform enabling multidimensional characterization of soil-grown root systems // eLife. 2015. V. 4. P. 26.

175. Rengel Z., Romheld V. Root exudation and Fe uptake and transport in wheat genotypes differing in tolerance to Zn deficiency // Plant Soil. 2000. V. 222. P. 25-34.

176. Rodriguez H., Fraga R., Gonzalez T.,Bashan Y. Genetics of phosphate solubilization and its potential applications for improving plant growth-promoting bacteria // Plant Soil. 2006. V. 287. P.15-21.

122

177. Sakamoto K., Oba Y Effect of fungal to bacterial biomass ratio on the relationship between CO2 evolution and total soil microbial biomass // Biol. Fertil. Soils. 1994. V. 17. № 1. P. 39-44.

178. Samra A., Doumas-Gaudot E. Soluble proteins and polypeptide profiles of spores of arbuscular mycorrhizal fungi. Interspecific variability and effects of host (myc+) and non-host (myc-) Pisum sativum root exudates //Agronomie. 1996. V.16. P. 709-719.

179. Santner A., Estelle M. Recent advances and emerging trends in plant hormone signalling // Nature. 2009. V. 459. P. 1071-1078.

180. Sasse J., Martinoia E., Northen T. Feed Your Friends:do plant exudates shape the root microbiome? // Trends Plant Sci. 2018. V.23(1). P. 25-41.

181. Scheu S., Parkinson D. Changes in bacterial and fungal biomass C, bacterial and fungal biovolume end ergosterol content after drying, remoistening and incubation of different layers cool temperature forest soils // Soil Biol. Biochem. 1994. V. 26. № 11. P. 1515-1525.

182. Schutz K., Carle R., Schieber A. Taraxacum—A review on its phytochemical and pharmacological profile // Journal of Ethnopharmacology 2006. V.107. P. 313-323.

183. Scognamiglio M., Fiumano V., D'Abrosca B., Pacifico S., Messere A., Esposito A., Fiorentino F. Allelopathic potential of alkylphenols from Dactylis glomerata subsp. hispanica (Roth) Nyman // Phytochemistry Letters. 2012. V. 5. P. 206-210.

184. Sebastian J., Yee M.C., Viana W.G., Rellan-Alvarez R., Feldman M., Priest H.D., Trontin C., Lee T., Jiang H., Baxter I., et al. Grasses suppress shoot-borne roots to conserve water during drought // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2016. V. 113. P. 8861-8866.

185. Snow A.M., Ghalay A.E. Use of barley for the purification of aquaculture wastewater in a hydroponics system // American Journal of Environmental Sciences. 2008. V. 4 (2). P. 89-102.

123

186. Soares R.A., Roesch L.W. Occurrence and distribution of nitrogen fixing bacterial community associated with oat (Avena sativa) assessed by molecular and microbiological techniques //Applied Soil Ecology. 2006. V. 33(3). P. 221-234.

187. Soderberg K.H., Probanza A., Jumpponen A., Baath E. The microbial community in the rhizosphere determined by community-level physiological profiles (CLPP) and direct soil- and cfu-PLFA techniques // Applied Soil Ecology. 2004. V. 25. P. 135-145.

188. Spaepen S., Vanderleyden J., Remans R. Indole-3-acetic acid in microbial and microorganismplant signaling // FEMS Microbiol. Rev. 2007. V. 31. P. 425-448.

189. Stefanovic O., Radojevic I., Vasic S. Comic L. Antibacterial activity of naturally occurring compounds from selected plants /Antimicrobial Agents. - Bobbarala V. INTECH: 2012.

190. Steffens B., Rasmussen A. The physiology of adventitious roots // Plant Physiol. 2016. V. 170. P. 603-617.

191. Stokes A., Atger C., Bengough A.G., Fourcaud T., Sidle R.C. Desirable plant root traits for protecting natural and engineered slopes against landslides // Plant and Soil. 2009. V. 324 (1-2). P. 1-30.

192. Szatanik-Kloc A., Horn R., Lipiec J., Siczek A., Szerement J. Soil compaction-included changes of physicochemical properties of cereal roots // Soil&Tillage Reseach. 2018. V. 175. P. 226-233.

193. Szoboszlay M., Nather A., Mitterbauer E., Bender J., Weigel H.- J., Tebbe C.C. Response of the rhizosphere prokaryotic community of barley (Hordeum vulgare L.) to elevated atmospheric CO2 concentration in open- top chambers // MicrobiologyOpen. 2017. V. 6. P. 1-6.

194. Tarafdar J. C., Claassen N. Organic phosphorus compounds as a phosphorus source for higher plants through the activity of phosphatases produced by plant roots and microorganisms // Biology and Fertility of Soils. 1988. V. 5(4). P. 308-312.

195. Thion C.E., Poirel J.D., Cornulier T., De Vries F.T., Bardgett R.D., Prosser J.I. Plant nitrogen-use strategy as a driver of rhizosphere archaeal and bacterial ammonia oxidiser abundance // FEMS Microbiology Ecology. 2016. V.92 (7). fiw091. Timonin M. I. The interaction of highler plants ans soil mocroorganisms. I . Microbial populations of rhizosphere of seedlings of certain cultivated plants. Can J Res., 1940, v. 18, p. 307-317.

196. Tocala R.K. Strap J.L. Novel plant-microbe rhizosphere interaction involving Streptomyces lydicus WYEC108 and the Pea Plant (Pisum sativum L.) // Applied and Environmental Microbiology. 2002. №5. P. 2161-2171.

197. Tovchiga O.V. Metabolic Effects of Goutweed (Aegopodium podagraria L.) Tincture and Metformin in Dexamethasone-Treated Rats // Journal of Diseases and Medicinal Plants. 2016. V. 2(6). P. 117-126.

198. Tracy S.R., Black C.R., Roberts J.A., Dodd I.C., Mooney S.J. Using X-ray computed tomography to explore the role of abscisic acid in moderating the impact of soil compaction on root system architecture // Environ. Exp. Bot. 2015. V. 110. P. 11-18.

199. Tuominen A., Toivonen E., Mutikainen P., Salminen J.-P. Defensive strategies in Geranium sylvaticum. Part 1: Organ-specific distribution of water-soluble tannins, flavonoids and phenolic acids // Phytochemistry. 2013. V. 95. P. 364-407.

200. Tuominen A. Defensive strategies in Geranium sylvaticum, Part 2: Roles of water-soluble tannins, flavonoids and phenolic acids against natural enemies // Phytochemistry. 2013. V. 95. P. 408-420.

201. Uren N.C. Types, amounts and possible functions of compounds released into the rhizosphere by soil grown plants / In The Rhizosphere: Biochemistry and Organic Substances at the Soil Interface, ed. Pinton R., Varanini Z., Nannipieri P. New York: Marcel Dekker. 2000. P. 19-40.

202. Uzoh I.M., Babalola O.O. Rhizosphere biodiversity as a premise for application in bio-economy // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2018. V. 265. P. 524-534.

203. Van Montagu M. It is a long way to GM agriculture // Annu. Rev. Plant Biol. 2011. V. 62. P. 1-23.

204. Vannoppen W., De Baets S., Keeble J., Dong Y., Poesen J. How do root and soil characteristics affect the erosion-reducing potential of plant species? // Ecological Engineering. 2017. V. 109 (B). P. 186-195.

205. Vance C.P., Uhde-Stone C., Allan D. Phosphorous acquisition and use: adaptations by plants for securing a non-renewable resource // New Phytologist. 2003. V. 157. P. 423-447.

206. Venturi V., Keel C. Signaling in the rhizosphere // Trends Plant Sci. 2016. V. 21. P. 187-198.

207. Vicre M., Santaella C., Blanchet S., Gateau A., Driouich A. Root border-like cells of Arabidopsis. Microscopical characterization and role in the interaction with rhizobacteria // Plant Physiol. 2005. V. 138. P. 998-1008.

208. Walker T.S., Pal Bais H., Grotewold E., Vivanco J.M. Root exudation and rhizosphere biology // Plant Physiol. 2003. V. 132. P. 44-51.

209. Weiller F., Moore J.P., Young P., Driouich A., Vivier M.A. The Brassicaceae species Heliophila coronopifolia produces root border-like cells that protect the root tip and secrete defensin peptides // Ann. Bot. 2016. V. 119. P. 803-813.

210. Wen F., White G.J., VanEtten H.D., Xiong Z., Hawes M.C. Extracellular DNA is required for root tip resistance to fungal infection // Plant Physiol. 2009. V. 151. P. 820-829.

211. Weisskopf L., Abou-Mansour E., Fromin N., Tomasi N., Santelia D., Edelkott I., Neumann G., Aragno M., Tabacchi R., Martinoia E. White lupin has developed a complex strategy to limit microbial degradation

of secreted citrate required for phosphate acquisition // Plant Cell Environ. 2006. V. 29. P. 919-927.

212. Weisskopf L., Heller S., Eberl L. Burkholderia species are major inhabitants of white lupin cluster roots // Appl. Environ. Microbiol. 2011. V.77. P. 7715-7720.

213. Weligama C., Tang C., Sale P.W.G., Conyers M.K., Liu D.L. Localised nitrate and phosphate application enhances root proliferation by wheat and maximises rhizosphere alkalisation in acid subsoil // Plant Soil. 2008. V. 312. P. 101-115.

214. Weller D.M. Pseudomonas biocontrol agents of soilborne pathogens: looking back over 30 years // Phytopathology . 2007. V. 97. P. 250-56.

215. Whalley W.R., Riseley B., Leeds-Harrison P.B., Bird N.R.A., Leech P.K., Adderley W.P. Structural differences between bulk and rhizosphere soil // Eur. J. Soil Sci. 2005. V.56. P. 353-360.

216. Williamson L.C., Ribrioux S.P., Fitter A.H., Leyser H.M. Phosphate availability regulates root system architecture in Arabidopsis //Plant Physiology. 2001. V. 126. P. 875-882.

217. Wu J., Xiong J., Hu C., Shi Y., Wang K., Zhang D. Temperature sensitivity of soil bacterial community along contrasting warming gradient //Soil Ecology. 2015. V. 94. P. 40-48.

218. Yu P., Gutjahr C., Li C.J., Hochholdinger F. Genetic control of lateral root formation in cereals // Trends Plant Sci. 2016. V.21. P. 951-961.

219. Zhang W.-K., Xu J.-K., Zhang L., Du G.-H. Flavonoids from the bran of Avena sativa // Chinese Journal of Natural Medicines. 2012. V. 10 (2). P. 110-114.

220. Zhao M., Jones C.M., Meijer J., Lundquist P.-O., Fransson P., Carlsson G., Hallin S. Intercropping affects genetic potential for inorganic nitrogen cycling by root-associated microorganisms in Medicago sativa and Dactylis glomerata // Applied Soil Ecology. 2017. V. 119. P. 260-266.

127

221. Ziegler J., Schmidt S., Chutia R., Muller J., Bôttcher C., Strehmel N., Scheel D., Abel S. Non-targeted profiling of semi-polar metabolites in Arabidopsis root exudates uncovers a role for coumarin secretion and lignification during the local response to phosphate limitation // J. Exp. Bot. 2016. V. 67. P. 1421-1432.