Научные основы мониторинга охотничьих животных на больших территориях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.03, доктор биологических наук в форме науч. докл. Приклонский, Святослав Георгиевич

• Приклонский, Святослав Георгиевич
• доктор биологических наук в форме науч. докл.
• 1999

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Научные основы мониторинга охотничьих животных на больших территориях»

Вели учёт следующих видов и групп дичи: лесных куриных птиц, вальдшнепа, водоплавающих, основных охотничьих видов зверей — лося, других оленьих, кабана, волка, бурого медведя, рыси, зайцев, белки, лесной куницы; зверей, связанных с водными местообитаниями: бобра, выдры, норки; зверей-норников, таких как барсук, енотовидная собака и лисица. Предусматривались также выяснениектуры популяций основных видов охотничьих животных, сбор образцов (дериватов = частей тела, отстрелянных охотниками животных), учёт добычи дичи, а также оценка урожая кормовых объектов: кустарничков и ягодников и др. работы. Первичные работы (сбор материала) легли на плечи егерей, а впоследствии, когда егерская служба была преобразована в районный охотнадзор — районных охотоведов. Для них нами проводились учебные семинары.

В качестве полигона для проверки и усовершенствования применяемых методик использовали Окский заповедник и территорию его охранной зоны, где учётные работы выполняли сотрудники заповедника или же они велись под их конторолем.

Результаты работы оформляли в виде производственных информации, издававшихся тиражом до 25-ти экз. для всех организаций-исполнителей, руководящих органов и сотрудничающих учреждений. В общей сложности в 1959—1989 гг подготовлено около 50-ти таких информаций.

На базе опыта, полученного в Зоне ГБС, был предпринят ряд работ во всероссийском и всесоюзном масштабе. В 1962 г. в целях учёта добычи пернатой дичи была создана Общественная комиссия содействия учётам охотничьих птиц. При её участии проведены республиканские и всесоюзный учёты добычи пернатой дичи. В 1964 г. был проведён первый всероссийский зимний маршрутный учёт(ЗМУ) основных видов охотничьих млекопитающих. Окский заповедник вёл ЗМУ до 1980 г. в 40 областях Европейской части России, после чего эта работа поэтапно была передана Государственной службе учёта охотничьих ресурсов при 11НИЛ Главохоты России. В общей сложности в этой работе в 60-80-х гг ежегодно принимало участие более 150-ти областных (республиканских) лесных и охотничьих организаций, учёты вело до 10 тыс. человек, а, с целью подсчёта числа добываемых птиц, опрашивали более 100 Тыс. охотников.

Помимо регулярно выполняемых «плановых» работ, осуществляли разовые учёты отдельных видов птиц и млекопитающих на территории 15 — 25 ATE. Проводили опыты оценки видового состава и количества'гусей, мигрирующих в Европейской части страны (При-клонский, 1965; 1967), «хищничества» волка и отношения к .нему населения, масштабов оседания пушнины у охотников и пр.

Важной частью работы была организация сбора дериватов, которые применяли для арбитражных целей при тех или иных способах учёта, а также для сугубо теоретических (изучение биологии отдельных видов животных) задач. С первых лет работы в Зоне ГБС собирали краниологический материал от белок, куньих, лося. Он использован в работах автора (Приклонский, 1965; 1967) и других исследователей (Киселёв, 1966; 1967; Филонов, 1976; 1977; Кораблёв и др., 1996). С конца 60-х гг организован сбор крыльев уток в 19 ATE Европейской части России (Панченко, 1978). С помощью корреспондентской сети был налажен сбор данных по чисЯу эмбрионов у отстрелянных млекопитающих, численности групп копытных, числу сеголетков и годовиков в них. Это дало возможность получить показатели результативности размножения и гибели животных на отдельных этапах жизни. Анализ сведений по троплению зверей, позволил, кроме установления средней протяжённости суточного следа, (которая, по нашему мнению, может быть использована в качестве индекса суммарного воздействия всех факторов, влияющих на вид зимой), выяснить особенности их поведения и питания, получить количественные показатели по всем этим параметрам.

В целях определения контингента специалистов, занимавшихся проблемами охотничьего хозяйства в нашей стране, и улучшения контактов между ними, был налажен их учёт в научно-исследовательских и производственных организациях. Но основе этого обследования изданы справочники «Биологи-охотоведы СССР» (1969; 1976 гг), включавшие сведения соответственно о 860 и о более чем 1 ООО учёных данного профиля.

Терминология, принятые сокращения.

Популяция. Используется в «классическом» значении этого термина, который, согласно Н.В.Тимофееву-Ресовскому и др. (1973), обозначает группу особей, являющуюся элементарным подразделением вида и элементарной эволюционной структурой (стр.30). Это «длительно существующая в природе и занимающая особое местообитание: группа особей определённого вида, в пределах которой в той или иной степени осуществляется свободное скрещивание и перемещение особей, отдепённая от других популяций той или иной степенью территориальной или биологической изоляции». «Элементарными эволюционными факторами которой (в числе других) являются популяционные волны (количественные флуктуации численности особей в популяции), изоляция и естественный отбор» ( стр. 10).

Для обозначения группы животных, обитающих в пределах административно-территориальной единицы, части оной или группы таковых, а также — природной зоны, ниже используем термин — население.

Управление популяцией. Комплекс мер, направленных к достижению заранее предусмотренного изменения количества (или же половой или возрастной структуры группы особей вида), В последнем случае предполагается, что преобразование структуры данной группы населения вида приведёт к намеченному изменению её численности. В зависимости от масштабов применения указанных мер и территории, на которую они распространены, можно воздействовать на определённую часть или всю популяцию вида.

Тропление. Работа по определению длины и конфигурации следа зверя и её результат в виде «карточки тропления». Может относиться к одним суткам жизни данной особи (суточное тропление), нескольким суткам или другому отрезку времени жизни зверя. Подразумевается, что при троплении учётчик определяет по оставленным на снегу следам поведение зверя, вносит свои наблюдения в «легенду» и вычерчивает след на схеме.

Наслед = след. Чаще всего — суточный, т.е. оставленный за 24 часа. Путь зверя по местности (установленный с помощью тропления).

Показатель учёта — среднее число следов (пересечений следа) зверя, приходящееся на 10 км маршрута. Используется при ЗМУ.

Показатель численности = плотность населения — среднее число животных на 1 ООО га (10 кв.км).

Запас — число особей (экз.) того или иного вида животных на данной территории в определённое время (период) года.

ATE — административно-территориальная единица: область, район, республика в составе РФ, автономное образование.

ЗМУ — зимний маршрутный учёт охотничьих животных.

ГБС — группа биологической съёмки Окского заповедника.

Зона ГБС — территория 12 ATE, закреплённых за ГБС в качестве экспериментального участка.

Госучёт — Государственная служба учёта охотничьих ресурсов России. В настоящее время находится в ведении Департамента по охране и рациональному использованию охотничьих ресурсов Минсельхозпрода России.

ПСП — протяжённость (длина) суточного перехода =следа (наследа) зверя. ЕУ — единица учёта.

Актуальность и обоснованность тематики исследований. Любая отрасль деятельности человека в целях её нормального развития требует знания ресурсов, количества занятых в ней работников, объёма производимого ими продукта. В охотничьем хозяйстве все эти параметры (количество дичи, объём добычи, число охотников и специалистов данного профиля) до начала шестидесятых годов для больших территорий не определяли. Для некоторых видов животных делались попытки их учёта: например, анализ объёма добычи пушных зверей — по статистике заготовок пушнины, лицензионных видов — по числу реализованных лицензий, охотников — по числу лиц, состоящих на учёте в охотничьих обществах. Что касается ресурсов, то они оценивались глазомерно (путём экспертной оценки). А учёты с применением научно обоснованных методик вели по отдельным видам и, преимущественно, для небольших участков. Предлагаемая вниманию работа ставила цель теоретически обосновать методы учёта всех названных параметров охотничьего хозяйства для больших территорий и показать, что это возможно сделать путём конкретных организационных шагов.

Цель И задачи исследований. Оценить все перечисленные параметры для того, чтобы оперативно давать рекомендации в целях управления популяциями охотничьих животных. Выяснить колебания населения животных, направления движения его численности, размах флуктуации. Всё это входит в понятие мониторинга (слежения) за конкретными видами и динамикой их количества. В практических целях регулярно предоставляли охотничьим организациям предложения по срокам охоты, нормам отстрела, порядку отчётности, размерам изъятия и структуре изымаемой части особей каждого вида или группы видов.

Научная новизна и теоретическое значение. Впервые проведён анализ цикла работ по изучению около 20 видов охо1"ничьих млекопитающих и 40 видов птиц — их численности, продуктивности, размерам добычи, ряду биологических параметров, влияющих на продуктивность, для 40 лесных и лесостепных ATE Европейской части России. Анализ ряда социологических исследований поданной проблеме («оседание» пушнины у охотников, оценка объёма нелегального отстрела животных, оценка значения крупных хищных млекопитающих и др.). Попытка определить возможности использования накопленного ГБС опыта работы в современных условиях.

На основе применявшихся методик получены некоторые новые данные по биологии отдельных видов охотничьих животных и их количественные характеристики.

Практическая значимость. В процессе работы получены конкретные сведения о численности ряда видов охотничьих животных — как на всём пространстве ареала того или иного вида, так и на отдельных участках, включающих часть области его обитания. В практических целях такие данные определены для отдельных областей или республик, в пределах которых функционируют организации, управляющие охотничьим хозяйством. Помимо сведений о количестве животных, работа позволила прогнозировать тенденции его изменений (тренды). Рациональное ведение охотничьего хозяйства невозможно без знания структуры популяций и параметров экологии, поведения и других биологических признаков отдельных видов животных и, особенно, — количественных характеристик этих признаков. Важно знать структуру добычи охотников-любителей, поскольку они представляют собой основной контингент «рабочих» отрасли «охотничье хозяйство». Для оценки естественной элиминации в популяциях отдельных видов, необходимо иметь представление о видовом, возрастном, половом составе добычи хищников и их жертв, а также — о структуре добываемой хищниками части популяции определённого вида. Все эти вопросы в той или иной степени решены в настоящем исследовании.

Публикации и апробация результатов исследоваий. Работа была задумана и организационно апробирована известным советским зоологом В.П. Тепловым (1904 — 1964). К её осуществлению он привлёк группу своих учеников, бывших в то время сотрудниками Окского заповедника. Время от времени привлекали других учёных страны на принципах совместной работы по производственной или общественной линии (упоминавшаяся выше Общественная комиссия содействия учётам охотничьих животных). Автор участвовал в работах с 1956 г. как один из исполнителей, а с 1964 г. — в качестве её руководителя. В 1963 — 1966 гг. проведено обоснование ЗМУ на больших территориях (Приклонс-кий, Сапетин, 1964; Приклонский, 1965; 1965а; 1966). Наряду с «выдачей» практических материалов (информация и соответствующие публикации о результатах учётных работ в РСФСР, других республиках и на территории бывшего СССР в целом), выясняли возможности применения других упрощённых методик, оценки иных параметров исследуемого предмета, на которые прежде не обращали должного внимания.

Материал доложен на 2—10 Всесоюзных орнитологических конференциях (Москва, 1959; Львов, 1962; Алма-Ата, 1965; Кишинёв, 1981; Витебск, 1991 и др.); 1 -5 Всесоюзных совещаниях по водоплавающим птицам (Москва); 3—5 Прибалтийских орнитологических конференциях (Вильнюс, Таллин, Рига); 7, 8 и 14 Международных конгрессах биологов-охотоведов (Хельсинки, 1967; Москва, 1969; Брюссель, 1 979); Международной Ассамблее па охране природы (Ашхабад); конференциях по охотничьему хозяйству и отдельным видам охотничьих животных, организуемых ВНИИОЗ (Киров, 1 965 — 1985); 1 и 3 Международных териологических конгрессах (Москва, 1974; Брно, 1 978); Международных совещаниях по водоплавающим птицам и водно-болотным угодьям (Ленинград, 1966; Варшава, 1973; Хейлигенхаффен, 1974; Грёнинген, 1984; Риджойна, 1987; Астрахань, 1989; Монтрё, 1990; Москва, 1999); Конференциях по изучению миграций птиц (Москва, Алма-Ата); 1 международном конгрессе по биосферным заповедникам (Минск, 1983); 1 —4 съездах ВТО (Москва) и пр.

По результатам работы проведено три Всесоюзных совещания, руководителем и организатором которых был автор. Ко второму (1969 г.) и третьему (1973 г.) совещаниям, носившим название «Учёт охотничьих животных на больших территориях», были опубликованы специальные сборники материалов под редакцией автора. Материал изложен в 116-ти публикациях автора, (из них 67 — в соавторстве), в том числе в 12-ти — на английском и французском языках, общим объёмом около 65 п.л.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1.

Методика.

Настоящее исследование подчинено обоснованию выбора принципов подхода к применению того или иного способа оценки численности, продуктивности или необходимых (гл. образом в прикладных интересах) биологических параметров отдельных видов животных и их естественных популяций (или групп населения отдельных географических территорий). В связи со сказанным, считаем необходимым освещать применявшуюся методику и организационно — технические формы её использования в соответствующих разделах. Там же приводятся объём собранного материала и примеры наиболее удачного, на наш взгляд, применения данной методики.

В основу учётных работ на больших территориях, как правило, закладываются методики, с помощью которых можно в короткий срок охватить большие пространства при ограниченном использовании высококлассных специалистов. Сюда прежде всего надо отнести учёты с применением авиации. Эти работы особенно бурно начали развиваться в Советском Союзе во второй половине 50-х гг. Начало им положили учёты копытных. Сначала использовали самолёт типа ПО-2, затем АН-2.

Однако, наилучшим летательным аппаратом для учётов животных в центральных областях Европейской часта РСФСР был признан самолёт ЯК-12 и, в частности, его модификация ЯК-12А (Зыков, 1973). Он обладает верхним расположением крыла, ресурсом лётного времени, вполне достаточным для применения в центральных областях, маневренностью, удобствами размещения в кабине пассажиров-учётчиков. В 70-80-х гг для учётов животных начали широко использовать вертолёты различных типов. В 80-х гг для авиаучёта пытались использовать мотодельтапланы. Тогда же Окским заповедником, совместно с Экспериментальным молодёжным конструкторским бюро малой авиации под руководством О.А.Микояна, были предприняты усилия для изготовления специального самолёта для этих целей. Первая модель была сделана и опробована в полевых условиях в заповеднике, однако в серийное производство её запустить не удалось из-за нехватки финансирования. Широкое использование авиации для учёта лося в центральной России было осуществлено с применением методики Ю.А.Герасимова (1949). Ею предусматривался облёт территории изучаемого участка по параллельным трансектам, дальнейшая разбивка всей полосы учёта на 100-км участки и затем — статистическая обработка полученных данных. Внедрение авиаучётов в практику работ охотничьего хозяйства в 1961 -62 гг дало серьёзный толчок в этом направлении и усилило интерес к проведению учётных работ. В эти годы Главохота РСФСР выделила «целевые» средства на проведение авиаучётов. В течение двух лет они были выполнены в 30-40 областях и АССР РСФСР Проведение этого цикла работ дало возможность усовершенствовать методику. В частности, было признано нецелесообразным выполнять полёты над полевыми угодями, где доподлинно учитываемых объектов не могло быть. Это позволило сократить финансирование не менее, чем вдвое или настолько же увеличить полезную площадь обследования (Зыков, Приклонский, 1963). Установлено, что использование методов математической статистики для обработки материала, в основу которого положены показатели с заведомо большей погрешностью (несоблюдение принятой высоты полёта, ошибки в оценке ширины учётной полосы, а также связанные с субъективными качествами учётчиков и пр.), вызывает только видимость точности и достоверности данных, затрудняя трезвую оценку фактического состояния поголовья учитываемого вида. К тому же, далеко не для всех территорий учёт с самолёта применим. Невозможность выполнения авиаучёта лосей в темнохвойных лесах убедительно доказана, например, в статье В.В.Червонного (1969).

Альтернативной методикой учёта охотничьих млекопитающих на больших площадях является зимний маршрутный учёт, при котором используют данные значительного числа исполнителей, собирающих первичные материалы, а обработка ведётся в нескольких или одном центре ограниченным числом специалистов.

Авиацию широко применяли в целях учёта птиц. Колониальных птиц в северном Предкавказье учитывал А.АВинокуров (1963). В 1960 г. СМ.Успенский и РЛ.Бёме учли белых гусей на о. Врангеля с самолёта Ли-2 (Успенский, 1961). В том же году автор в составе комплексной экспедиции принимал участие в авиаучёте гусеобразных и .стерха (Grus leucogeranus) в Прииндигирских тундрах (Успенский и др., 1962; 1962а; Бёме, Приклонский, Успенский, 1962; 1965). В результате появилась первая версия о численности стерха в Колымско-Индигирском междуречье: 500 — 700 пар, которую потом неоднократно уточняли (Флинт, Кищинский, 1975; Флинт,. Сорокин, 1981; 1982; Kemf, 1984; Sorokin, Kotyukov, 1987; Флинт, 1987). Любопытно, что по последним данным о числе зимующих стерхов в Ю-В. Китае (Meine, Archibald, 1996 — около 3 тыс. птиц), первая цифра выглядит довольно реальной.

Интенсивно применяли авиацию для учёта птиц в местах массовых скоплений и на зимовках (Залетаев и др., 1958; Зыкова и др., 1965). Опыт учёта птиц с помощью авиации обобщил А.А.Кищинский (1973). При авиаучётах, поскольку исследуют только часть территории, обычно применяют экстраполяцию данных на всю площадь, признанную репрезентативной районам полётов. Как правило, наибольшие фактические ошибки возникают именно при экстраполяции. Происходит это из-за избирательности при выборе полётных маршрутов, малого охвата территории, неравномерности размещения стай птиц во всей зоне учёта, часто также — из-за недостоверных данных о площадях угодий, на которые распространяют материалы учёта. При учёте с самолёта, перемещающегося с большой скоростью, не всегда удаётся определить видовую принадлежность птиц. Чаще всего можно идентифицировать их лишь до рода или группы видов. В этих случаях приходится производить итерполяцию(Панченко, Приклонский, 1 973).

К особой категории учётов мы относим работы, в которых используют корреспондентов. Их можно подразделить на три группы. Это: анкетирование, опросные методы учёта. В этом случае мы чаше всего получаем мнения корреспондентов об интересующем нас вопросе; учёты, где используются корреспонденты, работающие по определённой заданной им методике (например, ЗМУ, учёт добычи пернатой дичи); сбор образцов (тушки или черепа добытых охотниками животных; крылья и клювы отстрелянных ими уток; гнёзда птиц, для паразитологических целей и др.).

В своей работе мы применяли все перечисленные методики. В ряде случаев для оценки достоверности одной из методик, параллельно на той же территории и по той же группе животных работы вели несколькими способами. Например, для оценки количества и видового состава водоплавающей дичи, одновременно использовали опрос охотников об их добыче через районные и областные общества охотников и сбор крыльев добытых птиц. Заметим, что анализ этих материалов показал высокую достоверность анкетных данных. Так, по анкетам, в 1969-70 гг в центральных областях Европейской части РСФСР значение кряквы в осенней добыче составило 38,2 - 41%, атю крыльям, т.е. фактически, 36,3 -37,2 %; чирков, соответственно, 45,6 -47,2 и 49,7 - 51,3 %; прочих речных уток —3,6 -11,2 и 7,6 - 8,9 %; нырков - 3,4 - 4,7 и 2,3 - 6,2 %и крохалей - 0,06 - 0,1 и 0,2 - 0,3 % (Панчен-ко, 1978). Заметим также, что эта работа была проведена в те годы, когда не практиковалась публикация цветных рисунков — определителей уток, что в общем-то свидетельствует о хорошей «профессионально-биологической» подготовке российских охотников.

При сборе анкетных материалов мы придерживались основных правил, сформулированных позднее при применении опросных методик в социологии и демографии. Анкета должна быть подготовлена и составлена таким образом, чтобы не содержать «подсказки». Недопустимо, например, при сборе данных о редких видах животных акцентировать внимание на их малочисленности. Не следует, задавая вопрос о раскопке жилищ зверей-норников или разорении гнёзд птиц, сообщать, что эти действия преследуются законодательством и т.д.

Анализ данных о кольцевании птиц приводит к выводу о том, что сообщения о добытых охотниками редких, да и просто охотничьих птицах с кольцами, часто содержат ложную информацию (например, об условиях находки, сроках обнаружения и пр.) из-за опасения корреспондентов, что такие сведения могут быть использованы в ущерб им. Если не принимать этих обстоятельств во внимание, велик риск неполного получения материала или ошибки в выводах.

Современная социально-экономическая обстановка заставляет несколько изменить подход, главным образом — к организационной стороне работы. Если прежде, в «советские» времена, были возможны и успешно проводились работы лишь на основе договорённости руководства ведомств, сейчас, в условиях рынка, она невозможна без оплаты сбора материала. При этом недопустимо создавать предпосылки к тому, чтобы корреспонденты, получающие плату за свой труд, показывали «более устраивающие» организаторов работы сведения. В этих целях целесообразно применять формы работы, принятые при социологических и демографических исследованиях (Венецкий, 1971; Кокрен, 1980; Sryock, Siegel, 1980; Волков, 1985; Реймерс, 1990).

Если планируется долговременное (неоднократное) привлечение данной категории корреспондентов к работе, совершенно обязательно установить «обратную связь» — информировать их о результатах обследований. Публиковать такие сведения можно в многотиражной печати. Целесообразно отмечать отдельных корреспондентов, упоминая их имена. Замечено, что это вызывает увеличение их активности при последующих работах.

В качестве корреспондентов для ведения учётов лучше всего использовать работников тех отраслей хозяйства, которые так или иначе связаны с исследуемыми объектами. Мы, в этих целях, прибегали к помощи работников лесного, охотничьего хозяйства, служащих местной сельской администрации, учителей сельских школ. Как правило, для выполнения этих работ предварительно получали согласие руководства соответствующих областных (республиканских), иногда — центральных органов.

Инструкция в учётной ведомости должна быть предельно простой, написана чётко, доступным языком, не допускать «подтекста», который мог бы быть истолкован ненадлежащим образом. При необходимости следует прибегать к расшифровке терминов. Если

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННА! БИБЛИОТЕКА это не принято во внимание, дело может доходить до курьёзов. Так, например, на первых этапах внедрения ЗМУ (когда в инструкции была использована фраза «учёт следов»), нам пришлось столкнуться с фактами, когда учётчики подсчитывали не пересечения наследов зверей маршрутом, а каждый замеченный отпечаток следа этих зверей.

Для улучшения организации работ проводили семинары с основными исполнителями, где пытались разъяснить им все возникающие вопросы. При работе на больших площадях такие занятия проводятся на базе ATE. Для удобства используют соответствующие мероприятия в данной отрасли, например — рабочие совещания, курсы по повышению квалификации работников и др.

Сбор дериватов (крылья, черепа и пр.) сопряжён с наибольшими сложностями. Он, в то же время, даёт наиболее интересные в научном отношении, а также — достоверные материалы. Его следует оплачивать или, по крайней мере, — покрывать расходы корреспондентов. Так, при сборе крыльев уток, ГБС получила разрешение Министерства Связи СССР на соответствующую надпись на специально изготовленных конвертах, освобождающую корреспондентов от оплаты. Оплата поступивших бандеролей производилась Окским заповедником непосредственно почтовому ведомству. Для повышения заинтересованности егерей и охотоведов в сборе материала мы проводили конкурсы, победители которых премировались ценными подарками. О результатах конкурсов (вместе со списками победителей и призов) извещали руководящие организации, а те — в свою очередь — исполнителей.

Статистическая достоверность результатов работы определяется числом ЕУ. За них могут быть приняты: отдельное сообщение, анкета, учётная ведомость, присланные крыло или череп. Как правило, в наших работах они исчисляются весьма большими цифрами. Поэтому при правильном, логически обоснованном выборе ЕУ на больших территориях, статистические «ошибки» невелики. Точность окончательных результатов напрямую зависит от понимания исполнителями задач работы и учёта исследователями возможных фактических ошибок.

Итоговые цифры зависят от того, правильно ли выбран показатель, на который экстраполируют данные, полученные на «пробе». Приведём такой пример. В охранной зоне Окского заповедника ежегодно проводится осенняя охота «по перу». При этом все охотники, допущенные на её территорию, получают пропуска, в которых с оборотной стороны помещены «карточки, отстрела» — своеобразная форма отчёта о результатах охоты. Пропуск должен быть сдан по окончании сезона охоты.

Однако, из года в год сдают не все отчёты, а от 45 до 60 % их числа. Для определения общего количества добытых и раненых (в сумме — изъятых) птиц, приходится проводить экстраполяцию показателя добычи и ненайденных подранков одного «среднего» охотника — на всех, получивших пропуска. Поскольку площадь охранной зоны ОГЗ невелика, контроль за сдачей пропусков и заполнением отчётов налажен удовлетворительно, а среди корреспондентов много лиц, хорошо знающих объекты учёта (что позволяет расчитывать на небольшую фактическую ошибку при определении видовой принадлежности и средней добычи «на ружьё») и точно известно число охотников, допущенных к охоте, доброкачественность и достоверность итоговых материалов после всех расчётов (экстраполяции) можно считать достаточно высокой.

Другое дело, когда заходит речь об использовании той же методики на большей и менее тщательно контролируемой территории — скажем, в целом по Рязанской области. Здесь сдача карточек отстрела, как правило, невысока (15—30%), их получают и, соответственно, отчитываются о результатах охоты далеко не все фактически охотившиеся люди. Знание ими охотничьих птиц и понимание нужности этой работы ниже, чем в охранной зоне ОГЗ. Даже, если полагать, что средняя добыча «на ружьё» установлена достаточно точно, всегда остаётся сомнение — какую цифру общего числа охотников при экстраполяции следует применить. По данным охотничьих служб, количество охотников в 60-70-х гг на Рязанщине составляло 1,7% всех жителей области. Оно рассчитано по числу лиц, уплативших в данном году членские взносы. Однако, остаётся неизвестным количество лиц, не состоящих на учёте в охотобществе, но принимавших участие в охоте и добывших дичь. Нельзя игнорировать мнение известного охотоведа А. В.Малиновского (1962), который полагал, что число лиц, имеющих ружья и охотящихся в среднем по СССР, составляло в те годы 3,5 % населения. Как видим, применение первого или второго показателя изменит итоговую цифру вдвое.

Мы, чаше всего, для определения число охотников применяли анкетирование. При подведении итогов учёта важно знать площадь, на которую будут экстраполированы результаты, полученные на пробе. По Ю.А. Герасимову ¡1959), при авиаучёте лося средний показатель плотности его населения, выясненный для заложенных полос, умножали на всю площадь области, в которой вели учёт. Это вполне логично, т.к. по названной методике маршруты закладывались параллельными курсами независимо от характера лежавших под крылом самолёта угодий. Если же учёт проводится в определённых типах местообитаний, необходимо знать площадь этих угодий и именно её использовать при экстраполяции.

На практике оказалось, что на первых шагах проведения авиаучётов и ЗМУ, исполнители в разных ATE применяли, в зависимости от своего понимания методики, как площадь всех лесов, как «колхозные», так и только площадь лесов гослесфонда, иногда же — лишь лесопбкрытую территорию. Для Рязанской области, например, перечисленные показатели в процентах от общей ппощади обпасти составляют соответственно 26,8, 19,5 и 17,1 %. Применение большего или меньшего показателя изменяет окончательный результат в полтора раза.

Для определения запаса некоторых видов животных надо также знать площадь охотугодий в каждой ATE. В первые годы нашей работы руководители охоторганов в отдельных ATE принимали за площадь охотничьих угодий как всю территорию области, так и цифры, полученные из материалов охотустройства, где такие работы были проведены. Поэтому, в различных ATE она, на основе их расчётов, составляла от 50 до 95 % территории.

Поскольку методики, разрабатывавшиеся ГБС, предусматривали обработку материалов органами охотничьего хозяйства на местах, им было поставлено условие, чтобы все эти показатели из года в год для каждой области (ATE) были бы выбраны по единому принципу. Это, не гарантируя абсолютную точность итоговых показателей, по крайней мере, обеспечивало их безусловную сопоставимость по годам.

ГЛАВА 2.

Территория исследований

В зависимости от задач, целей и возможностей, исследования проводили на территориях разной величины. В качестве экспериментального полигона с 1954 г. использовали Окский заповедник {например, для поиска возможностей получения пересчётных коэффициентов ЗМУ), иногда его охранную зону (для выяснения путей учёта добычи пернатой дичи охотниками-любителями и привлечения последних к учётам численности дичи в природе). Разработанные методики применяли прежде всего в Рязанской области и в зоне ГБС.

Уже в то время ряд работ только что созданная Г6С планировала проводить в более широких границах. Так, учёты числа редких видов птиц, провели в 15-ти, а зверей — в 25-ти ATE Европейского центра. Тогда же учёт добычи пернатой дичи был проведён во всероссийском масштабе (Иванов и др., 1962; 1965).

Зимний маршрутный учёт охотничьих животных начали проводить первоначально в той же Зоне ГБС, привлекая к нему егерский состав охотнадзора. В 1964 г. удалось осилить эту работу практически по всем районам РСФСР имеющим зимой устойчивый снеговой покров. Тогда в учёте участвовало 65, о приняты к обработке материалы па 61 ATE, включавшие десятки тысяч ЕУ Именно это позволило П.Б.Юргенсону (1965) сказать о первом опыте ЗМУ, наряду с критическими замечаниями в наш адрес, следующие слова: «Это уже не анкетные данные, а фактический материал невиданного до сих пор объёма.» (курсив наш, С.П.).

Не исключено, что если бы В.П.Теплов остался жить, ЗМУ и дальше проводился бы ГБС по всей России. Но у его преемников недостало для этого поддержки в руководстве Главохоты РСФСР о, вполне вероятно, и «тепловской» энергии (впоследствии Окский заповедник и вовсе был передан в другое ведомство —МСХ СССР, с иными интересами). Поэтому территорию ЗМУ пришлось ограничить 40 ATE Европейской части России. Этот регион в настоящем исследовании использован в качестве пробной территории для рассмотрения особенностей динамики численности и некоторых общебиологических параметров ряда видов животных. Его общая площадь составляет 332,2 млн. га, в том числе 143,4 млн. га лесов и 188,8 млн. га необлесённых (открытых) угодий, из которых более 40 млн. га представлено тундрами.

Анализируемая территория согласно существующему административно-территориальному делению, включает в себя: Архангельскую, Белгородскую, брянскую, Владимирскую, Вологодскую, Воронежскую, Ивановскую, Калужскую, Кировскую, Костромскую, Курскую, Ленинградскую, Липецкую, Московскую, Мурманскую, Нижегородскую, Новгородскую, Оренбургскую, Орловскую, Пензенскую, Пермскую, Псковскую, Рязанскую, Самарскую, Саратовскую, Смоленскую, Тамбовскую, Тверскую, Тульскую, Ульяновскую, Челябинскую, Ярославскую области, а также республики (в составе России): Башкортостан, Карелию, Коми, Марий-Эл, Мордовию, Татарстан, Удмуртию и Чувашскую.

Исследуемая территория характеризуется достаточно устойчивым снежным периодом в зимнее время, позволяющем повсеместно на её площади проводить ЗМУ. За всё время нашей работы лишь в течение двух сезонов раннее исчезновение снежного покрова в Воронежской, Липецкой и Белгородской областях не дало возможности получить здесь надёжные показатели учёта. Учёт водоплавающих и лесных куриных птиц, так же, как сбор материалов по их добыче и структуре добываемой части популяций (сбор крыльев), ряда редких видов животных, выполнявшийся периодически, в основном был приурочен к этой территории или захватывал её значительную часть.

Большая часть территории относится к так называемой «лесной зоне», хотя здесь присутствуют и лесотундровые асссоциации, европейская тайга, «смешанные» или (и) «широколиственные» леса и лесостепь. Поскольку ЗМУ изначально проводился на лесных площадях, для нас наиболее существенны показатели лесистости исследуемых областей. Значение последней колеблется в широких пределах: от 74,5 (Вологодская), до 10 -12 % (Воронежская, Липецкая ATE) обшей плошрди. Для анализа материалов о распределении водоплавающих необходимы сведения о наличии и количестве водоёмов.

В широком смысле, применяя современные представления о зонировании территории по природным подразделениям, с учётом необходимости использовать данные о площадях охотничьих угодий, имеющиеся лишь для ATE, и, применительно к задачам настоящего исследования, вся территория разбита на следующие участки:

Север: Мурманская, Архангельская, Вологодская, Кировская, Костромская, Ярославская области, республики Карелия и, частично, Коми. Здесь, если не принимать во внимание тундровые территории, где лес не может произрастать в принципе, отмечена наивысшая лесистость: 69 %. Леса представлены преимущественно елью, составляющей в разных ATE зоны от 62 (Архангельская) до 17 (Ярославская) процентов лесонасаждений. На втором месте — сосна, особенно обильно произрастающая в Карелии (60 %). В качестве переходной лесной ассоциации широко представлены березняки, в меньшей степени — осинники. Особенно крупные массивы березняков расположены в Мурманской области на границе с тундрой и в лесотундре, где они уже являются коренным типом леса. Открытые угодья: поля и незаросшие лесом болота составляют 38 млн. га. Здесь же расположено 90 % тундровых угодий всего нашего исследуемого района (10% приходится на Предуралье). Общая площадь открытых угодий составляет около половины всей территории. Водоёмами занято около 10 млн. га (7,5 %j. Наиболее богаты ими Карелия и Мурманская область. Помимо озёр у речной сети, в рассматриваемом участке имеется несколько искусственных водохранилищ, самое крупное из которых — Рыбинское.

Северо-запад: Ленинградская, Псковская, Новгородская, Смоленская, Тверская области. Лесами на этой территории покрыто 58,6 % общей площади. Хвойные леса занимают около половины насаждений. В них преобладает сосна — 36,5 % в Ленинградской и лишь 12,2 % — в Смоленской областях. Лиственные насаждения, за исключением Ленинградской и Псковской областей, повсеместно занимают «передовые» позиции. Из лиственных пород на первом месте везде находится берёза, которая в Псковской и Тверской областях составляет треть всех насаждений. В сущности, такие ассоциации принято называть «смешанными» лесами. Открытые угодья представлены преимущественно сельскохозяйственными землями. Открытых болот довольно много, особенно в Ленинградской и Новгородской областях — до 10 % всей территории. Крупные внутренние водоёмы находятся в Псковской и Ленинградской областях, речная сеть хорошо развита.

Центр: Московская, Владимирская, Ивановская, Нижегородская, Рязанская, Тульская, Тамбовская, Калужская, частично — Брянская области и республика Мордовия. Лесистость относительно высокая, достигающая в среднем трети территории. По этому показателю выделяются области: Владимирская — 55,7 %, Нижегородская — 50 %, и Московская — 45 % площади. Наименьшая лесистость в Тамбовской — 13 % и Тульской — 16 % областях. Весь этот участок относится к зоне смешанных лесов, хотя на его севере есть значительные массивы хвойных (главным образом, сосны), расположенные в Нижегородском Заволжье, во Владимирской области и северной части Рязанщины. Лиственные породы, как и в других регионах, представлены в основном берёзой, но здесь произрастают также осина, ольх а и по берегам рек — дуб. Открытые угодья (51,8 представляют собой сельскохозяйственный ландшафт, причём, их относительная площадь к югу участка возрастает. Болот сравнительно мало. Водоёмы — это хорошо развитая речная сеть, для которой характерны также значительные пойменные территории, изобилующие старицами и известные своими обильными половодьями. В низменных участках сконцентрированы озёрные массивы. Имеется несколько искусственных водохранилищ

Приуралье: Пермская, частично Челябинская области и республики: Удмуртская, частично Коми и Башкортостан. По лесистости этот участок находится на втором месте после «Севера» (63,8 %). Преобладают хвойные, а среди них — ель, занимающая в отдельных ATE (Пермская обл., Удмуртия, Коми) до двух третей всего состава насаждений. Лиственные породы тяготеют к югу этого региона, причём, они представлены уже не только берёзой, хотя она имеет, например, во включённой сюда части Челябинской области, до 50 % насаждений, а также ольхой и осиной. Открытые угодья (21 %) — это участки сельскохозяйственных земель, вкрапленные в лесные массивы. Водоёмы (около 2 %) представлены естественными водотоками и старицами в их долинах. Крупных озёр мало. Больших искусственных водохранилищ нет.

Южный Урал: Челябинская (частично), Оренбургская, а также — частично республика Башкортостан. Участок характеризуется сравнительно низкой степенью лесистости (19,6

Преобладают разрозненные, в основном состоящие из берёзы, колки и отдельные массивы сосняков. Открытые угодья (78,4 —лесостепь, переходящая на юге и юго-востоке в степь. Интенсивно развито сельское хозяйство, преимущественно — животноводство. На открытых территориях много водоёмов: это озёра, обильно и, в достаточной степени — равномерно, покрывающие юг описываемого участка, что делает его особенно привлекательным для животных, связанных с водой, и, в первую очередь, конечно, — водоплавающих птиц.

Юго-западное Черноземье: Белгородская, Курская, Орловская, Воронежская, Липецкая и частично — Брянская области. Из описываемых нами участков — наименее «лесной». Площадь лесов здесь всего 2 млн. га, что соответствует 12,2 % общей территории. Леса смешанные, хотя и присутствуют массивы чистых сосняков по Дону и его притокам Воронежу и Битюгу. Из лиственных «осколками» располагаются участки лесков, состоящих из берёзы (26 - 42 %) и осины (14 - 27 в отдельных ATE. Открытые угодья (78,2 %) — возделываемые сельскохозяйственные поля. Водоёмы, как и в других участках, представлены речной сетью, озёр сравнительно немного. Площадь, занятая водоёмами, не превышает 1 %.

Среднее Поволжье: Ульяновская, Самарская, Саратовская, Пензенская области, республики: Татария, Марий-Эл, Чувашия и Башкортостан (частично). Иногда этот регион именуют Волжско-Камским краем, добавляя к нему Кировскую область и Удмуртию (Попов, 1960). Участок характеризуется «средними» показателями лесистости (19,7 %). На севере — в республике Марий-Эл, леса занимают до 56 % территории, а на юге — в Самарской и, особенно, в Саратовской области не превышают 5 % На севере преобладают хвойные, в первую очередь — сосновые леса, на юге — колки, состоящие из осинников, березняков, а к востоку сюда включается и липа. Открытые угодья (70,3 %) представляют собой смешение трёх вышеописанных участков: Юго-западного 'черноземья, Центра и Южного Урала. Здесь представлены интенсивно возделываемые сельхозугодья — поля, лесостепные, степные участки, а также типичные для Центра поля, перерезанные лесными колками и вкрапленные в лесные массивы. Водоёмы — та же речная сеть, небольшое количество озёр и несколько искусственны* водохранилищ «каскада Большой Волги» (Татарстан, Ульяновская область).

В основных построениях, анализируя закономерности движения численности и других параметров изучаемых видов зверей и птиц, мы придерживались вышеназванной схемы, хотя в ряде случаев приходилось по тем или иным признакам объединять соседние территории. Границы анализируемых участков приходилось изменять в зависимости не только от конкретных природных показателей, но и от характера связи конкретного вида животного с территорией, его «отношения» к господствующим биотическим или абиотическим (а также — антропогенным) факторам, характеризующим Среду — т.е. от экологии вида и даже (правда, в редких случаях) — от полноты и разнообразия имевшегося в нашем распоряжении материала.

ГЛАВА 3.

Анкетные учёты отдельных видов животных на больших территориях.

Оценке численности подвергались преимущественно виды, достаточно хорошо известные местному сельскому населению. Учёты выполнены по бурому медведю (Ursus arctos L.), рыси (Felis lynx L.), барсуку (Meles meles L.J, обыкновенному глухарю (Tetrao urogallus L.), серой цапле (Ardea cinerea L.), серому журавлю (Grus grus L.) и чёрному аисту (Ciconia nigra L.). Сведения об особенностях поведения и ущербе для сельского хозяйства таким же путём собирали по волку (Canis lupus L.).

Ниже даётся оценка отдельным способам таких учётов. В качестве примера приведены некоторые из полученных результатов этих работ. Как правило, их выполняли на территории 15 - 25 областей Европейской части России. Анкеты готовили в расчёте на охват соответствующей группы населения. При этом особое внимание обращали на то, чтобы вопрос не «навязывал» исполнителю определённый ответ, не акцентировал отношения к учитываемому виду со стороны разработчиков и общества.

Материалы опубликованы в серии статей: Приклонский, Теплов, 1962; Приклон-ский, 1967; Полякова, Приклонский 1975; Полякова, 1975; Кашенцева, 1990; Маркин, Приклонский, 1995; Приклонский, Осмоловская, Теплова, 1974; Осмоловская, Приклонский, 1974; 1975; 1976.

Учёты проводили с интервалами в 10, 15 или 20 лет, применяя одинаковые способы рассылки анкет и получения материала, а также форму анкеты и характер задаваемых в ней вопросов. В то же время, в очередных опросах обязательно выясняли: «Как изменилась численность вида за истекший период: уменьшилась, увеличилась или осталась прежней ?». Параллельный анализ данных учёта и ответов на такие вопросы позволяет сопоставить мнение корреспондента с Фактическим положением вещей.

3.1 .Учёт млекопитающих.

Учёты медведя, рыси и барсука выполнены в 1960, 1970 и 1 980 гг. В качестве корреспондентов, принимая во внимание, что все эти звери обитают в лесных угодьях, использовали работников лесного хозяйства. С областным и республиканским (для республик в составе РСФСР) руководством достигали предварительную договорённость о форме учёта — (рассылке учётных ведомостей) и оповещения лесных служб о его результатах. Учёт был выполнен в 24 областях и АССР Европейской территории РСФСР, с площадью лесов 32415,5 тыс. га и числом лесничеств — 2,5 тыс.

В 1960 г. получены ответы из 847, в 1970 г. - из 2006 и в 1980 г. - из 1 829 лесничеств этого региона. Обследование территории по отдельным ATE составляло от 10 до 1 00 %, а в целом по годам было 39, 83 и 72 % соответственно.

Увеличение процента обследования территории в 1970 и 1980 гг. произошло в результате накопления опыта работ с привлечением корреспондентов, рассылки дополнительных запросов, рассылки аналитических материалов по участию в работе отдельных управлений лесного хозяйства и подчинённых им лесничеств.

Численность медведя в годы учётов изменялась от 3,9 до 5,4 тыс. особей, а его оп-ромышление составляло от 5,4 до 13,4 % поголовья. Для рыси аналогичные показатели составили соответственно от 2,7 до 3,2 тыс. и от 9,6 до 13,5 %.

Хорошей проверкой достоверности полученных цифр являются данные по добыче зверей, когда можно сопоставить анкетные данные с материалами статотчётности по заготовке шкур. Важно напомнить, что шкуры медведя всегда имели большую ценность в качестве трофея и, особенно в Европейской части страны, сдавались в ^Заготживсырьё» нерегулярно. Шкуры рыси сдавались более полно. В годы работы охотники сдавали в заготовительные организации соответственно 25, 13 и 14 % шкур медведя и около 92 % шкур рыси. В качестве арбитражного для учёта методом анкетирования можно использовать ЗМУ. Он может быть применён только для рыси, т.к. ни медведь, ни барсук методом ЗМУ не учитываются, и только для 1970 и 1980 гг, когда были проведены и тот, и другой. Поданным опроса, численность рыси в 24 ATE Европейской территории России в 1970 г. оценена в 3160 особей, по материалам ЗМУ — в 3147; в 1980 г., соответственно, в 3066 и 3089. Как видим, сходство проявилось не только в соответствии цифр, но и в том, что оба метода показали, что в 1970 г. количество рыси на изучаемой территории было несколько выше, чем в 1980 г.

Число семей барсука на обследованной территории колебалось в незначительных пределах: от 21,8 до 22,4 тыс. Сведения о раскопке нор барсука свидетельствуют, что в 1960 г. было повреждено 20,3 % нор, в 1970 г. - 13,5 %, в 1980 г. - 10,8 %.

Данные учёта подтверждают стабильность популяции барсука в исследуемом районе. Одновременно они говорят об уменьшении охотничьего давления на этот вид, о чём свидетельствуют и материалы статистики заготовок пушнины. Однако, в последнем случае надо помнить, что в годы работы происходило снижение сдачи шкур в заготовительные организации, что нельзя не принимать во внимание при сопоставлении показателей анкетного учёта и статистики заготовок.

Поселения барсука приурочены к малолесным территориям, испещрённым оврагами (Новиков, 1960). На юго-востоке района учета, где заовраженные биотопы составляют всего 0,07 % общей площади угодий, а лесистость — наивысшая (43,8 %), число семей барсука на 1000 га леса в среднем равнялось 0,07. Эти же показатели для центрального района составили 0,26 %, 33,6 % и 0,16, а для южного — 0,67 %, 16,6 % и 0,44.

3.2. Учёты птиц.

Опросным методом (анкетирование) учитывали численность достаточно известных и заметных в природе видов птиц. В качестве корреспондентов использовали тех же работников лесного хозяйства, а в некоторых случаях — охотоведов. Однако, привлечение к этим работам первых — предпочтительнее, по крайней мере потому, что эта служба в России имеет давние корни и традиции, а число лесников стабильно и значительно выше, чем работников охотничьей сферы. Как и в случае с млекопитающими, предварительно получали подтверждение от областных органов руководства лесным хозяйством об их со-4 гласии на проведение работы. С помощью такого обследования в 1958 г. удалось оценить численность глухаря, журавля и серой цапли в 15-ти областях Европейского центра России. Попытка учесть численность чёрного аиста успехом не увенчалась в связи с тем, что этот вид крайне редок и мало заметен в природе и не может быть обнаружен без специальных наблюдений. Достаточно сказать, что при серьёзных орнитологических исследованиях Рязанщины в. конце прошлого века он даже не был зарегистрирован здесь как гнездящийся вид (Хомяков, 1900; 1901), хотя позднее в центре Мещёрского лесного массива на территории Рязанской области, чёрного аиста регистрировали постоянно, хотя и нечасто (Птушенко,1 958; Прикпонский, 1958; Приклонский и др., 1 990). Таким образом, учёт редких видов птиц с помощью корреспондентской сети имеет ограниченное применение.

Напротив, для видов заметных и известных, он даёт хорошие результаты, пригодные как для планирования путей управления их популяциями, так и для оценки изменений, происходящих в их размещении и численности (Приклонский, Теглов, 1962; Маркин, Приклонский, 1995).

3.2.1. Учёт лесных куриных (тетеревиных) птиц.

3 инструкции (и форме) ЗМУ наряду с учётом млекопитающих предусмотрен подсчёт количества увиденных лесных куриных птиц(ЛКП): В этом случае анкетный опрос тесно переплетается с учётом по заданной программе.

Тактику учёта тетеревиных разработал О.И.Семёнов-Тян-Шанский (1959). Применительно к материалам, получаемым в процессе ЗМУ, над этим трудился Ю.Н.Киселёв (1967; 1971; 1973). В начале 60-х гг учёт тетеревиных птиц в 6 - 8 северных ATE Европейской части России провёл В.НЖарпович (1963). Все эти исследователи, обращаясь к анкетированию, сочетали его с требованием к учётчику проводить работу по той или иной конкретной методике. Во всех случаях перечисленные авторы понимали, что пересчёт птиц, обнаруженных на линии маршрута в показатели плотности их населения, сопряжён с необходим остью определения ширины учётной полосы. Для этого О.И. Семёнов-Тян-Шанс-кий и Ю.Н. Киселёв много внимания уделили так называемому «ленточному учёту» птиц, когда сразу задаётся определённая ширина полосы учёта. В работе в этом случае должно принимать участие от 3 до 5 человек, идущих на фиксированных расстояниях параллельно друг другу и, таким образом, обследующих определённую площадь. Если предположить, что все птицы на ней увидены и подсчитаны, зная длину маршрута, не представляет большого труда узнать показатель плотности населения каждого вида тетеревиных птиц. Ленточный учёт хорош тем, что его можно вести не только зимой, но и в бесснежное время года. О.И.Семёнов-Тян-Шанский (1959) например, вообще считал, что ленточный учёт целесообразнее проводить весной после освобождения земли от снега. Это расширяет период работ. Таким путём, например, был выполнен учёт ЛКП в 7 ATE Волжско-Камского края в 1965 г. (Киселёва, Приклонский, 1971), когда в лесах общей площадью 12175 тыс. га было выполнено 4898 км маршрута и учтено 4763 птицы отряда Galliformes. Из них 48,5 % было тетеревов, 37,6 % — рябчиков, 13,5 % — глухарей и 0,4 % — белых куропаток. Сопоставить численность с показателями учёта другим методом удалось лишь для глухаря, поголовье которого осенью 1965 г. оценено здесь в 0,5 млн. Сравнение этой цифры с данными анкетного учёта того же вида на токах (Приклонский, Теплое, 1962) — 0,48 млн. птиц, говорит о высокой схожести полученных показателей. Важно упомянуть о том, что и по отдельным ATE они так же совпадают друг с другом. Это подтверждает возможность использования для обозначенных целей обеих методик.

При использовании данных 3MY, когда маршрут чаще всего ведёт один учётчик, ' необходимо оценить ширину той полосы, в которой он регистрирует птиц. В.Н.Карпович (1963) рассчитывал её по двукратному расстоянию от учётчика до обнаруженной птицы. Ю.Н.Киселёв (1967) и др. — по двукратному расстоянию точки обнаружения птицы от линии маршрута (по перпендикуляру). Ясно, что последний метод даёт более точные сведения. С помощью первого мы узнаём запрограммированно заниженную численность. Это одобрял В.П. Теплов (1960), который предпочитал «достоверно-минимальные» показатели численности, считая, что они уменьшают опасность выдачи рекомендаций, направленных на перепромысел вида.

Здесь стоит сказать, что серьёзные разногласия вызывает применение той или иной категории площадей для окончательного расчёта численности вида. Мы, вслед за Ю.А Исаковым (1952), считаем, что правильнее в процессе экстраполяции использовать общую пло-щсщь охотничьих угодий — для тетерева и белой куропатки и лесную площадь — для глухаря и рябчика, естественно, пользуясь для расчёта показателей учёта маршрутами, выполненными только в соответствующих угодьях. В практических целях, при прогнозировании трендов движения численности тетеревиных и конкретных рекомендациях (запрет, открытие, сроки охоты, нормы отстрела и др.), в пределах по крайней мере ATE такие показатели вполне допустимы. В.А. Кузякин разработал систему пересчёта данных на типы угодий, предпочитаемых данным видом птиц (Кузякин, 1979; 1980). Его методики следует применять при углублённых эколого-популяционных исследованиях птиц этой группы. Они нашли широкое применение в массе работ по ЛКП, например: (Борщевский, 1988; 1989; Назаров и др, 1988; Кукушкин и др. 1988; Сб. группы авторов под ред. Э.В.Ивантера, 1989 и т.п.).

Обработка материалов ЗМУ в период, когда её курировала ГБС Окского заповедника, привела нас к выводу о том, что ключ к познанию запасов ЛКП при выполнении маршрутных учётов зимой, ведущихся практически по всей стране в громадных масштабах — имеется, но для его отыскания необходимо проведение специальной работы. Сведения о ЛКП в ведомостях ЗМУ применяли главным образом для оценки качества сданного материала.

3.2.2, Учёт водоплавающих.

Учёт водоплавающих птиц относится к одному из сложнейших в методическом и организационном отношениях мероприятий. Даже при использовании в качестве учётчиков специалистов-орнитологов и охотоведов, далеко не всегда удаётся получить достаточно надёжные материалы. Это объясняется тем, что многих птиц этой группы по видам нелегко идентифицировать при наблюдении их в полевых условиях, где также трудно обнаружить птиц, из-за плохой видимости в зарослях растительности. Часто бывает затруднён подход к месту учёта. Сама работа занимает продолжительное время, и это, из-за неодинаковой активности птиц на протяжении суток, также накладывает свой отпечаток на конечный результат. Для унификации итогов использовали коэффициенты обнаружения птиц в различных условиях работы (Сапетина, 1964; 1967). Старались также максимально упростить методики, предлагаемые корреспондентам, в целях сокращения фактических ошибок учёта.

При учётах водоплавающих, как правило, всех птиц этой категории разбивают на следующие группы: лебеди, гуси, кряква, чирки, прочие речные утки (шилохвость, свиязь, широконоска, серая утка), нырковые утки (красноголовый, белоглазый и красноносый нырки, хохлатая и морская чернети, турпан, синьга), земляные утки (пеганка, огарь), крохали, лысуха, поганки, бакланы. Считают, и это подтверждено конкретным опытом, что учётчики могут проще идентифицировать наблюдаемых птиц по этим группам. Эти результаты получены эмпирическим путём.

3.3. Учёт добычи пернатой дичи и структуры добываемой части популяций водоплавающих птиц.

Методику учёта добычи охотничьих птиц первоначально отрабатывали в охранной зоне Окского заповедника. Здесь же, в луговых угодьях рек Пры и Оки, на площади около 7,5 тыс. га, с 1956 г. ежегодно проводили учёты уток перед началом и после открытия осенней охоты, что давало возможность сопоставить численность их в природе и добыче. На основе накопленного опыта была разработана форма для учёта добычи, которая впоследствии составила основу карточки всесоюзного учёта добычи пернатой дичи. Итоги первого всероссийского учёта добычи дичи были подведены в 1962 г. (Теплов и др., 1962), а водоплавающих птиц — в целом по бывшей территории СССР — в 1965 г. (РпИопэку, 1965; 1970). В те же годы и несколько позднее подведены итоги учётным работам в отдельных республиках бывшего СССР (России — Иванов и др., 1965; Приклонский, Сапетина, 1975; 1977; 1978; 1995; Казахстане: Смирнов, 1965; Приклонский, 1968; Кашенцева, 1984; других республиках Средней Азии: Полякова,1984; Украине: Крайнев, Приклонский, Полякова, 1 984; в Белоруссии: Долбик, 1978; в странах Кавказа: Приклонский, Полякова, 1978; Айрумян, 1978; Полякова, 1984).

Можно считать установленным, что в 60-х гг на территории бывшего СССР ежегодно добывали до 30 млн. водоплавающих птиц. К началу 80-х гг уровень добычи сократился вдвое (Приклонский, Сапетина, 1977; 1978). Водоплавающие почти повсеместно составляли и составляют нынче главную часть добычи (от 58 до 99 % в отдельных регионах). И лишь на Урале и севере Европейской части России их значение изменялось в пределах 38 - 46 %, а в странах горного Кавказа не превышало 5 %(Рпк1оп$к1, 1 970; Приклонский, Гуниава, Полякова, 1973; Айрумян, 1978). Здесь в первых регионах на ведущее место выходили лесные куриные птицы, а на Кавказе — перепел и голуби.

Сопоставляя методику учёта добычи дичи в разных странах, удалось подтвердить, что применяемый в нашей практике анкетный метод (заполнение охотниками карточек отстрела по окончании охотничьего сезона) с последующей экстраполяцией данных на общее число охотников (области, республики, региона и пр.) даёт более полноценные сведения, чем используемые в ряде стран без всякой корректировки материалы официальной отчётности (Рпк1ога1а, 1974; 1976).

ГЛАВА 4.

Зимний маршрутный учёт.

Методика зимнего маршрутного учёта охотничьих животных основана на применении известной формулы А.Н.Формозова (1932). В ней установлена зависимость между численностью* того или иного вида зверя и протяжённостью маршрута, числом встреченных на нём особей этого вида и длиной его суточного следа (наследа). Однако на практике бывает трудно (или невозможно) идентифицировать следы одного и того же экземпляра, если он неоднократно пересекал маршрут.

Значительно проще подсчитать все обнаруженные на маршруте пересечения следов. В этом случае для выяснения численности зверей следует использовать формулу Формозова с поправкой Малышева-Перелешина (Малышев, 1936; Перелешин, 1950). Тогда формула выглядит следующим образом: — под «численностью» имеется в виду количество особей данного вида, прихо-1 6 дящееся на единицу площади. s

Z = 0,5 Jt — dm где Z — число зверей но единицу площади (на 1 ООО га); s — число пересечений маршрутом суточных наследов; d — протяжённость суточного следа зверя (в км); m — протяжённость учётного маршрута (в десятках км).

Следовательно, для установления численности животного необходимо выяснить среднее число пересечений его наследов в данной местности, приходящееся на 10 км маршрута и среднюю длину его суточного следа, т.е. одновременно с выполнением маршрутов, надо сделать и некоторое количество троллений каждого учитываемого вида.

В конце пятидесятых годов появилась «Инструкция по количественному учёту охотничьих животных на'больших площадях» (Жарков, Теплов, 1958). В ней были введены понятия «показатель учёта», «показатель плотности» и «пересчётный коэффициент = К». В сущности, она базировалась на той же формуле А.Н.Формозова. Но пересчётный коэффициент предлагалось определять путём одновременного маршрутного (относительного) учёта для определения показателя учёта и абсолютного учёта животных на одной и той же площади. Частное от деления показателя учёта на показатель плотности являлось пересчётным коэффициентом. Впоследствии доказано (Приклонский, 1965; 1973), что при любом способе расчёта, К зависит только от протяжённости суточного следа зверя по снегу.

Происходит путаница в связи с неоднозначным пониманием термина «суточный след» или «наслед». Иные полагают возможным принимать его за весь путь в течение 24 часов (суток). Но в нашем случае можно использовать только ту часть наследа, которая пройдена зверем по снегу! Переходы под снегом (преимущественно — куньи) и «верхом» т.е. по стволам, сучьям или кронам деревьев (те же куньи, белка и рысь) не могут браться в расчёт, т.к. их невозможно зарегистрировать при маршрутном учёте, когда учётчик регистрирует только следы, оставленные зверем на снегу.

На практике обе работы проводятся отдельно. С помощью маршрутного учёта определяют показатель учёта — среднее число следов, встреченных в данном районе в пересчёте на 10 км маршрута. Обработка материалов троплений позволяет установить пересчётный коэффициент (К), равный частному отделения 0,5 % на среднюю длину суточного следа в км. Умножив показатель учёта на К, получают плотность населения данного вида в изучаемом районе. Плотность населения: число зверей на 1 ООО га, называют также показателем плотности.

При ведении ЗМУ на территориях отдельных ATE или групп ATE, входящих в самостоятельные географические зоны, работниками ГБС были предусмотрены определённые организационные мероприятия, позволяющие в каждом случае получать достаточно достоверные и полные материалы. Для этого была разработана специальная инструкция (Приклонский, 1972), включающая график организации работы, формы учётных бланков, формы бланков тропления и др. График расчитан на выполнение работ десятками организаторов, преимущественно — из состава руководства областных (республиканских) органов управления охотничьим хозяйством. В 1963 — 1 978 гг были проведены, с выездом на места учебные занятия, семинары и школы. Отчёты по ЗМУ тщательно проверяли, иногда переобрабатывали по первичным материалам, рецензировали и всегда давали разъяснения по внесённым поправкам. Итоги этой работы доводили до исполнителей. Поэтому качество работ постепенно повышалось.Так, если в 1965-68 гг без ошибок выполняло учёт и обработку материалов от 29 до 42 % госохотинспекций, то в 1969 г. — 50 %, в 1970-67%, 1971 -70%, 1972-86%ГОИ. (Приклонский, 1973а). В последующем количество безошибочно проведённых работ приблизилось к 100 %.

Поскольку точность учётных данных зависит также от равномерности распределения маршрутов по изучаемой территории, следует добиваться либо наиболее возможно большого числа таких маршрутов (и в этом случае равномерный охват обследуемой площади достигается автоматически), либо путём предварительной подготовки равномерно размещать учётчиков по исследуемому региону. В последнем случае допустимо использоватъ относительно небольшое число основных («первичных») исполнителей. Если всё же маршруты размещены по территории неравномерно, рекомендуется проводить самостоятельную обработку по отдельным участкам, характеризующимся одинаковой «плотностью» заложенных маршрутов. Особенности применения этой методики описаны в специальной статье (Приклонский, 1973), а результаты внедрения доложены на совещании по учётам в Пущино-на-Оке (Приклонский, 1973а).

За прошедшие годы только на территории России в 3MY принимало участие более 70 ATE. Всеми учётчиками за все годы пройдено около 4,6 млн. км маршрутов. По следам 18 видов млекопитающих пройдено около 85 тыс. км. Число выполненных и признанных пригодными для обработки троплений превысило 42 тыс. Материалы 3MY легли в основу более чем 700 научных публикаций 142 авторов. Методика ЗМУ широко использовалась в Белоруссии, северной Украине, областях Прибалтики, в некоторых республиках (государствах) Средней Азии и Кавказа, а также в «дальнем зарубежье». Крайне важно и то, что с помощью этого метода удалось привлечь к серьёзному обсуждению научных проблем, связанных с управлением популяциями охотничьих животных, работников Госохотинспекций и Управлений охот-ничье-промысловым хозяйством страны. Выводы и рекомендации, полученные на основе работ по ЗМУ, использованы ими и в их практической деятельности. После передачи Окским заповедником забот об учёте охотничьих животных Госучёту России, последним издаются специальные сборники, содержащие также «экспертную оценку» количества отдельных видов охотничьих животных по ATE и природно-экономическим районам России. Работа проводилась под руководством И.К.Ломанова и Б.В.Новикова. Методические указания были разработаны группой под руководством В.А.Кузякина при нашем участии (Приклонский, Кузякин, 1980; Кузя-кин и др., 1990). Госучётом сохранён стиль и форма представления информации ГБС, что позволяет сопоставлять современные материалы с нашими данными.

4.1. Размещение и отдельные данные по численноости некоторых видов зверей на территории учёта.

Здесь приведены сведения главным образом о численности, а также — продуктивности изучаемых зверей за тридцатилетний период на территории 40 ATE Европейской часта России, используемой в качестве пробной площади, где в 1964 — 1995 гг получены сопоставимые данные.

Необходимо отметать, что ЗМУ даёт сведения о численности зверей по окончании охотничьего периода и до начала массового размножения. Следовательно, в результате этого учёта мы получаем сведения о минимальном числе животных в годовом цикле. Для ряда видов, которые начинают размножаться на следующий год после появления на сеет, оно соответствует размерам моточного поголовья.

Лось Alces alces L. — Численность на изучаемой территории, по данным ЗМУ, в период с 1964 по 1996 г. изменялась от 220,9 до 357,6 и 8 среднем составила 289,2 тыс. особей. Лицензионный отстрел в те же годы колебался от 11,8 до 19,9 (в средн. 15,8 тыс.). Принимая во внимание приведённые выше рассуждения, можем оценить предпромысловую численность вида следующим образом:

Предпрамысловая численность = Число зверей по данным ЗМУ (289,2) + Число лосей, добытых по лицензиям (15,8) + X, где X составляют все прочие потери стада лося, а именно: браконьерский отстрел, гибель от хищников, болезней, естественных травм, прочих причин. Как видим, в этой формуле число неизвестных значительно больше известных нам параметров.

К определению предпромысловой численности можно подойти с другой стороны, а именно: к числу животных (данные ЗМУ) добавить молодняк, появившийся весной. Количество молодняка устанавливается путём анализа структуры популяции вида, в нашем случае — по сведениям, содержащимся в карточках встреч копытных, собираемых ГбСс 1965 г. Оно колеблется от 18 до 35 % в составе стада, при среднем значении этого показателя — 29,2%. Следует заметить, что этот результат подтверждается литературными данными: 14 - 28 % (Банников, Теплов, 1964; Юргенсон,1964; Язан,1964) и 28,8 % (Тимофеева,! 974).

Сопоставление результатов расчётов по приведённой схеме и путём использования данных о приросте стада в итоге размножения, позволяет установить суммарное значение символа «X». Оно в наших условиях за исследуемый период колебалось в предепах от 3,1 до 29,6 тыс. особей и составляло от 16,8 до 65,8 % размера всей убыли популяции за год. Наименьшие потери поголовья лосей от всех причин, за исключением лицензионного отстрела, оказались в 1969 -1972 гг в период минимальной численности волка. Наибольших показателей они достигли в 1 987 - 1990 гг, когда поголовье волков заметно воз-родло, а браконьерство увеличилось в связи со сложившимися к тому времени новыми социально-экономическими отношениями.

Косуля Capreolus capreolus L. Современное распространение косули характеризуется двумя центрами высокой численности, расположенным в западном (Воронежская, . Курская, Брянская, Белгородская, Псковская, Смоленская области) и юго-восточном (юго-восточная часть Башкирии и Оренбургская область) участках изучаемого региона. Здесь сосредоточено 92 % её поголовья, составляющего от 1 1,2 до 29,8 тыс. особей в разные годы. В названных ATE косуля представляет собой обычный вид, на который, в соответствии с рекомендациями, принятыми в охотустройстве, допустима лицензионная охота в пределах 5% учтённого поголовья. На остальной территории охота на косулю а настоящее время не может быть разрешена.

Кабан Sus scrofa L. — За годы учёта численность кабана на изучаемой территории испытывала значительные колебания, изменяясь от 1 0 до 70 тыс. гол. Основные запасы кабана приурочены к территориям, пограничным с Белоруссией и Украиной. Здесь плотность населения этого вида в среднем составляет от 2,5 до 5,6 гол. на 1 ООО га лесных угодий. К концу 80-х гг численность кабана стала стабильной и относительно высокой в центральных областях: Московской, Ярославской, Тульской, Липецкой, Рязанской, Владимирской. Здесь плотность его населения составляла от 1,85 до 4,25 гол. на 1 ООО га. Увеличение количества этих животных отмечали после малоснежных зим. Напротив, в сезоны, отличавшиеся глубокоснежьем, происходит массовая гибель животных и последующее сокращение численности. Прослеживается также зависимость численности от урожая дуба. Как правило, в годы, следующие за подъёмом количества зверей, кабаны, не находя в лесных угодьях достаточного запаса корма, начинают кормиться в луговых стациях, чем наносят ощутимый урон луговому хозяйству. Отстрел кабана следует проводить на перечисленных территориях по лицензиям в размере 5 - 1 0 % от учтённого числа, приурочивая наиболее интенсивную добычу к многоснежным сезонам. Однако, в структуре изымаемой части поголовья в такие годы должны преобладать в первую очередь гибнущие от многоснежья — сеголетки. Допустим также отстрел отдельно держащихся самцов. Самки же — напротив, изъятию не подлежат.

Северный олень Rangifer tarandus L. — Учитывали только лесную популяцию этого вида. Основное поголовье её сосредоточено на территории Архангельской, Мурманской областей, в республиках Карелии и Коми. Регулярные заходы регистрировали также на севере Пермской области. Численность «лесных» северных оленей на территории учёта составляет от 18 до 40 тыс. особей. Отмечено увеличение их числа на территории учёта в малоснежные годы. Не исключено, что в такие годы они заходят в лес из лесотундры и тундры (Семёнов-Тян-Шанский, 1948).

Благородный олень Cervus elaphus L В Европейской части страны (исключая Кавказ) в естественном состоянии этот вид в качестве подвидов: европейский и марал, сохранился только в южном Приуралье. На остальной территории он встречается небольшими группами в местах акклиматизации. При этом для выпусков использовались не только номинальные формы, но также вывезенные из-за пределов описываемой нами территории — изюбрь (с Дальнего Востока) и олени с территории Кавказа. Они, как и пятнистый олень Cervus nippon Temm., встречаются только в местах расселения. Как правило, численность их здесь невелика. Промыслового значения они не имеют.

Волк Canis lupus L. —. Начало нашей работы пришлось на глубокую депрессию волка в 1958 — 1973 гг, вызванную его интенсивным истреблением в послевоенные годы. Затем последовал резкий рост его поголовья. Последний привёл к очередному увеличению ущерба от волка, на этот раз — особенно охотничьему хозяйству, тогда как прежде он считался главным образом вредителем животноводства. (Приклонский, Осмоловская, Теп-лова, 1974; Осмоловская, Приклонский, 1975; 1975а; 1976; Бибиков, Филимонов,.] 985; Приклонский, 1985; Бибиков, Приклонский, 1993; Bibikov, Priklonski, 1994; Кудактин, 1998). Количество волка на территории исследований в годы работы изменялось в значительных пределах: от 1,5 до 8,2 тыс. гол. Распространение волка достаточно постоянно. В годы минимальной численности, например, в 1969 - 1971 гг, при проведении ЗМУ в Яроелавской, Московской, Владимирской, Рязанской и Тамбовской областях, его следы не были зарегистрированы вовсе. Расчёты показывают, что при той протяжённости маршрутов, которые были заложены в перечисленных областях в эти годы, общая численность зверя не могла превышать двух десятков особей. В соседних с указанными ATE центра, плотность его населения не превышала 0,01 зверя на 1 ООО га (один волк на 1 ООО кв. км). Это — Тверская, Вологодская, Костромская, Ивановская, Нижегородская, Пензенская, Белгородская, Тульская, Калужская, Орловская области и Чувашская республика. По периферии центральных областей находится район более высокой плотности его населения [от 0,011 до 0,03 на 1000 га). Более, чем по 1 00 волков, в эти годы регистрировали в Архангельской, Кировской, Ленинградской, Новгородской, Пермской, Саратовской областях, Карелии и Башкирии. В последовавший затем период картина размещения поголовья волка сохранилась, хотя численность в целом к 1990 г. возросла в 5 - 1 0 раз. Опромышление поголовья волка было наивысшим в годы его низкой численности и в некоторых областях приближалось к 80 - 90 %, составляя в среднем 66,7 %. Менее 30 % поголовья волка отстреливали в эти годы в ATE, расположенных севернее ¡58 параллели. Именно здесь начался процесс восстановления его популяции, продвинувшийся затем в центр и на юг (Дидорчук, Ломанов, Приклонский, 1990).

Лисица Vulpes vulpes L. — Поголовье этого вида, определённое с помощью ЗМУ, в целом по зоне учёта составляло от 223,6 до 370,2 (в среднем 305) тыс. особей. Распространение его имеет следующие особенности. Наибольшей плотности населения лисица достигала в охот/годьях ряда центральных ATE: Смоленской, Московской, Калужской, Тульской, Рязанской, Ивановской, Владимирской, Ярославской, Нижегородской, Пензенской и Мордовии. Здесь показатель плотности составлял от 1,46 до 2,22 (в среднем 1,8) зверя на 1 000 га охотугодий. Более 1 зверя на ] 000 га регистрировали также в Белгородской, Тверской, Костромской, Тамбовской, Саратовской, Ульяновской областях, Чувашии и Татарии. Самой малой плотностью населения отличались северные регионы. Так, в Мурманской области, показатель плотности составлял в среднем 0,27, в Карелии — 0,24, а в республике Коми — 0,14 особи на 1000 га охотугодий. Опромышление поголовья из года в год колеблется в незначительных пределах: от 24,8 до 35,6 %. Замечено, что снижение добычи, вызываемое, как правило, неблагоприятными погодными условиями в сезон охоты, приводит к немедленному повышению численности этого зверя.

Корсак Vulpes corsac L. Зарегистрирован на территории 3 ATE: в Башкирии, Оренбургской и Саратовской областях. Плотность населения в различных природных зонах этих областей колеблется от 0,02 до 1,02 зверя на 1000 га. Общее число в разные годы — от 3 до 6,5 тыс. особей. Предпочитает степные и лесостепные (открытые) угодья.

Енотовидная собака Nyctereutes procionoides Gray. В связи с нерегулярным передвижением этого вида по снегу в зимний период, запас его не расчитывали. Определяли только показатель учёта (число следов на 10-км отрезке маршрута в среднем). Этот показатель позволяет судить о колебаниях численности вида по годам как на территориях отдельных ATE, так по по всей зоне учёта. Он составляет от 0,1 1 до 2,23 ос. на 1 0 км по отдельным ATE и имеет незначительные флуктуации по годам (в пределах 25 - 40 % от минимума).

Лесная куница Martes martes L. Запас этого вида на изучаемой территории колебался от 45,6 до 98,4 ( в среднем — 78) тыс. голов. Зверь распространён по всему пространству достаточно равномерно. Опро/. пиление поголовья составляет в различных областях от 1 9 до 42 %. В исследуемое время ь зоне учёта серьёзного промыслового значения не имел, хотя вплоть до 70-х гг практиковалась охота на него по лицензиям, которыми поощрялись охотники, выполнившие план заготовки пушнины в предыдущий год.

Светлый хорь Mustela evesmannii Lesson. Распространён в юго-восточных ATE. Предпочитает открытые — степные и лесостепные угодья. Запас в зоне учёта от 20 до 42 тыс. особей. Добывается случайно. Опромышление поголовья не превышает 10 %.

Чёрный хорь Mustela putorius L. Запас оценивается от 35 до 67 (в среднем —48,2) тыс. гол. в год. Колебания численности невелики. Опромышление составляет до 25 % пред-промыслового количества. Охото носит скорее случайный характер. Хоря добывают в основном около деревень, а также — попутно с охотой на белку или куницу. Горностай Mustela erminea L. Запас колеблется от 209 до 470 (в среднем —330,5) тыс. особей. Вид опромышпяется слабо. По крайней мере, число официально сдаваемых в заготконторы шкурок этого зверька составляет от 1,2 до 3,8 % предпромыслового количества. Можно предположить довольно высокое оседание шкурок горностая на руках местного населения, особенно в районах преобладания любительской охоты.

Ласка Mustela nivalis L. Численность по сравнению с другими куньими довольно высока. Запас в среднем оценивается в 800 тыс. Опромышление ничтожно: не более 2 %.

Выдра Lutra luira L. ЗМУ даёт возможность оценки лишь относительной численности этого вида. В пределах охваченной зоны наибольшего количества выдра достигала в северных ATE: Архангельской, Вологодской, Костромской, Кировской, Пермской областях и республике Коми. На остальной территории она редка и промыслового значения не имеет. Резких колебаний численности не зарегистрировано.

Норка еаропейская Múltela fluviátil» l. Распространение приурочено к северо западному региону (Ленинградская, Псковская, Смоленская, Новгородская, Тверская области). Здесь в среднем в год регистрируют от 0,25 до 0,64 следа этого вида на 10 км маршрута. На остальной территории норка встречается «пятнами» (0,20 - 0,35 сл/10 км): Самарская обл., республики Марий-Эл, Чувашия, Баикирия. Промыслового значения не имеет.

Колонок Múltela »¡biricú» Pall. Отмечен в Башкирии, Татарии и Пермскоиобпас-ти. Запас колеблется в пределах 3,4 - 5,1 ив среднем не превышает 4,5 тыс. экз.

Росомаха Guio guio l. Зарегистрирована на территории 10 северных ATE зоны учёта, но высокой численности достигает лишь в Мурманской, Архангельской, Пермской областях и республике Коми. Запас колеблется от 1,2 до 2,9 (в среднем — 1,8) тыс. зверей. Опромышление по данным заготовок пушнины в среднем составляет около 20 % Известно, что в областях распространения промысловой охоты шкуры этого зверя в большом количестве оседают на руках местного населения, поэтому фактический уровень олромышленйя не менее, чем вдвое выше (Осмоловская, Приклонский, 1975).

Рысь Felis lynx L Запас оценивается в пределах от 10,7 до 18,9 (в среднем 13,4) тыс. особей. Граница обитания в изучаемой зоне совпадает с границей южно-таёжных ассоциаций. (Теплое, 1960; Осмоловская, Приклонский, 1976). В зоне учёта этот вид практически отсутствует в Мурманской (крайний северо-запад), Владимирской, Московской, Ивановской, Тульской (Центр), Калужской, Липецкой, Орловской, Белгородской, Курской (Юго-запад), Тамбовской, Пензенской, Куйбышевской, Ульяновской областях и в Мордовии (Поволжье). Учёт показал интенсивные миграции этого вида, особенно в пределах южной границы ареала. В некоторые годы на перечисленных территориях отмечают от 1 -5 до 10 - 20 зверей. Наиболее регулярным промыслом рыси характеризуются области, расположенные в таёжной зоне, где отстреливается от 9 до 22 %её поголовья. Шкуры рыси пользуются большим спросом на «чёрном рынке», в связи с чем данные об их заготовках, как правило, сильно занижены.

ЗсмНюляк Lepu» timidus L Запас оценивается в 1500 - 2200 ( в фаянем—1900) тыс особей. Резких колебаний численности, подобных тем, которые регистрируют в восточно-сибирских областях (С Наумов, 1941; 1947), в районе исследован« не сшечст Об опромыцлении судить сложно в связи с крайне невькхжимгроцентомяачиикур в заготовигельньюорпанизац^

Заяц-русак Lepus europaeus L Запас в пределах 270 - 380 (в среднем—300,2) тыс гол. Добычу пытались оценить путём опроса охотников, но, в связи с малым объёмом собранного материала, эти данные признаны недостоверными и не обрабатывались

Белка Sciurui vulgora L Численность от 2,5 до 3,6 млн Опромышление невысокое—в среднем от 27 до 42 %. Добыча белки и сдача шкурок в заготовительные организации никак не связана с численностью зверька, а определяется только охотничьими традициями данной ATE и погодными условиями периода промысла.

Летяга Pteromys volans L. Следы этого вида отмечали в 25 ATE зоны работы. Но наиболее часто она была встречена в Тверской, Костромской, Ленинградской, Новгородской, Пермской, Ярославской областях и республике Коми, где число следов на 1000 км маршрута колебалось в разные годы от 6,3 до 32,1.

4.2. Многолетние тренды движения численности.

Рассмотрен материал по двум видам собачьих (Сап^ае) — лисице иволку. Движение численности этих видов по выделенным природно-экономическим районам = участкам, прослежено за период с 1964-65 по 1995 г.

М to

65 66 67 68 69 70 71 72 73 7A 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95

ГОДЫ 1

Север-1

Средняя

Пов.-7

Ю-З.черн.

Центр-5

Ю.Урал-4

Приур.-З

С.зап.-2

Север-1

Рис 1. Динамика численности лисицы в лесных и лесостепных ATE европейской части России

64 65 66 67 6В 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 84 87 88 89 90 91 92 93 94 95

ГОДЫ

Средняя Поволжье ЮЗ.чер-6 Центр-5 Ю.Урал-4 • Приур.-З С.зап.-2 ■ Север-1

Рис 2. Динамика численности волка в лесных и лесостепных ATE европейской части России

Движение численности лисицы в отдельных участках характеризовалось большой амплитудой колебаний в смежные годы, достигавшей в некоторых случаях 40 - 60 % Этим особенно отличались Север и Приуралье. В остальных природно-экономических регионах колебания численности были более плавными, причём тенденция направленного изменения прослеживалась в течение нескольких ¡5 -7) лет. Замечено, что не было таких периодов, в которые во всех регионах движение численности происходило бы синхронно. Это кок будто бы свидетельствует о наличии на исследуемой территории нескольких самостоятельных популяций лисицы. Однако, анализ этих, казалось бы хаотических флуктуации численности {если рассматривать их по отдельным участкам), в целом для всей изучаемой территории убеждает нас в том, что они подчиняются вполне определённой общей закономерности (рис. 1).

1967-1971 гг отличались преобладанием высоких показателей численности лисицы. В ! 972-1977 гг происходило плавное сокращение запаса рассматриваемого вида по всей территории. 1977-1985 гг характеризовались общей пониженной численностью. «Всплески» количества в отдельные годы этого периода в Уральском, Центральном и Северо-Западном регионах мы рассматриваем как исключения из общего правила и возможный результат Фактических ошибок учёта. С 1986 г. началось увеличение количества лисицы и к 1990 г. оно достигло своего очередного максимума. Начиная с 1992 г., вновь наступил спад численности. Таким образом, цикл движения численности населения лисицы в Европейской части России укладывается в 20 — 21 год.

Совершенно иначе выглядела динамика населения волка. Если поголовье лисицы подвержено воздействию природных (естественных) факторов Среды, а антропогенное влияние, заключающееся преимущественно в её промысле, достаточно стабильно, то «человеческий» фактор на динамике численности волка сказывается вполне определённо. Здесь мы, по сути дела, видим конкретный пример именно управления популяцией охотничьего вида (рис. 2).

В послевоенный период поголовье волка на всей территории изучаемого района подвергалось интенсивному преследованию со стороны человека. Использовали административные и экономические способы «управления». В первом случае всем охотничьим организациям в обязательном порядке вводили в годовые планы так наз. «борьбу с волком». При этом от успешности выполнения этих планов напрямую зависело экономическое благополучие (премирование) руководящих работников соответствующих организаций и ранга. Они, уже в свою очередь, вводили разные способы поощрения за добычу волчат на логовах, отстрел взрослых животных, а, в некоторых случаях, и «детных» самок около выводковых нор. Помимо денежных премий за уничтожение волков, отдельные охотники и бригады поощрались внеочередной продажей им дефицитных товаров, выдачей в виде премий лицензий на добычу копытных. Для уничтожения волков широко применяли яды (гл. образом — фторацетат бария) и снотворные средства (Корытин, Нестеров, 1971; Корытин, 1973). Использовали авиацию, особенно в безлесных местностях.

В связи с усиленным прессом к началу шестидесятых годов, численность волка в районе исследования повсеместно упапа и почти в течение десяти лет держалась на крайне низком уровне. В некоторых ATE Центра в эти годы волки отмечались «считанными» единицами, причём чаще всего — на границах с соседними областями, т.е. там, где добыча их была затруднена из-за удалённости от областных центров и сложности организации в этих местах специализированных бригад волчатников. В периферийных ATE волки сохранялись только там, где борьба с ними осложнялась природными условиями. Ряд учёных, в связи с этим, начал рассматривать волков, обитавших в многолесных территориях, как особую популяцию «лесных» волков (Теплов, Постников; 1960).

К середине семидесятых годов на изучаемой территории волк стал редким видом. Естественно, сократился и «вред» животноводству, приносимый этим зверем. Одновременно вышло несколько книг, где волк рассматривался как полноправный член биоценоза. Примером тому служит книга Фарли Моуэта «Не кричи: «волки!» (1973). Прошло несколько выступлений ведущих зоологов страны (напр., проф. МГУ Н.П.Наумов) по телевидению, в которых о волке, как о виде, высказывались не с точки зрения его значения в хозяйстве человека, а, как достойного всяческого внимания, особенно, в качестве «модельного» — для общебиологических построений. В печати промелькнуло несколько сообщений о якобы реинтродукции волков в отдельных областях. (Впоследствии они не подтвердились). Но всё это вкупе вызвало изменение отношения к волку, особенно, среди городского населения. Были упразднены премии за его добычу. На борьбу с волком в централизованном порядке перестали обращать внимание. Поэтому, с 1975 г. поголовье волка на изучаемой территории начало повсеместнго возрастать и к началу 80-х годов достигло максимальных величин за годы работы. Вновь стали поступать сведения о нанесении им ощутимого вреда сельскому хозяйству: потравы общественного скота на летних пастбищах и индивидуального скота, особенно, лошадей и овец. Участились случаи нападения волков на человека; о чём активно вещала пресса.

Для усилениядобыни валков вновь стали вводить административный «нажим» и экономические меры поощрений. Однако, этот период совпал с предперестроечными процессами. Специалисты-волчатники к этому времени в своём большинстве перешли в категорию старшего поколения и брались за прежнее дело весьма неохотно, а молодёжь отнюдь не прельщали размеры материального поощрения. Поэтому борьба с волком шла вяло. И всё же, к середине восьмидесятых годов, она начала сказываться на волчьем поголовье. Мы видим (рис. 2), что оно вновь сократилось.

В условиях перестройки внимание к проблеме волка ослабло. При этом в малолесных районах, таких как: Поволжье, Юго-западное Черноземье и Южный Урал, поголовье волка продолжало сокращаться или держалось на предельно низком уровне. В многолесных районах, где природные условия способствовали лучшей защите волков от преследования человеком, численность их стабилизировалась или начала подниматься.

Противоположное движение кривых численности волка и лисицы в рассматриваемый промежуток времени, лишний разубеждая нас в реальности данных ЗМУ, в то же время свидетельствует о различной реакции на воздействие природных и антропогенных факторов на этих двух, близких в систематическом отношении, видов зверей.

ГЛАВА 5.

Новые данные по модельным видам млекопитающих и их количественное подтверждение, установленное с помощью использованных методик.

В данной главе объединены материалы по отдельным видам млекопитающих, которых мы условно отнесли к группе ¿модельных», получивших количественную оценку с помощью применявшихся методик. Частично они подтверждают (в конкретных цифрах) уже имевшиеся и высказанные ранее разными исследователями предположения, но в большей степени позволяют по новому взглянуть на'экологию видов. Во всех случаях использованы сопоставимые количественные показатели.

Лось Alces alces L. Вид, пожалуй, наиболее изученный в нашейсгране и за рубежом. Здесь нет необходимости перечислять авторов, которые посвятили ему свои исследования. Достаточно сказать, что он занимал умы выдающихся зоологов России от С.И-.Огнёва и А.Н.Формозова до К.П.Филонова и Ю.П.Язана. В конце пятидесятых - начале 60-х годов функционировала специальная Рабочая Группа по этому виду, которой руководили проф. А. Г. Банников и В. П. Теплое. Ею издано несколько сборников, общим объёмом более 50 п.л. Именно для оценки численности лося, Ю.А.Герасимовым (1949) была разработана методика авиаучёта, применявшаяся позднее и для других видов животных.

Под руководством ГБС по этому виду собраны следующие материалы:

Сведения о численности по данным ЗМУ и авиаучётов в России, начиная с 1958 г.;

Данные о стадности, половой и возрастнбй структуре населения лося Европейской части СССР, включая 40 ATE России, Белоруссию и 6 северных ATE Украины с 1961 г. (- 45 ООО карточек встреч);

Материалы вскрытий отстрелянных лосих в Зоне ГБС в'1960-1965 ив 1980 гг(6118 карточек) ;

Материалы вскрытий лосей, отстрелянных в охранно(*зоне и погибших от хищников и браконьеров в ОГЗ в 1957-1995 гг(1012 карточек); краниологические данные (81 череп);

Данные о возрасте добытых лосей по анализу состояния зубного ряда по Тульской, Московской и Рязанской областям за 1968-76 гг (1215 данных);

Доля самцов в целом для населения лося, обитающего в районе исследований, за все годы работы (п = 21615) составила 46,8 %, при колебаниях от 44,3 до 51,7% в разные годы и от 37,8 до 56,4 % — по разным ATE.

Возрастной состав популяции в целом выглядит таким образом: 63 % составляют взрослые особи, 26 % — телята рождения данного года и 11 % — предыдущего года. По наблюдениям в Окском заповеднике в 1953 -1961 гг( Киселёва и др. 1965), эти цифры представлены следующим рядом: 66, 27 и 7 %. При этом на одну половозрелую лосиху приходится 0,7 - 0,9 лосёнка. В годы исследования преобладали лосихи, принёсшие 1 лосёнка. Они составили 55 - 59 %всех родивших самок. (41 - 45 % лосих имели двух.телят). Установлено, что при повышении плотности населения лося продуктивность его сокращается (Приклонский, Червонный, 1970). В цитируемой работе показано, что на территории 12 ATE, площадью - 70 млн. га, где за 7 лет численность увеличилась на 20,5 %, увеличилось количество яловых лосих и снизились показатели числа лосят, приходящихся на 1 беременную самку, а также — числа двоен. На территории, где численность лося сократилась вдвое (Тульская обл.), все эти показатели изменились в обратном соотношении.

Исходя из приведённых цифр, можно заключить, что в среднем для всех лет работы,( 1953-1996) прирост в стаде лосей за счёт розмнЬжения составлял от 26 до 30 % ежегодно, отход телят в возрасте до двух лет был 62 - 66 %, взрослых зверей — 18 - 24 % Средня суммарная гибель в популяции лося достигает 22 - 35 % в год. При этих показателях поголовье данного вида, подвергаясь некоторым периодическим колебаниям, в целом остаётся стабильным.

Как мы установили, в годы работы, т.е. за ~ 35 лет, численность лося на исследуемой территории изменялась в пределах от 221. до 357,6 тыс. особей и в среднем составляла около 300 тыс. голов. Таким образом, несмотря на мощный антропогенный пресс, включающий не только прямое истребление (охота, браконьерство — см. Ломанов, 1995), но и прочие причины (естественная гибель, в том числе и от хищников, сокращение пригодных угодий и кормовой,базы), о чём в частности сообщает Е.К. Тимофеева (1974), популяция лося, в сущности, подвержена только воздействию многолетних флуктуационных движений.

Безусловно, этот процесс в настоящее время отчасти контролируется человеком. Заметив сокращение численности вида (независимо оттого, какими причинами оно вызвано), органы, ведающие охраной природы и охотничьим хозяйством, принимают меры для «исправления» положения. На отдельных территориях вводятся запреты охоты, другие ограничительные меры. Но всё же главным фактором остаётся влияние многолетних флуктуационных циклов. По И.К.Ломанову (1995), численность лося подвержена 3-5,14-18, 30 - 36, 90 - 100- летним периодическим колебаниям. Эти колебания он связывает с квазициклическими изменениями климата.

Для лося характерна прямая корелляция протяженности следа и обилия кормовой базы, высоты (глубины) снежного покрова. Плотность снежного покрова на протяжённость среднего суточного следа лося заметного влияния не оказывает (Ломанов, 1995). По крайней мере —такого, который смог бы быть установлен с пломощью нашей методики. Как говорил В.П.Теплов (1960), лось всегда ходит по земле.

Пересчётные коэффициенты ЗМУ рассчитаны для отдельных участков и ATE исследованной территории. Они достаточно постоянны по годам vi отличаются только в тех случаях, когда погодные и другие факторы выходят из пределов «обычных» и переходят в разряд «экстремальных». В обычных условиях лось, в отличие от других промысловых млекопитающих, практически не реагирует длиной своего (среднего) суточного хода на изменения-абиотических факторов Среды. Зависимость ПСП лося от наличия и обилия кормовой базы, количества хищников и антропогенного пресса изучена достаточно полно (Тимофеева, 1974; Ломанов, 1995 И др.)

В заключение следует остановиться на анализе краниологического материала по населению лося, обитающему на пространстве от Тульской до Рязанской областей на площади около 12 млн. га. Здесь проверена коллекция черепов лосей, собранных зоологами Приокско-Террасного и Окского заповедников по 13 признакам (Кораблёв, Попова, Приклонский, 1996). ВыбЬркиСделаны в 60-х и конце 80-х гг, т.е. примерно через 14 поколений существования изучаемого вида. Отмечено ухудшение «здоровья» популяции вида, (оцениваемого, естественно, только по краниологическим критериям). Важно отметить, что за исследуемый период популяция лося практически была освобождена от воздействия такого фактора естественной эволюции, как хищническая деятельность волка.

Волк Conis lupus L. Материалы no этому виду собраны путём применения тропле-ний их наследов, опроса корреспондентов и при личных наблюдениях в поле.

Тропление волка представляет собой весьма трудоёмкую работу. Это объясняется тем, что волк за сутки может пройти до 50-70 км. Кроме того, звери держатся стаями, что усложняет расшифровку оставленных ими следов, особенно, в местах охоты. В общей сложности в ГБС, а затем — в Госучёт с 1966 по 1996 г. поступило около 4200 карточек тропления волка, из которых после предварительного ознакомления и отбора (выбраковки) пригодными для детальной обработки признано 2226. Рассмотрены материалы по лесной и лесостепной зонам Европейской части России, характеризующимися сплошным снежным покровом в период работы (январь-март). Материалы по отдельным областям Белоруссии, Украины, а также некоторым областям Западной Сибири фрагментарны и поэтому использованы при обсуждении лишь отдельных вопросов биологии волка (стайность, питание и пр.). В теченее 97 суток волка тропили на территории Окского заповедника и его окрестностей.

Тропления проводили с декабря по март. Но наибольшее число их (62 °/ol поступило в феврале, в основной период выполнения ЗМУ. В декабре сделано всего 0,4 %троплений, в январе — 4,6 %, в марте — 33 % По естественным природным регионам Европейской территории России материал распределился следующим образам: Таёжный — Северный регион — 428 карточек тропления; Предуралье и Урал — 482, Северо-западный — 449, Центральный — 352, Юго-западный, лесостепной — 283, Юго-восточный, степной — 232.

Характерной особенностью поведения волка в исследуемый период является образование им стай, которые чаще всего формируются из семейных групп. Однако, нарят ду со стаями в популяции встречаются одиночки и пары. В тех случаях-, когда при тропле-нии пар был определён пол животных (п = 67), это оказались разнополые особи. Пар, состоящих из особей какого-либо одного пола, зарегистрировано не было. Это, в частности, объясняется тем, что в феврале - марте на исследуемой территории у волков происходит гон.

Одиночно держащиеся особи присутствуют в популяции волка в любых условиях. Однако в период исследования их доля в «волчьей стае» заметно изменялась. Особенно много было одиночек в первые годы работы. Так, в 1966-1977 гг, они составили 63,6 Уовсех встреч, в 1971-1975-54,7%, в 1976-1981 - 46,4 %, в 1982-1 990-42,1 %, а в 1991 -1996 гг — 40,4 %. Приведённые цифры показывают, что число одиночек представляет собой своеобразный индикатор интенсивности борьбы с волком. Мы приступали к работе в период наиболее низкой численности волка в России в XX столетии. А к концу работы — численность волка практически повсеместно восстановилась и достигла оптимальных для популяции размеров.

Размер групп (стай) волков в среднем составляет около 6 особей. Крупные стаи в течение всего периода наблюдали редко. Стаи же размером более 8 особей встречены всего 30 раз. Это обстоятельство лишний раз подчёркивает, что стаи в условиях Центра Европейской России образуются на основе семейных групп, в которых присутствуют взрослые половозрелые волки, переярки и молодые, не достигшие годовалого возраста. Объединения в одну группу волков из нескольких семей не происходит, хотя нельзя исключить, что в состав отдельных стай иногда входят особи, «отколовшиеся» от других семей, лишившиеся семьи или присоединившиеся половозрелые особи в тех случаях, когда взрослые самец или самка основной стаи — погибли^

В группах, состоящих из трёх особей, иногда объединялись половозрелые волки в состоянии гона. Из 90 таких групп в 7 был определён пол всех особей. В 4 случаях такие группы состояли из самки и двух самцов, в двух — из двух самок и одного самца и в одном случае — из трёх самцов.

Анализ стайности волка показывает, что в период наших исследований в Европейской части страны одиночек наблюдали больше, чем в половине случаев от общего числа встреч зверей, тогда как фактически одиночно держалось 24,8 % особей — четверть популяции. Две трети популяции образовывали стаи числом от 3 и более особей. Наибольший коэффициент стайности (число волков в одной группе) отмечали в северных и центральных, более многосйежных районах. Здесь он равен 7,-4. В южных районах, где преобладают открытые биотопы, коэффициент стайности составляет 2,6 - 3,3. Это объясняется как обстоятельством, рассмотренным выше (уменьшение коэффициента стайности при усиленном истреблении волка, а в южных и лесостепных районах охота на него ведётся более интенсивно), так и тем, что передвижение по глубокому, рыхлому снегу в стае уменьшает затрату усилий каждого входящего в неё индивидуума.

Суточная активность волка, как и других зверей, прежде всего эпреде-ляется необходимостью добычи пищи, а следовательно, её доступностью и обилием, а также — погодными условиями (плотностью и глубиной снежного покрова; фактором беспокойства, или, иначе, интенсивностью преследования, как мнимого («с точки зрения волка»), так и фактического), числом людей (других врагов у волка в исследуемом районе нет) в зоне обитания волка и частотой их приближения на опасное расстояние. Следуя этим построениям, можно предположить, что суточный след волка будет меньше при хорошей доступности и обилии пищи, малой степени беспокойства зверя человеком, глубоком и рыхлом снеге. Изменение этих условий в противоположную сторону должно приводить к увеличению ПСП. Заметим, что погодные условия, в частности — глубина и структура снежного покрова, сами могут оказывать воздействие на доступность пищи, что усиливает значение первых. ПСП волка, таким образом, отражает суммарное воздействие на его популяцию перечисленных (а также неучтённых нами) факторов в конкретных условиях данной местности.

• Расчёт ПСП волка в Европейской части страны проведён с использованием 1714 данных по 7 выделенным выше регионам. Средняя протяжённость суточного следа волка за изучаемый период в районе исследований была 18,54 км. Географические различия этого показателя были незначительны и не превышали 6 %.

Для оценки влияния на ПСП фактора беспокойства, рассмотрим следующие примеры. Средняя ПСП волков, которых преследовали охотники (п =35), составила 33,5 км, что на 80 % больше среднего показателе. У волков, передвигавшихся по открытой местности (обследование скотомогильников близ деревень), ПСП в среднем равна 25,4 км, в лесу — без выхода на открытые пространства — 14,9 км. Лес представляет собой лучшую защиту от беспокойства, отсюда такая разница. В областях с низкой плотностью сельского населения ПСП равна 18 км., со средней — 18,8 км., с высокой — 19,7 км. (п =390). Приведённые материалы убедительно свидетельствуют о первостепенном влиянии на ПСП фактора беспокойства и косвенно подтверждают предположение о примерно одинаковой обеспеченности волка кормом по всей территории исследования.

Закономерно различается ПСП разных по числу групп волков. Во всех регионах наименьшей протяжённостью отличается суточный след одиночного зверя. В среднем по всем регионам он равен 17,2 км. Наименьшая длина суточного следа волка-одиночки типична для таёжного региона, наибольшая — для безлесных и малолесных областей.

Стаи волков числом от 3 и более особей перемещаются более интенсивно. Протяжённость следа стай на 1 1 %выше, чем волков-одиночек. Передвижение в стае легче (физически), что приводит к удлиннению следа. Наиболее существенно различие между ПСП одиночки и стаи (на 27 %) —в таёжном регионе.

Наибольшей протяжённостью следа характеризуются пары волков. Здесь, по-видимому, определяющим фактором является повышение активности зверей в условиях гона, а значительная часть троплений выполнена именно в этот период. В среднем по всем регионам ПСП пары на 1 8 % больше», чем у одиночного волка.

Питание. Как следует из полученных данных, во второй половине зимы волки в Европейской части страны используют в пищу довольно ограниченный набор кормов. Это преимущественна дикие копытные: лось, косуля, олени (северный, пятнистый, европейский), кабан, падальдиких и домашних животных, отбросы скотоводческих хозяйств и птицеферм, дикие птицы и звери: глухарь, тетерев, зайцы, лисица, бобр. В небольшом количестве в рационе также присутствуют мышевидные млекопитающие и случайные объекты. Домашние животные в пище волка в изучаемый период представлены преимущественно собаками, которых эти хищники добывают около деревень. В тундре волки охотятся также на домашних северных оленей, что не отражено в нашем материале, поскольку из мест, где развито оленеводство, описаний троплений поступило мало (26 карточек). Домашний скот в зимний период в пище волка крайне редок, поскольку он в это время находится преимущественно в хорошо защищенных помещениях. Нападение на скот в имеющемся материале отмечено лишь однажды в южной Башкирии, где волки напали на выпущенных на ночь из сарая телят и загрызли 4 из них.

Около 60 % случаев кормёжки волков приходится на падаль. Её волки находят на скотомогильниках, местах, куда выбрасывают сдохший на фермах и в животноводческих комплексах скот. Обычно такие могильники располагают поблизости от деревень на лесных опушках и в лесополосах. Чаще всего, это ничем не огороженные участки, где павших животных не закапывают, расчитывая на то, что они будут уничтожены падалыциками: собаками, волками, лисицами и дикими птицами. Судя по материалам троплений, скотомогильники посещает треть всех волков. При этом по пути за одни сутки звери часто подходят к нескольким (2 - 7) могильникам. Волки активно используют также павших диких копытных, подранков, не найденных охотниками и браконьерами, внутренности животных, разделанные после удачной охоты.

Охота на копытных чаще всего отмечается для групп численностью более 2 особей. Одиночные волки чаще добывают диких животных других систематических групп (зайцев, лисиц, диких птиц). Одиночкам более свойственно и питание мышевидными млекопитающими. За последними охотится I 0% одиночных вопков, 8 % пар, 3,5 % — групп числом 3-4 особи и лишь 1 % более многочисленных стай.

Охота на собак характерна для любых по численности групп волков, однако в большей степени их поедают одиночные особи. Жертвами волка становятся преимущественно деревенские полубеспризорные собаки, ищущие, как и волки, пищу на свалках, скотомогильниках, у скотных дворов и пунктов по забою животных. Иногда волки ловят собак непосредственно в деревнях (27 случаев из 104), заходя туда по ночам. Лишь в 3 случаях отмечена поимка крупных собак: одной гончей и двух весом около 20 кг (порода неизвестно).

Волки, особенно в группе ипи стае, способны свалить крупного, вполне здорового лося. Однако, в большинстве случаев добычей им служат молодые или «дефектные> особи. Из 21 сваленного волками лося, для которого указан возраст, 12 (в том числе все, добытые одиночными хищниками), были моложе 1 года, 4 — в возрасте полутора лет, 1 — двух с половиной и 2 — трёх с половиной лет. Добыто также 2 самки. Возраст одной — 4 года, другой — неизвестен. Среди лосей, для которых известны возраст и пол, нет ни одного взрослого самца. Известно также, что в 5 случаях волки пытались охотиться за ранеными, в одном спучае — за «больным» лосем, но безуспешно.

Добыча оленей происходит чаще всего в заказниках, охотничьих хозяйствах и на других территориях, где этих животных интродуцировали, охраняют и подкармпивают, что создаёт здесь высокие концентрации животных и облегчает волкам охоту на них. Например, в западном отделе Окского заповедника волки регулярно кормились пятнистыми оленями, 28 особей которых здесь выпустили в 1940 г. и постоянно подкармливали. Заметим, что при этом стадо оленей росло, достигнув к концу 60-х гг 100 гол. Численность волка в заповеднике «регупировали», истребляя его на облавных охотах, позднее с применением ядов и снотворных средств (Постников, 1967). В 1998 г. пара волков по мелкоснежью в Окском заповеднике атаковала зубрицу, вышедшую из вольеры и имевшую полуторамесячного телёнка. Преследование оказалось безрезультатным. Зубрица, преследуемая волками, ушла в вольеру. Зубрёнок остался живым.

Охота на кабанов для волка менее характерна. Несмотря на то, что в некоторых областях Европейской части России кабан по численности не уступает лосю, число добытых волками кабанов вдвое меньше, чем лосей. В добыче волков чаще присутствуют мелкие особи. Так, в 11 случаях отмечено, что волки добыли «кабанёнка» . В одном — кабана «весом около 30 кг». Указаний на добычу взрослых животных нет. Таким образом, охотясь за копытными, волки предпочитают лосей, причём чаще всего добывают молодых животных, а также — взрослых самок. В добыче преобладают раненые, больные или в чём-то неполноценные звери.

Успешность охоты. Из 87 случаев охоты одиночных волков на посей успешными оказались только 6 (6,8 %). В среднем же успешность охоты на посей одиночных волков и пар составила 8,4 %, тогда как групп от 3 и более хищников — 37,4 %. Успешность охоты на кабана одинакова для групп разной численности и одиночек и составляет 34,7 %. Успешность охоты на зайцев у одиночек равна 25,9 %, у групп — 44,2 %. Успешность охоты на косуль составила в среднем 50 %, собак — 66,8 %, причём максимальна она у одиночных волков — 72 %. Возможно, что собак привлекают волки противоположного пола, что объясняет меньшую осторожность первых и облегчает добычу вторым. В целом, успешность охоты выше у стай, что лишний раз подтверждает важность стайного образа жизни этого хищника.

Влияние характера питания и успешности охоты на протяжённость суточного следа прослежена по материалам 460 троппений, где характер питания описан достаточно подробно. Средняя ПСП по этим данным равна 19 км и, таким образом, находится в пределах допустимых отклонений от среднего значения для всего изученного материала. 8 170 случаях зарегистрированы попытки охоты на лосей, причём волками сбито 39 лосей. ПСП как при удачной, так и при неуспешной охотах на лосей оказалась практически однина-ковой, соответственно 18,1 и 1 8,4 км. ПСП при удачной охоте на зайца составила 1 7,3 км, лисицу —16,6 км. Однако, этот материал статистически мало достоверен: в первом случае использовано всего 5, во втором — 14 данных.

Для оценки количества поглощаемой взрослым волком пищи проанализированы литературные источники (Козлов, 1953; Мерц, 1953; Pimlott, Shannon, 1969; Мантейфель, Макридин, 1973; Москвин, 1978; Кучеренко, Зубков, 1980; Бологое, 1 982; Бибиков и др, 1 985; Лавровский, 1 990 и.др.), а также оригинальные данные, полученные автором в 1964 - 1978 гг при изучении волка в Окском заповеднике (34 тропления).

Эти материалы позволяют заключить, что масса пищи, которую может поглотить волк за 1 подход к добыче, колеблется от 1,6 до 6 - 8, иногда — до 12, а по Кучеренко (1 980) — до 20 кг. Желудок взрослого зверя вмещает 3 кг мяса (Макридин, 1 973), а дневной рационов зоопарках составляет 2,5 кг (Кучеренко, 1 977).

Наблюдения подтверждают, что волк способен одновременно заглотить значительно больший объём добычи, чем вмещает его желудок. Впоспедствии он отрыгивает часть её, «запасая пищу впрок». Это является своеобразным приспособлением к возможному последующему длительному «посту», реакцией на характер питания, когда обильный стол сменяется длительным периодом голодания. Но, для поддержания особи в жизнеспособном состоянии, средняя масса требуемой дневной нормы пищи составляет около 2 - 2,5 кг. Подтверждение этому мы находим в таб. 1.

По материалам, приведённым в таблице, можно заключить, что образование стай и жизнь в стаях «выгоднее» волку, так как помогает ему съесть больше пищи. Еспи принять вес пищи, приходящейся на одного волка в стае за 1 00 % и посчитать это «дневной нормой одного зверя», разумеется, в рассматриваемый нами сезон года, то особь в группе из 3 - 4 волков получает 89,7 %, особь в паре — 82,5 %, а одиночный зверь — 71,8 % «дневной нормы». Иными словами, одиночный зверь «недополучает» четверть дневной нормы пищи.

Удалось оценить (Приклонский, 1 983) значение разной добычи для волка по её массе. Оказалось, что для него независимо оттого, группами или поодиночке он держится, в зимние месяцы в районе наблюдений первостепенное значение имела падаль и отбросы (от 52,7 до 60,1 % веса потреблённой пищи). Дикие копытные составили в рационе одиночек 1 0,1 %, пар — 19,4 %, групп в 3 -4 особи — 30,9 % и стай — 42,5 %. Рацион стай числом 5 и более особей, состоит практически из диких копытных и падали. Лишь 4,1% их пищи приходится на прочие виды добычи. В питании волков-одиночек и групп числом менее 5 особей, существенное значение имеют также прочие дикие звери, собаки и кошки. Первые составляют в их рационе от 7,7 до 12,5 %, вторые и третьи в сумме — от 7,8 до 15%.

Таблица 1

Средняя масса дневной «нормы» рациона волков в январе — марте по данным троплений в Европейской части России.

Показатель число «волко-суток» (п) съедено пищи (кг) число «голодных дней» (%%) в среднем на 1 волка (кг)

Одиночная особь 463 ??7,8 11,6 1,68

Пара 624 1207,7 5,4 1,93

Группа по 3 — 4 особи 1056 2225,5 4,9 2,10

Стая из 5 и более особей 1238 • 2891,7 1,9 2,34

Всего и в среднем 3381 7102,7 6,1 2,10

Лисица Уи1рез уи1ре> I. Этот вид — один из тех, экология которых считается наиболее изученной (Формозов, 1947; Насимович, 1948; Теллов, 1960; Теплов, Теплова, 1960; Гептнер, 1967; Новиков, 1970; Данилов и др., 1979; Вайсфельд, 1985). Мы попытались оценить некоторые параметры экологии лисицы, применив материал троплений её наследов, выполненных преимущественно в Европейской части России и в Белоруссии, а также — в Сибири и на Дальнем Востоке. Анализ материала, поступившего в1966-1973гг, рассмотрен в специальной статье (Приклонский, 1975). В нём изучено 1939 карточек тропления. К 1996 г. в Г6С и Госучёт поступило в общей сложности более 10 тыс. карточек троплений этого вида, из которых признано достоверными и подвергнуто обработке к настоящему сообщению — 7656 за 8211 суток. Тропления проведены главным образом в январе-марте (88 Щ, а также — ноябре - декабре (9,6 %1, апреле (1,8 %) и октябре (0,6 %). Следовательно, полученный материал характеризует примерно полугодовой период жизни лисицы, но преимущественно, середину зимнего сезона.

Протяженность суточного следа. Как и для других видов изучаемых зверей, эта характеристика исследуемого вида здесь использована для суждения об особенностях его экологии. В целом по всему материалу ПСП лисицы составила 7,97 км в среднем при отклонениях от 4,2 км в лесных угодьях таёжной зоны до 15,6 км в открытых угодьях лесостепи. По всему материалу (8211 суток) она колебалась отО (когда зверь в течение суток оставался на одном месте — 27 случаев) до 47,6 км. Более ЗО'км за сутки зверь проходил в 113 случаях. Наименьшая длина следа характерна для лесных угодий таёжной зоны, наибольшая — для открытых угодий лесостепи. Изменение лесистости местности при движении от тайги к лесостепи сопровождается соответствующими колебаниями ПСП. Средняя (взвешенная) ПСП лисицы в таёжной зоне составила 5,79 км (л = 1670), в лесостепной — 12,87 км (п = 2625).

По результатам анализа ПСП в течение 1824 суток, в том числе 768 суток — в лесных и 1038 — в открытых угодьях выяснено, что при глубоком (17 - 25 см), рыхлом снеге, выпавшем накануне или не более, чем за двое суток до перехода, средняя ПСП в лесных угодьях составила 4,1 км, а в открытых — 6,2 км. Спустя 7-10 суток после снегопада он изменяется соответственно до 5,8 и 9,4 км. При свежем снеге глубиной 7 - 12 см, выпавшем на наст, ПСП равно: в лесных местообитаниях — 5,9 км, в открытых — 10,7 км. Через 7-10 суток после такого снегопада ПСП лисицы увеличивается только в открытых угодьях — до 12,4 км, тогда кок в лесных —остаётся прежней. При свежем снеге слоем 2 - 5 см, выпавшем но наст, ПСП наибольшая. В лесных угодьях она достигает 7,6 км (п = 115), в открытых — 19,7 км (п = 302). Такой снег, пролежавший до 10 дней, сокращает ПСП соответственно до 7,2 (л = 123) и 17,0 (п = 89) км.

Следовательно, выпадение глубокого снега снижает ПСП лисицы в лесу на треть, а в открытых угодьях — на 40 - 50 % Образование же прочного наста, особенно, если он покрыт неглубоким снегом, вызывает увеличение протяжённости следа в лесу на 25 - 30, а в полевых угодьях — на 60 - 70 %> Одинаковые условия снежного покрова воздействуют на ПСП лисицы в открытых угодьях более резко, чем в лесных.

Анализ ПСП лисицы для тубокоснежных (1965/66, 1967/68; п =329) и малоснеж-ных(1968/69, 1970/71, 1971/72; п =504) зим показывает, что на протяжении первых он колебался от 4,6 до 9,8, в среднем составил 6,7 км., тогда как вторых, соответственно, от 6,5 до 14,1 и(9,4 км),чтона40%выше.

Питание. Лисица — ярко выраженный полифаг с склонностью к преимущественному поеданию мелких млекопитающих. В общей сложности за 7749 сутак зарегистрировано поедание этим зверем 30488 мелких млекопитающих, обычно называемых мышевидными. Сода входит, ра-■ зумееГся, также некоторое количество насекомоядных, отличить которых от грызунов при использованной методике не представляется возможным. При троплении лисицы в Окском заповеднике нахсщили зсщавленных ею, но не съеденных землероек. Однако несомненно, основная масса в этой группе пищи представлена грызунами. Питание мышевидными более характерно для лисиц, обита-юццх в открытых угодьях. Здесь на одни сутки в среднем приходится 6,8 зверька (п = 1686), тогда как в лесу — 2,4 (п = 1437). Когда путь лисицы пролегает по лесу, места охоты на мышевидных сосредоточены в районах, вкрапленных в леса луговин, участков сенокосов, безлесных болот, полей. В открытых угодьях х ищник осматривает скирды соломы, основания стогов сена, свежие и занесённые снегам остожья и прочие укрытия.

На втором месте по числу кормёжек находится псщаль. Лисицы поедают остатки павчих диких зверей и птиц. Это ненайденные охотниками подранки и трупы животных, павших по другим причинам. Среди них довольно часто встречаются лоси (82 случая), олени(15 случаев), кабаны (37 случаев). Весьма часто лисицы поедают снулую рыбу. Они достают её, обследуя закраины лесных речек и озёр, где скапливается погибшая рыба во время зимних заморов. В местах интенсивного любительского подлёдного лова рыбы, лисицы собирают мелкую рыбёшку, брошенную около лунок рыбаками. Здесь же лисица подбирает хлеб, приманку, прочие отбросы, оставленные на льду. Всего зарегистрировано 319 таких «охот», из них 270 — в зоне смешанных лесов около крупных населённых центров.

Существенным подспорьем в питании Лисицы является падаль домаииих животных. В целях получения этой пиши она посещает скотомогильники, а также обследует свалки около населённых пунктов. Наиболее обычными объектами питания здесь являются павшие скот, птица, собаки. Используются лисицей и выброшенные пищевые отходы. Для лисицы характерно посещение привады, выложенной, как правило, для охоты на волков. К известной приваде или действующему скотомогильнику зверь обычно движется одним и тем же путём и возвращается к лёжке по своему следу.

Обследуя свой индивидуальный участок в лесу, лисица подходит к вывылам, пням, выкапывает около них различные остатки, пригодные к употреблению в пищу. Отмечена находка лисицей 68 яиц лесных куриных гпиц. Эта особенность её поведения создаёт впечатление обследования зверем мест, где были заблаговременно ещё в бесснежный период запасены излишки пицц. Закапывание несъеденной пищи весьма типично для изучаемого вида (Формозов, 1973). Судя по полученному материалу, лисица поступает так всегда при поимке зайца, крупной дикой или домашней птицы. Овин из наших корреспондентов сообщил, что лисица регулярно посещала окрестности птицефермы и подбирала выброшен»« дохлых и уже обледеневцхх кур, относила их в ближайимй кустарник и там закапывала в снег всё оставшееся от трапезы. На следующий день зверь чаше всего не возвращается к закопанным остаткам, но делает это в течение 10-15 ближайших суток. Лишь в редких случаях лисица остаётся около своей добычи на несколько дней.

Лисицы, в охотничьи учаспси которых вхсдег населённее пункты, песные кордоны, фермы, участки шоссейных /л железных дорог — интенсивно обследуют эти места, где можно обнаружить особенно легкодоступную пищу — падаль, в том 'числе — сбитых автотранспортом животных и отбросы. В полосе агчузедекия железных и шоссейных дорог эти звери июгда проходят десятки километров. Из зверей, отлавливаемых живыми, после мышевидных существенное место в рационе лисицы отведено зайцам. Всего зарегистрирована добыча лисицами 126 зайцев: 85 беляков и 41 русака. При этом для одного русака известно, что «лисица поймала подранка, несколько дней передвигавшегося на трёх ногах и, видимо, «ослабевшего». Заяц-беляк добывается преимущественно в таёжной зоне и в зоне смешанных лесов, русак — в лесостепной. Кроме того, в рационе зарегистрированы куница, колонок, перевязка, соболь, норка, горностай, ласка, ондатра и ёж. Последний выкопан из-под снега. Не исключена вероятность, что по крайней мере некоторые из этих зверей в момент обнаружения их лисицей были уже мёртвыми.

В рационе лисицы зарегистрирована добыча не менее чем 27 видов диких птиц Из них первое места принадлежит куриным, которых добыто в общей сложности 352. Наибольшее число встреч принадлежит рябчику, причём чаще всего его добычу лисицей регистрируют на востоке Вологодской области, в Костромской, на севере Нижегородской. Добыча тетерева довольно равномерно распределяется по всем зонам и угодьям. Белую куропатку лисица отлавливала в северных районах — на границе с лесотундрой и тундрой в Мурманской, Архангельской областях, республиках Коми, Карелии. Серую куропатку — в зоне лесостепи, а в последние годы — и в Центре. Из прочих птиц можно отметить дятлов, которых лисица ловила в момент раскапывания ими муравейников (2 случая). Относительное обилие в рационе вороновых птиц, больших синиц и воробьев объясняется тем, что лисицы ловят их на свалках, возле падали и собирают сбитых на дорогах.

Подсчёт веса съедаемой лисицей в сутки пищи даёт следующие показатели. Всего за 7749 суток (материал, использованный нами для оценки питания) лисицы съели 2667,9 кг пиши, что составило в среднем 344 г в сутки. При этом в лесных угодьях отдельных природных зон среднесуточная норма пищи составила от 320 до 357 г, а в полевых — от 342 до 360 г. Расчёт калорийности пищи лисицы показывает, что при такой норме она получает около 460 ккал в сутки. Если вспомнить, что этим зверям при клеточном содержании в январе - марте необходимо 600 - 620 ккал в сутки (Афанасьев, Перельдик, 1966), приходится констатировать, что дикие звери на свободе испытывают некоторый «голод». Итак, основное место в рационе лисицы по фактическому значению для вида (т.е. — по весу) в январе-марте в целом по всему её ареалу и во всех угодьях занимает падаль. Она составляет по отдельным угодьям и зонам отЗЗ,2 до 63,5, в среднем — 47,2 % Мышевидные — от 7,5 до 57,2 и 36,5 %, тетеревиные, соответственно, 2,5, 17,8 и 7,9 %, зайцы — 0,6, 10,0 и 4,8% и проч. объекты от 1 до 7,6, в ср. — 3,6 %

Для оценки влияния характера питания лисицы на протяжённость суточного следа проанализированы материалы 3628 карточек тропления, в которых оно описано подробно. Средняя ПСЛ для всего этого пакета данных составила 8,37 км. В 317 случаях отмечена охота лисицы на зайца (Lepus timidus + L europaeus), в том числе в 92 (29%) —успешная. Средняя ПСЛ лисицы, охотившейся на зайца, оказалась 9,42 км, при успешной охоте — 7,12 км. При удачной охоте на тетеревиных птиц ПСП составила 7,5 км, в случаях, когда охоты на тетеревиных птиц не зарегистрировано — 9,1 км. Если лисица подходила к свежей падали, ПСП её был равен 7,3 км, а если, не подходила — 9,32 км. При подходе к деревням, линиям железных дорог и шоссе ПСП был равен в среднем 11,45 км.

Выяснение зависимости ПСП лисицы от обилия мышевидных грызунов выполнено на материале 4038 троплений. При обилии мышевидных и интенсивной охоте на них, ПСП лисицы изменялся в разных зонах и угодьях от 5,6 до 10,7 км (в среднем был равен 8,07 км), в противоположных условиях, соответственно, от 5,4 до 9,9; m = 7,73. Таким образом, зависимость между обилием, доступностью и количеством охот на мышевидных и ПСП отсутствует. Происходит это потому, что этот вид пищи представляет собой хотя и обычный и многочисленный, но всё же лишь один из компонентов питания такого ярко выраженного полифага, как лисица и может быть с успехом заменён другими кормами. К тому же период наших исследований приходится на годовой минимум числен-носта мышевидных. Всякая охота сопряжена с риском, что животное не будет поймано. Охота на мышевидных характеризуется довольно стабильной успешностью. Анализ 18528 таких охот показал, что 10016 (54,06 из них окончились удачей. В лесу зарешстрировано больше удачных охот (60,3 Щ по сравнению с открытыми пространствами (52,4%). Следовательно, мелкие мышевидные млекопитающие, наряду с падалью, представляют собой постоянную и стабильную долю кормовой базы лисицы в зимний период. Результативность охоты на зайца представлена в таб. 2.

Таблица 2

Число охот лисицы за зайцами (Lepus timidus+L. europaeus) и процентудачных охот на них.

Зона Число охот на зайца Число дней с охотой на зайца в %% всего в т.ч. удачных в %% всего удачных

Тайга 156 52 33,3 7,4 2,3

Смешанные леса 21 59 27,6 '6,6 1,9

Лесостепь 65 15 23,1 2,9 0,8

Чаще и удачнее ;. .1ца охотится за зайцем в зоне тайги. Около трети попыток догнать этого зверя здесь оклеиваются его поимкой. Реже всего лисица охотится за зайцами в лесостепной зоне, где к тому же отмечена и самая низкая результативность этой охоты.

Суточный след лисицы зимой состоит, как правило, из двух самостоятельных отрезков, разделённых утренней лёжкой. По наблюдениям в районе Окского заповедника, зверь выходит на охоту в сумерках или в полной темноте около 18-22 часов. В ночные часы он проходит большую часть своего суточного пути и к середине ночи или к утру — ложится. На утренней лёжке лисица проводит 5-7 часов. Дневной отрезок пути зверь начинает в 10 - 12 часов. В этот период он, чаше всего, проходит небольшой отрезок пути, охотясь в открытых стациях. Соотношение протяжённости ночного и дневного отрезков равно в среднем 2:1. Примерно третья часть суточных наследов лисицы (31,6%) имеет две лёжки, т.е. зверь делает лишь один переход в течение суток. 59 % лисиц ложится в сутки три раза, 5,6 %— 4 и 3,8 %— 5 и более раз.

Конфигурация следа в рассматриваемый период представляет чаще всего «кольг цо» или «петлю». В первом случае, лисица возвращается на то же место, откуда вышла на добычу. Это, как правило, нора или место, осваиваемое в качестве будущего логова. Во втором случае, вторая лёжка отстоит от начальной не более чем на 10 % длины ПСП. Такая конфигурация следа характерна для 79,5 % вытропленных "следов. Лишь в 20,5 % наследов лёжки расположены далее, чем в 11 % общей ПСП. Однако, только у 3,8 % вытропленных лисиц это расстояние превышает 5 км и лишь у 1 % — 10 км по прямой. Это свидетельствует о том, что в рассматриваемый период большинство лисиц уже обосновалось на .индивидуальных участках и охраняет их как место будущих выводковых или просто «жилых» нор. Размеры таких участков составляют: от 70 до 1 60 га в лесных угодьях таёжной зоны и до 250 - 600 га в открытых угодьях лесостепи. Площадь охотничьего района в этот период может достигать 4 лыс. га.

Сопоставление ПСП самцов (n = 147) и самок (п = 162) показывает, что самкам более свойствен ПСП типа «кольцо» с возвращением в нору. Они раньше занимают район будущей выводковой норы и «строже» охраняют его. Самцы поедают больше мышевидных, чаще и удачливее охотятся на крупную добычу, в частности, зайцев, больше посещают падаль. СредняяПСП самца — 10,9, самки — 8,1 км. Не исключено, что это связано с большим весом самцов, вынуждающим их поглощать и большее количество пищи, а, следовательно, в поисках её — больше передвигаться.

В целом ПСП лисицы имеет географические и ландшафтные особенности и, кроме них, определяется конкретными погодными условиями. Иными словами, для определённых ландшафтных зон характерен достаточно стабильный в суммарном воздействии набор факторов, определяющих ПСП. Существенные отклонения ПСП от гипотетического среднего значения могут вызвать только погодные условия, в первую очередь — глубина и характер снежного покрова. Последние определяют лёгкость передвижения зверя и доступность для него пиши.

Исходя из этих соображений, вряд ли следует искать объяснение динамики численности лисицы в колебаниях количества млекопитающих и птиц, служащих ей пищей. Вероятнее всего, если таковые соответствия и наблюдаются, они зависят не одно от другого, а определяются одними общими погодными, географическими или другими абиотическими факторами (включая антропогенное воздействие на вид).

Рысь Felis lynx L. Рассмотрены некоторые черты экологии этого вида по материалу троплений суточных следов, собранному в 1965 - 1994 гг практически во всех административно-территориальных образованиях России (за исключением Кавказского региона) и Белоруссии в пределах его ареала. Общее количество полученного материала превысило 3000 карточек, из которых признано достоверными и принято для обработки 1816 за 2420 суток, причём, на протяжении 2114 суток прослежено питание. Всего по следам рыси всеми исполнителями (включая автора) пройдено около 1-4,5 тыс. км.

По месяцам материал распределялся неравномерно. В основном он относится к трём месяцам: январю — 7,5%, февралю — 56,8 % и марту — 33,8 %, В ноябре и декабре проведено 1,9 % троплений.

Жизнь рыси зимой наиболее полно прослежена Ю.Ф.Шгарёвым (1964), прошедшим по следам этого зверя в Мордовском заповеднике более 270 км. По его наблюдениям, там рысь преимущественно питалась оленями. При этом, сбив одного зверя, она впоследствии держалась поблизости, не отходя более 50 - 500 м от добычи в течение 4 - 7 дней., пока не доедала её полностью и только после этого совершала один или несколько длинных переходов в поисках новой жертвы.

На большей территории страны рысь не имеет такой легко доступной и устойчивой кормовой базы, как акклиматизированные и тщательно охраняемые в условиях заповедника олени. Поэтому, если в условиях Мордовского заповедника средняя ПСП рыси была 4,6 км, то на прочей территории она в среднем составляла 5,98 км при отклонениях в отдельных ATE от 4,0 до 7,4 км. При этом вытропленный за сутки путь колеблется в ещё больших пределах: от 0 до 32,5 км. Как правило, небольшой суточный переход характерен для рысей, держащихся около места добычи крупной жертвы, особенно, если до удачной охоты зверь в течение нескольких суток был голоден.

Основным кормовым объектом рыси повсеместно является заяц-беляк, которого она, как правило, съедает за 1 - 3 дня и лишь в редких случаях возвращается к остаткам через больший срок.

В зимний период рысь активна преимущественно в ночное время. Встав с лёжки, она перемещается по территории своего участка, время от времени делая попытки охоты на различных животных. Поймав добычу, тут же съедает её полностью или частично, если добыча относительно большая. В последнем случае она зарывает оставшуюся часть в снег — либо на месте, либо оттащив на расстояние от 20 до 200, в редких случаях — до 500 м„ после чего, пройдя ещё некоторый путь — ложится. Путь рыси до места добычи, как правило, в 4 - 10 раз длиннее, чем до следующей лёжки (днёвки). Иными словами, ПСП рыси зависит в первую очередь от успешности охоты. Чем быстрее рысь поймает добычу, тем короче окажется путь зверя. Насытившаяся рысь никогда не проходит более 2-3 км. На следующий день рысь либо возвращается к остаткам добычи, доедает их и днюет где-нибудь поблизости, либо продолжает путь в поисках новой жертвы. В последнем случае она может вернуться к своей прежней добыче лишь через несколько суток, или — не вернуться совершенно.

Таблица 3. Результативность охоты рыси.

Вид добычи число попыток охоты из них успешно (%) заяц-беляк 2302 37,8 мышевидные млекопитающие 336 62.5 лисица 39 41,7 косуля 73 32,4 лось 17 . 0,0 тетеоевииые птицы 615 46.0 поочие 102 61,8

1 Всего: 3484 42.1

Питание. Все без исключения исследователи, занимавшиеся рысью, убеждены в теснейшей связи этого вида с его основным кормовым объектом — зайцем-беляком. Эта связь прослеживается, в частности, в синхронной динамике численности отдельных популяций этих видов. Материалы троплений подтверждают преобладание зайца-беляка в рационе рыси на всём пространстве её ареала.

За 2114 суток рысью предпринято 3484 попытки добыть пищу (не считая питания падалью, своей добычей, пойманной в предыдущие дни, «привадой», пушными зверями из капканов и пр.) — таб. 3. Успех сопутствовал рыси только в 1464 случаях (42,1 %).

Рысь не отказывается от самых разных видов пищи. За прослеженное время она неоднократно охотилась на белку, горностая, ласку, колонка, выдру, норку. Пыталась поймать енотовидную собаку (но та скрылась от неё в норе), раскапывала хатки ондатры. Рысь охотится практически ежедневно и часто по несколько раз в сутки. Только на протяжении 40 суток из 2114 рысь не делала попыток добыть пищу: один раз зверь пролежал, предварительно сбив косулю; один день рысь не перемещалась, т.к. была ранена в ногу; двое суток 3 рыси шли не останавливаясь и не делая.попыток кормиться в связи с гоном; в остальных случаях, вероятно, отмечали мигрирующих зверей, проходивших за сутки значительное расстояние, преимущественно в одном направлении.

В целом рысь в 66 % случаев охотилась на зайцев, в 18 % — на лесных куриных птиц, в 10 % — на мышевидных грызунов и в 3 % — на копытных.

Таблица 4

Питание рыси по материалам троплений вид добычи число объектов ср. вес 1 объекта (кг) общий вес данного вида пищи в рационе выси (кг)

1 Зпяи-бепяк 870 1.9 1653

2 мышевидные млекопитающие 211 0,02 4,2

3 - тетеревиные 315 1,05 330,75

4 своя добыча (в предыд.дни) 312 1,5 468

5 падаль 114 1,5 171

6 прочая пища. 102 0,62 63,65 всего: 1924 — 2690,6

В большинстве работ по питанию зверей сопоставляют число съеденных ими животных разных видов, (хотя от одного зайца рысь получит в 300 раз больше калорий, чем от одной рыжей попёвки). Тропления позволяют проанализировать рацион рыси по фактической значимости [по весу) для этого вида отдельных компонентов питания.

Полученный в результате троплений материал позволил расчитать примерный объём мяса, съедаемого рысью за один раз после поимки зайца. По 64 данным оказалось, что полностью заяц был съеден в 7 случаях, более 3/4 тушки использовано в 25 случаях, около половины тушки — в 21 случае, менее половины — в 11 . Таким образом, в среднем, поймав зайца, рысь съедала за раз 63,8 %его тушки, что в пересчёте со среднего веса (Попов, 1960) составляет 1,9 кг. Это, вероятно, соответствует дневной потребности рыси в пище (разумеется, — в среднем). По Ю.Ф.Штарёву (1964), вес мяса в желудке рыси равен 1100 г, а дневной рацион рыси в зоопарке составляет 1,5 кг(Гептнер, Слудский, 1972).

В нашем случае рысь съела за 2114 дней 2686,4 кг пищи, в среднем — по 1,27 кг в день. В течение 466 дней (22 %) от приведённого выше количества суток, рыси вообще не удалось найти добычу. Средний вес добычи за «продуктивный» день составил 1,63 кг. Полученные и приведённые здесь данные показывают, что в условиях рассматриваемых регионов рысь в зимний период находит достаточный объём пищи, что позволяет говорить о хороших условиях её существования на всей территории её ареала.

Итак, заяц-беляк составляет по весу 61,4 % рациона рыси, «своя добыча» — 17,4%, тетеревиные — 12,3 %, падаль — 6,4 %мышевидные — 0,1 % и прочая добыча, включая копытных — 2,4 %. Если же учесть, что т.н. «своя добыча» преимущественно представлена зайцами, то их «удельный вес» в рационе рыси приближается к 80 %. Все остальные виды пищи фактически являются лишь «добавками» к этому основному корму. Среди них наиболее заметны лесные куриные птицы. Рысь охотится на них преимущественно в их подснежных убежищах. Нельзя исключить, что часть тетеревиных птиц достаётся рыси уже мёртвыми, когда они погибли под обледенелой снежной коркой, но часть — безусловно вылавливается. При этом рысь за 10 - 20 м обнаруживает присутствие закопавшихся в снег птиц и начинает «скрадывать» их.

Ещё меньше в рационе рыси (по весу) доля копытных (1,8%). Многие авторы, изучавшие питание рыси, указывают, что она питается молодыми северными оленями, лосятами, косулями; на Кавказе — турами и серной, на Дальнем Востоке — изюбрями (Гептнер, Слудский, 1972; Новиков, 1956; Тавровский и др. 1971). Однако, приведённый материал показывает, что значение этих животных в рационе рыси в целом по ареалу — ничтожно. Только в отдельных местах, таких, например, как Мордовский заповедник, рысь имеет возможность питаться акклиматизированными здесь оленями, для которых природные условия и, прежде всего, равномерность укрытия субстрата снежным покровом, неблагоприятны.

Места распространения другого вида, который по размерам доступен рыси — косули, совпадают с её ареалом лишь но незначительной территории, в связи с чем этот хищник для последнего вида не может быть существенным фактором смертности. Нельзя исключить, что в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, откуда материал поступил в небольшом количестве, доля копытных в рационе рыси несколько выше. Но, по аналогии с рассмотренными регионами, не настолько, чтобы они хоть в какой-то степени могли заменить ей зайца. Рысь, среди рассматриваемых нами видов хищных млекопитающих — наиболее узкоспециализированный хищник. Однако, она имеет довольно широкий набор «замещающих» кормов. Практически всех попавшихся на пути и доступных по габаритам животных она ловит и использует в пищ/.

В рассматриваемом материале есть сведения о поимке рысью овцы (у лесного кордона), собаки и двух кошек, хотя домашние животные в рационе весьма редки. Рысь также повила бобра, лисицу, горностся. Не брезгует она и падалью, хотя последняя занимает в рационе рыси незначительное (если вспомнить волка) место, а также зверями, попавшимися в капканы. Тем не менее, очевидна прямоя зависимость между рысью и её основным кормом — зайцем-беляком. Известно, что депрессия зайца вызывает перекочёвки рыси, заход её в населённые пункты, что чаще всего кончается для хищника трагически.

Зависимость протяженности суточного следа рыси от различных факторов. В.П. Теплов (1960) считал, что самое существенное препятствие, ограничивающее распространение рыси в таёжной зоне, связано с глубиной и плотностью снежного покрова. Поскольку удельная нагрузка на снег для неё выше, чем для других зверей, обитающих в таёжной зоне, он полагал, что ей труднее передвигаться и добывать пищу в условиях глубокоснежья и малой плотности снега. Поэтому логично думать, что протяжённость следа рыси должна ко-реллировать с глубиной и плотностью снежного покрова.

Анализ материалов в общем подтверждает это предположение. ПСП рыси по глубокому рыхлому (15-25 см| снегу в морозную погоду (температура воздуха - 20 С и ниже), в среднем составила 3,8 км (п = 52). При этом только в 1 8 случаях рысь находила какую-либо пищу (падаль, остатки собственной добычи, рябчик из лунки). ПСП по насту, покрытому 2-5 см слоем снега или по мелкоснежью при температурах от 0 до - 15 С (n = 1 73), была в среднем равно 8,6 км, т.е. вдвое больше. При этом только в 1 6 случаях рысь оставалась без пищи. В таких же условиях, но при морозной погоде (температура ниже - 20, п = 14) ПСП оказалась 12,3 км. Следовательно, рысь реагирует на понижение температуры увеличением активности. Однако, если это совпадает с предварительными обильными снегопадами, её ПСП снижается. Следовательно, определяющим фактором в этом случае является всё же не температура, а глубина и плотноть снега.

Однако, на пространстве ареала с ислол .зованием нашего материала, нам не удалось выделить районы, где бы протяжённость следа рыси, обусловленная глубиной и рыхлостью снега, постоянно была бы меньше, чем в районах с устойчиво плотным или мелким снегом. Рысь — типично лесной зверь, лишь изредка посещающий открытые пространства, где характер снегового покрова более изменчив. В лесных ассоциациях он, напротив, более стабилен и изменяется лишь в отдельные периоды после сильных снегопадов или при резких колебаниях температуры.

Зав; :имость ПСП от обилия пищи прослежена таким образом: весь материал был разбит на 2 руппы. В первую объединены данные, для которых известно, что они получены в местах, де численность зайцев оценена как «очень большая» или «большая», во вторую, где кол 1чество зайцев оценено как «малое». Для первой ПСП рыси была 6,2 км (п= 81), для втор ой — 9,8 км (п= 39). Низкая численность жертв вынуждает рысь повышать активность и проходить ежедневно большие расстояния, чем при обилии добычи.

Наконец, удалось проследить зависимость ПСП рыси от плотности её населения. В ATE с высокой плотностью населения рыси протяжённость суточного следа составила

7,05 км (п= 548), со средней —5,93 (п= 1090), с низкой — 5,26 км (п= 126). Можно констатировать, что высокая плотность населения как бы активизирует популяцию, заставляет рысь интенсивнее перемещаться. Напротив, там где рыси мало, активность её примерно на 25 % ниже, хотя казалось бы, малая плотность населения позволяет увеличить участки обитания отдельных особей, что вроде бы должно повлечь за собой увелечение ПСП зверя. Вспомним, что малая плотность населения рыси наблюдается на границах её ареала и в центре Европейской части страны, т.е. там, где и относительная численность зайцев — пониженная. Это, как будто, должно было бы «активизировать» рысь. Но на деле оказалось, что фактором, определяющим ПСП для этого вида, является плотность его населения.

Некоторые особенности поведения в зимний период. Анализ троплений показал, что лишь в 27 случаях из 1800 (1,5 этот хищник приближался к деревням или лесным кордонам. (Для сравнения укажем, что волк на той же территории лишь в 27,5 % случаев избегал населённых пунктов, а в 8,3 % волки заходили в деревни или лесные посёлки. 22,6 % волков пользовались дорогами). Перемещаясь, рысь избегает открытых пространств. Поляны, открытые болота, вырубки, участки лугов она преодолевает либо напрямик, либо вдоль опушки. В последнем случае характер передвижения хищника определяется приуроченностью к опушечным местообитаниям зайца-беляка, который находит здесь обилие корма в виде ивняка и других кустарников.

В зимний период рысь держится преимущественно одиночно. Из 1816 бланков тропления, проанализированных с целью определения числа зверей в группе, одиночные звери отмечены в 1703 (93,8 %); группы из двух зверей — в 59 случаях (3,6 %|; из трёх — в 36 (2,1 %); из четырёх и пяти — в 9 (0,5 %). Лишь в одном случае для пары указано, что это были самец с самкой (28-29 февраля 1980 г.). Звери двое суток шли всё время друг за другом или параллельно, не охотились. Протяженность следа их оказалась 22,7 [но первые сутки) и 18,9 км (на вторые).

Во всех остальных случаях, когда наблюдали группу рысей, это был взрослый зверь с одним или большим числом молодых. Как следует из полученного материала, рысь в январе - марте уже практически не держится выводками. Только в редких случаях, семейные группы (а они состоят из самки с котятами; сцмцы же в этот период живут обособленно) в эти месяцы ещё не распались.

Анализ поведения групп в популяции рыси показывает, что их активность отличается от одиночных зверей. Протяжённость следа в группе из двух особей составляет 7,5 км, трёх — 7,9 км, большего числа — 8,2 км. Причину этого мы видим в том, что для рыси характерна обратная пропорциональность обеспечения кормом при возрастании числа зверей в стае. Чем крупнее группа (вероятно — семья или её остатки), тем результативнее её охота и меньше «голодных» дней. Однако, вес потреблённого корма одним зверем с увеличением числа особей в стае — сокращается. (У волка происходит как раз обратное). Рыси «невыгодно» в зимний период держаться группой. Особи в группах (стаях) получают меньше корма, голодают, и, в связи с этим, вынуждены более активно перемещаться в поисках корма. Отсюда большая ПСП.

Таблица 5

Обеспеченность рыси пищей в группах разного размера. число зверей * группе( за одно наблюдениие) число данных (суток) результативность охоты на зайцев (%) вес пищи, приход, на 1 зверя в сутки (кг) число дней без литания (%) одиночная особь 1155 24,1 1,29 23 два зверя 89 43,5 1,02 19 три зверя 31 61,2 0,90 12

4—5 зверей 9 62,5 0,69

В литературе указывается, что рысь часто передвигается по деревьям, обследует отдельные деревья, залезая на них, подкарауливает с них добычу. По полученному нами материалу, в середине зимы рысь забирается на деревья крайне редко. Из 1814 проанализированных на этот предмет бланков троплений, только в 36 регистрировали, что рысь в течение суток забиралась на деревья. В 4 случаях было указано, что со сломанных стволов она подкарауливала добычу, и лишь в одном сообщалось, что рысь около 120 м прошла «грядой», не опускаясь на снег (Кировская область). Таким образом, рыси в исследуемый период свойственен «активный» поиск добычи. Деревья и поваленные стволы рысь использует в качестве лёжек и нельзя исключить, что если поблизости проходит зверь, могущий служить добычей, использует эти н.п., как места для затаивания и скрадывания добычи.

Лёжки чаще всего на снегу. При этом рысь использует как открытые места, с которых просматриваются окрестности, и в этих случаях лёжка представляет собой также и засаду, так и укромные уголки: заросли кустарников, подножья густых елей, завалы, бурелом. Заметим, что ни одного случая добычи жертвы рысью из засады зарегистрировано не было. Рысь активно ищет пищу, почуяв её издали, пытается её скрадывать, после чего в несколько прыжков настигает и загрызает. Длина преследования составляет от 6 до 50 - 00 м. В среднем 1 5 - 25 м. При этом рысь делает даже по глубокому снегу прыжки на расстояние 3,2 - 4,4 м. Среднее расстояние между отпечатками лап спокойно идущей взрослой рыси составляет 35 -40 см.

Проведено 25 троплений следов одиночных самцов и 7 — самок рысей. ПСП самца составил 5,6, самки — 7,7 км. Без пищи самцы оказывались 19 % дней, а самки — 33,3 % Успешность охоты на зайца-беляка для первых составила 23, а для вторых — 29 %; вес съеденной пищи — соответственно 1,01 и 1,27 кг

Куница Martes martes L. — Обработана 386 1 карточка тропления, прове-дённного в период с 1 960 по 1 990 г. в 41 области и республике в составе РФ Европейской части страны.

Средняя ПСП куницы постепенно при движении с севера на юг уменьшалась от 8,6 км ( п = 68; Мурманская обл.) до 3,2 км (n = 13, Курская обл.).

Высота (глубина) снежного покрова не оказывает влияния на ПСП. Значение коэффициента корелляции в отдельных областях изменяется от 0,43 ± 0,38 ( п = 8, р > 0,05) до — 0,52 ± 0,35 ( п = 8, р > 0.05). То же самое можно сказать и относительно влияния температуры воздуха на ПСП. Значение коэффициента корелляции изменяется в этом случае от0,58 ±0,1 (л =<58, р < 0.01) до 0,37 ±0,38 (n = 8, р = 0,05).

На протяжённость суточного хода куницы влияет плотность снежного покрова. При рыхлом снеге в отдельных областях суточный ход изменяется от 2,73 до 7,92 км, при плотном — от 3,5 до 9,19 км. В 80 % исследуемых областей ПСП при плотном снежном покрове больше, чем при рыхлом. Например, в Костромской области по рыхлому снегу куница проходит в среднем 5,28 км (n = 199), по плотному — 6,96 км (n = 111). Истинное значение ПСП куницы можно установить только при проведении многосуточных троплений, включающих «нулевые» ходы, когда этот зверь сутки или более не покидал место своей ночёвки.

В более чем половине суточных наследов отмечены охоты на мышевидных. Затем, по степени встречаемости охотничьих объектов, идут белка и тетеревиные птицы. Проанализирована связь между плотностью населения белки и протяжённостью 1860 суточных наследов куницы при охоте на неё. При увеличении плотности населения белки ПСП куницы достоверно (р = 0,05) уменьшается. Эти параметры связаны следующим уровнем регрессии: у = 6,88 ± 0,055х.

В 1964 - 1988 гг зарегистрировано 3123 случая питания куницы. Из пойманных объектов оказалось 1 888 мышевидных, 262 белки, 383 тетеревиных. Как видим, мышевидные в количественном составе занимают 60,4 % её добычи, а по массе — всего 12;3 %; белка, соответственно, 8,4 и 1 9,3 %, а лесные куриные — 1 2,2 и 39,5 %.

В 1 9 % случаев куница использует в пищу прочих птиц (их масса составляет 10,1 % объёма), добычу, пойманную в предыдущие дни или падаль (масса — 13,5%) и различные другие объекты, в том числе — растения и другие млекопитающие (масса-4,3%). „

Особенно важно отметить, что по зндчению для куницы (весу в суточном рационе) на первом месте находятся лесные куриные птицы. ( А вообще птицы составляют половину объёма её зимнего рациона). Это характерно для всего её ареала, по крайней мере, в зимний период. Тетеревиные в отдельных ATE составляют от 32 до 6 1 % объёма пищи этого вида, хотя по числу поимок в пять раз уступают мышевидным. «Нулевые» ПСП особенно характерны для зверьков, в предыдущий день поймавших тетерева или рябчика.

Росомаха Guio guio L. В зимние периоды 1966 - 1987 гг в 1 2 областях, республиках и краях России выполнено 21 1 полных суточных троплений наследов росомахи, в том числе 69 троплений — в Карелии, 27 — в Мурманской и 22 — в Архангельской областях. Длина суточного хода составила от 2,2 до 46,9 км, в среднем — 14,8 км. Зависимости протяжённости суточного хода этого вида от глубины и структуры снежного покрова по нашим материалам не установлено. Это свидетельствует о хорошей приспособленности росомахи к условиям многоснежья и низких зимних температур, препятствующих образованию настов. Весовая нагрузка росомахи — 22 г на 1 кв.см площади опоры. (Теплое, 1955).

Росомаха зимой ведёт одиночный образ жизни. Охотится в основном на крупную дичь, не уступая в этом отношении рыси, а в некоторых случаях — и волку. О питании росомахи можно судить по данным 132 суточных троплений. За это время ею сделано 353 попытки добыть пищу (включая питание падалью и собственной добычей, оставшейся от предыдущих охот). В 68 случаях она пыталась поймать тетеревиных птиц, в 58 — мелких мышевидных млекопитающих, в 67 — зайцев-беляков. 54 раза подходила к падали — остаткам копытных, их потрохам, брошенным охотниками, выкапывала из-под снега старые кости животных. В течение 26 суток росомаха ничего не добыла.

В рационе зарегистрировано 12 видов позвоночных животных, не считая представителей мышевидных. Среднее количество пищи, съедаемое росомахой за сутки, составляет 1,1 2 кг. На 1 кг её веса зимой приходится в среднем 93,3 г пищи. Тот же показатель для рыси равен 84,6 г, волка — 80,8 г, лисицы — 49,2 г. Таким образом, метаболизм у росомахи интенсивнее, чем у других хищников, близких к ней по размерам.

Ход росомахи от лёжки в начале пути до места добычи пищи длиннее, чем от последнего — до следующей лёжки. В 57 % случаев пища была добыта на последней четверти суточного хода, в большинстве остальных — на последней трети. Результативность охоты росомахи на северного оленя — 44 %, зайца-беляка — 42 %, птиц — 39 %, мышевидных млекопитающих — 62 %. Все 12 случаев охоты на лося закончились безрезультатно и лишь в одном из них отмечены капли крови на снегу в результате броска хищника. Несмотря на ранение, жертва ушла. Росомаха чаще других хищников похищает приманку из ловушек и попавшихся в них зверьков, а также продовольственные запасы человека.

Проанализированные материалы свидетельствуют о высокой степени адаптации росомахи к обитанию в северных лесных и лесотундровых ассо{(иациях, для которых зимой характерна однообразная и сравнительно бедная кормовая база при стабильном многоснежье.

Белка Sciurus vulgaris L. — Учёт белки в течение трёх сезонов: с 1963 по 1966 г. в Европейской части России показал, что в конце охотничьего сезона (маточное поголовье) в 1963/64 г. здесь обитало 1,23, в 1964/65 г. — 1,30, в 1965/66 г. — около 2,26 млн. зверьков. (Приклонский, 1967). Похарактеру изменения численности и промысла, Европейская часть ареала белки была разделена нами на северо-западный, североуральский и южный районы.

В северо-западном районе перед началом промысла 63/64 г. насчитывалось около 1,3 млн. белок, из которых 778 тыс. ¡62 %j было добыто. В 64/65 г. предпромысловая численность белки здесь была в два раза ниже, однако опрамышпение составило всего 34 %. В сезоне 65/66 г.опромышление запаса снизилось до 13 %, что привело к более, чем двукратному росту маточного поголовья и создало предпосылки для сильного (почта трёхкратного) увеличения количества этого зверька в следующем сезоне.

В североуральском регионе после интенсивного промысла в 63/64 г., когда было добыто 61 % поголовья белки, в следующем сезоне опромышление снизилось до 14 %. К началу промысла в 65/ 66 г. поголовье белки было примерно таким же, как и в 63/ 64 г., что позволило уже через год после пессимума увеличить добычу в три раза и довести опромышление до 50 % В этом районе в течение трёх лет наблюдали рост маточного поголовья: в 1964 — 195, в 1965-310,7,в 1966-362,2тыс.белок.

В южном районе в эта годы лредпромысловая численность менялась незначительно — от 288,1 до 314,7 тыс. зверьков; опромышление в сезоны 63/64 и 64/ 65 гг. было одинаково и равнялось 29,4 %, а в 65/66 г. сократилось, но незначительно (и недостоверно статистически) до 24,8 % Плотность населения белки на этой территории позволяет значительно увеличить добычу зверьков, но преобладающее здесь спортивное направление охоты (попросту — отсутствие охотников-промысловиков), не обеспечивает освоения запасов белки.

Анализ данных учёта численности и заготовок показывает, что промысел белки в северном и уральском регионах Европейской территории России может представлять собой фактор, регулирующий численность этого вида. Это, по крайней мере в годы работы (до перестройки), давало возможность управления движением поголовья белки, усиливая промысел в годы пиков численности и сокращая его в периоды депрессий.

В то же время, поскольку регулирование того же промысла, как мы знаем сегодня, возможно только на базе рыночных отношений в экономике, а число промысловых охотников, заинтересованных в добыче белок и сдаче пушнины — обвально сократилось, регулирование промысла представляется (с наших сегодняшних позиций) весьма проблематичным. Вероятнее всего, его динамика будет подвержена трендам, связанным с глобальными флуктуациями природных факторов.

ГЛАВА 6.

Воздействие крупных хищников на популяции копытных.

Материал собирали с 1964 г. Обработаны данные по 1980 г. для территории Европейской части России и прилежащих к ней стран СНГ. Наиболее детально обработаны данные за 1965- 1977 гг(Приклонский, 1979). Количественная оценка воздействия хищных животных на популяции их жертв может быть проведена при наличии следующих показателей: численности хищников и их жертв на определённой территории, размерах прироста стад тех и других за счёт размножения, значения жертв в рационе каждого вида хищников и годового объёма пищи последних. Здесь проведён анализ соотношения указанных показателей применительно к крупным хищным млекопитающим: волку, рыси, росомахе, бурому медведю и копытным, как к модельной группе объектов их питания.

Численность копытных и крупных хищных млекопитающих в Европейских областях и республиках в составе Российской Федерации, а также в сопредельных государствах СНГ определяли по материалам зимнего маршрутного учёта. Проводили корректировку этих данных с учётом сведений о приросте поголовья в результате размножения. Использованы и данные учётов этих животных на больших территориях, выполненных с применением других методик на Украине (Юрко, 1 973; Галкин, 1'973; Болденков, 1973; 1976), в прибалтийских странах (Парик, 1973) и т.д. Численность бурого медведя в Европейской части России оценена путём специальных исследований (Приклонский, 1967; Полякова, 1975; Верещагин 1977; Кашенцева, 1990).

Сложнее обстоит вопрос с оценкой числа убиваемых хищниками жертв. В работах по питанию хищников чаще всего приводят сведения о процентном соотношении жертв в их рационе. При этом почти никогда не учитывают, что звери могут использовать в пищу животных, как убитых ими непосредственно, так и их трупы. В последнем случае причина гибели животных может быть различной; в этой группе «жертв» могут оказаться копытные, задранные другими хищниками, остатки их трупов, животные, погибшие при охоте на них людей, но не найденные или по каким-то причинам брошенные; части таких животных. Для исключения таких случаев, при оценке числа ежегодно убиваемых хищниками жертв, использовали материалы троплений их суточных следов, полученные в Окском заповеднике, а также собранные Группой биологической съёмки в России, на Украине и в Белоруссии в 1965 - 1977 гг. Всего с этой целью проанализировано 589 троплений суточного следа волка, 558 — рыси, 46 — росомахи. Данные по медведю получены из литературных источников.

Анализ всех этих материалов (при предположении, что зимний рацион этих хищников репрезентативен годовому), позволил рассчитать, что в пище волка и росомахи убитые ими дикие копытные составляют в среднем от 22 до 38 % суммарного веса годовой потребности в пище. Значительно меньшую долю составляют жертвы хищников из группы копытных р рационе рыси (около 1 %) и медведя (менее 0,1 %). Расчёт количества поедаемых хищниками убитых ими копытных («живой» добычи) на территории Европейской части России (без Кавказа) и прилежащих стран СНГ представлен в таб. 6.

Следовательно, все крупные хищные млекопитающие в исследуемом регионе в год съедают в среднем 1143,8 т. мяса убитых ими диких копытных животных. Последующий расчёт, учитывающий соотношение в добыче взрослых и молодых особей среди «жepíв», показывает, что из числа добытых хищниками копытных животных в год в среднем было около 6,3 тыс. взрослых зверей и 81,6 тыс. молодых.

Среднегодовая численность копытных в исследуемом регионе в 1971 - 1975 гг составила: (в тыс. гол.) — лось — 448,8, северный олень — 63,5, прочие олени — 37,5, косуля — 239,0, кабан — 144,0. Потенциальный прирост «стада» копытных за счёт размножения составляет в год 410,4 тыс. гол. На одного хищника в местах совместного обитания приходилось копытных: на волка в среднем 177 при колебаниях от 21 до 1300, на росомаху - 118 (80 - 242), на рысь - 68 (39 - 249), на медведя - 24 (И - 730). Общий вес всех копытных изучаемого региона равен 93764 т. Хищные звери изымают из этой биомассы 1,2 %, сокращая поголовье взрослых копытных на 0,43, а молодых — на 26,4%

Таблица 6

Количество поедаемых хищниками диких копытных

Вид Вес «живой» добычи в %% от годовой потребности в пище Ср. вес годовой «живой» добычи 1 зверя (кг) Численность в 1970-75 гг. (тыс.) Общий вес «живой» добычи (тонн) %%

Росомаха 35 97 1,4 136,0 12,0

Рысь. 1 4 10,2 40,8 3,6

Волк 24 180 5,3 953,0 83,2

Медведь бурый 0,1 0,7 20,0 14,0 1,2

Учёты численности, проведённые в те же годы, показывают, что при существующем уровне суммарного воздействия всех причин (обстоятельств) гибели копытных, их стадо увеличивалось на 1 - 3 % в год. В этих условиях «хищническая деятельность» крупных хищных млекопитающих не может сдерживать рост популяций копытных.

Единственным хищным зверем, который реально претендует на эту роль (да и то, вероятно, лишь в отдельные годы), может быть признан волк, но и он не должен считаться «вредным» для охотничьего хозяйства, поскольку выступает в роли одного из факторов естественного отбора. А этот фактор в охотничьем хозяйстве исследуемой территории России пока ещё не удаётся заменить селекционным отстрелом. Численность волка следует регулировать при угрозе человеку, нанесении им вреда сельскохозяйственным животным и в случаях эпидемий бешенства.

Заключение

Изложенное позволяет высказать некоторые общие соображения, касающиеся организации учёта охотничьих животных и применения его результатов в целях рационального ведения охотничьего хозяйства на больших территориях. Научные основы управления популяциями охотничьих животных включают в себя оценку их численности, продуктивности, прогнозирование трендов этих параметров, а также разработку соответствующих рекомендаций по ведению охотничьего хозяйства. Для прогноза особенно важны копичественные (выраженные цифрами) характеристики прироста популяций зверей и птиц за счёт размножения, гибели (смертности) от разных причин, воздействия на эти параметры различных природных и антропогенных факторов, степени стабильности или возможной амплитуды колебания последних.

В цепях научного обоснования учётных методик и для их корректировки проводили сбор данных по биологии, морфологии и др. параметрам изучаемых животных. Эти материалы после детальной обработки, легли в основу усовершенствования методов учёта и позволили по новому оценить попученные ранее результаты. По мнению автора, совокупное влияние всех абиотических и биотических (в том числе — антропогенных) факторов на состояние населения вида находит наиболее яркое отражение в протяжённости суточного наследа зверя. На основании материалов, собранных преимущественно с помощью этой методики, можно сделать следующие выводы:

1. Анализ динамики численности лисицы в Европейской части России за 30-летний период позволил выяснить, что её флуктуации имеют 20-21 -годичный цикл. Нет основания связывать их с какими-либо антропогенными воздействиями (включая охоту на этот вид). Следовательно, они определяются только естественными факторами, вызывающими однотипную реакцию всего населения вида в пределах изучаемого региона. Можно утверждать, что на данной территории существует одна единая популяция лисицы. Движение численности волка в том же регионе в рассматриваемый период подчинялось антропогенному воздействию на его поголовье. Наблюдающееся в течение последних 10 лет разное направление флуктуаций количества волка в многолесных и безлесных районах, подтверждает обоснованность предположений ряда зоологов о формировании в Средней полосе России особой популяции «лесных» волков.

2. Представпен обзор экологии некоторых видов охотничьих зверей (лося, волка, рыси, лисицы, лесной куницы, белки и др.) в зимний период. Данные эти были собраны с помощью корреспондентской сети и скорректированы на основании личных наблюдений автора в районе Окского заповедника в 1956-96 гг. Они использованы на практике для расчёта пересчётных коэффициентов ЗМУ и широко применяются при выполнении экспертной оценки численности отдельных видов.

3. Конкретными количественными показателями подтверждена «целесообразность» стайной жизни волка и одиночной — рыси. Волк в стае имеет возможность получить больше пищи, особи же рыси в группе достаётся меньше еды. Лисица зимой, несмотря на большое значение падали и отбросов в её пище, в чём недостатка ме ощущается, недополучает около четверти необходимой ей энергии.

4. Показано в конкретных числовых индексах воздействие крупных видов хищных зверей на копытных. Установлено, что все они в Европейской части России потребляют около 1,2 %биомассы копытных, изымая из их популяций 0,43 %поголовья взрослых и 26,4 % — молодых животных. Из крупных хищников только волк может быть признан существенным ограничителем численности копытных: на его долю приходится около 85% биомассы и количества жертв. Прочие виды могут наносить ущерб копытным только на ограниченных территориях и при стечении обстоятельств, благоприятствующих этому. Вопрос об их элиминации должен решаться в каждом конкретном случае отдельно.

5. Стратегия управления поголовьем волка на охраняемых природных территориях должна базироваться на чётком представении о его численности и тенденциях движения последней. При этом, относясь к волку, как к обычному охотничьему виду, нельзя упускать из внимания, что как хищник и переносчик бешенства, он представляет собой прямую опасность для человека. Поэтому его поголовье должно всегда находиться под особым контролем.

Определение численности и продуктивности отдельных видов охотничьих животных представляет собой необходимую часть организации охотничьего хозяйства. Предложенные и апробированные Группой биологической съёмки методики учётов различных видов и групп видов охотничьих зверей и птиц применялись на протяжении более четверти века на территории Европейской части России и показали, что с их помощью возможно определение численности и структуры популяций этих видов и групп дичи.

Формы управления популяциями определяются принимаемыми мерами по регулированию их численности на основании точных количественных данных о состоянии половой и возрастной структуры, особенностях экологии отдельных видов. Необходимо знать также площади отдельных типов охотничьих угодий, число «работников» этой сферы, то есть — охотников, работников собственно аппарата управления и учёных, разрабатывающих научную базу и предлагающих организационно-хозяйственные формы ведения охотничьего хозяйства. Все эти параметры следует иметь для каждой самостоятельной единицы территориальной структуры отрасли. В некоторых случаях, в зависимости от поставленных задач, дробность ATE может доходить до природных зон внутри областей, отдельных административных районов или охотничьих хозяйств. Выполнен ряд практических работ как в Европейском центре России, так и на сопредельных территориях (учёты основных видов охотничьих животных в РСФСР, Белоруссии, северной Украине; учёты добычи пернатой дичи в России и странах ближнего зарубежья; оценка структуры добываемой части популяций водоплавающих птиц; учёты редких видов охотничьих животных). Выяснен состав биологов-охотоведов, занимающихся вопросами изучения охотничьего хозяйства на территории бывшего СССР Всё это в совокупности предопределило создание Государственной службы учёта охотничьих ресурсов России.

Список основных публикаций автора по теме диссертации.

1. Опыт изучения размещения и численности глухаря в европейской части РСФСР // Тез. докл. II Всес. орнитол. конф., вып. Ill, М., 1959. С. 93-94, объём 0,07 п.л.

2. Где и когда охотиться?//Ж. «Охота и охотн. хоз-во», Ns6, 1961, С. 1 1-13, в соавторстве с В.П.Тепловым и Я.В Сапетиным, объём 0,25 п.л.

3. Опыт учёта численности глухаря, журавля и серой цапли в лесах центральных областей европейской части РСФСР// Тр. Окского госуд. заповеди., вып. 4, Работы ЦОС, 2; Вологда, 1962, С. 33-64 , в соавторстве с В.П.Тепловым; объём 1,98 п.л.

4. К вопросу о весеннем пролёте гусей в центральных районах Европейской части РСФСР // Мотер. Ш Всес. орнитол. конф., книга 2, Львов, 1962, С. 149-150, объём 0,10 п л.

5. Учёт пернатой дичи, добываемой на территории РСФСР // Матер. Ш Всес. орнитол. конф., книга 2, Львов, 1962, С. 212-213, в соавторстве с В.П.Тепловым и Ф.В.Ивановым., объём 0,09 п.л.

6. Краткие указания по учёту лосей с самолёта // Изд. гл. упр. по охотн. хоз-ву и заповеди, при СМ РСФСР,Спасск, 1963, 13 С, в соавторстве с К.Д.Зыковым.; объём 0,61 п.л.

7. The Works of the Central Ornitological Station // The Ring, International ornitological Bulletin №35, 1963, pp. 197-198, объём 0,12 п.л.

8. Пересчётный коэффициент маршрутного учёта лосей.// «Биология и промысел лося», вып. 1., 1964, С. ¡22-126, в соавторстве с Я.В.Сапетиным., Объём 0,26.

9. Результаты первого учёта добычи водоплавающей дичи в Казахстане./ / Охотн. хоз-во и заповеди. СССР, БТИ Главохоты РСФСР, М., 1964, С.23-24., объём 0,06 п.л.

10. Наиболее типичные ошибки, допускаемые при проведении аэровизуальных учётов лосей и их обработке // «Охотн. хоз-во и заповеди. СССР», Изд. БТИ Главохоты РСФСР, М„ 1964, С. 70-71., в соавторстве с К.Д.Зыковым, объём 0,08 п.л.

11. Всероссийский учёт охотничьих зверей // Ж. «Охота и охотн. хоз-во» №4, 1965, объём 0,13 п.л.

12. Влияние запрета весенней охоты на численность и половой состав речных уток. // «Геогр. ресурсов водоплав. птиц в СССР, сост. запасов, пути их воспр-ва и правильного использования».,М., 1965, С. 16-17.; объём 0,08.

13. Опыт оценки количества водоплавающих птиц, добываемых в Советском Союзе // Геогр. ресурсов водопл. птиц в СССР, состояние запасов, пути их воспроизв. и правильного использ.» М., 1965, С. 21 -24,; объём 0,23.

14. Опыт учёта водоплавающих птиц с самолёта // Геогр. ресурсов водопл. птиц в СССР, состояние запасов, пути их воспроизводства и правильного использ.» М., 1965, С.ЗО - 32 , в соавторстве с К.Д.Зыковым; объём 0,15 п.л.

15. К вопросу о весеннем пролёте гусей в центральных районах Европейской части РСФСР // «Миграции птиц и млекопитающих»., Изд. «Наука», 1965, объём 0,7 п.л.

16. Опыт учёта количества пернатой дичи, добываемой на территории РСФСР / / «Труды Окского госуд. заповеди.», вып. 6, Воронеж, 1965, С. 5-49, в соавторстве с Ф.В.Ивановым и В.П.Тепловым; объём 2,88 п.л.

17. Материалы по размещению запасов лося, его плодовитости и соотношению полов // «Труды Окского госуд. заповеди.», вып. 6 , Воронеж, 1965, С. 305-329; в соавторстве с В.П.Тепловым и Е.Г.Киселёвой; объём 1,56 п.л.

18. Первый опыт всероссийского зимнего маршрутного учёта охотничьих зверей, 1 квартал 1964 г. // Изд. БТИ Главохоты РСФСР М., 1 965, 62 е., в соавторстве с Е.Н.-Тепловой; объём 3,38 п.л.

19. Распространение и численность медведя в центре Европейской части РСФСР // «Охотн. хоз-во и заповедники» Изд. БТИ Главохоты РСФСР М., 1965, С.34-35; объём 0,07 п.л.

20. Опыт изучения пролётных путей г/сей с помощью корреспондентской сети // «Охотн. хоз-во и заповедники» Изд БТИ Главохоты РСФС^ М., 1965, С.47-48; объём 0,10 п.л.

21. Пересчётные коэффициенты для обработки данных зимнего маршрутного учёта промысловых животных последам // Бюлл. МОИП, отд. биологич. Т. 70(6), 1965, С. 512; объём 0,5 п.л.

22. О методике получения, сбора и обработки материала для учёта добычи дичи в СССР// «Матер. VI Прибалт, орнитол. конф.», Вильнюс, 1966, С. 122-124; объём 0,11 п.л.

23. Изучение динамики и структуры ареалов охотничье-промысловых зверей с помощью зимних маршрутных учётов на больших площадях // Тез. докл. IV Межвузовской зоогеографич. конф., Одесса, 1966, С. 220 - 221; объём 0,12 п.л.

24. Our Experience in Estimation of Number of Waterfowl Shot in USSR // Proc. of the Internat. Conference on Wildfowl research and Conservation, Brno, 13-16 apr. 1965., Ed. Brno, 1966, pp. 271-278; объём 0,4 п.л.

25. Оценка численности и опромышления поголовья белки на больших территориях путём маршрутных учётов по следам в конце промысла // «Материалы всес. науч-но-произв. совещ. побелке», Киров, 1967, С. 114-116; объём 0,13 п.л.

26. Результаты учёта охотничьих зверей в лесных и лесостепных областях Европейской части РСФСР в первом квартале 1965 г. // Тр. Окского госуд. запов., вып. 7, Изд. «Лесн. лромышл.», М., 1967, С. 3-31, в соавторстве с A.C.Рак, Я.В.Сапетиным и Е.Н.Теп-ловой; объём 1,75 п.л.

27. Размещение и численность бурого медведя и рыси в средней полосе Европейской части РСФСР // Тр. Окского госуд. заповеди., вып. 7. Изд. «Лесн. промышл.» М., 1967, С. 69-115; объём 2,95 п.л.

28. Опыт изучения пролётных путей гусей с помощью корреспондентской сети / / «Итоги орнитол. исслед. в Прибалтике», Таллин, 1967, С. 222-229; объём 0,51 п.л.

29. Численность основных видов охотничьих зверей в лесах Рязанской области

1957-1964 гг.) // «Проблемы охраны и рац. ислольз. промысл, животных. Рефер. обозрение», Изд. ВНИИТЭИСХ, М., С 21 -24, 1968, в соавторстве с Я.В.Сапетиным; объём 0,2 п.л.

30. Результаты первого учёта добычи пернатой дичи в Казахстане // Орнитология», вып. 9., С 188-207, 1968; объём 1,25 п.л.

31. О размещении заказников на водоплавающую дичь в Европейской части РСФСР // «Ресурсы водолл. дичи в СССР, их воспроизв. и использ.», ч. 1, Изд. МОИП, М., 1968, С 39-40, в соавторстве с В.Г.Панченко; объём 0,08 п.л.

32. Добыча водоплавающих птиц в центральных районах Европейской части РСФСР // Там же, С. 55-56, в соавторстве с Л.СБарановым; объём 0,12 п.л.

33. Значение среднего течения р. Оки в воспроизводстве й добыче водоплавающих птиц центральных областей РСФСР // Том же, С 57-58, в соавторстве с В.Г.Панченко; объём 0,10 п.л.

34. Опыт оценки запасов соболя в СССР методом маршрутного учёта в 1964 г. // Зоологический журнал, Т. 47,вып. 8, М. 1968, С. 1259-1 262; объём 0,25 п.л.

35. Данные по учёту численности животных на территории РСФСР и Белоруссии // «Оптимапьная плотность и оптимальная структура попупяций животных», Свердловск,

1968, С 3-6; объём 0,08 п.л.

36. Продуктивность водоплавающей дичи в СССР / / «Производительность и продуктивность охотничьих угодий в СССР», ч. 1, Киров, 1969, С.208-212; объём 0,28 п.л.

37. Продуктивность лосиного стада в Европейской части РСФСР и возможности её увеличения // Там же, С. 222-224, в соавт. с В.В.Червонным; объём 0,13 п.л.

38. Зимний маршрутный учёт охотничьих животных // «Учёты охотн. животн. на больших территориях, Изд Главприроды МСХ CCCR Пущино-на-Оке, 1969, С 9-12; объём 0,2 п.л.

39. Counts of Game Animals on vast Territories in the USSR // Abstr. of Symp. pap. Symposium: Counts of Game Mammals and Birds. IX Internat. Congr. of Game Biologists, M„

1969, pp. 12-15, объём 0,18 п.л.

40. Winter transect Count of Game Animals // In the same ed., pp. 20-22; объём 0,08 п.л.

41. Современное состояние пойменных угодий и условия гнездования водоплавающей дичи // «Ресурсы водопл. дичи в СССР их воспр. и использ.», 4.III, М., 1969, С.23-26; объём 0,26 п.л.

42. Организованно приведём учёт//Ж. «Охота и охотн. хоз-во» №8,1969 в соавторстве с В.Г.Панченко; объём 0,1 п.л.

43. Опыт использования охотников-любителей в учётах дичи // Finnish Game Research, 30, VIII Internat. Cbngr. of GameBiologists, Helsinki, 1970, pp.225-229; объём 0,4 п.л.

44. О плодовитости лося в центральных областях Европейской части РСФСР// Ж. «Экология», Т.1., 1970, С. 100-101 в соавт. с В.В.Червонным; объём 0,12 п.л.

45. Численность охотничьих зверей в Европейской части РСФСР и Белоруссии в 1968 г. //. «Оптимальн. плотность и оптимальн. структура популяций животных», Свердловск, 1970, С. 9--10;.объём 0,09 п.л.

46. Привлечение добровольных корреспондентов для помощи в исследованиях по биологии и охотоведению / / «Применение новых методов в охотничьем хоз-ве», Изд. ВНИ-ИТЭИ сельхоз, М„ 1970, С. 107-134; объём 1,75 п.л.

47. Учёты охотничьих животных на больших площадях в СССР / / Тр. IX Между-народн. конгр. биологов-охотоведов., М., 1970, С.258-261; объём 0,29 п.л.

48. Зимний маршрутный учёт охотничьих зверей // Там же, С 273-275; объём 0,2 п.л.

49. Заключение по симпозиуму «Учёты охотничьих зверей и птиц» // Там же в соавторстве с К.Петрусевичем и П.Райяла., С.443-446; объём 0,29 п.л.

50. How many Wildfowl are Shot in the USSR // Proc. International Regional meeting on conservation of Wildfowl Recources., M., 1970., pp. 400-403; объём 0,25 п.л.

51. Wildfowl in the Central Provinces of the European Part of the USSR// In the same ed., pp. 63-66, в соавторстве с М.Павловым и В.Панченко; объём 0,29 п.л.

52. Учёт лесных куриных птиц в Волжско-Камском крае осенью 1965 г. // Тр. Окского госуд.заповедн., вып.8, Изд. «Лесная промышленность»., М., 1971., С. 223-225, в соавторстве с Е.Г.Киселёвой; объём 0,15 п.л.

53. Учёт водоплавающих //Ж. «Охота и охотн. хоз-во» №6, 1 971, С. 6-8; в соавторстве с В.Г.Панченко; объём 0,32 п.л.

54. Движение численности и промысел некоторых видов охотничьих зверей При-сурья // «Материалы I научн. конф. по пробл. фауны, экол., биоцен. и охраны животных Присурья»., Саранск, 1971., С. 98-102, в соавторстве с Е.Н.Тепловой и В.В.Червонным; объём 0,25 п.л.

55. Методические указания по учёту водоплавающих птиц// Главприрода МСХ СССР, изд-во «Колос», М., 1971, 22 стр., в соавторстве с В.Г.Панченко и Г.Т. Кандало-вой; объём 1,5 п.л. 56. Инструкция по зимнему маршрутному учёту охотничьих животных// Главприрода МСХ СССР, изд-во «Колос», М., 1972, 16 стр.; объём 1 п.л.

57. Изменение численности бурого медведя в центре Европейской части РСФСР // «Экология, морфология, охрана и использ. медведей», изд-во «Наука» М., 1972, С.71-73; объём 0,15 п.л.

58. Внедрение зимнего маршрутного учёта охотничьих животных в практику охотничьего хозяйства // «Учёты охотн. животн. на больш. терр. (Матер, к Ш Всес. совещ, март, 1973)», Изд. Главприроды МСХ СССР, Спасск (Рязанск. обл.), 1973. С. 17-20; объём 0,2 п.л.

59. Численность некоторых видов охотничьих животных в Калининской области в I кв. 1 972 г. // Там же, С.38-40, в соавторстве с И.А.Авериной и Н.Л.Евлампиевой; объём 0,15.

60. О некоторых ошибках при проведении авиаучётов // Там же, С. 65-68, в соавторстве с И.А.Авериной; объём 0,15 п.л.

61. Зимний маршрутный учёт охотничьих животных // Тр. Окского госуд. заповеди., вып.9., М. (Рязанск. отд. издат-ва «Московский рабочий»), 1973, С. 35-62; объём 1,75 п.л.

62. Учёт водоплавающих птиц// Там же, С.236-252, в соавторстве с В.Г.Панченко; объём 1,08 п.л.

63. Учёт некоторых видов зверей на севере Украины в 1970 г. // «Развитие охотн. хоз-ва Украинской ССР», Киев, 1973, С 225-227; объём 0,12 п.л.

64., Добыча пернатой дичи в Грузинской ССР в 1963-1970 гг. // Там же, С. 282284, в соавторстве с Л.В.Гуниава и А.Д.Поляковой; объём 0,08 п.л.

65. Учёт охотничьих животных//Ж. «Охота и охотн. хоз-во» № 10, 1973, С 19; объём 0,1 8 п.л.

66. Размещение и численность рыси по результатам учётов 1960 и 1970 гг в центре Европейской части СССР// Рефераты докладов 1 Международного териологич. конгресса, Т.Н. М., 1974, С. 136-137, в соавторстве с А.Д.Поляковой; объём 0,07 п.л.

67. Территориальное поведение волка, лисицы и рыси в лесной зоне Европейской части РСФСР// Там же, С. 93, в соавторстве с В.И.Осмоловской и Е.Н.Тепловой; объём 0,05 п.л.

68. Научные основы учёта ресурсов охотничьих животных // «Современное состояние и пути развития охотоведческой науки в СССР», Киров, 1974, С. 22-25, в соавторстве с Н.Н.Граковым; объём 0,24 п.л.

69. Изучение особенностей распространения хищных зверей с помощью маршрутного учёта // Там же, С. 1 63-164, в соавторстве с В.И.Осмоловской; объём 0,08 п.л.

70. Учёт добычи водоплавающих//Ж. «Охота и охотн. хоз-во» №6, 1974,С. 1920, в соавторстве с И.М.Сапетиной; объем 0,25 п.л.

71. O^l the necessity Of the use of the uniform count method for the estimation of WllDFCWL harvest in the European Countries // Finnish Game Research, 34, Helsinki, fp. 58-59; объем 0,12 пл.

72. Среднерусский волк (распределение, численность и его взаимоотношения с человеком) // Бюлл. МОИП, отд. биологич., Т.80(1), 1975, С. 117-130, в соавторстве с В.И.Осмоловской; Объем 0,87 п.л.

73. Распределение и численность росомахи и дикого северного оленя в тайге Европейской части СССР по данным зимнего маршрутного учёта/ / Тр. llBcec. совещ. по млекопитающим., Изд. МГУ, М„ 1975, С. 230-233, в соавторстве с В.И.Осмоловской; объём 0,22 п.л.

74. Еще раз об отношении к волку// Ж. «Охотам охотн. хоз-во» №9, 1975, С. 1416, в соавторстве сВ.И.Осмоловаой; объём 0,5 п.л.

75. Размещение и численность барсука в средней полосе Европейской части РСФСР/ / Тр. Окского заповедника, вып. Xi, Изд. «Московский рабочий», Рязанск. отд., Рязань, 1975, С. 312320, в соавторстве с А.Д.Поляковой; объём 0,51 п.л.

76. Факторы,влияющиенапротяжЕнностьсуточногоходалисицы//Тамже,С.340-366; объём 1,68 п.л.

77. Учёт добычи водоплавающей дичи на территории РСФСР// «Осотоведение», Изд. «Лесная промышленность», М., 1975, С. 146-166, в соавторстве с И.М.Сапетиной; объем 1,31 п.л.

7 8. Первоочередные задани в области промысловой орнитологии / / «Мат. оэвещ, по промысл . орнитол.», Изд. Гоосомитетапонаукеитехн. СМ и АН СССР М„ 1976, С1-7; объём 0,26 п.л.

79. Use of Waterfowl kill statistics for the estimation of their Populations // Proc. Intern, conf. on conserv. of Wetianos and Waterfowl. Slimbridge (Glqs) England, 1 976, pp. 401 -405; объём

0.27 п.л.

80. Рысь — кошка южной тайги// Ж. «Охотаи охотн. хоз-во» №5,1976, С. всоав-горстве с В.И.Осмоловской; объем 0,42 п.л.

81. Изменение объёма добычи пернатой дичи на территории СССРза период с 1960-1967 по 1970-1975 гг.// Тез. докл. VllBcec орнитол. конф., 4.2, Изд. «Науковадумка», Киев, 1977, С. 57-58, в соавторстве с И.М.Сапетиной; объём 0,08 п.л.

82. Учёт численности охотничьих животных// Ж. «Охотаи охотн. хоз-во» Nsl 2,1977, С. 3-5; объем 0,57 п.л.

83. Группа биологической съемки / / Тамже, С 20-21; объём 0,38 п.л.

84. Совещание по промысловой орнитологии// Зоологический журнал, Т.56, вып.

1,С. 173-174; объём 0,16 п.п.

85. Закономерности динамики численности охотничьих животных в Рязанской области с 1959 по 1976 гг.// Сб. «МОИП Зоол. и бот., II полугодие 1976 г. Изд. МГУ, 1978, С. 64-66, в соавторстве с И.А.Авериной; объём 0,1 п.л.

86. Результаты учёта добычи пернатой дичи в РСФСР в 1971 г. // «Научн. основы охраны и рац. использ. птиц», Рязанск. отд. изд-ва «Московский рабочий», Рязань, 1978, С265-279, в соавторстве с И.М.Сапетиной; объём 0,9 п.л.

87. Первые итоги учёта добычи охотничьих птиц в Грузии в 1963-1970 гг. // Там же, С280-296, в соавторстве с А.Д.Поляковой; объём 1 п.л.

88. В разумных пределах. // Газ. «Правда» , 27 янв. 1978 г. (О регулир. численности кабана), в соавторстве с ИААвериной; объём 0,05 п.л.

89. Характеристика пролёта уток в Европейской части СССР по материалам осенней охоты / / «Материалы II Всес. конф. по миграциям птиц», Ч.П, Алма-Ата, 1978, С. 122124, в соавторстве с В.Г.Панченко; обьём 0,1 i п.л.

90. Резко сократить численность //Ж. «Охота и охтн. хоз-eo» Ng 8,1978, С. 6; объём 0,13 п.л.

91. Опыт оценки количественного воздействия крупных хищников на популяции копытных Европейской части СССР// «Эколог, осн. охраны и рац. исп. хищных млекопит.» Изд-во «Наука», М„ 1979, С. 129-131; объём 0,18 п.л.

92. К оценке ущерба от волка животноводству в Европейской части СССР / / Там же, С 132-133; объём 0,18 п.л.

93. Изменение добычи пернатой дичи на территории СССР за период с 1960/ 67 по 1970/75 гг. // «Экология и охрана охотничьих птиц» Изд. ЦНИЛ Главохоты РСФСР, М, 1980, С 127-151, в соавторстве с И.М.Сапетиной; обьём 1,56 п.л.

94. Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учёта охотничьих животных в РСФСР (с алгоритмами расчёта численности) // Изд. Главохоты РСФСР, М., 1980, 52 е., в соавторстве с В.А.Кузякиным, Н.Г.Че-линцевым, И.К.Ломановым; объём 3,2 п.л.

95. Статистика добычи охотничьих птиц в СССР // «Экология и охрана птиц», Кишинёв, 1981, С 101, в соавторстве с Т.А.Кашенцевой; объём 0,03 п.л.

96. Размещение лисицы и изменения её численности на территории Европейской части РСФСР в 1964 -1980 гг. // Тез. докл. Ill съезда Всес. Териол. общ-ва, Т. 2., М., 1982, С. 244-245, в соавторстве с И.ААвериной; объём 0,12 п.л.

97. Протяжённость суточного хода и некоторые вопросы экологии и значения волка в зимний период / / «Зимний маршрутный учёт охотничьих животных» Изд. ЦНИЛ Главохоты РСФСР, М., 1983, С 131-158; объём 1,7 п.л.

98. Результаты учёта добычи пернатой дичи на Украине в 1974-75 гг. // Тр. Окского заповедн., вып. 15, С 94-106, М, 1984, в соавторстве с ЕДКрайневым и АД Поляковой; объём 0,75 л.л.

99. Запас и добыча водоплавающих птиц в спортивных охотничьих хозяйствах Казахстана //Тамже,С 137-142, всоавт. с Ю.Ю.Блохиным и И.М. Сапетиной; объём 0,31 п.л.

100. Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. / / Изд. «Наука», под общ. ред. Д.И.Бибикова, М, 1985, 606 стр. (Зам. ред.). Очерки на Стр. 352346, 362-371, 374-377, 427-428, в соавторстве с ДИ-Бибиковым и А.Н.Филимоновым; объём книги 37,88 п.л;, очерков 1,82 п.л.

101. Статистический анализ структуры и динамика популяции пося в Окском заповеднике // «Популяционные исследования животных в заповедниках» , Изд. ИЭМЭЖ

АН СССР, М., 1988, С.40-63., в соавторстве с СВ.Россоловским, Т.В.Поповой, К.Д.Зыковым и Ю.Г.Пузаченко; объём 1,43 п.л.

102. Scolopax rusticóla hunting bags in the European part of the USSR (With I.M. Sapetina) // «Managing Waterfowl Papulations», Proc. of an IWRB Symp., Astrakhan, USSR, 2-5 Oct., 1989., IWRB Special Publ. Ne 12,1990. pp. 115-116, russian resume, p. 15.; объём 0,23 п.л.

103. Game statistics in the USSR. (With I.M. Sapetina) // The same book, pp. 113114, russian resume p. 15.; объём 0,3 п.л.

104. Суточный ход куницы и факторы, его определяющие. // V съезд Всес. те-роиол. общ-ва, Т.П. М. 1 990, С. 70-71, в соавторстве с М.В. Дидорчук; объём 0,06 п.л.

105. Динамика численности волка и лисицы в Европейской части РСФСР / / Там же, С 103-104, в соавторстве с М.В.Дидорчук и И.К.Ломановым; объём 0,07 п.л.

106. Многолетняя динамика численности белолобых гусей // « Матер. 10 Всес. орнитол. конф.», Витебск 17-20 сент. 1991 г., Изд-во «Навука i тэтнжа», Минск, 1991, 4.2, кн. 1, С. 232-233, в соавторстве с К.Д.Зыковым; объём 0,09 п.л.

107. Usage of spatual data processor on personal computers for Mammal species area cartography and analisis // Preprint, 1992, 16 p., Puschino, (With K. Zykov, M. Ostrowsky and N. Zykov); объём 1 п.л.

108. Дисбаланс в комплексе мигрирующих птиц как индикатор глобальных изменений в природе // Журн. общей биологии, Т.27, 1993, С. 416-421, в соавторстве с К.Д.Зыковым и М.К.Черныиювым; объём 0,3 п.л.

109. Волки и овцы // Ж. «Охота и охотн. хоз-во» №8, 1993, в соавторстве.с Д.И.Бибиковым, С. 10-11; объём 0,28 п.л.

110. Применение геоинформационной системы на персональных компьютерах для построения и анализа карт млекопитающих // Изд. Ин-та Биофизики РАН, Пущино, 1994, 10 с., в соавторстве с К.Д и Н.К.Зыковыми и М.А. Островским; объём 0,62 п.л.

111. Wolf problem in Russia // «Lutreola» № 3, 1994, pp. 10-14, (With D.I.Bibikov); объём 0,25 п.л.

112. Методические подходы к обработке результатов зимнего маршрутного учёта охотничьих зверей (Построение и анализ карт размещения животных) // Изд. РАН, сер. биологич. №3, 1994., С. 386-395, в соавторстве с К.Д. и Н.К.Зыковыми и М.А.Островским; объём 0,56 п.л.

113. Изменения в численности и размещении глухаря, серого журавля и серой цапли за 20-летний период в центре Европейской части России // Тр. Окского биосф. го-суд. заповеди, вып. 19, Рязань, Изд-во «Русское слово» 1995, С. 160-181, в соавторстве с Ю.М.Маркиным; объём 1,31 п.л. 114. Некоторые итоги учёта численности водоплавающих птиц на территории РСФСР в 1980 г. // Там же, С. 226-233, в соавторстве с И.М.Сапетиной; объём 0,44 п.п.

115. Оценка микроэволюционных тенденций в популяции лося (Alces alces) Окского биосферного заповедника // Зоологич. журнал., 1996, Т.75, вып. 8. С. 1258-1272, в соавторстве с Т.В.Поповой и П.Н.Кораблёвым; объём 0,81 л.л.

116. Выдра в Окском заповеднике // «Редкие млекопитающие России и сопре-депьных территорий», М., 1997, С 77, объём 0,05 п.л.

БЛАГОДАРНОСТИ

Настоящая работа не могла быть выполнена без поддержки сотрудников Окского заповедника. Её идея принадлежит выдающемуся зоологу, работнику заповедного дела Владимиру Порфирьевичу ТЕПЛОВУ. Именно он в начале пятидесятых годов задумал применить накопленный к тому времени опыт в советских заповедниках по сбору массового биологического материала для конкретных нужд охотничьего хозяйства.

В свою очередь, В.П.Теплову помогло это сделать его участие в работах Волжс-ко-Камской промысловой биологической станции, генератором идей которой был небезызвестный организатор науки — биолог и преподаватель Казанского университета

A.А.Першаков.

Им и его учениками, среди которых наиболее яркими личностями стали В.П.Теплов,

B.И.Тихвинский, Д.И.Асписов, Н.Д. Григорьев, С.С. Донауров, И.В. Жарков, A.B. Попов и др. в тридцатых годах были развёрнуты те работы, итоги которых мы попытались представить выше. Работа В.П.Теплова на Кавказе, а затем — в Печёро-Илычском заповеднике, убедила его в необходимости сбора массовых материалов для выработки полноценных рекомендаций, которым могло бы следовать охотничье хозяйство РОССИИ. А знакомство с горными и таёжными охотниками-промысловиками, досконально знавшими повадки животных своей местности, позволило предположить, что их знания и опыт можно использовать для этого, если умело провести сбор необходимых материалов.

Работая в Окском заповеднике, В.П.Теплов объединил под своим влиянием как своих ровестников (М.Н. и Л.П. Бородины, Е.Н.Теплова, С.А.Постников), так и своих учеников, среди которых волею судьбы и счастливого случая, оказался автор настоящей работы. Кроме него, активное участие в претворении идей В.П.Теплова в жизнь принимали В.Н.Карпович, Л.Ю и К.Д. Зыковы, Я.В. и И.М. Сапетины.

После кончины В.П. Теплова и ухода части специалистов из заповедника {] 96467 гг), груз руководства начатой работой лёг на плечи автора. Помимо него в сборе, обработке и осмыслении материала в разное время принимали участие сотрудники заповедника Ф.В. Иванов, E.H. Теплова, Г.Т. Кандалова, Е.Г. Киселёва, Б.Ф. Самарина, Л.С. Баранов, И.А. Аверина, В.Г. и И.М. Панченко, В.П. Гарусина, К.И. Лавровская, В.В. Червонный и многие другие. Неоценимый вклад в работу внесли также H.A. Кутасова, Л.Я. Корсакова, З.Г. Червонная, Л.Н. Верстукова, А.И. Судакова (Абрамова), которые так называемыми «дедовскими» методами (ни о каких компьютерах и даже калькуляторах тогда и не мечтали) проводили техническую обработку десятков и сотен тысяч анкет, учётных ведомостей, других материалов. Ряд технических и организационных работ выполнил тогдашний директор ОГЗ — A.C. Рак.

Серьёзный вклад в развитие работы внесло руководства Госкомприроды МСХ СССР в лице его руководителя Б.Н. Богданова, его заместителей И.А. Максимова, В.Д. Денисова и сотрудников: В.В. Криницкого, Д.А. Горина, Ю.В. Купцова, И.Ф. Чернышо-ва, С И. Лисичкина. Небезразличными к ней были ведущие специалисты Главохоты РСФСР, прежде всего Н.В. Елисеев, Н.Ф. Круторогов, А. И. Кондратенко, охотно шедшие на помощь при необходимости привлечения к работам служб, находившихся в их подчинении.

Активное содействие я получал от ведущих н.-и. учреждений страны в этой области Легко было работать, чувствуя понимание важности и острой необходимости этого дела со стороны проф Г.А. Новикова, А.Н. Формозова, H.H. Карташова, С.П. и Н.П. Наумовых. П Б. Юргенсона, А.Г. Банникова, Ю.А. Исакова. Позднее, их помощь и внимание как бы «автоматически» пегла на учёных «следующего» поколения: В.Е. Соколова, Е.Е. Сыро ечковского, А М Чельцова-Бебутова, В.Ф. Гаврина, В.Е. Флинта, Л.В. Жирнова, Ю.П. Язона, К.М Филонова Не следует полагать, что все они были 1 00 - процентными союзниками в работе Сс стороны многих из них автор чувствовал активное несогласие с теми или иными способами, использовавшимися в работе, иногда и с формами анализа и подачи материалов Но все они, излагая свою, часто, не соответствующую мнению автора позицию. гем лмым способствовали более правильной оценке окончательных выводов.

К юнцу семидесятых годов встал вопрос о передаче уже практически внедрённых методов '.чета животных специально задействованным в этих целях организациям.

По инициативе тогдашнего руководителя отделом Севера в ЦНИЛ Главохоты РСФСР Е.Е. Сыроечковского, руководство ЗМУ в России было передано образованной Приказом (1979 г.) по Главохоте РСФСР Государственной службе учёта охотничьих ресурсов.

Её сотрудники, и прежде всего И.К.Ломанов, В.А. Кузякин, руководители ЦНИЛ — В.В. Дёжкин, а впоследствии — О.С Габузов, приложили немало сил для постановки начатого нами дела на государственную основу. Отом, что их усилия не пропали даром, можно судить хотя бы по двум изданным сборникам «Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России» (1992; 1996). Первоначально, по договорённости между ГБС и ЦНИЛ, расчёт пересчётаых коэффициентов ЗМУ выполняли сотрудники ОГЗ, но со второй половины восьмидесятых годов и эту работу взял на себя Госучёт. В дальнейшем он перешёп к экспертной оценке численности животных.

Существенная помощь в нашей работе быпа оказана зарубежными учёными. Так, проф. Мэдисонского ун-та (Висконсин, США) Роберт Мак-Кейб, после встречи с автором на Международном конгрессе биологов-охотоведов в Хельсинки (1967), прислал образцы форм и конвертов, применявшихся в США для сбора утиных крыльев и дал конкретные советы по проведению этой работы. Взяв его опыт за основу, ГБС сумела с 1968 г. начать подобные работы в Европейской части страны. Содействие развитию и расширению авторитета ЗМУ и оценки размеров добычи пернатой дичи путём применения наших методик в Скандинавии оказали Теппо Лампио, Пааво Райяла и Матти Хельминен (Финляндия).

Всем перечисленным лицам автор считает своим долгом выразить самую глубокую признательность.