Росомаха (Gulo gulo L. ) в лесных экосистемах северо-западной части Восточного Саяна тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Кожечкин, Владимир Васильевич

• Кожечкин, Владимир Васильевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Росомаха (Gulo gulo L. ) в лесных экосистемах северо-западной части Восточного Саяна»

МА ТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.6

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.10

ГЛАВА 2. ОБЩИЕ ЧЕРТЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ РОСОМАХИ В ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ. ХАРАКТЕРИСТИКА ЕЁ РАЗМЕЩЕНИЯ В ЗАПОВЕДНИКЕ "СТОЛБЫ".24

2.1. Распространение по территории.24

2.2. Динамика численности и основные факторы, её определяющие.30

ГЛАВА 3. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ РОСОМАХИ.34

3.1. Основные и дополнительные компоненты рациона.34

3.2. Использование добычи.44

ГЛАВА 4. ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЁМЫ РОСОМАХИ ПРИ ДОБЫВАНИИ ЕЮ ДИКИХ КОПЫТНЫХ

МАРАЛ, КАБАРГА, КОСУЛЯ).55

ГЛАВА 5. ПОВЕДЕНИЕ В ПРЕДРЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД. УСТРОЙСТВО ЛОГОВА И ВЕЛИЧИНА ВЫВОДКА.78

5.1. Территориальное поведение самцов и самок в предгонный период.78

5.2. Устройство логова. Величина и половая структура выводка.92

ГЛАВА 6. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ РОСОМАХИ И ЕЁ ЗНАЧЕНИЕ В ОХОТХОЗЯЙСТВЕ

РЕГИОНА.100

Выводы.108

СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ.111

ВВЕДЕНИЕ

Государственный природный заповедник "Столбы" организован в 1925 году и является одним из старейших заповедников Сибири. Его общая площадь составляет свыше 470 км2. Наряду с сохранением уникального скального района, который широко известен среди туристов и скалолазов, в сферу деятельности заповедника входит изучение таёжных природных комплексов, типичных для среднегорных лесов Восточного Саяна.

Заповедник "Столбы" является средой обитания для широко распространённых видов лесной зоны южных районов Сибири, в том числе тех которым в обозримом будущем может грозить исчезновение или сокращение численности. По своим природным особенностям его территория может считаться типичным ключевым участком для обширной предгорной части Восточного Саяна, что дает возможность экстраполировать выводы, полученные в результате исследований, на всю эту территорию.

Впервые для России здесь были проведены работы по изучению экологии кабарги, вольерному содержанию глухарей и других животных. В научном отделе заповедника работали такие известные в Сибири ныне покойные исследователи, как Г.Д.Дулькейт, В.В.Козлов, Е.А.Крутовская и здравствующий А.Н.Зырянов и др., заложившие основы непрерывных зоологических наблюдений на его территории. Результаты исследований обобщены в многочисленных научных публикациях, нашедших место в 17 томах трудов заповедника, в российских и зарубежных зоологических журналах и сборниках.

В последние десятилетия принципы взаимоотношения человека с крупными хищниками претерпели коренную трансформацию: от необходимости уничтожения до безоговорочной защиты. При этом основополагающие идеи базировались на результатах исследований европейских и североамериканских ученых, проводивших свои наблюдения на территориях, где хищники были близки к истреблению.

В отличии от широко распространённых в изучаемом регионе хищников: волк, бурый медведь, рысь, биология которых хорошо известна, росомаха остается слабо изученным зверем, что и послужило причиной наших исследований. В северных таёжных регионах Сибири сохранились достаточно многочисленные группировки росомахи, которые совместно с другими крупными хищниками контролируют популяции диких копытных. В горах юга Сибири росомаха напротив достаточно редка.

При антропогенном нарушении окружающей природной среды и интенсивном опро-мышлении диких животных, вероятность элиминации редких и находящихся на грани исчезновения видов очень высока. Из четырёх крупных хищников которые живут на территории заповедника "Столбы" росомаха - наименее изучена. Ранее исследования по экологии росомахи на территории заповедника и в его окрестностях проводились в период с 1952 по 1981 гг. Результаты этих исследований обобщены в трёх основных работах А.Н.Зырянова (1980, 1989, 1993) и двух небольших заметках Г.Д.Дулькейта, В.В.Козлова (1958) и А.П. Суворова (1989).

В этих работах освещены некоторые черты экологии и охотничьего поведения зверя в заповеднике. Однако, многие вопросы по биологии вида оставались слабо изученными. Это прежде всего закономерности колебаний численности росомахи, её роль в биоценозах, особенности этологии росомахи в зависимости от продолжительности и плотности снежного покрова, а также проявлении территориальности в её поведении. Все выше указанные вопросы были проработаны в процессе наших полевых исследований. Значительный период времени был посвящён изучению роли росомахи в охотхозяйстве региона. В основном это касалось охотничье промысловых участков в глубинных районах Енисейской Сибири.

Изучение экологических особенностей росомахи в настоящее время кроме общетеоретического все больше приобретает практическое значение. Познание экологии этого зверя, прежде всего биотопического распределения, характера динамики численности и адаптивных возможностей, позволяет лучше понять сущность современных изменений природных комплексов, подойти к оценке её роли в биоценозах, наметить пути сохранения и увеличения запасов вида. Это, в свою очередь, дает возможность научно обосновать стратегию отношений к этому хищнику и его охрану в различных местах, и, в частности, в промышленных зонах рядом с городом Красноярском.

Научный интерес представляют вопросы связанные с изучением закономерностей колебания численности росомахи в зависимости от обилия других членов зооценозов, формы её охотничьей деятельности и роль вида в биоценозах региона. Литературные сведения по рассматриваемым вопросам представлены в соответствующих главах, где они сопоставляются с оригинальными материалами автора.

Автор приносит глубокую благодарность за поддержку в работе своим научным руководителям: д.б.н., профессору М.Н.Смирнову и д.б.н. И.Л.Туманову. Считаю также приятным долгом выразить благодарность за большую методическую и

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Стационарные исследования по изучению зимней биологии росомахи проводились в 1979-1983 гг. и 1991-1996 гг. в заповеднике "Столбы" (200-800 м над уровнем моря). Дополнительная информация собиралась и с сопредельных территорий в бассейнах рек Маны и Базаихи. Кроме того, за время работы в НИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М.Житкова (Красноярское отделение ВНИИОЗ) в 1984-1990 гг., полевой и биологический материал собирался во время экспедиционных командировок в осенне-зимний период в труднодоступных горных районах Красноярского края и Тувы: междуречье Большого и Малого Енисея (хр. академика Обручева), Казыра и Амыла (хр. Шандын), Амыла и Бол.Енисея (хр. Ергак-Таргак-Тайга), а также на водосборах рек Кан (Куляжинский белок), Кия-Северная (Енисейский кряж), Тынеп (Средне-Сибирское плоскогорье), и в районе озёр Виви, Агата, Северное (южная часть плато Путорана).

Наблюдения за мигрирующей группировкой росомахи, следующей за лосями, осуществлялись на стационаре "Ибрюль" (правый приток р.Большого Кемчуга), который находится на 90 км северо-западнее г.Красноярска.

Исследования велись с использованием общепринятой методики зимних маршрутных учетов, адаптированной к местным горным условиям. Принимались во внимание и методические пособия по сбору первичных данных для Летописи природы (Филонов, Нухимовская, 1985). Общая протяженность полевых маршрутов составляла около 14 тыс. км. С целью изучения суточной ритмики поведения росомахи, по её следам пройдено 60 км. При троплениях мы руководствовались методикой A.A. Насимовича (1948). Во время работ регистрировались характер передвижения (шаги, прыжки) и размер шага зверя, реакция его на определенный предмет или изменившуюся ситуацию, способы и формы добычи пищи и т. д. Дополнительно, с целью изучения оборонительного поведения оленей (марала, кабарги) при нападениях данного хищника, пройдено ещё 12 км.

При описании состояния окружающей среды указывался характер рельефа местности (склон, экспозиция, ручей, грива, состав леса, наличие скал и отстоев, завалов), состояние снежного покрова, погоды, присутствие следов других животных и прочие.

Небольшая территория заповедника позволяла ежегодно в феврале проводить учеты численности копытных и крупных хищников по всей территории путем пересечения водораздельного пространства p.p. Маны и Базаихи параллельными ходами на маршрутах, длиной в 300-350 км. Для этих целей привлекались 20-25 работников научного и лесного отделов. Численность росомахи определялась методом "засечек" - разграничением индивидуальных участков, и точной фиксацией местонахождения хищника на местности (Насимович, 1952).

Биотопическая приуроченность вида для снежного периода изучалась на ландшафтной основе. На маршрутах, прокладываемых через вершины водораздельных хребтов p.p.Базаихи и Маны, были выделены отрезки в разных высотно-поясных комплексах (ВПК) : горно-таежном ВПК (500-800 м над у. м.) и подтаежном (200-500 м над у. м.).

Всего за время работ в указанные годы на маршрутах общей протяженностью 9292 км были отмечены по снегу 437 свежих наследов росомах, которые были включены в обработку.

Вытропить полный суточный ход зверя в условиях горной тайги довольно сложно, поэтому мы чаще проводили неполные тропления (1-3 км), реже (12-14 км). Данные об участках росомах и характере их использования собирались во второй половине зимы (февраль-март). Всего в разные годы выявлены границы обитания 8 особей.

Активность росомахи изучалась на протяжении большей части снежного периода. Для этих целей были привлечены материалы как собственных наблюдений так и данные лесной охраны на маршрутах свыше 12 тыс. км.

Был также собран и систематизирован материал о формах охотничьего поведения росомахи при охоте на копытных: марала, косулю, кабаргу, лося и, частично, горного козла. При этом проанализировано 11 случаев нападения на марала, 8 - на кабаргу, 4 - на косулю и 1 - на лося.

Материалы по питанию росомахи в заповеднике (анализ поедей, регистрация охот на копытных и других млекопитающих) представлены, в основном, зимним периодом. Всего просмотрено 197 поедей, включая 60 остатков диких копытных, добытых самой росомахой. Специальные маршруты с картированием по поиску погибших животных осуществлялись в период максимального снегонакопления (январь-март), а также в весеннее время после схода снега по долинам рек и ручьев. В течении 17 лет с 1979 по 1996 г. на территории заповедника и в его охранной зоне выявлены остатки 60 жертв росомахи: 38 маралов, 21 кабарги и 1 косули, гибель лосей не отмечена. Кроме того были привлечены также материалы по смертности копытных от этого хищника из других районов Восточного и Западного Саяна. Среди них 11 случаев гибели кабарги, 8 - марала, 6 - горного козла, 2 - северного оленя и 1 - лося.

В снежный период собирались материалы об экологических особенностях основных объектов питания росомахи (зимнего питания и биотопического распределения оленей). При выяснении территориального размещения маралов в период с ноября по март удалось выделить два типа зимних местообитаний существенно отличающихся между собой по экологическим условиям: 1) места "индивидуальных" зимовок марала и 2) участки зимней концентрации зверей.

Состояние кормовой базы росомахи в разные годы определяли по комплексной оценке: численности и смертности копытных. Всего с 1979 по 1996 гг., мы располагаем сведениями о гибели по естественным причинам более чем 500 маралов. В их числе погибли от истощения - 158, утонули - 5, упали со скалы - 3, от деятельности волка - 157, бродячих собак - 122, росомахи - 38, медведя - 10, рыси - 9, от невыясненных причин - 19. Кроме того проанализирована гибель 129 косуль и 84 кабарги погибшие по разным обстоятельствам.

Обработка материала в некоторых случаях осуществлялась с привлечением методов статистического анализа. Кроме того, за время работы автором обработано свыше 400 карточек встреч следов росомахи, заполненных специалистами и работниками охраны, хранящихся в архиве заповедника, и просмотрены материалы из заповедника "Азас" (Республика Тыва) - 84 карточки встреч следов росомахи, любезно предоставленные нам сотрудником заповедника Молоковой Н.И.

При подготовке рукописи использовались фрагменты "Летописи природы" заповедника "Столбы" за период с 1952 по 1996 годы (всего 44 книги). Привлечены также сведения из рукописных материалов Г.Д.Дулькейта, А.Н.Зырянова и А.П.Суворова, хранящиеся в архиве заповедника. Со смежных с заповедником территорий от промысловых охотников и охотоведов было получено около 200 заполненных по нашей схеме анкет со сведениями о численности, биотопическом распределении и охотничьей деятельности хищника. По шести промысловым участкам в Приенисейской Сибири собраны данные о соотношении полов росомахи в природе (проба из 31 особи). Получены сообщения о 8 случаях обнаружения логовищ росомахи. Из них 5 найдены в равнинной заболоченной тайге левобережья Енисея и 3 - в горных областях Саян. Формирование снежного покрова изучалось методом проведения маршрутных съемок на всей территории заповедника, в том числе на репер

Заключение диссертации по теме «Экология», Кожечкин, Владимир Васильевич

Выводы

1. Основу питания росомахи в заповеднике составляет марал (63 %). Вторым по значимости пищевым объектом следует признать кабаргу (11,7%). Потребность в зелёном витаминном корме на наш взгляд удовлетворяется за счет хвои пихты, кедра, ели, реже - коры молодых кедров. У местных росомах ( в отличие от волков) вероятно отсутствует ярко выраженная потребность в дополнительных минеральных веществах в зимний период, о чем косвенно свидетельствует отсутствие погрызов концов отростков рогов добытых или погибших маралов.

2. Численность росомахи тесно связана с состоянием ресурсов её основного корма-марала. Если с начала 1950-х годов росомаха была редким зверем, то с ростом поголовья марала в 1960-1980-х годах её численность увеличилась до 5-6 зверей. В последние годы в связи с резким снижением плотности населения копытных вследствие увеличения количества волков, численность росомахи вновь упала до уровня 1950-х годов (1-2 особи).

3. В открытых биотопах инстинкты растаскивания и припрятывания пищи у росомахи выражены очень отчётливо. В узких глубокоснежных поймах речных долин, где преобладают сомкнутые древостой темнохвойных пород, туши погибших крупных оленей могут лежать достаточно долго. В случае обнаружения добычи крупными хищниками или человеком, росомаха предпринимает значительные усилия по её сохранению (начинает активно растаскивать и прятать добычу). Такое поведение представителей изучаемого вида по рассредоточению запасов, позволяет избегать конфликтных ситуаций с другими хищниками. В годы обилия кормов склонность к созданию запасов несколько затухает, а при их уменьшении вновь усиливается.

4. Хищническая деятельность росомахи по отношению к маралам и кабарге наиболее заметна в верхней части горнотаёжного пояса, где потенциальные жертвы более доступны. Результативность её охот значительно возрастает в суровые и многоснежные зимы, когда физическое состояние местных группировок оленей ухудшается.

Основным элементом поведения росомахи при добыче кабарги является длительное преследование. В ходе его предпринимаются попытки отсечь жертву от надёжного убежища и вынудить её перебежать на глубокоснежные участки, где она быстро выбивается из сил.

На косулю, как и на марала, росомаха чаще охотится скрадыванием. Результативность этих охот во многом определяется погодными условиями (в дни метели), когда на жертву можно напасть врасплох. Более доступной для хищника косуля становится на гладком льду или попадая в необычайно тяжелые условия (глубокий снег, наст).

5. Оседлый образ жизни и охрана индивидуального участка весьма типичны для росомах отрогов Восточного Саяна. Величина контролируемой площади изменчива и зависит от численности и доступности основных объектов охоты. При обилии пищи в начале зимы агрессивность в поведении особей невелика, а в конце зимы -возрастает вне зависимости от состояния кормовой базы, что связано с закреплением индивидуальных участков и отстаиванием территории.

6. Значительное увеличение частоты территориальных столкновений в феврале-апреле сопряжено с повышением активности росомах. Поведение особей в конфликтных ситуациях разнообразно. Оно определяется половой принадлежностью и физическим состоянием встретившихся зверей. В предвесенний период проходит перераспределение угодий между перезимовавшими хищниками и начинают формироваться брачные пары. Использование информативных меток позволяет отдельно живущим особям обмениваться данными о наличии, физическом состоянии и готовности к размножению половых партнёров и конкурентов. Этот период следует рассматривать как активную подготовку зверей к гону, который проходит у них летом. На время формирования брачных пар определяющее влияние оказывает кормность угодий - в благоприятных условиях при обилии и доступности корма их образование начинается в ранне-весенний период, а в голодные годы сдвигается на более поздние сроки.

7. Самки росомахи, обитающие в среднегорье Саян, при устройстве гнездового логова выбирают участки тайги с глубоким (около 1 м) и рыхлым снежным покровом. Это не только обеспечивает благополучный температурный режим гнезда, но и способствует сохранности молодняка от таких хищников как волк, рысь или бурый медведь. Продолжительный период удержания снежного покрова (до 200 и более дней) и медленное его таяние весной позволяет росомахе запасать и сохранять корма в течение 3,5-4 мес., что обеспечивает высокий уровень выживания детенышей.

8. Сохранение коренных темнохвойных пород, особенно произрастающих на перевалах гор юга Сибири, с нетронутыми участками, где строят гнезда и логова многие таёжные животные является одним из условий существование этих видов. В их число, в первую очередь, входит немногочисленная, а потому нуждающаяся в особой охране, росомаха. Для обеспечения стабильности популяционной группировки росомахи в заповеднике, надо, чтобы поголовье марала составляло не менее 250-300 особей, что возможно при условии пребывания здесь не более 3-4 волков. Для этого предлагается проводить мероприятия по регулированию численности хищников в сопредельных с заповедником охотничьих угодьях и зелёной зоне г.Красноярска. Следует также усилить борьбу с браконьерами, отстреливающими крупных копытных в местах их зимовок и на солонцах. Кроме того, необходимо постоянно привлекать внимание общественности к приоритетным задачам по сохранению и изучению биологического разнообразия региона, разработать стратегию охраны такого немногочисленного вида как росомаха и подключить заинтересованные организации к мерам по защите природной среды вблизи крупных промышленных центров Сибири.

9. В северной и средней подзонах тайги вред причиняемый пушному промыслу росомахой в отдельные годы может быть довольно значительным. В целях уменьшения изъятия зверем охотничьей продукции без сокращения его численности, предлагается метод борьбы с применением отпугивающих средств.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кожечкин, Владимир Васильевич, 1999 год

1. Байдавлетов Р. Кабарга севера Читинской области // Охота и охотничье хоз-во.-1979. № 5. С. 22-23.

2. Байдавлетов Р.Ж. Кабарга // Млекопитающие Казахстана: Парнокопытные (олени, кабарговые, свиные) и непарнокопытные (лошадиные). Алма-Ата, Наука, 1984. Т. 3. Ч. 4. С.128-144.

3. Банников А.Г., Устинов С.К. Баргузинский заповедник. М.: Изд. «Знание», 1966. 48 с.

4. Баранов П.В., Иванова В.А. Крупные хищники и копытные звери Сохондинского заповедника // Экологические исследования в заповедниках Южной Сибири.-М., 1989. С. 39-50.

5. Баскин Л. Северный олень //Охота и охотничье хоз-во. 1989. № 4. С. 14-18.

6. Бояркин И.В. Зайцеобразные и грызуны западной части Тувинской АССР (эколо-" гия, распространение и хозяйственное значение): Дис. . кан. биол. наук. Л., 1979. 243 с.

7. Буторина Т.Н. К характеристике лессрастительных условий Государственного заповедника «Столбы» //Тр. заповедника Столбы. Красноярск: Кн. изд-во, 1961. Вып. 3. С. 249-282.

8. Буторина Т.Н. Характеристика лесообразующих пород и экологический анализ живого покрова лесов заповедника «Столбы» //Тр. гос. заповедника Столбы. Красноярск: Кн. изд-во, 1956. Вып. 5. С. 5-71.

9. Буторина Т.Н., Нащокин В.Д. Липа сибирская в заповеднике «Столбы» // Тр. гос. заповедника Столбы. Красноярск: Кн. изд-во, 1Э61. Вып. 2. С. 5-71.

10. Водопьянов Б.Г. Дикий северный олень в Забайкалье (распространение, экология, морфология, охрана и пути рационального использования)-Иркутск: ИСХИ, 1970.- 20 с.

11. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский A.A., Чирикова А. Ф., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1967. Т. 2. Ч. 1.-С. 614-636.

12. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР (млекопитающие, палеолит) //Тр. Ин-та геол. наук. M.-J1.: 1948. Вып. 64, № 17. 521 с.

13. Громов И.М., Гурьев A.A., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР. М.-Л., 1963. С. 839-841.

14. Гущин H.H., Завацкий Б.П. Зимние местообитания копытных в Саяно-Шушенском заповеднике // Копытные фауны СССР.: Тез. докл.: М.: 1980. С. 141-143.

15. Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи северо-запада СССР. 1.: Наука, 1976. С. 154169.

16. Дмитриев В.В. Копытные звери Алтайского заповедника и прилежащих мест (Восточный Алтай и Западные Саяны) // Тр. Алтайского заповедника,- М., 1938. Вып. 1. - С. 171-262.

17. Доппельмаир Г.Г., Забелин К.А., Сватош З.Ф. Соболиный промысел на северовосточном побережье Байкала. Верхнеудинск Л., 1926. 272 с.

18. Дулькейт Г.Д. Значение рыси и росомахи как хищников в природном комплексе Алтайской тайги // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М., 1953. С. 147-152.

19. Дулькейт Г.Д. Материалы по изучению биологии соболя и соболиного хозяйства о.Большой Шантар. Известия Тихоокеанской научно-промысловой станции. Т.З. Владивосток, 1929. 119 с.

20. Дулькейт Г.Д., Козлов В.В. Материалы к фауне млекопитающих заповедника "Столбы" //Тр. гос. заповедника Столбы. Красноярск. Кн. изд-во, 1958. Вып. 3. С. 168-189.

21. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтае-Саянской горной страны // Тр. гос. заповедника Столбы. Красноярск: Кн. изд-во, 1964. Вып. 4. 362 с.

22. Дулькейт Г.Д. Распределение и миграции млекопитающих горной тайги Восточного Саяна в зависимости от режима снежного покрова // Вопросы экологии животных. 1959. Выпуск 5. С. 101-111.

23. Дымин В.А. Воздействие хищников на диких копытных Верхнего Приангарья //Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана: Тез. докл.-М.: Наука. 1975. С. 194-195.

24. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. -М.: Наука, 1965, 259 с.

25. Елагин И.Н. Времена года в лесах России. Новосибирск: ВО "Наука". 1994 . - 272 с.

26. ЗЗ.Завацкий Б.П. Роль волка в биоценозах Саяно-Шушенского заповедника //Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. / Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.: 1986. С. 35-54.

27. Зайцев В.А. Кабарга Сихотэ-Алиня: Экология и поведение. М.: Наука. 1991. С. 177-189.

28. Заповедники России //Сборник материалов Летописей природы за 1991/92 годы. М.: Росагросервис, 1994. С. 178-180.

29. Зворыкин Н. А., Бианки В.В., Рябов В.В. Охотнику о зверях. Издательство МО СССР, 1953. С. 196-202.

30. Зырянов А. Росомаха в Сибири // Охота и охотничье хоз-во. 1993. № 6-7. С. 1213., С. 14-16.

31. Зырянов А.Н. Дикие копытные животные заповедника "Столбы" и прилегающих районов//Вопр. экологии. Тр. заповедника "Столбы". Красноярск: Кн. изд-во, 1975. Вып. 10. С. 224-338.

32. Зырянов А.Н. К экологии рыси и росомахи в Красноярском крае // Вопросы экологии. Тр. заповедника "Столбы". Красноярск: Кн. изд-во, 1980. С. 3-28.

33. Зырянов А.Н. Особенности развития популяций копытных в условиях заповедного режима //Социально-экономические и экологические аспекты совершенствования деятельности заповедников. М., 1985. С. 92-99.

34. Зырянов А.Н. Размещение и численность лося и северного оленя в Енисейской тайге //Копытные фауны СССР.: Тез. Докл.: М.: 1980. С. 15-16.

35. Зырянов А.Н. Территориальное размещение, пищевое и репродуктивное поведение росомахи в Сибири //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. вып. 2. С. 3-12.

36. Зырянов А.Н., Кожечкин В.В. Случаи нападения соболя на кабаргу //Вопросы охотоведения Сибири. Изд.-во Краноярского университета, Красноярск. 1990. С. 6874.

37. Зырянов А.Н., Кожечкин В.В. Волк в заповеднике "Столбы" //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. вып. 1. С. 20-33.

38. Зырянов А.Н., Рожков И.В. К размещению и экологии дикого северного оленя в Центральном Саяне //Редкие наземные позвоночные Сибири.-Новосибирск: Наука, 1988. С. 87-91.

39. Ермолкова Н.М. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене. Издательство "Наука. Новосибирск, 1978. 220 с.

40. Кнорре Е.П. Экология лося.-Труды Печоро-Илычского зап-ка. Сыктывкар, Коми кн. изд-во, вып 7, 1959. С. 5-122.

41. Кожечкин В. Росомаха охотится за кабаргой //Охота и охотничье хоз-во. 1995. № 7. С. 10-11.

42. Кожечкин В.В. О случаях охоты росомахи на лося в Восточной Сибири //Третий международный симпозиум по лосю. Сыктывкар, 1990. С. 33.

43. Кожечкин В.В. Охота росомахи на марала // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. вып. 6. С. 14-20.

44. Кожечкин В.В. Росомаха охотится на косулю // Научные исследования в Енисейских заповедниках по проблеме "хищник-жертва". Шушенское, 1997. С. 23-25.

45. Кожечкин В.В., Зырянов А.Н. О перемещениях, питании и охотничьем поведении рыси в Саянской горной тайге // Бюл. МОИП. отд. биол. 1997. Т. 102, вып. 1. С. 2933.

46. Кожечкин В.В., Зырянов А.Н., Кельберг Г.В. Зимовки и смертность марала //Вопросы охотоведения Сибири. Изд-во Красноярского университета. Красноярск, 1990. С. 148-156 .

47. Кожечкин В.В., Кельберг Г.В. Динамика размещения кабарги в горнотаёжных лесах и воздействие хищников //Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Часть 2-я. М.: Наука. 1989. С. 277-278.

48. Кожечкин В., Кельберг Г. Росомаха весной // Охота и охотничье хоз-во. 1998. № 11. С. 13-15.

49. Козлов В.В. Государственный заповедник "Столбы" // Тр. гос. заповедника Столбы. Красноярск: Кн. изд-во, 1958. Вып. 2. С. 5-32.

50. Колосов A.M., Лавров Н.П., Наумов С.П. Биология промыслово-охотничьих зверей СССР.-3-е изд.-М.: Высшая школа, 1979. С. 95-98.

51. Кольцова В.Г. История развития пихтарников среднегорного пояса Государственного заповедника "Столбы" по данным спорово-пыльцевого анализа почв.-Изв. СО АН СССР, серия биологич. наук, вып. 15. Новосибирск, 1974. С. 34-44.

52. Колычев В.Б. Случай добычи кабарги (Moschus moschiferus L.) росомахой (Guio guio L.) // В кн.: Поведение охотничьих животных: Сб. науч.-техн. информ. ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства. Киров, 1976. Вып. 51-52. С. 87-88.

53. Коляго С.А. Почвы заповедника "Столбы" // Тр. гос. заповедника Столбы. Красноярск: Кн. изд-во, 1961. Вып. 3. С.199-247.

54. Куртен Б. Голаарктические CARNIVORA в верхнем плиоцене и плистоцене. Бюл-лютень комиссии по изучению четвертичного периода. № 48. М. Наука. 1978. С. 15-21.

55. Ларин В.В., Крашевский O.P. Хищничество волка и росомахи в отношении путо-ранского снежного барана //Млекопитающие и птицы Севера Средней Сибири /Сб. Науч. Тр. НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск. 1989. С. 68-74.

56. Мантейфель П.А. Жизнь пушных зверей. М.: Госкультпросветиздат, 1947. С. 4142.

57. Макридин В.П. О распределении и биологии росомах на Крайнем Севере // Зоол. журн. 1964. Т. 43. Вып. 11, С. 1688-1692.

58. Матюшкин E.H. Взаимоотношения волка с другими хищными млекопитающими // Волк. Происх.ждение, систематика, морфология, экология. М.: Наука.- 1985. С. 356-359.

59. Методические указания по организации и проведению зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. М.: 1980. 28 с.

60. Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. 4.2. Север и восток Сибири естественно-историческом отношении. Отд. 5. Сибирская фауна,- Спб., 1869.-310 с.

61. Мэгун О. О росомахе с любовью // Охота и охотничье хоз-во. 1996. № 7. С. 2021.

62. Мэгун О.Д. Секреты росомахи // Охота и охотничье хоз-во.-1997. № 4. С. 18-20.

63. Насимович A.A. Количественный учёт росомахи, медведей и зверей из семейства кошачьих // Методы учёта численности и географического распределения наземных позвоночных. М., 1952. С. 204-213.

64. Насимович A.A. Новые данные по экологии росомахи в Лапландском заповеднике //Тр. Лапланд. гос. заповедника. М., 1948. Вып. 3. С. 107-124.

65. Насимович A.A. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 402 с.

66. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных.-Л.: Наука. 1949. 602 с.

67. Новиков Б.В. Материалы по морфологии и биологии северо-восточной росомахи //Хищные млекопитающие: Сб. науч. тр. ЦНИИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. С. 57-63.

68. Новиков Б.В. Росомаха. М.: Изд-во Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников, 1993.-135 с.

69. Новиков Г.А. Жизнь на снегу и под снегом. -Л.: Изд-во Ленигр. ун-та, 1981. Вып. 3. С. 143-144.

70. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. М-Л., 1935. Т. 3. С. 84-106.

71. Паровщиков В.Я. К биологии росомахи и выдры //Зоол. журн. 1960. Т. 39. Вып. 7. С. 1111.

72. Паровщиков В.Я. О биологии размножения росомахи и выдры. 1964. Т. 43. Вып. 8. С. 1251.

73. Пажетнов В.,Пажетнов С., Пажетнова С. Бурый медведь зверь охотничий // Охота и отноничье хоз-во - 1998. № 4. С. 16-19.

74. Пидопличко И.Г. О ледниковом периоде.Выпуск 2. Издательство Академии Наук Украинской СССР. Киев, 1951. 262 с.

75. Петров А.Н. Росомаха. Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие; Т. 2, Ч. 2,- Спб.: Наука, 1998.-285 с.

76. Попов М.В., Соломонов Н.Г., Мордосов И.И., Лабутин Ю.В. Биология охотничье промысловых зверей Якутии. Новосибирск.: Наука, 1980. С. 101-103.

77. Портенко Л.А., Кищинский A.A., Чернявский Ф.Б. Млекопитающие Коряцкого нагорья М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 132 с.

78. Ревин Ю.В. Млекопитающие южной Якутии. Новосибирск.: Наука, 1989. С. 214218.

79. Сабанский Г.Г. К экологии марала //Териология. 2. С. 205-210.

80. Сабанский Г.Г. Копытные Горного Алтая. Новосибирск.: Наука. 1992. -256 с.

81. Сабанский Г.Г. Промысловые звери Горного Алтая. Новосибирск.: Наука, 1988. С. 75-78.

82. Савченко А. На волков с вертолёта //Охота и охотничье хоз-во.-1998. № 11. С. 68. .

83. Суворов А.П. Марал в заповеднике "Столбы" и проблемы его хозяйственного использования в Красноярским крае //Тр. гос. заповедника Столбы. Красноярск. Кн. изд-во, 1989. Вып. 16. С. 35-66.

84. Сотникова М.В. Новые данные о хищных млекопитающих верхнего плиоцена и нижнего плейстоцена на территории Северо-Востока СССР // Бюллютень комиссии по изучению четвертичного периода. № 48. М. Наука. 1978. С. 22-30.

85. Семёнов-Тян-Шанский О. Росомаха //Охота и охотничье хоз-во.-1967. № 9. С.14-15.

86. Семёнов-Тян-Шанский О.И. Северный олень. М.: Наука, 1977. С. 78-82.

87. Серебряков В. Следы росомахи //Охота и охотничье хоз-во.-1985. № 2. С. 10-11.

88. Серебряков В.Ф. Логова росомахи в Болыиеземельной тундре //Зоол. журн. 1984. Т. 63. Вып. 6. С. 953-954.

89. Смирнов М.Н. Косуля в Западном Забайкалье. -Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1978. 190 с.

90. Смирнов М.Н. Естественная и промысловая смертность в популяциях марала // Млекопитающие СССР. Третий съезд Всес. Териологического об-ва. М., 1982 а. Т. 2.-С. 253.

91. Смирнов М.Н. Региональные особенности экологии и промысла марала в Тувинской АССР // Экологические исследования в заповедниках Южной Сибири /Сб. На-учн. Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.: 1989. С. 3-17.

92. Смирнов М.Н. Экология миграционного процесса у сибирской косули // Экология промысловых животных Сибири. Красноярск: Изд-во Красноярского гос. ун-та, 1992. С. 118-139.

93. Смирнов М.Н., Зырянов А.Н., Бриллиантов A.B. Крупные хищные млекопитающие в бассейне Енисея // Крупные хищники. -М., 1992. С. 9-14.

94. Смирнов М.Н. Крупные промысловые млекопитающие южной Сибири //Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук в форме научного доклада. М.: 1994. 68 с.

95. Смирнов М., Кожечкин В. Скалы и маралы //Охота и охотничье хоз-во. 1998. № 7.С. 26-27.

96. Соколов И.И. Происхождение, положение в системе и основные направления эволюции в семействе куньих, MUSTELIDAE. Бюл. МОИП. Отд. биол.1968. Т. LXXIII. вып. 6. С. 5-16.

97. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири. -Новосибирск.: Наука. 1979. С. 9-14.

98. Сокольский С.М. К экологии дикого северного оленя печёрской тайги // Труды Печоро-Илычского гос. зап-ка. Сыктывкар, Коми кн. изд-во, вып IX, 1961. С. 238263.

99. Юб.Сопин Л.В. Хищники и смертность аргали в юго-восточном Алтае //Экология охотничьих зверей и птиц, технология производства в охотничьем хозяйстве. Иркутск, 1976. С. 36-41.

100. Субботин A.M. Взаимоотношения копытных и хищных в центральной части хребта Хамар-Дабан // Копытные фауны СССР: Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. С. 204-205.

101. Субботин A.M. Распространение и биотопическое размещение парнокопытных (Artiodactyla) и хищных (Carnivora) в горах Хамар-Дабана // Фауна и экология позвоночных Сибири.- Новосибирск, Наука, 1980. С. 115-122.

102. Субботин A.M. Заповедник в горах Хамар-Дабан. Бурятское книжное изд-во. Улан-Удэ. 1980.(а) 79 с.

103. Ю.Сыроечковский Е.Е. Охотничья фауна енисейской тайги и её использование //Фауна кедровых лесов Сибири и её использование. М.: Наука, 1965. С. 121-142.

104. Ш.Сыроечковский Е.Е. Северный олень. М.: Агропромиздат, 1986. С. 128-130.

105. Теплов В.П. О причинах гибели лосей и факторах, влияющих на её интесив-ность.-Зоологический журнал, т. 27, N 1, 1948. С. 78-85.

106. ИЗ.Теплов В.П. Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных Печёрской тайги // Тр. Печёро-Илыч. гос. заповедника. Сыктывкар. 1960. Вып. 8. С. 5-221.

107. Теплов В.П. К зимней экологии росомахи в районе Печоро-Илычского заповедника//Бюл. МОИП. отд. биол. 1955. Т. IX (1). С. 3-11.

108. Терновский Д.В. Биология куницеобразных (Mustelidae). Новосибирск. Наука, 1977.-279 с.

109. Иб.Терновский Д.В., Терновская Ю.Г. Экология куницеобразных. Новосибирск, 1994.-221 с.

110. Третьякова И.Н., Бажина Е.В. Жизнестойкость пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири //Экология, 1994, № 6. С. 20-28.

111. Увесен А. Росомаха //Охота и охотничье хоз-во.- 1967. № 6. С. 37

112. Э.Устинов С.К. Биология кабарги в связи с её промысловым использованием. Автореферат канд. дисс. М.: 1967. С.3-18.

113. Устинов С. Благородный олень Прибайкалья //Охота и охотничье хоз-во 1988. № 10. С. 12-14.

114. Устинов С.К. Загадочные тропы кабарги. Иркутск.: Восточно-Сибирское книжное издательство. 1989. 112 с.

115. Устинов С.К. К биологии кабарги Прибайкалья и Забайкалья // Сб. Охотничье-промысловые звери. М.: 1965. С. 82-92.

116. Устинов С.К. Кабарга //Крупные хищники и крупные звери. М.: 1978. С. 256-259.

117. Фаворский В.П. Промысловая фауна. -В кн.: Охотничье-промысловое хозяйство Восточно-Сибирского края. Иркутск: Вост.-Сиб. изд-во, 1936, С. 12-58, 138-139.

118. Федосенко А.К. Взаимоотношения крупных хищников и копытных в горах юго-востока Казахстана и Южной Сибири //Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников /Сб. Науч. Тр. ЦНИИЛ Главохоты РСФСР. М.: 1986. С. 4-21.

119. Фетисов A.C. Материалы по систематике и географии млекопитающих Западного Забайкалья. -Изв. Иркутского научн.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1936, № 3. С. 86-119.

120. Филонов К. П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: Наука, 1989. - 256 с.

121. Филонов К.П. Лось.-М.: Лесн. пром-сть, 1983. 246 с.

122. Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д. Летопись природы в заповедниках СССР //Методическое пособие. М., "Наука", 1985. 142 с.

123. Формозов А.Н. Спутник следопыта. 3-е изд.-М.: Изд-во МГУ, 1989. С. 41-43.

124. Цалкин В.И. Сибирский горный козёл. М.: Изд-во МОИП, 1950. 120 с. 132.Черникин Е.М. Росомаха в Прибайкалье //Охота и охотничье хоз-во.-1970. № 7,1. С. 20-21.

125. Черкасов A.A. Записки охотника Восточной Сибири. СПб.: 1884. 678 с. 134.Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М.: Наука, 1984. С. 205-210.

126. Чернявский Ф.Б., Домнич В.И. Лось на северо-востоке Сибири. М.: Наука. 1989.128 с.

127. Шапошников Ф.Д. Материалы к экологии кабарги на Северо Восточном Алтае // Зоол. журн. 1956,- Т. 35, вып. 7. - С. 1084-1092.

128. Шапошников Ф.Д. Охота росомахи за сибирским козерогом: Научн-метод. зап. Глав, управления по заповедникам, 1939. Вып. 4. 207 с.

129. Швецов Ю.Г., Литвинов Н.И. Млекопитающие бассейна р. Нижний Кочергат (юго-восточное Прибайкалье). Изв. Иркутск. СХИ, 1967. Вып. 25. С. 209-223.

130. Щербаков А.Н. Кабарга, её экология и хозяйственное использование. Автореферат канд. дисс. М.: 1953. С. 1-11.

131. Язан Ю.П. Промысел лосей на путях осенне-зимних миграций //Труды Печоро-Илычского гос. зап-ка. Сыктывкар, Коми кн. изд-во, вып. IX, 1961. С. 202-216.

132. Язан Ю.П. Росомаха. М.: Лесн. пром-сть, 1974. 43 с.

133. Янушевич А.И., Юрлов К.Т. Вертикальное распространение млекопитающих и птиц в Западном Саяне //Изв. Зап.-Сиб. ф-ла АН СССР.-М., 1950. Вып.2. С. 3-34.

134. Bjarvall A.,Danielsson S., Franzen R., Segerstrom P. Experiences with the first radiocollared wolverines in Sweden //J. Wildl. Res. 1996. 1. № 1. P. 3-6.

135. Kurten В. The neogene wolverine plesiocuio and the orgin of guio (carnívora, mammlia) acta zoologica fennica 131. Helsinki-Helsincfors. 1970. P. 3-22.

136. Boles Bruce K. Prédation by wolves on wolverines.- Canad. Fild. Natur., 1977. vol. 91, N 1. P. 68-69.

137. Burkholder B.L. Observations concerning wolverine J. Mammal., 1962, vol. 43, № 2. P. 263-264.

138. Hornocker M.G., Howard S.N. Ecology of the wolverine in northwestern. Montana // Can. J. Zool. 1981. Vol. 59, N 7. P. 1286-1301.

139. Haglund B. De stora rovdjupens vitervanor. I. "Viltrevy", 1966, vol. 4, № 3. P. 81310.

140. Kozhechkin V.V. Cases of wolverene hunting moose in Eastern Siberia // 3 Mezhdunarodnyi symposium po losyu. Syktyvkar, 1990. P. 29

141. Kozhechkin. V.V. On wolverine behaviour when hunting the musk deer. Lutreola., 1994, №4. P. 5-7.

142. Krott P. Der Vielfras (Gulo gulo L. 1758). Monogr. d. Wildsaugetiere, 13. Jena. 1959. -159 p.

143. Kvam Tor, Overskaug K., Srensen O.J. Jerven (Gulo gulo L.) i Noge Utbredelse og bestand 1978-1983 //Viltrapport. 1984. 32. Trondheim.-76 p.

144. Myrberget S. Jervens ynglehi//Fauna. 1967. 21. N 2. P. 108-115.

145. Myrberget S., Srumgard R. Fodselstidspunkt og Kullstrrelse hosjjerv // Fauna. 1979. 32. N 1. P. 9-13.

146. Rausch R.A., Pearson A.M. Notes on the wolverine in Aiaska and the Yokon Territory //J. Wildlife Manag. 1972. Vol. 36, N 2. P. 249-268.

147. Whitman J. S., Ballard W. В., Gardner C.L. Home range and habitat use by Wolverines in Southcentral Alaska // J. Wildlife Manag. 1986. 50. N 3. P. 460-463.

148. Wright P. L., Rausch R. Reproduction in wolverihe Gulo gulo.- "J. Mammology", August, 1955, vol. 36, № 3. P. 346-355.

149. Van Zyll Jong C. G. de. The distribution and adundance of the wolverine (Gulo gulo) in Canada // Canad. Field-Naturalist. 1975. Vol. 89, N 4. P. 431-437.

150. Буторина Т.Н. Сравнительное экологическое изучение дикорастущих видов растений, в целях выявления наиболее хозяйственно ценных форм. Рукопись фонда заповедника "Столбы". 1952. 30 с.

151. Проект организации и ведения лесного хозяйства Гос. заповедника "Столбы" главного управления охотничьего хоз-ва и заповедников при Совете Министров РСФСР, том 1 (обьяснительная записка).Красноярск .: 1977-78. 304 с.

152. Крутовская Е.А. Росомаха опыт содержания в неволе, некоторые особенности поведения, возростные изменения, адаптация к человеку и новой среде обитания. Рукопись фонда заповедника "Столбы" Книга 39. Летопись природы 1981. С.228-240.