Мышевидные грызуны Приханкайской равнины и их значение в циркуляции хантавирусов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Борисова, Дарья Сергеевна

• Борисова, Дарья Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Борисова, Дарья Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ПРИХАНКАЙСКОЙ РАВНИНЫ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ФЛУКТУАЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ГРЫЗУНОВ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ПОДДЕРЖАНИИ ЭПИЗООТИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА.

3.1. Общие закономерности колебаний численности грызунов.

3.2. Динамика населения грызунов основных типов местообитаний.

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

ГРЫЗУНОВ.

4.1. Полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771).

4.2. Красная полёвка {Myodes rutilus Pallas, 1778).

4.3. Большая полёвка {Microtus fortis Buchner, 1889).

4.4. Серая крыса {Rattus norvégiens Berk, 1769).

4.5. Красно-серая полёвка {Myodes rufocanus Sundervall, 1846).

4.6. Восточноазиатская мышь (.Apodemus peninsulae Thomas, 1778).

4.7. Редкие и малочисленные виды мышевидных грызунов.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ОЧАГОВЫХ ПРОЯВЛЕНИЙ В ЛЕСОСТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

Глава 6. ПОЛОВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ МЫШИ И ЕЁ РОЛЬ В ПОДДЕРЖАНИИ ЭПИЗООТИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА.

6.1. Динамика половозрастной структуры популяции полевой мыши.

6.2. Половая структура популяции полевой мыши.

Глава 7. ВЕСО-РОСТОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ

МЫШИ И ЕЕ СВЯЗЬ С ЦИРКУЛЯЦИЕЙ ХАНТАВИРУСА.

7.1. Весовая структура популяции полевой мыши.

7.2. Сезонная динамика массы тела полевой мыши.

7.3. Ростовая структура популяции полевой мыши.

7.4. Сезонная динамика длины тела полевой мыши.

Глава 8. ПАРЕНТЕРАЛЬНЫЙ СПОСОБ ПЕРЕДАЧИ ИНФЕКЦИИ В

ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ МЫШИ.

8.1. Динамика частоты погрызов и инфицированности полевой мыши.

8.2. Связь частоты покусов с возрастной структурой грызунов.

8.3. Зависимость частоты покусов грызунов от их участия в размножении.

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Мышевидные грызуны Приханкайской равнины и их значение в циркуляции хантавирусов»

Согласно физико-географическому районированию Приморского края всю его территорию можно разделить на две крупные провинции: Сихотэ-Алинскую среднегорно-низкогорную и Приханкайскую озерно-аллювиальную равнину (Ивашинников, 1999). Пожалуй, нет ни одного исследователя, изучавшего мышевидных грызунов Приморья, который обошел бы своим вниманием такой уникальный природный район, как Приханкайская равнина. К настоящему времени фаунистический состав, биотопическое распределение и численность отдельных видов обитающих здесь грызунов достаточно полно отражены в научной литературе (Шкилев, 1960, 1966; Миротворцев, 1970; Кос-тенко, 1976, 2000; Юдин, 1981; Нестеренко, 1987; Косой, 1987; Черемкин, 1990; Симонов, 2003, 2005; и др.). Вместе с тем, мышевидные грызуны - переносчики опасных природно-очаговых заболеваний. От них выделены возбудители 15 патогенных инфекций (Миротворцев, 1975), среди которых наиболее значимая -хантавирусная, вызывающая у людей заболевания геморрагической лихорадкой с почечным синдромом (ГЛПС). Одним из активных очагов этой инфекции в крае и является Приханкайская равнина.

Будучи широко распространенной среди всех природно-очаговых заболеваний, диагностируемых сегодня в России, ГЛПС занимает ведущее место, превышая остальные зоонозы вместе взятые (Онищенко, 1997). Наибольшее количество случаев заражения людей происходит в Европейской части России (97%), тогда как на Дальнем Востоке - всего 3 % (Tkachenko et al., 1999; Тка-ченко, 2000). В Приморском крае ГЛПС регистрируется ежегодно. Средний многолетний показатель заболеваемости - 3,48 на 100 тыс. населения, изменяясь по годам от 1,5 до 7,1 случаев на 100 тыс. населения. При этом летальность колеблется от 0,5 до 12,0 % (Слонова и др., 2007).

Впервые специфический антиген вируса-возбудителя ГЛПС обнаружили в криостатных срезах легочной ткани полевых мышей {Apodemus agrarius Pallas, 1771) с помощью непрямого метода флюоресцирующих антител

НМФА) в 1976 году (Lee H.W. et al., 1978). Первый штамм вируса был получен от полевой мыши, отловленной в эндемичном по ГЛПС районе Южной Кореи, поблизости от реки Хантаан. Данный штамм зарегистрирован под названием Hantaan 76-118 в Международном Каталоге Арбовирусов как прототипный штамм вируса-возбудителя ГЛПС. От названия данного штамма получил свое название род Hantavirus.

Позже за период с 1982 по 1993 гг. в различных регионах мира были открыты и выделены на культуре клеток вирусы Seoul, Puumala, Prospect Hill, Dobrava/Belgrade и Thailand (Lee H.W. et al., 1989). Кроме того, был охарактеризован и отнесен к роду Hantavirus вирус Thottapalayam, выделенный на культуре еще в 1971 году (Carey D. et al., 1971).

Хантавирусы, резервуарами которых в природе являются разные виды мышевидных грызунов, широко распространены по Земному Шару. Они обнаружены в Азии, Африке, Европе, Северной и Южной Америке (Lee et al., 1991; Kim et al., 1994; Mills et al., 1999; Abbot et al., 1999; Kitsutani et al., 1999; Calderón et al., 1999).

В природных очагах Западной Европы и Европейской части России наиболее изученным видом в отношении хантавирусной инфекции является рыжая полевка - основной носитель патогенного генотипа Puumala (Myodes glareolus Schreber, 1780) (Bernshtein et al., 1998). В настоящее время достаточно полно изучена ее роль в передаче и сохранении вирусного агента, связь инфицированное™ вида с динамикой численности, половозрастной структурой популяции и заболеваемостью людей (Рыльцева и др., 1984; Бернштейн и др., 1985; 1989; Апекина, 1987; Михайлова, 1999; Olsson et al., 2002; и др.).

На территории России в популяциях мелких млекопитающих циркулируют по крайней мере 8 серотипов/генотипов хантавируса (Ткаченко и др., 2001). В Приморском крае выявлена циркуляция 5 генотипов хантавируса и определены их носители. Резервуарами патогенных вирусов являются полевая мышь (генотип Hantaan), восточноазиатская мышь (A. peninsulae Thomas, 1906^ (генотип Amur) (Tashina et al., 2000; 2001) и серая крыса (Rattus norvegicus Berk, \769) генотип Seoul) (Слонова и др., 2002). Красно-серая полёвка (Myodes rufocanus Sundervall, 1846) (генотип Puumala), и большая полёвка (Microtus fords Buchner, 1889) (генотип Vladivostok) (Яшина и др., 2008) определены как носители апатогенных хантавирусов (Яшина, 2004; 2006; Kariwa et al, 2001). В лесостепных очагах основными резервуарами хантавирусов служат полевая мышь и большая полёвка, в лесных очагах - восточноазиатская мышь и красно-серая полевка, в городских - серая крыса (Слонова и др., 2006).

Изучение хантавирусной инфекции на Дальнем Востоке началось в 30-е годы прошлого века. Здесь впервые была описана типичная клиническая картина этого заболевания, а также проведены важные исследования по поиску видов вирусоносителей, границ нозоареала ГЛПС, динамике заболеваемости и влияющих на нее факторов (Гаврилюк, 1967; 1969; Гаврилюк, Смородинцев, 1968; Востриков, 1969; Волков,' 1976; Трофимчук и др., 1985; Слонова и др., 1985). В очагах юга Дальнего Востока изучались особенности эпизоотологических и эпидемиологических процессов (Слонова и др., 1984; Косой, 1987; Слонова, 1993 и др.). Для понимания последних большое значение имели работы по пространственному распределению и динамике численности мышевидных грызунов (Некипелов и др., 1954; Шкилёв, 1960; 1962; Бромлей, Костенко, 1966, 1970, 1974; Смирнов, 1966, 1970, 1972, 1974; Миротворцев, 1970; Матюшкин и др., 1972; Костенко, Нестеренко, 1989; Симонов, 1990; 1998; 2003; Костенко, 2000 и др.). Их логическим продолжением явились исследования, отражающие механизмы связи пространственно-временной динамики отдельных видов грызунов с их инфицированностью хантавирусами (Симонова и др., 2003; 2006; Симонов, 2005; Симонов и др., 2006).

Несмотря на пристальное внимание к изучению ГЛПС, все еще слабо проработанным или вовсе неизученным остается целый ряд вопросов, например, таких как роль половозрастной структуры грызунов в поддержании эпизоотического процесса, возможность передачи инфекции парентеральным путем, индикационная роль весо-ростовой структуры популяции видов в выявлении вирусоносителей.

В настоящее время сведения о половозрастной структуре грызунов для лесных биоценозов Сихотэ-Алиня можно найти только у E.H. Смирнова (1970, 1974) и Т.Л. Симоновой с соавторами (Симонова и др., 2001), а для агробиоце-нозов Приханкайской низменности - у В.А. Нестеренко (1987). Данные о значении половых и возрастных групп видов-вирусоносителей в циркуляции возбудителя ГЛПС в природных экосистемах отражены в отдельных работах Т.Л. Симоновой с соавторами (Симонова и др., 2006) и P.A. Слоновой с соавторами (Слонова и др., 2008).

В большинстве работ по исследованию экологии мышевидных грызунов, проводившихся на Приханкайской равнине, материалы по половозрастной структуре либо отсутствуют, либо представлены фрагментарно, что не позволяет проанализировать ее динамику. Основные причины этого - несистематичность (нерегулярность) учетных работ и сложность в определении возраста изучаемого объекта (многие исследователи выделяют только две возрастные группы - перезимовавшие зверьки и сеголетки).

Актуальным остается вопрос о способах передачи хантавирусной инфекции в популяциях мышевидных грызунов. К настоящему времени не исключаются три пути распространения хантавирусов между грызунами: аэрогенный, инфицирование через поврежденные кожные покровы при агрессивных стычках зверьков (парентеральный), инфицирование в результате укусов гамазовых ОGamasoidae) и краснотелковых (Trombiculidae) клещей.

Заражение мышей и полевок в лаборатории отмечали как при прямых контактах с инфицированными особями и их гнездовой подстилкой, так и на расстоянии 1,5-4 метров от источника инфекции внутри одного помещения (Gavrilovskaya et al., 1990). Это доказывает возможность горизонтальной передачи инфекции в популяции грызунов контактным и аэрогенным (воздушно-пылевым) путем. Вероятно, таким же образом заражаются люди в очагах ГЛПС. Чаще всего это происходит со специалистами, постоянно контактирующими с грызунами на очаговой территории, особенно если они имеют дело с живыми зверьками. Возможность заражения людей от живых грызунов респираторным путем была подтверждена при лабораторных вспышках ГЛПС (Гав-риловская, Бойко, 1985; Schmaljohn, Hejelle, 1997). Наибольшую эпизоотическую и эпидемическую опасность представляют недавно инфицированные зверьки (Бернштейн и др., 2000). Эктопаразиты в заражении людей не участвуют, а их роль в переносе инфекции в популяциях теплокровных хозяев до сих пор не доказана, хотя в литературе уже есть данные об обнаружении хантави-руса у гамазовых и краснотелковых клещей в Китае (Schmaljohn, Hejelle, 1997) и у гамазовых клещей на Таймыре (Якименко и др., 2000). Больные люди, по-видимому, не могут служить источником заражения ГЛПС, а случаи заражения от человека хантавирусным легочным синдромом, описанные в США, требуют дополнительного подтверждения (Schmaljohn, Hejelle, 1997).

Представить схему циркуляции возбудителя ГЛПС в природе и возможные механизмы распространения хантавирусов среди носителей в определенной степени позволяют данные о характере и интенсивности контактов между грызунами. Однако, вопрос о роли агрессивных контактных взаимодействий в передаче хантавирусов в процессе общения особей в природных очагах мало изучен. Сведения о существовании парентерального пути передачи хантавирусной инфекции среди грызунов мы находим прежде всего в работах зарубежных авторов (Calisher et. al., 1999; Root et. al., 1999; Kuenzi et al., 2000; Escutenaire et. al., 2002) и в единичных трудах российских ученых (Кушнарева, Слонова, 2008).

Исследования по выявлению связи весо-ростовой структуры мышевидных грызунов с уровнем их инфицированности хантавирусами проводились только в Западной Европе и Америке. При этом была выявлена корреляция между весом и инфицированностью мелких грызунов (Abbott et al., 1999; Olsson et al, 2002; Pejcoch et al. 2003).

Исходя из всего вышесказанного, основной целью настоящей работы можно считать изучение роли пространственно-временной неоднородности популяций мышевидных грызунов в циркуляции хантавирусов и оценка значения отдельных видов-вирусоносителей в поддержании эпизоотического процесса на энзоотичной территории Приханкайской равнины.

Для ее осуществления необходимо было решить следующие задачи:

1. Рассмотреть динамику и возможность существования сезонных аспектов населения грызунов лесостепных экосистем.

2. Оценить инфицированности грызунов в зависимости от популяционной численности видов.

3. Выявить пространственную структуру популяций мышевидных грызунов, обитающих в районе исследования, и рассмотреть характер распределения вирусоносителей

4. Показать значение половой и возрастной структур популяции полевой мыши в поддержании эпизоотического процесса.

5. Проследить динамику морфометрических характеристик популяции полевой мыши и оценить их роль как индикаторов вирусоносительства.

6. Рассмотреть возможность парентерального пути передачи хантавиру-сов среди грызунов.

За помощь, оказанную при сборе и обработке полевого материала, выражаю искреннюю благодарность Т.Л. Симоновой, П.С. Симонову (лаборатория биогеографии и экологии ТИГ ДВО РАН), В.Ю. Ананьеву, Е.Г. Бурухиной (ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Приморском крае»), а также сотрудникам лаборатории ГЛПС НИИЭМ СО РАМН (руководитель P.A. Слоно-ва). Особая признательность - моему руководителю С.Б. Симонову.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Борисова, Дарья Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Лесостепные ландшафты Приханкайской равнины характеризуется устойчивой среднемноголетней структурой населения мышевидных грызунов с доминированием полевой мыши и красной полевки. Из 10 отловленных видов вирусоносительство обнаружено у 6: полевой мыши, большой, красной и красно-серой полевок, серой крысы и восточноазиатской мыши.

2. В большинстве типов местообитаний сезонные аспекты населения грызунов не выражены, что объясняется круглогодичным абсолютным доминированием в них полевой мыши. Исключение составляют только местообитания с древесно-кустарниковой растительностью, когда в весенний период в доминанты могут выходить лесные полёвки рода Myod.es.

3. Многолетние флуктуации численности полевой мыши выражены слабо: наблюдаются равновесные колебания с близким уровнем уловистости по годам и осенним сезонным максимумом. При этом динамика эпизоотического процесса в разные годы может иметь разнонаправленный характер.

4. Трансформация пространственной структуры популяции полевой мыши происходит по сезонно-циклическому, либо эквальному типу.

5. Среди большинства видов грызунов распределение вирусоносителей по территории случайное. Лишь у полевой мыши выявлены небольшие по площади ядра очаговости, носящие антропоургический характер.

6. В лесостепном очаге хантавирусной инфекции роль самцов и самок полевой мыши в поддержании эпизоотического процесса равнозначна. Особи обоих полов, участвующие в размножении, инфицированы хантавирусом достоверно чаще, чем неразмножающиеся.

7. Возрастная структура популяции полевой мыши в весенний период характеризуется преобладанием перезимовавших особей, как в неинфициро-ванной, так и инфицированной частях популяции. Летом увеличивается доля сеголеток при сокращении перезимовавших зверьков, однако последние остаются инфицированы чаще. Осенью абсолютно доминируют сеголетки, а перезимовавшие - единичны. Это характерно как для неинфицированных грызунов, так и вирусоносителей.

8. Тенденции изменения весовой и ростовой структур популяции полевой мыши у неинфицированных и инфицированных зверьков весной и летом сходны. Максимальные различия отмечаются осенью, когда появляется значительное количество молодых, имеющих иммунитет к хантавирусу. Вследствие слабой инфицированности грызунов, морфометрические показатели не могут быть использованы в качестве маркеров вирусоносительства.

9. Парентеральный путь передачи хантавирусной инфекции в популяции полевой мыши требует дальнейшего подтверждения и не может быть рассмотрен в качестве основного при передаче возбудителя между зверьками.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Борисова, Дарья Сергеевна, 2012 год

1. Апекина Н.С. Сравнительная характеристика природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом в различных ландшафтных зонах Удмуртской АССР. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987. 27 с.

2. Башкирцев В.Н., Рыльцева Е.В., Ткаченко Е.А., Степаненко А.Г. О некоторых особенностях эпизоотического процесса при геморрагической лихорадке с почечным синдромом//Вопр. Вирусол. 1985. т. 30. №4. С. 463-468.

3. Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Мясников Ю.А. и др. Некоторые закономерности циркуляции вируса геморрагической лихорадки с почечным синдромом в популяции рыжей полёвки // XIX Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней. М., 1989. С. 26-27.

4. Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Копылова Л.Ф. и др. Особенности проявления лесных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом, расположенных в оптимуме ареала рыжей полевки // Рэт-инфо. 2000, №3 (35). С. 11-17.

5. Бойко В.А. Природные факторы существования очагов геморрагическойлихорадки с почечным синдромом в Среднем Поволжье // Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом в Среднем Поволжье и Приуралье. Л., 1980. С. 29-39.

6. Борисова Д.С. Пространственное распределение полевой мыши и ее инфи-цированность хантавирусом в охранной зоне Ханкайского заповедника// IX Дальневосточная конференция по заповедному делу, Владивосток, 2010. С. 7579.

7. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Особенности питания грызунов в кедрово-широколиственных лесах юга Дальнего Востока // Вопросы зоологии. Томск: изд-во Томск, ун-та, 1966. С. 178-180.

8. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Взаимосвязи лесных грызунов с кедром корейским в лесах среднего и южного Сихотэ-Алиня // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1970. С. 5-65.

9. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Биоценотические связи птиц, млекопитающих и кедра корейского // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 5-41.

10. Варшавский С.Н., Крылова К.Т. Основные принципы определения возраста мышевидных грызунов. 1. Мыши Murinae // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1948. Вып. 3. С. 179-190.

11. Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.

12. Востриков JI.A. Азиатская лесная мышь в очагах ГЛПС Приамурья // При-родно-очаговые болезни Урала, Сибири и Дальнего Востока. Свердловск, 1969. С. 141-143.

13. Гавриловская И.Н., Бойко В.А. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом//Медицина и здравоохранение. Сер. Эпидемиология, вирусология и инфекционные заболевания: обзорная информация. М., 1985. Вып.2. С. 1-73.

14. Гаврилюк Б.К. Геморрагический нефрозо-нефрит в Приморском крае (материалы по эпидемиологическому и вирусологическому изучению). Автореф. дисс. докт. мед. наук. Д., 1967. 41 с.

15. Гаврилюк Б.К. Типы очагов ГНН в Приморском крае и их клинико-эпиде-миологическая характеристика // Сб. тр. Владивостокского НИИ эпидемиол. и микробиол., Владивосток, 1969. С. 87-93.

16. Емельянова JI.E. Принципы составления легенды и карты населения мелких млекопитающих северной Евразии (в пределах СССР) масштаба 1:4 ООО ООО // Автореф. дис. канд. геогр. наук. М.: Изд-во МГУ, 1983. 25 с.

17. Ивашинников Ю.К. Физическая география Дальнего Востока России. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1999. 324 с.

18. Инструкция по применению тест-системы "АмплиСенс Hantavirus". М: Центральный науч.-исслед. ин-т эпидемиологии, 2008. 11 с.

19. Каталог млекопитающих СССР / Под ред. И.М. Громова, Г.И. Барановой. Л.: Наука, 1981. 457 с.

20. Косой М.Е. Образование зимних агрегаций у полевой мыши {Apodemusа%гапш) II Зоол. журн., 1984. Т. 63, вып. 9. С. 1396-1402.

21. Косой М.Е. Эколого-эпидемиологическая характеристика природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987. 24 с.

22. Костенко В.А. Закономерности биотопического размещения и распределения грызунов на Дальнем Востоке СССР // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 3-62.

23. Костенко В.А. Грызуны (Коёепйа) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2000. 210 с.

24. Костенко В.А., Нестеренко В.А. Грызуны освоенных земель Приморского края. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 64 с.

25. Кошкина Т.В. Метод определения возраста рыжих полёвок и опыт его применения // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 3. С. 632-639.

26. Кошкина Т.В., Короткое Ю.С. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов. 1975. Вып. 49. С. 5-61.

27. Куренцова Г.Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих ее предгорий. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1962. 191 с.

28. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальне-вост. кн. изд-во, 1968. 192 с.

29. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск.: Наука, Сибирское отд., 1973. 230 с.

30. Кучеру к В.В. Новое в методике количественного учёта вредных грызунов и землероек // Организация и методы учёта птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 159-183.

31. Кучерук В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина. 1972. С. 180-212.

32. Кучерук В.В., Дубровский Ю.А. Медицинская териология в СССР // Териология в СССР. М.: Наука, 1984. С. 198-227.

33. Кушнарева Т.В., Слонова P.A. Роль прямого пути передачи хантавирусов -возбудителей геморрагической лихорадки с почечным синдромом среди мышей рода Apodemus // Тих. мед. ж., 2008. №2. С. 57-60.

34. Ларенцева С.И. Климат /Физическая география Приморского края. Владивосток: ДВГУ, 1990. С. 51-60.

35. Лебедев А.Д. Географическое распространение геморрагического нефроза-нефрита // Мед. география, 1964. М: ВИНИТИ, 1966. С. 69-111.

36. Матюшкин E.H., Смирнов E.H., Сизова Г.И. Территориальные группировки (сообщества) мышевидных грызунов среднего Сихотэ-Алиня // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1972. Вып. 11. С. 116-148.

37. Методы лабораторной диагностики геморрагической лихорадки с почечным синдромом / Методические рекомендации. М., 1982. 22 с.

38. Миротворцев Ю.И. Мышевидные грызуны Приморского края // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. С. 80-125.

39. Михайлова Т.В. Динамика популяции рыжей полёвки и её связь с эпизоотическим процессом в очаге геморрагической лихорадки с почечным синдромом // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1999. 23 с.

40. Наумов Н.П. Научные основы прогнозов природноочаговых болезней // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972. С. 213-226.

41. Некипелов Н.В., Беляева Н.С., Шкилев В.В. Особенности изменений численности мышевидных грызунов на южной окраине Приморского и Хабаровского краев // Изв. Иркут. гос. н-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1954. Т. 12. С. 191-230.

42. Нестеренко В.А. Мышевидные грызуны агробиоценозов Приханкайской низменности // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. 18 с.

43. Нестеренко В.А. Структура популяций и механизмы регуляции плотностинаселения у полевой мыши в агробиоценозах Приморского края // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 77-88.

44. Никитина H.A. Особенности использования территории полевыми мышами (.Apodemus agrarius) II Зоол. журн. 1958. Т.37. вып.9. С. 1397-1407.

45. Никольская В.В. Дальний Восток. М.: Государственное издательство географической литературы, 1962. 216 с.

46. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская Наука, 1953. 503 с.

47. Онищенко Г.Г. Заболеваемость вирусными инфекциями в Российской Федерации// Вопросы вирусологии. 1997, №4. С. 148-152.

48. Опритова Р.В. Водоохранная роль лесов южного Сихотэ-Алиня. М.: Наука, 1978. 96 с.

49. Павлинов И.Я. Myodes Pallas 1811 действительное название рода лесных полёвок (Cricetidae) // Зоол. журн., 2006. Т. 85, № 5. С. 667-669.

50. Симонов С.Б. Динамика численности вида как основа экологического районирования (на примере полевой мыши) // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 100-109.

51. Симонов С.Б. Население мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Али-ня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1990. 111 с.

52. Симонов С.Б. Динамика популяций и прогноз численности мышевидных грызунов. Владивосток: ВГУЭС, 1998. 96 с.

53. Симонов С.Б. Структура территориальных группировок мышевидных грызунов юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2003. 196 с.

54. Симонов С.Б. Структурная организация сообществ грызунов и её роль в поддержании очагов хантавирусной инфекции в Приморском крае // Автореф. дисс. д-ра геогр. наук. Владивосток, 2005. 43 с.

55. Симонов С.Б., Симонова Т.Л. Сравнительный анализ морфометрических показателей восточноазиатской мыши приморской части ареала // Ландшафтно-растительная поясность Ливадийского хребта (Южное Приморье). Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 105-111.

56. Симонов С.Б., Симонов П.С., Симонова Т.Л., Борисова Д.С. Пространственное распределение лесных полевок рода Myodes на Приханкайской равнине Приморского края // Сиб. экол. журн. №1. 2010. С. 157-162.

57. Симонова Т.Л. Роль грызунов в циркуляции хантавирусов в лесных экосистемах Южного Приморья // Автореф. дисс. . канд биол. наук. Владивосток, 2008. 18 с.

58. Слонова P.A. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом на юге Дальнего Востока России (вирусологические и эколого-эпидемиологические аспекты). Автореф. дис. докт. мед. наук. М., 1993. 42 с.

59. Слонова P.A., Астахова Т.П., Косой М.Е., Кислицина И.С., Павленко О.В., Брагин А.П. О резервуарах вируса ГЛПС в очагах Приморского края и его антигенной неоднородности // Арбовирусы. Таллин, 1984. С. 36-37.

60. Слонова P.A., Косой М.Е., Астахова Т.И., Кислицина И.С., Солдатов Г.М. и др. Резервуары возбудителя геморрагической лихорадки с почечным синдромом в очагах Приморского края // Вопр. вирусологии. М., № 2. 1985. С. 189192.

61. Слонова P.A., Ткаченко Е.А., Иванис В.А., Компанец Г.Г. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом. Владивосток: Примполиграфкомбинат, 2006.

62. Слонова P.A., Симонов С.Б., Компанец Г.Г. и др. Хантавирусная инфекция в Приморском крае / Медико-географический атлас. Владивосток: При-морполиграфкомбинат, 2007. 46 с.

63. Слонова P.A., Кушнарёва Т.В., Компанец Г.Г. Современные аспекты природной очаговости хантавирусной инфекции в Приморском крае // Тих. мед. журнал. 2008. № 2. С.5-9.

64. Смирнов E.H. Основные вопросы экологии некоторых видов мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Алиня // Вопр. зоологии. Томск, 1966. С. 115-121.

65. Смирнов E.H. Экология лесных мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Алиня и их роль в возобновлении кедра корейского // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. 24 с.

66. Смирнов E.H. Подвижность и смертность мышевидных грызунов в лесах среднего Сихотэ-Алиня // Зоол. ж. Т. 51, вып. 5. 1972. С. 704-714.

67. Смирнов E.H. Динамика численности мышевидных грызунов в лесах среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Биолого-почвенного ин-та ДВНЦ АН СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. Вып. 17. С. 84-101.

68. Соколов И.Ф. Сухие ветры Приханкайской равнины // Материалы по физической географии юга Дальнего Востока. Приханкайская равнина и прилегающие к ней районы. М.: Наука, 1958. 299 с.

69. Справочник по климату СССР. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидро-метеоиздат, 1966. Вып. 26, ч.2. 220 с.

70. Ткаченко Е.А. Эпидемиологические аспекты изучения геморрагической лихорадки с почечным синдромом в России // Инфекционные болезни на рубеже XXI века. Мат-лы науч.- практич. конф. Ч. 2. М., 2000. С. 58.

71. Трофимчук Г.Д., Ткачев A.B., Горковенко Л.Е. и др. Полигостальность природных очагов ГЛПС в Приморском крае // Актуальные проблемы медиц. вирусологии. Тезисы докладов конференции. М., 21-23 мая 1985, М., 1985. С. 147.

72. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. М.: МГУ, 1969. 205 с.

73. Туликова Н.В., Кале да Л.В. Определение возраста грызунов // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1957. Вып. 5. С. 119-127.

74. Туликова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования // М.: МГУ, 1979. 189 с.

75. Туликова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Э.А. Определение возраста лесных полёвок // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1970. Вып. 9. С. 160-167.

76. Урусов В.М., Варченко Л.И., Врищ Д.Л. Владивосток юг Приморья: вековая и современная динамика растительности. Владивосток: Дальнаука, 2010. 420 с.

77. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. 183 с.

78. Черёмкин И.М. Влияние осушительной мелиорации на мышевидных грызунов Зейско-Буреинской равнины // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 21 с.

79. Чернышёв В.Д. Влияние муссонного климата на рост и развитие растений в Приморье //Вестник ДВО РАН, 1995. №1. С. 62-67.

80. Шкилев В.В. Особенности изменения численности полевой мыши в Приморском крае // Изв. Иркут. гос. науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Иркутское книжное изд-во, 1960. Т. XXIII. С. 171195.

81. Шкилёв В.В. Показатели к прогнозу численности грызунов в Приморском крае // Изв. Иркутск, противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, т. 4. 1962. С. 127-131.

82. Шкилёв В.В. Численность даурских хомячков и причины ее изменений в Приморском крае (Дальний Восток) // Изв. Иркут. гос. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1966. Т.26. С.206-214.

83. Юдин В.Г. Распределение и численность мышевидных грызунов в северовосточной части Приханкайской равнины // Размножение и численность мышевидных грызунов на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 87-89.

84. Якименко В.В., Деконенко А.Е., Малькова М.Г. и др. О распространении хантавирусов в Западной Сибири// Мед.паразит, 2000, № 3. С. 21-28.

85. Яшина JI.H. Генетическая характеристика хантавирусов, циркулирующих в Приморском крае России // Ж. микробиол., эпидемиол., и иммунобиол. № 3. 2006. С. 78-81.

86. Abbott K.D., Ksiazek T.G., Mills J.N. Long-term Hantavirus persistence in rodent populations in Central Arizona // Emerging Infect. Dis., 1999. Vol. 5. P. 101112.

87. Calderon G, Pini N, Bolpe J, et al. Hantavirus reservoir hosts associated with peridomestic habitats in Argentina //Emerging Infect. Dis. Vol. 5. 1999. P. 792-797.

88. Calisher C.H., Sweeney W., Mills J.N., Beaty B.J. Natural history of Sin Nombre Virus in Western Colorado // Em. Inf. Dis. 1999. Vol.5, № 1. P. 126-134.

89. Carey D., Reuben R., Panicker K. et al. Thottapalayam virus: A presumptivear-bovirus isolated from a shrew in India. Indian J. Med. Res., 1971, 59, p.58-60.

90. Charam T.B., Chomel B.B. Population dynamics of the Deer Mouse (Pero-myscus maniculatus) and Sin Nombre Virus, California Channel Islands // Emerg. Infect. Dis. 1997, vol. 3. № 3. P. 367 370.

91. Fairbairn D.J. The spring decline in deer mice: death or dispersal // Can. J. Zool. 1977, vol.55. P. 84-92.

92. Gavrilovskaya I.N., Apekina N.S., Bernshtein A.D. et al. Pathoginesis of hemorrhagic fever with renal syndrome virus infection and mode of horizontal transmission of hantovirus in bank voles // Arch. Virology. (Suppl 1), 1990, № 1. P. 57-62.

93. Gieseke J. Moderne infections disease epidemiology. London: Edward Arnold, 1994.

94. Kariwa H., Maeda K., Locugamage et al. Seroepizootical survey and genetic analysis of hantavirus in Far Eastern Russia // The 5in International Conference on

95. Hemorrhagic Fever with Renal Syndrome (HFRS) and Hantavirus Pulmonary Syndrome (HPS) and Hantaviruses. Annecy (France), 2001. P. 27.

96. Kim J.R, Lee YT, Park CH. A new natural reservoir of hantavirus; isolation of hantaviruses from lung tissues of bats // Arch. Virol. Vol, 134. 1994. P. 85-95.

97. Kitsutani PT, Denton RW, Fritz CL, et al. Acute Sin Nombre Hantavirus infection without pulmonary syndrome, United States // Emerging Infect Dis., vol. 5. 1999. P. 701-705.

98. Kuenzi A.J., Douglass R.T., Bond C.W. Sin Nombre Virus in deer mouse captured inside homes, Southwestern Montana // Em. Inf. Dis. Vol.6, № 4. 2000. P.386-388.

99. Mills J.N., Yates T.L., Ksiazek T.G., et al. Long-term studies of Hantavirus reservoir populations in the Southwestern United States: Rationale, Potential, and Methods // Emerging Infect. Dis. Vol. 5. i999. P. 95-101.

100. Olsson G., White N., Alhm C., Elgh F., Verlemyr A.C., Juto P., Palo R.T. Demographic Factors Associated with Hantavirus Infection in Bank Voles (Clethriono-mys glareolus) II Emerg. Infect. Dis., 2002. № 8. P. 924-929.

101. Pejcoch M., Kriz B. Hantaviruses in the Czech Republic // Emerg. Infect. Dis. 2003, vol.9. № 6. P. 756-757.

102. Root J.T., Calisher C.H., Beaty B.J. Relationships of deer mouse movement, vegetative structure, and prevalence of infection with Sin Nombre Virus // J.Wildl. Dis. 1999, 35. P.311-318.

103. Schmaljon C., Hjelle B. Hantaviruses: a global disease problem // Emerg. Infect. Dis. 1997. Vol. 3.P. 95-104.

104. Tkachenko E., Dekonenko A., Ivanov A. et al. Hemorrhagic fever with renal syndrome and hantaviruses in Russia // Factors in the Emergence and Control of Rodent-borne Viral Diseas (Hantaviral and Arenal Diseases). Paris, 1999. P. 63-72.

105. Yashina L., Mishin V., Zdanovskaya N., Ivanov L. New genetic variant of hantavirus in Apodemus peninsulae from Far Eastern Russia // Emerg. Infect. Dis. 2001. Vol. 70. P. 912-913.

106. Yashina L., Slonova R., Mishin V. et al. A newly discovered pathogenic Amur virus from Far Eastern Russia // The 5-th Intern. Confer, on HFRS and HPS and hantaviruses. Annecy, France, 2001. P. 23.