Структурная организация сообществ грызунов и ее роль в поддержании очагов хантавирусной инфекции в Приморском крае тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.23, доктор географических наук Симонов, Сергей Будимирович

• Симонов, Сергей Будимирович
• доктор географических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор географических наук Симонов, Сергей Будимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.!.

• Глава 2. ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ГРЫЗУНОВ И

• ЕЁ СВЯЗЬ С ИНФИЦИРОВАННОСТЬЮ ХАНТАВИРУСОМ.

2.1. Цикличность динамических процессов.

2.1.1. Горные территории.

2.1.2. Равнинные территории.

2.2. Сезонные аспекты в населении грызунов.

2.3. Отражение эпизоотического процесса в динамик'^грызунов . 52 Заключение.

• Глава 3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ

ГРУППИРОВОК МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ.

3.1. Население грызунов природных местообитаний.

3.1.1. Грызуны лиственничников.

3.1.2. Грызуны пихтово-еловых лесов.

3.1.3. Грызуны верхних поясов растительности гор.

3.1.4. Грызуны хвойно-широколиственных лесов.

3.1.5. Грызуны широколиственных лесов.

3.1.6. Грызуны травяно-луговых комплексов.

3.1.7. Грызуны сельскохозяйственных ландшафтов.

3.2. Сообщества грызунов населенных пунктов.

3.2.1. Грызуны городов. 3.2.2. Грызуны сельских поселений.

3.3. Соответствие структуры населения мышевидных грызунов структуре их инфицированной части.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурная организация сообществ грызунов и ее роль в поддержании очагов хантавирусной инфекции в Приморском крае»

На протяжении многих столетий мышевидные грызуны были и остаются ближайшими соседями человека, общение с которыми, за редким исключением не вызывает положительных эмоции. Это не удивительно, если вспом- ; нить о том значительном ущербе, который "мирские захребетники" причи- J няют сельскому и лесному хозяйству, а также простым обывателям в быту. 1 Велика роль грызунов и в поддержании природных очагов ряда особо опасных заболеваний. По данным Ю.И. Миротворцева (1975) из 14, обитающих в Приморском крае мышевидных грызунов, 12 являются источниками 15 при-родно-очаговых инфекций, представляющих собой группу широко распространенных болезней, наносящих значительный материальный ущерб и вызывающих негативные социальные последствия.

Одним из таких заболеваний является хантовирусная инфекция. Известны две формы её клинического проявления - геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (ГЛПС), широко распространенная в странах Евроазиатского континента, и хантавирусный легочный синдром (XJIC), выявленный в США и странах Южной Америки.

Зарегистриррванная в 71 из 89 административных регионов России, ГЛПС по показателям заболеваемости лидирует среди зоонозных вирусных инфекций. При этом 97% всех случаев болезни выявлено в Европейской части и только 3% - в Азиатской, главным образом на Дальнем Востоке (Tkachenko et al., 1998; Ткаченко, 2000).

Основным источником заражения людей хантавирусом служат мелкие млекопитающие, прежде всего - мышевидные грызуны. Имеющиеся данные свидетельствуют о существовании взаимосоответствия в эволюции хантави- / русов и их носителей. Уникальным является то, что в природных условиях каждый вид грызунов носит свойственный ему серотип/генотип хантавируса

Слонова и др., 2002; Иванов и др., 2003; Lee, 2003). На территории России в популяциях мелких млекопитающих циркулируют по крайней мере 8 серо-типов/генотипов хантавируса (Ткаченко и др., 2001; Yashina et al., 2000). Основным носителем возбудителя (генотип Puumala) на территории Европейской части выступает Clethrionomys glareolus. Оптимальными местами её обитания являются хвойно-широколиственные и широколиственные леса Поволжья и Приуралья, что и определяет наибольшее неблагополучие этих регионов по заболеваемости ГЛПС. Так, например, в Башкортостане она составляет 56,8, а Удмуртии - 38,1 случаев на 100 тыс. населения (Ткаченко и др., 2001), но клиническое течение более благоприятное, чем в дальневосточных очагах, а многолетние показатели летальности не превышают 1-2% (Лещинская и др., 1990).

Основное внимание при обследовании европейских очагов хантавируса издавна уделялось поиску вирусоносителей, оценке связи динамики их численности с инфицированностью, а также выявлению факторов среды (прежде всего - погодных) и особенностей структуры популяции грызунов на развитие эпизоотологического процесса (Повалишина, 1971; Бойко, 1980; Бойко и др., 1982; Ткаченко, Дроздов, 1985; Ткаченко и др., 1985; Бернштейн и др., 1985; 1989; Апекина, 1987; Рыльцева и др., 1991; Olsson et al., 2002). В последние годы интерес к этой проблеме значительно возрос, поскольку появилась возможность оценки влияния процессов, наблюдаемых в популяциях грызунов, на их инфицированность (Escutenaire et al., 2002; Olsson et al., 2004; Симонова и др., 2003).

Исследования, начатые более трёх десятилетий назад, до настоящего времени не позволили прийти к единому мнению в отношении влияния динамики численности мелких млекопитающих на характер эпизоотологического процесса (Бернштейн и др., 1989; Якименко и др., 2001), хотя ряд авторов указывает на существование положительной корреляции между ними

Садовская и др., 1971; Михайлова, 1999). В отдельных работах можно найти материалы, свидетельствующие об асинхронности динамики эпизоотологи-ческих и эпидемических проявлений на отдельных участках одной и той же очаговой территории (Бернштейн и др., 1985; Henttonen et al., 2004).

Не обойдено вниманием влияние антропогенных изменений ландшафтов на природные очаги ГЛПС. Если для ряда инфекций антропогенная трансформация коренных экосистем влияет неблагоприятно на их природные очаги, то для ГЛПС подобное влияние оказывается скорее положительным, так как изменение ландшафта приводит к более тесным контактам человека с С1. glareolus и к усилению их синантропизации (Мясников, 1985).

Несмотря на высокую значимость ГЛПС как зоонозной вирусной инфекции, работы, посвященные анализу пространственного распределения природных очагов хантавируса, немногочисленны (Лебедев, 1966; Повали-шина и др., 1985; Малкин, 1994). Значительный интерес представляет опыт А.Е. Малкина (1994) по ландшафтно-географическому районированию природных очагов ГЛПС в Российской Федерации и разделение её территории на зоны с "однородными геоботаническими условиями циркуляции хантавируса". Следует заметить, что однородные геоботанические условия могут быть присущи прежде всего для обитания грызунов-вирусоносителей, а уж потом, опосредованно через них, условиям циркуляции хантавируса. По-нашему мнению, говорить о "разработанной унифицированной схеме геоботанического районирования природных очагов ГЛПС" с биогеографической точки зрения некорректно, хотя сам подход к анализу зависимости эпизоотической активности очагов инфекции от различных природных факторов является одним из наиболее перспективных при проведении медико-географических исследований. В настоящее время значение ландшафтно-географи-ческих факторов среды на ход процессов циркуляции вирусного возбудителя осознаётся всё более широким кругом исследователей, что отразилось в появлении серии работ, прежде всего зарубежных авторов, посвященных связи параметров экосистем (как правило, характеризующих растительность) с циркуляцией хантавирусов (Boone et al., 2000; Glass et al., 2000; Margaletic, 2004; Olsson et al., 2004; Pereira et al., 2004).

Амуро-Корейская очаговая область, административно включающая на территории России южные части Амурской области и Хабаровского края, а также весь Приморский край, территориально обособлена от группы европейских очагов хантавируса.

На Дальнем Востоке России выявлена циркуляция 5 генотипов хантавируса, для каждого из которых определен природный хозяин. С эпидемической точки зрения наибольшую значимость имеют Apodemus agrarius Pallas (носитель генотипа Hantaan), Ар. peninsulae Thomas (генотипа Amur) и Rattus norvegicus Berk, (генотипа Seoul) - источники хантавирусной инфекции, роль которых в заражении людей убедительно доказана (Слонова и др., 2002).

Приморский край относится к одному из активных природных очагов в Дальневосточном регионе, где заболеваемость регистрируется ежегодно со среднегодовыми показателями заболеваемости 4,0-5,6 на 100 тыс. населения. Значительный удельный вес занимают тяжёлые формы инфекции с высокой, по сравнению с европейскими очагами ГЛПС, летальностью -7,8 % (Слонова и др, 1997а; 2002).

Научные исследования на Дальнем Востоке не отставали от общего направления работ, проводимых в стране в целом: шёл широкий поиск видов-вирусоносителей, уточнялись границы нозоареала ГЛПС на Дальнем Востоке, выявлялась динамика заболеваемости ГЛПС и влияющие на неё факторы (Гаврилюк, Смородинцев, 1968, 1969; Востриков, 1968; Гаврилюк, Нацкий, 1971; Беляев, 1974; Волков, 1976; Трофимчук и др., 1985; Слонова и др., 1985 и др.). Изучались особенности эпизоотологического и эпидемического процессов в очагах юга Дальнего Востока (Слонова и др., 1984; Косой, 1987;

Слонова, 1993 и др.), при этом особое внимание уделялось освоенным сельскохозяйственным территориям, на которых доминировала Ар. agrarius.

Природно-очаговое районирование Приморского края, проведённое М.Е. Косым (Косой, 1987; Kosoi et al., 1997), явилось первым подобным опытом в Дальневосточном регионе. Позднее Л.И. Ивановым (Иванов и др., 1999) была разработана типологическая классификация природных очагов ГЛПС Хабаровского края. Также неоднократно предпринимались попытки эколого-эпидемиологического районирования очаговой территории, осно-ванн^^прежде всего на особенностях динамики самих эпидемиологических проявлений ^Ко'сой и др., 1985,1994; Кушнарёв и др., 1989).

В последние годы значительное внимание уделялось изучению генетического разнообразия хантавирусов, что позволило выделить несколько новых для науки его генотипов и геновариантов и определить круг их основных носителей (Yashina et al., 2000; 2001; Яшина и др., 2003, 2004; Karivva et al., 2003, 2004).

Как известно, циркуляция хантавируса происходит в двухчленной закрытой паразитарной системе, вне которой возбудитель, как считается, не способен существовать длительное время, поэтому его эпидемиологические проявления обусловлены прежде всего распространением грызунов и функционированием их сообществ. Изучение территориальной неоднородности \ V популяций нЫвотных позволяет определить свойственный виду тип использования территории и оценить роль того или иного вида в формировании пространственно-временной структуры природных очагов зоонозных инфекций (Мальков и др., 2001).

За предшествующие десятилетия в Приморском крае достигнуты значительные успехи в изучении грызунов. Начатые в 30-е годы XX века (Плятер-Плохоцкий, 1931, 1935; Емельянов, 1936; Золотарев, 1936) работы по выявлению биотопического распределения мышевидных грызунов, цикличности размножения, прогнозу численности и их роли в поддержании природно-оча-говых болезней, получили развитие в послевоенные годы, в связи с интенсивным промышленным и сельскохозяйственным освоением территории. Многочисленные исследования, проводившиеся в это время, внесли значительный, а по некоторым вопросам и основополагающий, вклад в изучение мелких млекопитающих региона (Слепцов, 1947; Некипелов и др., 1954; Шкилев, 1954, 1962; Бромлей, 1959; Изотов, Солдатов, 1962; Миротворцев, 1962, 1965; Костенко, Смирнов, 1965; Смирнов, 1966, 1970, 1972, 1974; Бромлей, Костенко, 1970, 1974; Гаврилюк, Нацкий, 1971; Беляев, 1972; Ма-тюшкин и др., 1972; Костенко, 1976; и др.). Появившиеся в последние годы монографические работы, обобщающие результаты региональных исследований по различным направлениям (Костенко, Нестеренко, 1989; Симонов, 1990, 1998, 2003; Костенко, 2000), красноречиво подчеркивают значимость этой группы позвоночных животных и в наши дни.

В связи с развитием концепции сохранения биоразнообразия актуальное звучание приобрел вопрос о ревизии не только фауны и ее количественных показателей, но и оценки населения в целом, характере его пространственного распределения и выявлении дифференцирующих факторов (Киселев, 1997). Вместе с тем представление о структуре и сукцессиях территориальных группировок мышевидных грызунов основных растительных формаций природно-ландшафтных зон в условиях интенсивного антропогенного воздействия, их роли в формировании очагов инфекции, все еще остается неполным. Изученность географических закономерностей пространственного распределения территориальных группировок грызунов носит в значительной степени обзорный характер, недостаточный для детального решения поставленной задачи. Реальное соотношение работ, характеризующих фауну и животное население, различается в десятки раз в пользу первых, а ряд сводок невозможно использовать для оценки территориальных группировок из-за отсутствия в них количественные показатели (Дымин, 1970; Штильмарк, 1973). С другой стороны, "сверхобобщение" многолетних данных может искажать структуру сообществ (Иванов и др., 1999).

Накопленные данные по многолетней и сезонной динамике грызунов (Симонов, 1900, 1998) также требуют пересмотра устоявшихся представлений о длительности циклических процессов в популяциях видов (Бромлей, Костенко, 1970; Смирнов, 1970, 1985). Решение этих вопросов является необходимым условием изучения структурной организации территориальных группировок грызунов, без которой выявление закономерностей циркуляции хантавируса в очаговом регионе невозможно.

Познание закономерностей развития сложных биологических систем базируется на изучении их организации - саморегулирующемся упорядочивании частей целого с целью совместного существования в экологическом пространстве особей одного или нескольких видов. Если принять во внимание, что под структурой сообщества подразумеваются любые его подразделения как единичного целого на связанные в определенном порядке части (Ябло-ков, 1987), то следует признать изучение структуры в качестве одной из основополагающих задач изучения организации территориальных группировок. При этом можно говорить о широком спектре структур, разносторонне отражающих сообщество, из которых пространственная структура представляет для нас наибольший интерес, прежде всего - в динамическом аспекте. И это понятно, ибо прогнозирование эпизоотологической и эпидемической ситуаций, являющихся основой снижения риска заболевания природно-очаго-выми инфекциями, невозможно без знания законов изменения численности животных - носителей возбудителя болезни. Даже при мелкомасштабном изучении пространственной дифференциации сообществ пробелы в информации, в том числе и по такому изученному региону как Приморский край, приводят к ошибочным выводам, особенно при картографировании животного населения (Емельянова, 1983) - наиболее информативном отображении территориальной неоднородности изучаемого объекта.

Учитывая выше сказанное, основной целью предлагаемой вашему вниманию работы является выявление роли пространственно-временной организации территориальных группировок мышевидных грызунов в поддержании циркуляции хантавируса на очаговой территории Приморского края.

В связи с этим поставлены следующие задачи:

1) выявить закономерности многолетней динамики популяций фоновых видов и сезонных перестроек структуры населения грызунов;

2) проследить связь динамики грызунов с их инфицированностью ханта-вирусом;

3) выявить структуру территориальных группировок грызунов и особенности её пространственной дифференциации в основных растительных формациях и селитебных местообитаниях;

4) оценить значение природно-антропогенных сукцессий территориальных группировок грызунов в поддержании эпидемической напряжённости очагов хантавирусной инфекции;

5) разработать и практически реализовать методы картографирования сообществ грызунов, как наиболее наглядной формы отображения пространственного распределения их территориальных группировок;

6) выявить особенности пространственного распределения генотипов хантавируса в очаговом регионе;

7) разработать методическую основу и конкретные практические методы прогнозирования численности грызунов в условиях меняющейся под воздействием природных и антропогенных факторов среды обитания;

8) провести эколого-эпидемиологическое районирование территории очагового региона.

В заключение мне хотелось бы выразить искреннюю благодарность Н.А.

Горбатову, JI.E. Горковенко, А.В. Алленову и Г.П. Мурначеву - за предоставленную возможность работать с фондовыми материалами отдела особо опасных инфекций Центра Госсанэпиднадзора в Приморском крае, Владивостокской противочумной лаборатории и Приморской противочумной станции; А.Н. Киселеву, Г.Г. Компанец, Т.В. Кушнарёвой, М.Н. Литвинову, П.С. Симонову, С.М. Краснопееву, А.В. Власову - за консультативную помощь и содействие при написании работы. Но прежде всего и с особой признательностью - Р.А. Слоновой и Т.Л. Симоновой, за постоянную поддержку и помощь при осмыслении и обработке первичных материалов, а также проведении полевых работ.

Заключение диссертации по теме «Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов», Симонов, Сергей Будимирович

ВЫВОДЫ

1. Для региона в целом, независимо от биотопической приуроченности, циклические процессы, протекающие в популяциях мышевидных грызунов, характеризуются видоспецифическими проявлениями по длительности и повторяемости. Продолжительность полного популяционного цикла, определяемая по сезонному максимуму, в одном и том же биотопе может колебаться от 2 до 6 лет. При этом краткопериодичные циклы наблюдаются как в коренных, так и в измененных местообитаниях, но в последних чаще. Периодичность, как предельно упорядоченное выражение цикличности, в популяциях грызунов юга Дальнего Востока отсутствует.

2. Видоспецифические реакции грызунов на внутригодовые циклические изменения природной среды в лесных сообществах Сихотэ-Алиня и южного Приморья определяют возможность существования сезонных структурных аспектов населения.

3. Впервые для территории края обобщены данные по пространственному распределению сообществ мышевидных грызунов основных ландшафтно-зональных растительных формаций и выявлены типичные ТГГ, характерные для коренных растительных сообществ и их сукцессий, обусловленные воздействием природно-антропогенных факторов. Показано, что вне зависимости от фазы популяционной численности, возможно существование в одном и том же типе местообитания поливариантных структур ТГГ.

4. Выявлены основные типы пространственной организации териоком-плексов селитебных местообитаний. Показано, что формирование ТГГ селитебных местообитаний обусловлено биотопическим окружением, степенью обжитости территории и развитостью инфраструктуры самого населенного пункта. На примере г. Владивостока показаны особенности распределения населения грызунов в городских поселениях.

5. Разработана легенда и построена карта населения мышевидных грызунов Приморского края (М 1: 500 ООО) - первый опыт среднемасштабного зоогеографического картографирования данной группы животных в Дальневосточном регионе.

6. В природных местообитаниях характер циркуляции хантавируса обусловлен спецификой динамики ТГГ. Впервые показано, что видовая структура природных ТГГ имеет высокую степень соответствия структуре её инфицированной части.

7. Впервые в практике медико-географических исследований нами проведено картографирование пространственного распределения генотипов хантавируса, которое обусловлено динамикой фоновых видов грызунов. На основе пространственного распределения грызунов-носителей патогенных возбудителей для территории Приморского края разработана схема мест потенциальной опасности заболевания хантавирусной инфекцией.

8. Разработана методика комплексного подход к прогнозированию численности грызунов, основанная на оценке ёмкости местообитания для каждого изучаемого вида, связи его с параметрами экосистемы, и оценке механизмов, обусловливающих временную и пространственную флуктуацию численности животных. Составлены прогностические тесты, позволяющие оценивать обилие фоновых видов грызунов в сложившейся экологической обстановке и тем самым - эпизоотологические и эпидемические предпосылки инфицирования хантавирусом.

9. Выявлены территории, в пределах которых флуктуации численности грызунов синхронны. По своему объёму они максимально близки физико-географическим провинциям, что позволило нам принять последние за базовые единицы при экстраполяции прогнозируемой численности животных.

10. Особенности многолетней динамики отдельных видов мышевидных грызунов в различных районах Приморья и их значение как источников инфекции ГЛПС явились основой эколого-эпидемиологического районирования изучаемой территории. В крае выделены и охарактеризованы 8 эколого-эпидемиологических очаговых провинций хантавирусной инфекции.

Заключение

Впервые проведено эколого-эпидемиологическое районирование очаговой территории на основе популяционной динамики видов грызунов-носителей патогенных хантавирусов и их соотношения в природных биотопах.

В Приморском крае нами выделены 8 очаговых провинций, границы которых максимально приближены к границам территорий с синхронной флуктуацией популяций эпидемически значимых видов.

Приведена природная и эпидемиологическая характеристика очаговых провинций, показано более дробное деление их на очаговые районы и участки.

Динамика очаговых проявлений по отдельным провинциям носит индивидуальный характер (рис. 6.5). Это свидетельствует о том, что благоприятные условия для заражения хантавирусом могут формироваться на территории всего края не одномоментно. Периодическое совпадение максимумов очаговых проявлений, как правило, наблюдается в годы популяционных пиков численности видов-доминантов не менее чем в 3-4 провинциях, что от

1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002

Годы

Рис.б.5. Динамика очаговых проявлений в крае

Очаговые провинции: I - Уссуро-Ханкайская, II - Гродековская, III - Хасанская, IV - ЮжноПриморская, V - Западно-Сихотэ-Алинская, VI - Бикинская, VII - Центрально-Сихотэ-Алинская, VIII- Восточно-СихогьАпинская. мечалось, например, в 1981, 1986 и 1990 г.г. Подобная асинхронность возникновения оптимальных условий для развития эпидемического процесса, возможно, является одним из механизмов функционирования паразитарной системы, позволяющей поддерживать напряженность данного процесса на достаточно высоком уровне на очаговой территории.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Природно-очаговые заболевания представляют собой группу широко распространенных болезней, наносящих значительный ущерб здоровью населения, нередко заканчивающийся инвалидизацией заболевших и даже летальным исходом. Одним из таких заболеваний является хантавирусная инфекция. Известны две формы её клинического проявления - геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (ГЛПС) и хантавирусный легочный синдром. В России по показателям заболеваемости ГЛПС лидирует среди зоо-нозных вирусных инфекций. Наиболее неблагополучными по заболеваемости ГЛПС являются Уральский, Поволжский и Волго-Вятский регионы. Так, например, показатели заболеваемости в Башкортостане - 56,8, а Удмуртии -38,1 случаев на 100 тыс. населения (Ткаченко и др., 2001). Преобладают лёгкие и среднетяжёлые формы болезни, а многолетние показатели летальности не превышают 1-2%.

Приморский край относится к одному из активных природных очагов в Дальневосточном регионе, где заболеваемость регистрируется ежегодно со среднегодовыми показателями 4,0-5,6 случаев на 100 тыс. населения. Однако при этом значительный удельный вес занимают тяжёлые формы инфекции с высокой, по сравнению с европейскими очагами ГЛПС, летальностью -7,8 % (Слонова и др, 1997а).

Основным источником заражения людей хантавирусом являются мышевидные грызуны. В природных условиях каждый вид грызунов носит свойственный ему серотип /генотип хантавируса. На Дальнем Востоке России выявлена циркуляция 5 генотипов хантавируса, для каждого из которых определен природный хозяин. С эпидемической точки зрения наибольшую значимость имеют Ар. peninsulae, Ар. agrarius и R. norvegicus - источники ханта-вирусной инфекции, роль которых в заражении людей убедительно доказана

Слонова и др., 2002).

Характерной особенностью сообществ мышевидных грызунов является цикличность - закономерное повторение последовательных смен явлений или процессов в сообществах животных. Проанализированные нами в различных частях региона циклические изменения численности мышевидных грызунов позволил выявить их особенности. Так, для среднего Сихотэ-Алиня показано, что популяционные циклы грызунов не имеют четко выраженной периодичности и могут длиться в коренных лесах от 2 до 5 лет, а во вторичных - 2-3 года, что расходится с традиционным представлением о 3-4 -летней цикличности численности популяций лесных грызунов (Бромлей, Костенко, 1970, 1974; Смирнов, 1970,1974.).

Аналогичную картину мы наблюдаем и в Южном Приморье, в лесных биотопах п-ова Муравьева-Амурского, где численность фоновых видов грызунов меняется с различной цикличностью: у Ар. peninsulae цикл длится 2-4 года, у CI. rufocanus - 3-4 и у Ар. agrarius - 2-3 года.

На Приханкайской равнине динамика грызунов, прежде всего Ар. agrarius, характеризуется 2-3 летней цикличностью. Это свойственно антропогенным экосистемам с устойчивым типом хозяйственного воздействия, способствующего поддержанию популяционных ритмов грызунов.

Изменение типа хозяйствования приводит к нарушению равновесного состояния популяций и адаптивному приближению их динамики к процессам, наблюдаемым в природных местообитаниях. Так, например, у М. fortis повторяемость динамических процессов не имеет четко выраженной периодичности и происходит через 3-6 лет

Рассмотренные особенности временной динамики грызунов показали, что повторяемость циклических процессов (от 2 до 6 лет) характерна в регионе как для сообществ в целом, так и для отдельных составляющих их видов.

Многолетние смены и трансформация сообществ мелких млекопитающих, формирующиеся под воздействием направленных изменений факторов среды, неоднократно освещались в литературе (Кошкина, 1967; Глотов и др., 1978; Ердаков, 1981; Емельянова, 1983; и др.). Однако вопрос существования аспектов населения грызунов, связанных с внутригодовыми перестройками сообществ, изучен мало. В то же время в проблеме хантавирусологии эти сведения важны, поскольку сезонные проявления характерны для хантави-русной инфекции (Слонова и др., 19976). Под сезонными аспектами мы подразумеваем внутригодовые циклические изменения видовой структуры сообществ, обусловленные реакцией видов на сезонную трансформацию параметров среды, определяющих их жизнедеятельность. Учитывая специфические реакции отдельных видов грызунов на смену условий существования нельзя исключить, что подобные трансформации могут приводить к последовательным перестройкам структуры населения независимо от фазы популя-ционной численности.

Условия, необходимые для существования сезонных аспектов, наблюдаются в многовидовых сообществах грызунов Сихотэ-Алиня при совместном обитании Ар. peninsulae, CI. rutilus и CI. rufocanus. Характеризуясь примерно одинаковой амплитудой и периодической синхронизацией популяционных циклов, а также близкими уровнями обилия в оптимальных биотопах, тем не менее они различаются индивидуальными темпами изменения численности и способностью переносить неблагоприятные условия, что нередко находит своё отражение в характере сезонных перестроек структуры населения многочленных сообществ.

Анализ изменения структуры населения грызунов в пределах календарного года позволил нами выделить в лесных экосистемах 3 сезонных аспекта населения - весенний (март-май), летне-раннеосенний (июнь-сентябрь) и позднеосенне-зимний (октябрь-ноябрь и позже). В целом же, учитывая континуальность времени, следует отметить непрерывность циклической перестройки структуры сообществ от весны к осени (благоприятный период) и от осени к весне (неблагоприятный период).

Повторяющиеся сезонные изменения структуры грызунов на землях сельскохозяйственного освоения в Приморье выражены слабо, а отмечаемые перестройки носят случайный и кратковременный характер, что свидетельствует о существовании одного относительно устойчивого аспекта населения в лугово-полевых ландшафтах.

Известно, что мышевидные грызуны, являясь одновременно резервуарами и носителями хантавируса, играют ведущую роль в поддержании циркуляции возбудителя (Schmaljon et al., 1997; Lee, 2003). На Дальнем Востоке России связь инфицированности вида с динамикой его численности наиболее полно рассмотрена для Ар. agrarius - основного носителя хантавируса на освоенных сельскохозяйственных территориях (Косой, 1987), тогда как роль грызунов лесных фаунистических комплексов изучена слабо. И это несмотря на то, что широко распространенная в регионе Ар. peninsulae, как установлено в последние годы (Yashina et al., 2001), является носителем патогенного генотипа Amur, обусловливающего заболеваемость людей тяжелыми формами ГЛПС, a CI. rufocanus - носитель другого генотипа хантавируса - является одним из доминирующих видов грызунов лесопокрытых территорий.

Анализ взаимосвязи численности вышеуказанных видов с их инфициро-ванностью хантавирусом на разных фазах популяционного цикла показал высокую степень корреляции численности Ар. peninsulae и CI. rufocanus с ходом развития эпизоотического процесса в лесных биоценозах края. Максимальная число инфицированных особей отмечалось в годы популяционных "пиков" (73,7-95,0 %).

Значительное внимание в наших исследованиях было также уделено изучению пространственной структуры грызунов природных и селитебных местообитаний. Известно, что населенные пункты по сложности структуры и мозаичности слагающих их пространственно-территориальных комплексов не уступают природным ландшафтам. По особенностям застройки выделяются два типа поселений - городские и сельские.

В качестве типичного городского поселения нами рассмотрен г. Владивосток. Видовой состав мышевидных грызунов довольно разнообразен, представлен 6 видами и является отражением разнородности территориальных единиц, слагающих антропогенный ландшафт города. Наблюдения на различных городских объектах показали, что структура населения устойчива и обусловлена только соотношением численности R. norvegicus и М. musculus. Многолетняя динамика численности в значительной степени сходна с динамикой грызунов, обитающих в природных биотопах.

В сельских поселениях структура грызунов относительно устойчива и слабо меняется по годам, хотя в условиях возможного притока мигрантов извне сообщества грызунов могут обновляться практически ежедневно.

В целом, население грызунов селитебных местообитаний характеризуется двумя типами пространственной структуры (городским и сельским) и обусловлено ландшафтным окружением природных биотопов, степенью обжи-тости территории и развитостью инфраструктуры населенного пункта.

Большинство исследований, посвященных изучению пространственного распределения мышевидных грызунов в природных местообитаниях, позволяют получить представление о закономерностях биотопического размещения отдельных видов (Костенко, 1976; Костенко, Нестеренко, 1989) либо о населении территорий, охватывающих часть Приморского края (Матюшкин и др., 1972). Однако целостной характеристики современного состояния населения грызунов основных растительных формаций региона и их производных до настоящего времени не существовало. В результате анализа личных наблюдений и литературных данных нами получена общая характеристика структуры и численности территориальных группировок грызунов основных растительных сообществ края, а также прослежены сукцессионные ряды группировок грызунов, обусловленные природно-антропогенными факторами.

Выявленная пространственно-типологическая структура позволила создать карту населения мышевидных грызунов Приморья (масштаб - 1: 500000) - первый опыт среднемасштабного зоогеографического картографирования в Дальневосточном регионе.

Проведённый нами анализ соотношения видовой структуры населения мышевидных грызунов и их инфицированной части в основных ландшафтах края показал высокую степень их соответствия, что в дальнейшем позволило использовать зоогеографическую карту как основу для построения прикладных медико-географических карт, отражающих особенности распространения хантавирусной инфекции в крае. Так, карта населения мышевидных грызунов использована нами для выявления географических аспектов пространственной циркуляции хантавирусов в крае. Основой для подобного анализа явились специфические черты самого возбудителя - отсутствие данных о возможности его существования во внешней среде длительное время и соответствие каждому генотипу своего вида-резервуара, что позволяет по характеру распространения отдельных видов грызунов судить о распределении на территории региона конкретных генотипов.

На фоне общей высокой численности грызунов возможно существование трёх аспектов населения: с доминированием представителей.рода Apode-mus или Clethrionomys, а также некоторое равновесное соотношение между ними, что является предпосылкой существования годовых аспектов и в пространственном распределении генотипов.

Представление о генотипической структуре хантавируса и её аспектах на очаговой территории края отражено на серии картосхем. В структурном отношении наиболее стабильными являются районы интенсивного антропогенного освоения с доминированием геноварианта Far East вируса Hantaan, которые приурочены в основном к Уссуро-Ханкайской равнине. В то же время на лесопокрытых территориях структура циркулирующих генотипов во временных отрезках может меняться: в годы преобладания в населении грызунов Ар. peninsulae характерно доминирование генотипа Amur, а при доминировании CI. rufocanus - геноварианта Shkotovo . Наименьшей вариабельностью генотипической структуры хантавирусов характеризуются темнохвой-ные среднегорные леса по водоразделам Сихотэ-Алиня, северные лиственничники и предгорные березово-дубовые леса южного и западного Приморья, где преобладают лесные полёвки - носители вируса Puumala.

Пространственная неоднородность распределения грызунов-вирусоно-сителей и существующая положительная корреляция между их численностью и заболеваемостью хантавирусной инфекцией позволили провести районирование территории края по потенциальной опасности заражения людей ханта-вирусом.

На основе выявленных комплексных характеристик сообществ мышевидных грызунов основных растительных формаций оценены потенциальные изменения эпидемиологической валентности природных очагов под воздействием рубок и гарей, обусловленные участием в населении видов - носителей патогенных генотипов. Проведённая оценка показала сложное и неоднозначное воздействие нарушения растительного покрова на потенциальное возрастание вероятности встречи с грызунами-вирусоносителями. Рост потенциальной опасности заражения людей хантавирусом характерен в основном нарушенным хвойно-широколиственным и широколиственным лесам, расположенным ниже 600 м над ур. м.

Не вызывает сомнения, что оценка опасности заражения хантовирусом мало эффективна без оценки уровня численности грызунов-вирусоносителей.

Существующие методологические подходы к прогнозированию численности грызунов условно можно разделить на популяционный и ландшафтно-биото-пический. В основе первого - выявление внутрипопуляционных механизмов регуляции численности видов под воздействием факторов среды, обусловливающих физическую выживаемость вида. При ландшафтно-биотопическом (геосистемном) подходе основное внимание уделяется зависимости численности животных от ёмкости местообитания, т.е. совокупности характеристик среды, обусловливающих комфортность существования отдельных видов и определяющих пространственное перераспределение особей.

Изучение флуктуации численности грызунов на значительных территориях, характеризующихся неоднородными условиями обитания, определяет ландшафтно-биотопический подход в качестве основного.

Для прогнозирования численности отдельных видов грызунов, особенно в условиях мощного антропогенного воздействия, обусловливающего значительное разнообразие мест обитания вирусоносителей, наиболее оптимальным нам представляется использование метода информационного анализа, позволяющего оценить состояние характеризуемого явления в зависимости от конкретной экологической обстановки.

В результате обработки накопленного материала нами были составлены таблицы частных мер связи обилия фоновых видов грызунов с 18 биотическими и абиотическими характеристиками среды, на основе которых и решались конкретные задачи распознавания численности животных при заданных параметрах местообитания.

Проанализированные нами методики аналитического прогнозирования не имеют аналогов в эколого-географических исследованиях грызунов. Наилучшей следует признать методику оценки численности по сумме равнозначных классификационных критериев. При этом точность прогноза для различных видов лесных грызунов составила от 55 до 71%, а величина принципиальной ошибки не превышала 12-15%.

Экстраполяция прогноза, полученного в результате локальных учетов, и выделение территориальных границ его экстраполяции, вызывает значительные трудности. Проведенный нами на примере Ар. agrarius анализ пространственной динамики численности позволил выделить и охарактеризовать семь синхронно флуктуирующих территориальных группировок этого вида, которые были сопоставлены со схемой физико-географического районирования края. Для Приморья наиболее детальная схема такого районирования выполнена Ю.Б. Зоновым (1990, 1998). Сопоставление этой схемы с выделенными территориальными группировками грызунов показало высокую степень их совпадения на уровне физико-географических провинций, что дало нам основание на данном этапе исследования и в данном пространственном масштабе принять их за базовые единицы, служащие основой для экстраполяции прогнозируемой численности.

Прогнозирование природно-очаговых заболеваний и проведение соответствующих противоэпидемических мероприятий определяются изученностью процессов, обусловливающих функционирование паразитарной системы, а эколого-эпидемиологическое районирование территории по тому или иному заболеванию - закономерный итог этого изучения.

Определение природного очага как "наименьшего по размерам участка земной поверхности, в пределах которого в современных условиях циркуляция возбудителя осуществляется без заноса извне неопределённо долгий срок " (Кучерук, 1972; с. 186), применительно к хантавирусным инфекциям, по-нашему мнению, является лучшим. Однако типизация очагов в единицы более высокого ранга, основанная на индуктивном подходе (Конева, 1992), может быть весьма трудоёмкой и мало перспективной, т. к. реальное выявление отдельных очагов на местности, если территория не имеет непреодолимых географических рубежей, невозможно. А.Г. Воронов (1972) указывал, что теоретически в подобных случаях границы отдельного природного очага нетрансмиссивной инфекции могут совпадать с границами природной подзоны или сектора. Исходя из ареалов животных-носителей, обусловливающих циркуляцию вируса, мы рассматриваем весь Приморский край как единую очаговую территорию, входящую в Амуро-Корейскую очаговую область (Лебедев, 1966).

Попытки эколого-эпидемиологического районирования очаговой территории Приморского края предпринимались неоднократно, отражая при этом представление исследователей о природном очаге. В большинстве случаев, ставя знак равенства между природным очагом и местом заражения человека ("эпидемическим очагом"), районирование шло от выявления первичных проявлений заболевания к последующему поэтапному объединению мест их локализации в более крупные единицы, сходные по динамике заболеваемости (Косой и др., 1985; Кушнарёв и др., 1989). При этом не учитывался случайный характер заражения людей, обусловленный в значительной степени социально-демографическими факторами. Признавая важность динамики вирусоносителей в развитии эпидемического процесса, авторам не удалось отразить её в предлагаемых схемах районирования.

При сопоставление динамики численности грызунов с заболеваемостью ГЛПС по районам края нами была выявлена их сопряжённость. Это свидетельствует о том, что специфика проявления эпидемического процесса обусловлена как пространственной неоднородностью распределения грызунов, так и флуктуациями их численности в различных природно-территориальных комплексах.

Как отмечалось выше, синхронизация колебаний численности грызунов происходит в пределах территорий, близких региональным физико-географическим провинциям, выделяемым в крае. Следовательно, мы считаем, что динамика очаговых проявлений ГЛПС должна быть синхронизирована в пределах тех же самых природных единиц. Приняв Приморье за единую очаговую территорию, нами проведено районирование "сверху", с выделением в качестве основных региональных единиц очаговых провинций - территориально целостных участков, различающихся определённым набором числа видов-носителей возбудителя ГЛПС и спецификой их многолетних флуктуа-ций, что отражалось в характере эпизоотических и эпидемиологических процессов. Они подразделяются на очаговые районы, основными критериями выделения которых являются особенности соотношения и распределения видов-носителей патогенного возбудителя, а в пределах очаговых районов выделяются очаговые участки - места концентрации эпидемических или эпизоотических проявлений.

Для каждой выделенной очаговой провинции приведена общая характеристика, включающая её географическое положение, доминирующие типы природных местообитаний, динамику численности грызунов, основные циркулирующие генотипы и их носители, а также частоту заболеваемости, сезонность её проявления и очаговую активность.

Динамика очаговых проявлений по отдельным провинциям носит индивидуальный характер, что свидетельствует о том, что благоприятные условия для инфицированное™ хантавирусом могут формироваться на территориях края не одновременно. Периодическое совпадение максимумов очаговых проявлений наблюдается в годы популяционного пика численности видов доминантов не менее чем в 3-4 провинциях. Подобная асинхронность возникновения оптимальных условий для развития эпидемического процесса может рассматриваться как один из механизмов функционирования паразитарной системы, позволяющий поддерживать напряженность данного процесса на достаточно высоком уровне в пределах очаговой территории.

Список литературы диссертационного исследования доктор географических наук Симонов, Сергей Будимирович, 2005 год

1. Адамчевская-Анджеевская К. Население мелких млекопитающих в нарушенных горных экосистемах Карконош // Изв. РАН. Сер. биол. 1999. № 6. С. 701-708.

2. Апалькова Л.А., Петропавловский Б.С. К вопросу о закономерностях формирования древесного яруса в поясе широколиственных лесов Среднего Сихотэ-Алиня // Статистические методы исследования геосистем. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 100-111.

3. Апекина Н.С. Сравнительная характеристика природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом в различных ландшафтных зонах Удмуртской АССР. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987. 27 с.

4. Атлас Приморского края. Владивосток: 1998. 48 с.

5. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки. М.: МГУ, 1962. 310 с.

6. Башенина Н.В. Значение теории стресса для понимания механизмов динамики численности мелких грызунов // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1963, 68, №6. С. 5-13.

7. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: МГУ, 1977. 355 с.

8. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Биоцено-логические основы сравнительной паразитологии. М., 1970 (1956). С. 334352.

9. Белослюдов Г.А. К экологии домовой мыши в Приморском крае // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1973. Вып. 6 (34). С. 114-118.

10. Беляев В.Г. Динамика связей мышевидных грызунов и землероек с жильем человека и сезонность заболеваний геморрагическим нефрозо-нефритом (ГНН) в Приморском крае // Териология. Наука: Новосибирск, 1972. С.277.289.

11. Беляев В.Г. Заболеваемость геморрагической лихорадкой с почечным синдромом в Приморском крае в зависимости от ландшафта и структуры населённого пункта // Природно-очаговые инфекции и инвазии Дальнего Востока. Хабаровск, 1974. Вып. 3. С. 73-74.

12. Бененсон И.Е. Плотностно-зависимая регуляция и колебания численности полевок // Математические методы в медицине и биологии. Свердловск, 1984.С. 121-123.

13. Бененсон И.Е. Плотностно-зависимая регуляция и колебания численности мелких млекопитающих // Материалы моделирования популяционных экологических процессов. Владивосток, 1987. С. 6-31.

14. Бененсон И.Е., Садыков О.Ф., Кашапов Р.Ш. Ограниченность ресурсов -причина отсутствия популяционных циклов у лесного лемминга на Южном Урале // Исследование актуальных проблем териологии. Свердловск, 1983. С. 75-76.

15. Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Мясников Ю.А. и др. Некоторые закономерности циркуляции вируса геморрагической лихорадки с почечным синдромом в популяции рыжей полёвки // XIX Всесоюзн. конф. по природнойочаговости болезней. М., 1989. С. 26-27.

16. Бернштейн А.Д., Ивантер Э.В., Окулова Н.М. и др. Динамика численности // Европейская рыжая полевка. М.: Наука, 1981. С. 245-267.

17. Бойко В.А. Природные факторы существования очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом в Среднем Поволжье // Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом в Среднем Поволжье и Приуралье. Л., 1980. С. 29-39.

18. Болотин Е.И. Особенности очагов клещевого энцефалита юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1991. 96 с.

19. Болотин Е.И. Структурная и функциональная организация природных очагов клещевого энцефалита. Автореф. дис. доктора биол. наук. Вл-ок, 2004. 44 с.

20. Большаков В.Н., Баженов А.В. Радионуклидные методы мечения в попу-ляционной экологии млекопитающих. М.: Наука, 1988. 157 с.

21. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Взаимосвязи лесных грызунов с кедром корейским в лесах среднего и южного Сихотэ-Алиня // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1970. С. 565.

22. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Биоценотические связи птиц, млекопитающих и кедра корейского // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 5-41.

23. Васенева А.Я. Опыт прогнозирования численности на больших территориях // Численность грызунов на Дальнем Востоке в 1982 г. и ее прогноз на 1983 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 35-36.

24. Вишняков С.В., Дукельская Н.М., Иванова В.В. Относительный учет численности грызунов в городских условиях// Зоол. журн. 1955. Т. 34. Вып. 4. С. 902-914.

25. Волков В.И. Некоторые методические подходы при учетах численности грызунов // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 7-8.

26. Волков В.И., Ершов Н.Е. Корреляционный прогноз численности красно-серой полевки (Clethrionomys rufocanus) в Приамурье // Зоол. ж., 1978, 57, № 4. С. 587-596.

27. Волков В.И., Ершов Н.В. Опыт прогнозирования численности грызунов спомощью ЭВМ // Численность грызунов на Дальнем Востоке в 1982 г. и ее прогноз на 1983 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 6.

28. Воронов А.Г. География природно-очаговых болезней // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972. С. 244-264.

29. Востриков Л.А. Азиатская лесная мышь в очагах ГЛПС Приамурья // Природноочаговые болезни Урала, Сибири и Дальнего Востока. Свердловск, 1969. С. 141-143.

30. Гаврилюк Б.К. Геморрагический нефрозо-нефрит в Приморском крае (материалы по эпидемиологическому и вирусологическому изучению). Авто-реф. дисс. докт. мед. наук. Л., 1967. 41 с.

31. Гаврилюк Б.К., Нацкий К.В. Природная очаговость геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) из Приморского края // Вирусные геморрагические лихорадки / Тр. Ин-та полиомиелита и вирусных энцефалитов. М., 1971. Т. 19. С. 285-299.

32. Гвоздецкий Н.А. Основные проблемы физической географии. М.: Высшая школа, 1979. 222 с.

33. Гладкина Т.С. Прогноз динамики численности мышевидных грызунов // Защита растений. 1995. № 2. С. 33-34.

34. Гладков Н.А. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере фауны птиц) // Уч. зап. МГУ, орнитология, 1958. Вып. 197. С. 17-34

35. Глотов И.Н., Ердаков JI.H., Кузякин В.А., Максимов А.А., Мерзлякова Е.П., Николаев А.С., Сергеев В.Е. Сообщества мелких млекопитающих Ба-рабы. Новосибирск: Наука, 1978. 231 с.

36. Даниленко А.К., Рустамов Э.А. Картографический анализ сезонных аспектов населения птиц //Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука, 1982. С. 113-121.

37. Дубянская Л.Д., Дубянский М.А. Опыт сезонного альтернативного прогнозирования численности большой песчанки Rh. optimus (Rodentia, Crice-tidae) в популяциях Северного Приаралья // Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 5. С. 742-750.

38. Дубянский М.А., Дубянская Л.Д. Альтернативное прогнозирование численности большой песчанки на Баканасской равнине // Экология, 1980. № 4. С. 72-77.

39. Дымин В.А. Численность и особенности распределения грызунов Зейско-Буреинской равнины // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВФ АН СССР, 1970. С. 140-155.

40. Дэвис Д.Е., Кристиан Дж.Дж. Популяционная регуляция у млекопитающих // Экология. 1976. № 1. С. 15-31.

41. Емельянов А.Д. Краткий предварительный список млекопитающих животных, обитающих в заповеднике Горно-таежной станции // Труды Горнотаежной станции Д.В. филиала АН СССР. Владивосток, 1936. Вып. 1.

42. Емельянова JI.E. Принципы составления легенды и карты населения мелких млекопитающих северной Евразии (в пределах СССР) масштаба 1:4 ООО ООО // Автореф. дис. канд. геогр. наук. М.: Изд-во МГУ, 1983. 25 с.

43. Емельянова JI.E. Принципы и основные этапы создания карты населения мелких млекопитающих СССР // Общая и региональная териогеография. М.: Наука, 1988. С. 310-342.

44. Ердаков JI.H. Сезонная цикличность в популяциях грызунов поймы Оби // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск: Наука, 1981. С. 146-154.

45. Ердаков JI.H. Колебания в динамике численности грызунов, их оценка и возможная экологическая роль // Новосибирск, 1990. 38 с. Рук. деп. в ВИНИТИ 20.12.90, № 6353-В90.

46. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Математическая модель экологического механизма регуляции динамики численности животных // Математическая теория биологических процессов: Тез. докл. I конф. Калининград, 1976. С. 114-116.

47. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. О возможности прогнозирования циклических изменений численности млекопитающих // Журн. общ. биологии. 1983. Т. 44, №3. С. 343-352.

48. Жигальский О.А., Корнеев В.А. Демографическая структура популяций рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Sch., 1780) в гетерогенной среде обитания // Экология. 1996, № 6. С. 459-467.

49. Злотин Р.И., Пузаченко Ю.Г. О принципах типологии индивидуальных единиц зоогеографии // Вестник МГУ. Сер геогр. 1964, № 4. С. 57-65.

50. Золотарев Н.Т. Млекопитающие бассейна р. Имана (Уссурийский край). М.-Л.: Изд. АН СССР, 1936.

51. Зонов Ю.Б. Характеристика ландшафтов и физико-географическое районирование // Физическая география Приморского края: учебное пособие. Владивосток: изд-во ДВГУ, 1990. С. 166 188.

52. Зонов Ю.Б. Физико-географическое районирование //Атлас Приморского края. Владивосток, 1998. С. 28.

53. Иванис В.А. Иммунопатогенез, клиника, иммунокоррегируюшая терапиягеморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) в регионе с циркуляцией различных серотипов хантавируса. Автореф. дис. доктора мед. наук. Вл-ок, 2004. 52 с.

54. Игнатова Н.К. Моделирование сукцессионной перестройки комплекса мышевидных грызунов // Роль географии в ускорении научно технического прогресса. Тез. докл. 3-го совещ. географов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: ИГГ СО АН СССР: 1986. Вып. 2. С. 147.

55. Игнатова Н.К. Влияние техногенного процесса на население мышевидных грызунов в Сихотэ-Алине:: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 1998. 23 с.

56. Исаков Ю.А. процесс синантропизации животных, его следствия и перспективы // Синантропизация и доместикация животного населения. М.: МОИП, 1969. С. 3-6.

57. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование // М.: Высшая школа, 1991. 366 с.

58. Карнаухова Н.Г., Миротворцев Ю.И., Девяткина М.С. Численность грызунов на морских судах и в портовых объектах Владивостока и Находки // Докл. Иркут. противочум. ин-та. Иркутск, 1962. Вып. 4. С. 145-148.

59. Карта растительности бассейна Амура. М 1:2500000 / Под ред. В.Б. Соча-вы. М.: ГУГК, 1969.

60. Карта растительности Приморского края. М 1: 500000 / Под ред. Б.П. Колесникова. М.: ГУГК, 1956.

61. Кашкаров Д.Н., Коровин Е.П. Опыт анализа экологических путей расселения флоры и фауны Средней Азии //Журн. экологии и биоценологии. 1931. Т. 1, вып. 1.С. 63.

62. Киселев А.Н. Методика среднемасштабного картографирования населения нескольких видов иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) // Зоол. журн. 1979 а. Т. 58, вып. 12. С. 1873-1887.

63. Киселев А.Н. Методика крупномасштабного прогнозного картографирования растительности горных территорий (на примере растительности Среднего Сихотэ-Алиня)//Геоботаническое картографирование. JI.: Наука, 1979 б. С. 8-21.

64. Киселев А.Н. Прогнозное биогеографическое картографирование. Региональный аспект. М.: Наука, 1985. 104 с.

65. Киселев А.Н. Географические аспекты оценки биоразнообразия: юг Российского Дальнего Востока//Владивосток: Дальнаука, 1997. 61 с.

66. Киселев А.Н., Кудрявцева Е.П. Методика определения и картографирования пожароопасности лесных территорий // Локальный мониторинг растительного покрова. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 92-101.

67. Клюев Н.И. Информационные основы передачи информации. М.: Сов. радио, 1966. 357 с.

68. Колесников Б.П. Растительность восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Сихотэ-Алинского гос. заповедника. М., 1938. Вып. 1. С. 25207.

69. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. Физико-географическая характеристика. М.: АН СССР, 1961. С. 183-193.

70. Конева И.В. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока. Пространственная структура // Новосибирск: Наука, 1983. 216 с.

71. Конева И.В. Зооантропонозы Сибири и Дальнего Востока: географические и экологические аспекты. Новосибирск: Сиб. отд. из-ва "Наука", 1992. 164 с.

72. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща). М.: Наука, 1979. 171 с.

73. Косой М.Е. Сезонные изменения пространственной и этологической структуры популяций полевой мыши // Грызуны: Мат-лы IV Всесоюз. совещания, 25-28 янв. 1983 г. Л.: Наука, 1984 а. С. 396-397.

74. Косой М.Е. Образование зимних агрегаций у полевой мыши (Apodemus agrarius) // Зоол. журн., 1984 б. Т. 63, вып. 9. С. 1396-1402.

75. Косой М.Е. Сезонное разграничение местообитаний полевой (Apodemus agrarius) и восточноазиатской (A. peninsulae) мышей (Rodentia, Muridae) // Зоол. ж., 1985. Т. 64, вып. 4. С. 568-573.

76. Косой М.Е. Эколого-эпидемиологическая характеристика природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987. 24 с.

77. Костенко В.А. Закономерности биотопического размещения и распределения грызунов на Дальнем Востоке СССР // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 3-62.

78. Костенко В.А. Отряд грызуны // Млекопитающие Зейского заповедника. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 45-75.

79. Костенко В.А., Нестеренко В.А. Грызуны освоенных земель Приморского края. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 64 с.

80. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности грызунов (на примере красной полевки тайги Салаира и норвежского лемминга) // Бюлл. МОИП. 1965. №6. С. 5-20.

81. Кошкина Т.В. О периодических изменениях численности полепок (на примере Кольского полуострова) // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. LXXI (3), 1966. С. 14-26.

82. Кошкина Т.В. Взаимодействие близких видов мелких грызунов и регуляция их численности // Фауна и экология грызунов, 1967. Вып. 8. М.: Изд-во МГУ. С. 5-27.

83. Кривошеев В.Г. Факторы регуляции численности мышевидных грызунов и хищных млекопитающих тайги Колымской низменности // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М., 1980. С. 61-81.

84. Кугушева Р.Х. Блохи синантропных грызунов г. Находки // Изв. Иркут. противочум. ин-та. Кызыл, 1968. Т.27. С. 296-306.

85. Куликов А.Н. Математические модели прогнозирования численности белки Приморья // Ресурсы охот.-промысл. х-ва и прогноз их использования. М., 1985. С. 101-109.

86. Куликов А.Н. Анализ и прогнозирование динамики численности белки // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах. Тез. докл. III региональной научной конференции. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 12.

87. Кульбак С. Теория информации и статистика. М.: Наука, 1967.381 с.

88. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск: Наука, Сибирское отд., 1973. 230 с.

89. Курлавичюс П.Й. Методика и опыт составления математических моделей биотопического распределения в агронасаждениях гнездящихся птиц / Институт зоологии и паразитологии АН Литовской ССР. Вильнюс, 1979. 35 с. Деп. в ЛитНИИНТИ 1.11.79, № 476-79.

90. Кучерук В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека. // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972. С. 180-212.

91. Лазуткин А.Н. Динамика численности и изменчивость эколого- физиологических показателей у лесных полевок (род Clethrionomys) в Северном Приохотье // Автореф. дисс. канд. биолог, наук. Владивосток: ДВО РАН, 1997. 23 с.

92. Лебедев А.Д. Географическое распространение геморрагического неф-роза-нефрита//Мед. география, 1964. М: ВИНИТИ, 1966. С. 69-111.

93. Лещинская Е.В., Ткаченко Е.А., Рылыдева Е.В. и др. К характеристике эндемических очагов ГЛПС в различных регионах СССР // Вопросы вирусологии. 1990, № 1. С. 42-45.

94. Ливеровский Ю.А., Колесников Б.П. Природа южной половины Советского Дальнего Востока//М.: Гос. изд-во географ, литературы, 1949. 382 с.

95. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века. //Паразитология, 1999. Т. 33, вып. 3. С. 179-191.

96. Лошаков В.Е. Метод прогнозирования численности синантропных грызунов // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 25.

97. Лошаков В.Е., Кошкин С.М., Алленов Б.В. Закономерности изменения численности и размножения фоновых видов грызунов на юге Приморья // Размножение и численность грызунов на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 45-50.

98. Лукьянов О.А. Оценка демографических параметров мелких млекопитающих // Экология. 1988. № 1. С. 47-55

99. Лукьянова И.В. Количественная характеристика населения мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая //Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1980. С. 255-272.

100. Максимов А.А. Типы вспышек и прогнозы массового размножения грызунов (на примере водяной крысы). Новосибирск: Наука, 1977. 189 с.

101. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз // Новосибирск: Наука, 1984. 250 с.

102. Максимов А.А. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов. Л.: Наука, 1989. 236 с.

103. Максимов А.А., Абашкин С.А. Климатические циклы Барабы // За науку в Сибири. Новосибирск, 1976. 4 марта.

104. Максимов А.А., Ердаков JT.H. Циклические процессы в сообществах животных. Новосибирск: Наука, 1985. 236 с.

105. Максимов А.А., Фолитарек С.С., Барбаш JI.A. и др. Обзор массового размножения водяной крысы в лесостепной зоне Западной Сибири в 19561962 гг. //Животный мир Барабы. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1965. С. 5-28.

106. Малкин А.Е. Анализ активности природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом на территории Российской Федерации // Автореф. дисс. канд. мед. наук. Москва, 1994. 26 с.

107. Манько Ю.И. Типы вырубок в пихтово-еловых лесах северного Сихотэ-Алиня // Изв. вузов. Лесн. журн., №2, 1968. С. 168-169.

108. Матюшкин Е.Н., Кузнецов Г.В., Миротворцев Ю.И. Новые местонахождения длиннохвостой мышовки в Приморье и Приамурье // Мелкиемлекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток, 1970. С. 187-189.

109. Матюшкин Е.Н., Смирнов Е.Н., Сизова Г.И. Территориальные группировки (сообщества) мышевидных грызунов среднего Сихотэ-Алиня // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1972. Вып. 11. С. 116-148.

110. Методы лабораторной диагностики геморрагической лихорадки с почечным синдромом / Методические рекомендации. М., 1982. 22 с.

111. Миротворцев Ю.И. Мышевидные грызуны Приморского края // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. С. 80-125.

112. Миротворцев Ю.И. Мышевидные грызуны // Природно-очаговые болезни в Приморском крае. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 230 244.

113. Михайлова Т.В. Динамика популяции рыжей полёвки и её связь с эпизо отеческим процессом в очаге геморрагической лихорадки с почечным син дромом // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1999. 23 с.

114. Мунтяну А.И., Савин А.И. Особенности размножения лесной мыши (Apodemus sylvaticus L.) в агробиоценозах // Млекопитающие и птицы ан-тропоген. ландшафта Молдавии и их практ. значение. Кишинев, 1986. С. 108-117.

115. Некипелов Н.В., Беляева Н.С., Шкилев В.В. Особенности изменений численности мышевидных грызунов на южной окраине Приморского и Хаба ровского краев // Изв. Иркут. гос. н-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1954. Т. 12. С. 191-230.

116. Нестеренко В.А. Специфичность динамики численности трех видов грызунов Приморского края // Экология, 1986, № 5. С. 43-48.

117. Нестеренко В.А. Мышевидные грызуны агробиоценозов Приханкайской низменности//Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. 18 с.

118. Нечаева Н.Н. Избирательное отношение мышевидных грызунов Дальнего Востока к различным приманкам // Изв. Иркутского науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1958. Т. 19. С. 117-122.

119. Николаева О.И., Васильев К.Г. Методологические основы ландшафтно-эпидемиологического районирования // Методологические основы медицинской географии. J1.: Изд. географич. об-ва СССР, 1983. С. 111-117.

120. Новик А.И., Гамалеев А.Д. Стационарные исследования по экологии грызунов и землероек в хвойно-широколиственных лесах Приморья // Био-геоценотические исследования в лесах Приморья. JI.: Наука, 1968. С. 117133.

121. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы. JL: ЛГУ, 1979. 350 с.

122. Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах (на примере природных очагов клещевого энцефалита). М.: МОИП, 1986. 248 с.

123. Окулова Н.М., Беляев В.Г., Солдатов Г.М., Константинов O.K. Факторы цикличности в динамике численности мелких лесных грызунов Южного

124. Сихотэ-Алиня//Грызуны. Материалы 5-го Всес. совещ., Саратов, 1980. М., 1980. С. 249-250.

125. Окулова Н.М., Мыскин А.А, К оценке значения различных факторов в динамике численности сибирской красной полевки (Clethrionomys rutilus) // Зоол. журн. 1973. Т. 52, № 12. С. 1849-1861.

126. Орлов В.А., Саранча Д.А., Шелепова О.А. Математическая модель динамики численности леммингов (Lemmus, Dicrostonyx) и ее применение при описании популяций Западного Таймыра//Экология. 1986. № 2. С. 4351.

127. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

128. Плятер-Плохоцкий К. А. Грызуны вредители риса в Дальневосточном крае. М., 1931.135 с.

129. Плятер-Плохоцкий К. А. О закономерности массовых размножений мышевидных грызунов в условиях ДВК // Вестник ДВФ АН СССР, 1935. № 13. С.71-85.

130. Поляков И .Я. К теории прогноза численности мелких грызунов // Журн. общ. биологии. 1954. Т. 15, вып. 2. С. 91-108.

131. Попов В.В. Попытка количественного выражения понятия "интенсивность размножения" и соотношение полов у водяной крысы в Западной Сибири // Зоол. журн., 1980. Т. 59, № 7. С. 1067-1076.

132. Пузаченко Ю.Г. Принципы информационного анализа// Статистические методы исследования геосистем. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 5-37.

133. Пузаченко Ю.Г, Мошкин А.В. Информационно-логический анализ в медико-географических исследованиях // Итоги науки и техники. Сер. геогр. (мед. геогр.). М.: ВИНИТИ, 1969. Вып. 3. С. 5-74.

134. Пузаченко Ю.Г., Скулкин B.C. Структура растительности лесной зоны СССР. М.: Наука, 1981. 274 с/

135. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны. Новосибирск: Наука, 1984. 264.

136. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н. и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117, вып. 6. С. 738-755.

137. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал. 1994. № 4. С. 303324.

138. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1976. 360 с.

139. Рапопорт Л.П., Сагимбеков У.А., Ердаков Л.Н., Чернышева О.Н., Пейса-хис А.Л., Ржевский В.Ф. Периодичность изменения численности населения большой песчанки (Rombomys optimus) в пустынях Южного Казахстана / Зоол. ж., 1990. Т. 69, вып. 9. С. 116-125.

140. Розенберг В.А., Васильев Н.Г. Леса Приморского края // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 621-667.

141. Росицкий Б., Кратохвиль И. Синантропия млекопитающих и роль синан-тропических и экоантропических грызунов в природных очагах болезней // Чехосл. биология. 1953. Т. 2, № 5. С. 283-295.

142. Ротшильд Е.В., Куролап С.А. Прогнозирование активности очагов зоо-нозов по факторам среды. М.: Наука, 1992. 184 с.

143. Рябов С.В. К вопросу о прогнозировании численности красной полевки на острове Сахалин // Численность грызунов на Дальнем Востоке в 1982 г. и ее прогноз на 1983 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 21.

144. Садовская Е.В., Повалишина Т.П., Штерн М.А., Мясников Ю.А., Панина

145. Т.В. Многолетние зоологические наблюдения в одном из очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом в Тульской области // Вирусные геморрагические лихорадки. Тр. Ин-та полиомиелита и вирусных энцефалитов АМН СССР. 1971, т. XIX. С. 314-321.

146. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. 191 с.

147. Саулич М.И., Сергеев Е.Е., Васильев С.В., Гладкина Т.С. Корреляционный прогноз численности общественной полевки (Microtus socialis Pall) в Калининградской области РСФСР // Тр. ВИЗР. 1976, вып. 50. С. 116-138.

148. Свириденко П.А. Факторы, ограничивающие численность мышевидных грызунов //Ученые записки МГУ, 1935. Вып. IV. С. 44-69.

149. Симонов С.Б. Карты распределения некоторых видов мышевидных грызунов Приморского края // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985 а. С. 14-15.

150. Симонов С.Б. Закономерности пространственной дифференциации населения птиц Среднего Сихотэ-Алиня // Автореф. дис. канд. геогр. наук. М.: Изд-во МГУ, 1985 б. 22с.

151. Симонов С.Б. О внутриландшафтной дифференциации населения грызунов // Роль географии в ускорении научно-технического прогресса: Тез. докл. 8-го совещ. географов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: ИГ СО АН СССР, 1986. Вып. 2. С. 150-151.

152. Симонов С.Б. Пространственное распределение населения птиц антропогенных районов Сихотэ-Алиньского биосферного района // Сихотэ-' Алиньский биосферный район: фоновое состояние природных компонентов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 116-128.

153. Симонов С.Б. Применение методов математического анализа для прогнозирования численности грызунов // Грызуны. Тез. докл. VII Всесоюзного совещания. Т. III. Свердловск: УрО АН СССР, 1988 а. С. 88-89

154. Симонов С.Б. Экологическое районирование Приморской части ареала полевой мыши // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах. Тез. докл. III региональной научной конференции. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988 б. С. 18.

155. Симонов С.Б. Динамика численности вида как основа экологического районирования (на примере полевой мыши) // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 100109.

156. Симонов С.Б. Население мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1990. 111 с.

157. Симонов С.Б. К вопросу прогнозирования численности восточноазиат-ской мыши // VII Арсеньевские чтения. Сб. науч. трудов. Уссурийск: Уссурийский гос. пед. ин-т, 1993. С. 22-24.

158. Симонов С.Б. Динамика популяций и прогноз численности мышевидных грызунов. Владивосток: Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 1998. 96 с.

159. Симонов С.Б. О сезонных аспектах населения мышевидных грызунов Сихотэ-Алиня // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири (Сб. науч. работ. Вып. 4). Владивосток: Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 1999 а. С. 195-202.

160. Симонов С.Б. Мышевидные грызуны населенных пунктов юга Дальнего Востока России // Вестник ДВО РАН, 1999 б. № 1. С. 35-46.

161. Симонов С.Б. Прогнозирование численности грызунов юга Дальнего Востока России (методические аспекты) // Человеческое измерение в реги-нальном развитии. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2000. С. 196-198.

162. Симонов С.Б. Карта населения грызунов Приморского края: принципы и методы построения // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири (Сб. науч. работ. Вып. 5). Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 2001. С. 254-262.

163. Симонов С.Б. Структура территориальных группировок мышевидных грызунов юга Дальнего Востока. Владивосток: Дапьнаука, 2003. 196 с.

164. Симонов С.Б., Кошкин С.М., Мурначев Г.П. Инфекции, передающиеся грызунами // Окружающая среда и здоровье населения Владивостока. Владивосток: Дапьнаука, 1998. С. 169-177.

165. Симонов С.Б., Симонова Т.Л., Симонов П.С. Основные черты пространственного распределения мышевидных грызунов хр. Ливадийского в летний период // Ландшафтно-растительная поясность Ливадийского хребта (Южное Приморье). Владивосток: Дальнаука, 2001. С.

166. Симонов С.Б., Слонова Р.А., Кушнарева Т.В. и др. Динамика популяций грызунов и ее отражение в эпидемическом процессе хантавирусной инфекции в Приморском крае // Хантавирусы и хантавирусные инфекции. Владивосток, 2003. С. 294-306.

167. Симонов С.Б., Слонова Р.А., Симонова Т.Д., Компанец Г.Г. Роль социальных факторов в динамике заболеваемости ГЛПС в Приморском крае // Мат-лы XII Совещания географов Сибири и Дальнего Востока. 5-7 октября 2004 г. Владивосток, 2004. С. 366-367.

168. Симонова Т.Л. Население мелких грызунов и ландшафтная структура территории // Вестник МГУ. Сер. геогр. 1977. № 2. С. 105-110.

169. Скулкин B.C. Проверка возможностей прогноза состава растительности на основе общих закономерностей связи её компонентов со средой// Статистические методы исследования геосистем. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 123-137.

170. Слепцов М.М. К биологии уссурийской мыши-малютки Micromys minutus ussuricus Barr.-Ham. // Фауна и экология грызунов. М.: МОИП, 1947. Вып. 2. С. 69-100.

171. Слонова Р.А. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом па юге Дальнего Востока России (вирусологические и эколого-эпидемиологиче-ские аспекты). Автореф. дис. докт. мед. наук. М., 1993. 42 с.

172. Слонова Р.А. История изучения геморрагической лихорадки с почечным синдромом и современное состояние проблемы в Приморском крае // Хантавирусы и хантавирусные инфекции. Владивосток, 2003. С. 5-20.

173. Слонова Р.А., Астахова Т.И., Компанец Г.Г. Результаты изучения геморрагической лихорадки с почечным синдромом на юге Дальнего Востока

174. России // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1997а. №5. С. 97-101.

175. Слонова Р.А., Астахова Т.И., Косой М.Е. и др. Серотипы вируса геморрагической лихорадки с почечным синдромом в очагах Приморского края // Актуальные проблемы медицинской вирусологии. Тез. докл. конф. (Москва, 21-23 мая 1985). М., 1985. С. 122-123.

176. Слонова Р.А., Компанец Г.Г., Сокотун С.А. и др. Распространение генотипов хантавирусов в Приморском крае и их эпидемиологическое значение. Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, № 4, т. 2,2002. С. 25-28.

177. Смирин Ю.М. Динамика численности мышевидных грызунов в различных типах леса Подмосковья//Зоол. журн., 1964. Т. 43, вып. 10. С. 15441551.

178. Смирнов Е.Н. Экология лесных мышевидных грызунов Среднего Сихо-тэ-Алиня и их роль в возобновлении кедра корейского // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. 24 с.

179. Смирнов Е.Н. Динамика численности мышевидных грызунов в лесах среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Биолого-почвенного ин-та ДВНЦ АН СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. Вып. 17. С. 84-101.

180. Смирнов Е.Н. Численность мышевидных грызунов в лесах Сихотэ-Алинского заповедника в 1982 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1982 г и ее прогноз на 1983 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 45-47.

181. Смирнов Е.Н. Циклические колебания численности грызунов в лесах среднего Сихотэ-Алиня // Бюл. МОИП, отд. биол. М., 1985. Т. 90, вып. 3. С. 18-24.

182. Смирнов Е.Н. Состояние популяций мышевидных грызунов в Сихотэ-Апинском заповеднике в 1986 г. и ее прогноз на 1987 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1986 г и ее прогноз на 1987 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 21-22.

183. Снигиревская Е.Н. Опыт крупномасштабного картографирования населения грызунов// ДАН СССР, 1963. Т. 151. № 1. С. 208-211.

184. Суханов В.В., Симонов С.Б., Горбатов Г.М., Литвинов М.Н. Анализ внутригодовых колебаний плотности населения полевой мыши в Приморском крае // Вид и его продуктивность в ареале. Тез. V Всесоюзн. совещания. Ч. I. Новосибирск. Наука, 1988. С. 64-65.

185. Сычевский П.Т. Материалы по блохам (Aphaniptera) грызунов населенных пунктов юго-западной части Приморья (Дальний Восток) // Изв. Ир-кут. противочум. ин-та. Иркутск, 1957. Т. 16. С. 198-223.

186. Ткаченко Е.А. Эпидемиологические аспекты изучения геморрагической лихорадки с почечным синдромом в России // Инфекционные болезни на рубеже XXI века. Мат-лы науч.-практич. конф. Ч. 2. М., 2000. С. 58.

187. Ткаченко Е.А., Слонова Р.А., Иванов Л.И., Морозов В.Г., Якименко В.В., Юничева Ю.В. и др. Современное состояние проблемы ГЛПС // Природно-очаговые болезни человека. Омск, 2001. С. 22-32.

188. Трофимчук Г.Д., Ткачёв А.В., Горковенко Л.Е. и др. Полигостальность природных очагов ГЛПС в Приморском крае // Актуальные проблемы медицинской вирусологии. Тез. докл. конф. Москва, 21-23 мая 1985 г. М., 1985. С. 147.

189. Туликова Н.В. Экология домовой мыши средней полосы СССР // Фауна и экология грызунов. М: МОИП, 1947. Вып. 2. С. 5-67.

190. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. М.: МГУ, 1969. 205 с.

191. Туликова Н.В. Классификация животного населения для зоогеографиче-ских карт // Первый международный конгресс по млекопитающим. М.: ВИНИТИ, 1974. Т. 2. С. 276-277.

192. Туликова Н.В. Картографирование животного населения // Итоги науки и техники: Биогеография. М.: ВИНИТИ, 1976. Т. 1. С. 98-218.

193. Туликова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования//М.: МГУ, 1979. 189 с.

194. Туликова Н.В., Коновалова Э.А. Размножение и смертность рыжих полевок в южнотаежных лесах Вятско-Камского междуречья // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1971. Вып. 10. С. 145-171.

195. Удра И.Ф. О становлении биогеографии и ее дальнейшем развитии // География и природные ресурсы. 1990. № 2. С. 138-143.

196. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. // Фауна и экология г рызунов

197. М.: МГУ, 1948. Вып. 3. С. 3-110.

198. Фрисман Е.Я. Изменение характера динамики численности популяции: механизмы перехода к хаосу // Вестник ДВО РАН. 1995. № 4. С. 92-103.

199. Харитонов И.А. Влияние факторов среды обитания на распределение амурского поползня и черноголовой гаички в лесах Среднего Сихотэ-Алиня //Экология, 1982. № 3. С. 37-45.

200. Чельцов-Бебутов A.M. Некоторые вопрос зоогеографического картографирования (на примере карты Кустанайской области) // Биогеографические очерки Кустанаской области. М.: МГУ, 1964. С. 5-24.

201. Чельцов-Бебутов A.M. Зоогеографическое картографирование. Основные принципы и положения // Вестн. Моск. ун-та, сер. географ. 1976. № 2. С. 50-56.

202. Черемкин И.М. Влияние осушительной мелиорации на мышевидных грызунов Зейско-Буреинской равнины // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 21 с.

203. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике, экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982. 162 с.

204. Чипанин В.И. Принципы прогнозирования численности лесных полевок в Приамурье//Грызуны. Мат-лы V Всес. совещ. М.: Наука, 1980. С. 303304.

205. Шеметова Н.С. Флора и растительность Сихотэ-Алинского государственного заповедника// Флора и растительность прибрежных районов юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 5-85.

206. ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 34.

207. Шеханов М.В. Синантропные животные // Большая медицинская энциклопедия. М., 1963. Т. 30. С. 194-195.

208. Шкилев В.В. Материалы по динамике численности грызунов населенных пунктов Приморского края // Изв. Иркутского науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1954. Т. 21. С. 145-161.

209. Шкилев В.В. Особенности изменения численности полевой мыши в Приморском крае // Изв. Иркут. гос. науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Иркутское книжное изд-во, 1960. Т. XXIII. С. 171-195.

210. Шкилев В.В. Показатели к прогнозу численности мышевидных грызунов в Приморском крае // Докл. Иркут. противочумн. ин-та. Иркутск, 1962. Вып. 4, С. 127-131.

211. Шкилев В.В. Численность даурских хомячков и причины ее изменений в Приморском крае (Дальний Восток) // Изв. Иркут. гос. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1966. Т. 26. С. 206-214.

212. Шкилев В.В., Темникова JI.B. Случай завоза черных крыс в Уссурийск // Изв. Иркут. противочум. ин-та. Иркутск, 1958. Т. 19. С. 98-99.

213. Юдин В.Г. Распределение и численность мышевидных грызунов в северо-восточной части Приханкайской равнины // Размножение и численность мышевидных грызунов на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 87-89.

214. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 1987. 303 с.

215. Якименко В.В., Деконенко А.Е., Малькова М.Г. и др. Хантавирусы в Западной Сибири // Природноочаговые болезни человека. Омск, 2001. С. 3239.

216. Якунина Т.И., Михайлова О.А. Зараженность крыс города Владивостокамикробами группы сальмонелл // Изв. Иркут. противочум. ин-та. Иркутск, 1954. Т. 12.С. 111-113.

217. Angelstam P., Hansson L., Pehrsson S. Distribution borders of field mice Apo-demus: the importance of seed abundance and landscape composition // Oikos, 1987. Vol. 50. № l.P. 123-130.

218. Bujalska G. Fluctuations in an island bank vole population in the light of study of its organization // Acta theriol. 1985. Vol. 30. № 1. P. 3-49.

219. Chitty D. Populations processes in voles and their relevance to general theory // Canad. J. Zool. 1960. Vol. 38, № 1. P. 99-113.

220. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behavior in animal populations //Proc. Ecol. Soc. Austral. 1967. Vol. 2. P. 51-78.

221. Christian J.J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals // J. Mammal. 1950. Vol. 31. P. 247-259.

222. Garsd A., Howard W.E. A 19-years study of microtine population fluctuations using time-series analysis // Ecology. 1981. Vol. 62. P. 930-937.

223. Garsd A., Howard W.E. Microtine population fluctuations: An ecosystem approach based on time-series analysis // J. Anim. Ecol. 1982. Vol. 51. P. 225 -234.

224. Getz L., Hofmann J., Klatt В., Verner L., Cole F., Lindroth R. Fourteen years of population fluctuations of Microtus ochrogaster and M. pennsylvanicus in east central Illinois // Can. J. Zool., 1987. V. 65, № 6. P. 1317-1325.

225. Glass G.E., Cheek J.E., Patz J.A., Shields T.M., Doyle T.J., Thorougliman D.A. et. al. Using Remotely Sensed Data to identify Areas at Risk for Hantavirus Pulmonary Syndrome // Emerging Infectious Disease. 2000. Vol. 6, № 3, May-June. P. 238-247.

226. Hansson L. Geographic differences in bank voles Clethrionomys glareolus in relation to ecogeogragical rules and possible demographic and nutritive strategies // Ann. zool. fenn., 1985.V. 22. № 3. P. 319-328.

227. Henttonen H., McGuire a.d., Hansson L. Comparisons of amplitudes and frequences (spectral analysis) of density variations in long-term data sets of Clethri-onimys species //Ann. zool. fenn. 1985. Vol. 22. P. 221-227.

228. Henttonen H., Kaikusalo A., Kallio E. et al. Monitoring rodent fluctuations, rodent-borne viruses and hanta epidemiology in Finland // 6-th Intern. Conf. on HFRS, HPS and Hantaviruses. Seoul, Korea, 2004. P. 64.

229. Hestbeck J.B. Population regulation of cyclic mammals: The social fence hypothesis//Oikos. 1982. Vol. 39. P. 157-163.

230. Hestbeck J.B. Multiple regulation states in population of small mammals: A state-transition model // Amer. Natur. 1987. Vol. 129. P. 520-532.

231. Hornfeldt В., Lofgren О., Carlsson B.G. Cycles in voles and small game in relation to variations in plant production indices in Northern Sweden // Ibid. 1986. Vol. 68. P. 496-502.

232. Kalela O. On the fluctuations in the numbers of arctic and boreal small rodents as a problem of production ecology // Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. A, 1962, vol. 66. p. 1-38.

233. Kariwa H., Lokugamage K., Miyamoto H. et al. Epidemiological study of hantavirus infections in Far East Russia //Хантавирусф и хантавирусные инфекции. Владивосток, 2003. С. 78-109.

234. Kosoi М.Е., Slonova R.A., Mils J.N. et al. Community structure and prevalence of Hantavirus infection in rodents: geografic division of the enzootic area in Far Eastern Russia // J. of Vector Ecology. 1997. Vol. 22, Iss. 1. P. 52-63.

235. Krebs Ch.J. The lemming cycle at Baker Lake, Northwest territories, during 1959-1962 // Arctic. Inst. North Amer. Techn. pap., 1964, № 15. P. 104.

236. Krebs C.J. Microtus population biology: Behavioral changes associated with the population cycle in M. ochrogaster and M. pennsylvanicus // Ecology. 1970. Vol. 51. P. 34-52.

237. Kucheruk V.V. Synanthropic rodents and their significance in transmission of infection//Theor. Quest. Nat. Foci. Diseases. Prague, 1965. P. 353-366.

238. Lee H.W. Emergence and Control of Hantavirus Diseases // Хантавпрусы и хантавирусные инфекции. Владивосток, 2003. 20-42 с.

239. Margaletic J/ Small rodents and the forest ecosystem in Croatia // 6-th Intern. Conf. on HFRS, HPS and Hantaviruses. Seoul, Korea, 2004. P. 107.

240. Olsson G., White N., Alhm C., Elgh F., Verlemyr A.C., Juto P., Palo R.T. Demographic Factors Associated with Hantavirus Infection in Bank Voles (Clethrionomys glariolus) // Emerg. Infect. Dis., 2002. № 8. P. 924-929.

241. Pucek Z. Trap response and estimation of numbers of shrews in removal catches // Acta theriol., 1969. V. 14. № 28. P. 403-426.

242. Schmaljon C., Hjelle B. Hantaviruses: a global disease problem // Emerg. Infect. Dis 1997. Vol.3. P. 95-104.

243. Yashina L., Slonova R., Mishin V. et al. A newly discovered pathogenic Amur virus from Far Eastern Russia // The 5-th Intern. Confer, on HFRS and HPS and hantaviruses. Annecy, France, 2001. P. 23.