Морские колониальные птицы северной части Охотского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Голубова, Елена Юрьевна

• Голубова, Елена Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Голубова, Елена Юрьевна

Введение.

Глава 1. История изучения морских колониальных птиц в северной части

Охотского моря.

Глава 2. Материал и методы исследований.

2.1. Сроки и районы проведения работ.

2.2. Методы сбора материала.

Глава 3. Природные условия района исследований.

3.1. Физико-географическая и гидробиологическая характеристики северной части Охотского моря.

3.2. Климатические условия Тауйской губы в 1986 - 2004 гг.

Глава 4. Размещение, численность и видовой состав колоний морских птиц в северной части Охотского моря.

4.1. Колонии прибрежных островов.

4.2. Колонии материкового побережья.

4.3. Состояние гнездовий морских птиц в северной части

Охотского моря.

Глава 5. Гнездовая биология отдельных видов чистиковых птиц в северной части Охотского моря (на примере островов Талан и Умара).

5.1. Большая конюга.

5.2. Белобрюшка.

5.3. Топорок.

5.4. Ипатка.

5.5. Старик.

5.6. Тонкоклювая и толстоклювая кайры.

5.7. Очковый чистик.

Глава 6. Факторы, определяющие размещение колоний морских птиц в северной части Охотского моря.

Глава 7. Сроки размножения морских птиц в северной части Охотского моря и определяющие их факторы.

7.1. Обзор факторов, влияющих на фенологию гнездования морских птиц в различных районах Арктики.

7.2. Сроки размножения морских птиц в Тауйской губе.

7.3. Сроки откладки яиц и пищевые связи морских птиц.

7.4. Влияние погодных условий на сроки гнездования морских птиц Тауйской губы.

Глава 8. Успех размножения морских птиц в северной части Охотского моря и его определяющие факторы.

8.1. Обзор факторов, влияющих на успех размножения морских птиц в различных районах Арктики.

8.2. Факторы, влияющие на состояние популяций морских птиц на островах Тауйской губы.

8.3. Сравнительный анализ успеха размножения экологически близких видов птиц.

8.4. Влияние климатических и гидрологических факторов на состав питания и продуктивность морских птиц.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морские колониальные птицы северной части Охотского моря»

Актуальность темы. Северная часть Охотского моря - один из высокопродуктивных районов Северной Пацифики. Обилие кормовых ресурсов и наличие благоприятных гнездовых биотопов способствует формированию крупных колоний морских птиц. Значительная часть их гнездовий сосредоточена на островах и побережьях Тауйской губы и в зал. Шелихова. Благодаря своей высокой численности и тесной связи во все периоды жизни с морем, морские птицы служат важным связующим звеном в циклах океанической экосистемы, а хорошо выраженная у разных видов пищевая специализация открывает возможность использовать их в качестве одного из индикаторов ее состояния. Использование такого недорого индикатора состояния морских экосистем становится наиболее значимым в условиях постоянно растущего индустриального воздействия на прибрежные экосистемы Охотского моря (например, интенсификация добычи биоресурсов, разведка и добыча углеводородов и т.п.). Для правильного понимания места и роли морских птиц в сообществах северной части Охотского моря необходимы более полные сведения об их численности и распределении в интересующем нас регионе. Один из наиболее эффективных подходов к решению этой задачи -создание и анализ рядов данных по многолетней динамике численности и успеха размножения, как отдельных видов, так и многовидовых колониальных сообществ морских птиц при параллельном изучении их пищевых связей и факторов, влияющих на продуктивность конкретных популяций.

Известно, что уменьшение запасов пищи в прилежащих к гнездовьям акваториях приводит к снижению численности морских птиц в гнездовых колониях и успеха их размножения. Это показано рядом автров на примере Северного море, Баренцева и Берингова морей (Blake, 1984; Dunnet et al., 1990; Tasker et al., 1992; Suddaby, Raicliffi, 1997; Heubeck, 1994; Anker-Wright, 1996; Wright et al., 1996; Springer et al., 1986). Однако надо отметить, что ранее существующее мнение о снижении результативности гнездования и падении численности рыбоядных птиц в Беринговом море в связи с сокращением запасов минтая по причине его усиленного промысла (Springer et al., 1986) в настоящее время пересмотрено. Многие авторы пришли к выводу, что снижение обилия минтая в большей степени вызвано океанографическими факторами и в, частности, долговременным изменением температурного режима Берингова моря, начиная с 1960-х гг. (Springer, 1992; Decker et al., 1995; Hunt et al., 1996).

Состояние популяций морских птиц в северной части Охотского моря пока не вызывает опасений. В колониях, где в 1989-2004 гг. проводились систематические наблюдения (о-ва Талан, Умара, Шеликан), существенного снижения численности птиц не наблюдали. В то же время были отмечены ежегодные не синхронные колебания (иногда существенные) успеха размножения рыбоядных и планктоноядных птиц. Выяснению и анализу причин этих колебаний у различных групп морских птиц и посвящена данная работа.

В последние годы появились данные о крупных перестройках в планктонных и нектонных сообществах дальневосточных морей, идущих с 1990-х гг. Наблюдается процесс замены теплолюбивой биоты на более холодолюбивую (Шунтов, 1993; Шунтов и др., 1997). Судя по смене доминирующих видов в составе нектона, теплая эпоха 1970-1980-х гг., аналогичная теплому периоду 1920-1930-х гг., в начале XXI века сменилась «холодным» периодом, сходным с существовавшим в 1940-1960 гг. Данные по ледовитости Охотского моря в 1998-2001 гг. подтверждают, что с 1998 г. произошла резкая смена периода малоледовитых зим (1980-1997 гг.) периодом повышения ледовитости, длительность которого может составить 20-25 лет (Устинова и др., 2002; Волков, 2002; Глебова, Хен, 2002).

В связи с этим представляется весьма интересным сравнить сроки гнездования и показатели успеха размножения морских птиц в различных климатических ситуациях. Собранные нами данные открывают такую возможность. Предполагается, что изменения в океанологической и гидробиологической обстановке могут сказаться на составе питания и успешности размножения морских колониальных птиц из разных трофических групп (Шунтов, 1995). Откликом на многолетнюю перестройку в морских биотах и ландшафтах могут служить сведения об изменении численности и распределении морских птиц (в основном трубконосых - глупыша, буревестников, альбатросов, качурки) в Охотском море (Шунтов, 1995).

Цель настоящей работы заключается в оценке современного состояния морских птиц в северной части Охотского моря, выявлении и анализе факторов, определяющих размещение и репродуктивную динамику их гнездовых колоний.

В соответствии с этим были поставлены и решены следующие конкретные задачи:

1. Установление характера размещения и оценка численности колоний морских птиц в северной части Охотского моря и проследить динамику численности гнездящихся видов в некоторых колониях.

2 Выявление особенностей питания с параллельной оценкой успеха размножения рыбоядных и планктоноядных видов птиц в сезоны с различными погодными и гидрологическими условиями.

3 Сравнение состава питания и успеха размножения морских птиц на колониях, расположенных в различных участках североохотского побережья.

4 Анализ статистических и, по возможности, причинных связей между сроками гнездования и успехом размножения морских птйц-е.одной стороны, и абиотическими факторами морской акватории, с другой (температура воды на поверхности моря, температурой воздуха, сроки снеготаяния на колониях, даты разрушения ледового покрова).

Научная новизна работы. Результаты наших исследований существенно дополняют и уточняют известные сведения по размещению и численности колоний морских птиц в северной части Охотского моря. Описаны и нанесены на карту колонии морских птиц на участке Охотского побережья, протяженностью свыше 1000 км - от м. Томус на юго-западе до м. Япон на северо-востоке. Результаты этих учетов вместе с данными по другим районам (северо-западная Камчатка, Курилы, Сахалин) позволяют более точно оценить общую численность морских птиц в Охотском море и роль его северной части в ее формировании. На избранных гнездовьях морских птиц прослежена динамика численности отдельных видов.

На основе многолетних наблюдений впервые для Охотского моря получены ряды данных (1988-2004) гг. по фенологии репродуктивного периода морских птиц, спектрам питания различных видов в сезонном и многолетнем аспекте и успеху размножения наиболее массовых видов птиц в различных участках побережья, что позволило выявить корреляционные связи этих показателей с параметрами климата и гидрологии в северной части Охотского моря. При этом выявлен асинхронный характер колебаний успеха размножения рыбоядных и планкгоноядных морских птиц в «холодные» и «теплые» по температурному режиму годы.

Практическая значимость. Результаты работ отражают состояние морских птиц, как важного компонента природного баланса и биологического разнообразия Северной Пацифики. В то же время они открывают возможность использования морских птиц для отслеживания и «быстрой» оценки состояния прибрежных экосистем северной части Охотского моря, существенным компонентом которых они являются.

Так, пищевые связи морских птиц, как правило, замыкаются на наиболее массовые виды рыб, при этом спектры их питания варьируют в зависимости от изменения сроков нагульных и нерестовых миграций пелагических рыб. В связи с этим отклонение состава питания морских птиц от многолетней «нормы» и колебания их успеха размножения могут сигнализировать о текущих изменениях в пелагических сообществах либо под воздействием океанографических, либо антропогенных факторов.

Проведенные в ходе исследования учеты морских птиц на колониях дают базовую информацию для последующего их мониторинга. При этом именно на небольших по численности колониях материкового побережья и близлежащих островов наиболее наглядно проявляются изменения состояния прибрежной биоты.

С 1999 г. данные о состоянии колоний морских птиц о. Талан предоставляются в Комитет природных ресурсов по Магаданской области. В случае открытия работ по разведке и добыче нефти на Притауйском шельфе, накопленная в течение ряда лет информация о состоянии колоний морских птиц должна способствовать получению сравнительных данных при оценке воздействий нефтедобычи на продуктивный участок Охотского моря.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. В северной части Охотского моря (включая северо-западное побережье Камчатки), гнездится около 9,5-10 млн. особей 13 видов морских колониальных птиц, что составляет около 75% всей численности морских птиц Охотского моря. Размещение колоний морских птиц и их величина на побережье и островах северной части Охотского моря определяется биологической продуктивностью прибрежных вод и ограничивается наличием подходящих гнездовых биотопов.

2. Последовательность сроков размножения чистиковых птиц согласуется с положением конкретных видов в трофических цепях: виды, занимающие более низкий трофический уровень («менее рыбоядные») приступают к размножению в более ранние сроки, чем виды, занимающие высшие трофические уровни («менее планктоноядные»), В популяциях одного и того же вида сроки размножения отрицательно коррелируют со сроками разрушения льда и температурой воды на поверхности моря.

3. Ряды данных по успеху гнездования и питанию морских птиц о. Талан указывают на связь эффективности их размножения с гидрологическим режимом близлежащих акваторий: в «теплые» годы отмечается повышение успеха размножения рыбоядных видов (топорок, ипатка), в гидрологически «холодные» - планктоноядных видов (большая конюга, белобрюшка).

Апробация работы. Результаты работы докладывались на научных сессиях Института биологических проблем Севера ДВО РАН в 1999 и 2001 гг. Они были представлены также на 10 Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), на международных конференциях «Bridges of the science between North America and the Russian Far East» (Владивосток, 1994), на международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем (Мурманск, 2001), PISES (Гавайи, 2004), а также на Региональной дальневосточной конференции памяти А.П. Васьковского (Магадан, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст работы изложен на 295 страницах, содержит 60 таблиц и 32 рисунка. Список литературы включает 337 работ, в их числе 197 зарубежных источников.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Голубова, Елена Юрьевна

263 Выводы

1. В северной части Охотского моря расположено не менее 400 колоний морских птиц, в которых гнездится около 9,5-10 млн. особей 13 видов морских колониальных птиц, что составляет около 75% всей численности морских птиц Охотского моря. Обилие морских птиц, рост численности некоторых массовых видов и относительная стабильность отдельных популяций обусловлены, несомненно, высокой биологической продуктивностью прибрежных вод в этой части Охотского моря. В тоже время, размещение и величина колоний на побережье и островах ограничивается наличием подходящих гнездовых биотопов. При благоприятном сочетании этих условий возникают крупные очаги гнездования морских птиц, как, например, на Ямских островах (более 7 млн. особей) и о. Талан (около 1,3 млн. особей).

2. Как и в других холодных морях, сроки начала гнездования морских птиц в северной части Охотского моря зависят, прежде всего, от состояния их кормовых ресурсов, которые зачастую определяются погодными и гидрологическими условиями сезона размножения. При этом последовательность размножения чистиковых птиц хорошо согласуется с положением видов в трофических цепях, которое характеризуется видовым «трофическим индексом». Чем ниже этот индекс, тем раньше вид приступает к размножению.

Как показали исследования, начало откладки яиц у всех чистиковых птиц и моевки зависит от сроков разрушения ледовых полей вблизи колоний. Для двух видов кайр и моевки существенное значение имеет температура воды на поверхности моря. В обоих случаях эти факторы действуют опосредованно через доступность и обилие кормовых ресурсов морских птиц. Сроки таяния снежного покрова прямо влияют на сроки начала размножения большой конюги и топорка. За исключением старика, статистической связи между сроками размножения морских птиц и температурой воздуха не выявлено.

3. Гидрологические характеристики в различных участках Тауйской губы не одинаковы, что отражается на состоянии кормовой базы и показателях успеха размножения обитающих там морских птиц. Условия их гнездования на о. Умара зал. Одян) в среднем более благоприятны, чем на о. Талан. В то же время более обширные миграции пелагических рыб в западной части Тауйской губы позволяют морским птицам, гнездящимся на о. Талан, расширять спектр питания, переключаясь с одних доступных кормовых объектов на другие. Такая стратегия благоприятствует выживанию морских птиц на менее стабильных участках моря.

4. Вариации успеха размножения морских птиц на островных колониях Тауйской губы отражают динамику пелагических экосистем североохотского шельфа главным образом под воздействием гидрологических факторов. При этом колебания показателей успеха размножения рыбоядных и планктоноядных птиц коррелируют с температурой воды на поверхности моря, зависящей от сроков разрушения ледового покрова, направления ветров и преобладающих течений.

В гидрологически «теплые» годы повышалась биомасса мезопланктона, увеличивалась концентрация молоди пелагических рыб, что способствовало повышению успеха размножения рыбоядных видов. В гидрологически «холодные» годы повышалось обилие макропланктона, что приводило к повышению успеха размножения планктоноядных видов. Ранее подобная зависимость была установлена для Берингова и Чукотского морей. Наблюдения на о. Талан в 1989-2004 гг. подтверждают ее существование теперь и для более ледовитого и холодного Охотского моря.

5. После период малой ледовитости Охотского моря с 1998 г. наблюдается ее повышение. На этом этапе в условиях похолодания моря между морскими птицами и их кормовыми ресурсами установилось новое равновесие, которое в одинаковой степени благоприятствует и планктоноядным и рыбоядным видам. В новой климатической ситуации в составе питания топорка и ипатки в период выкармливания их птенцов отмечено высокое содержание ранее отсутствующей мойвы, что привело к повышению успеха размножения рыбоядных птиц в «холодные» годы.

Заключение

Как показано в предыдущих главах, охотоморский шельф считается одним из наиболее высокопродуктивных районов Мирового океана, при этом северная его часть примерно в полтора раза богаче гидробионтами, чем шельфовые воды Охотского моря в среднем, благодаря, прежде всего Ямскому апвеллингу, который способствует бурному развитию фитопланктона и зоопланктона. Интенсивность апвеллинга претерпевает сезонные и межгодовые колебания. В отдельные периоды его воздействие на морскую бионту очень велико и распространяется вдоль шельфа далеко на запад, вплоть до о-ва Спафарьева (северо-запад Тауйской губы)

Высокая биологическая продуктивность северной части Охотского моря поддерживает высокий уровень видового разнообразия и численного обилия морских колониальных птиц. С другой стороны, обилие морских птиц является неоспоримым свидетельством высокой продуктивности морского шельфа.

По нашим оценкам, на островах и побережье северной части Охотского моря, включая северо-западное побережье Камчатки, гнездится свыше 9,5 млн. особей 16 видов морских птиц, что составляет 75% от всей охотоморской популяции. Гнездовья этих птиц сконцентрированы не менее чем в 400 обособленных островных и береговых колониях. На островах и побережье Тауйской губы гнездится около 1,5 млн. морских птиц 14 видов, что составляет до 17% от числа морских птиц северного побережья или 12% общей численности морских птиц Охотского моря.

Наша оценка общей численности морских птиц в заливе Шелихова и на северо-западном побережье Камчатки основывается на опубликованных данных. Среди них наиболее обоснованными представляются данные Вяткина В.П., согласно которым в северо-западной части Камчатки гнездится около 140 тыс. особей морских птиц. В опубликованных данных по зал. Шелихова приводятся только приблизительные сведения о численности птиц на отдельных участках. Согласно подсчетам А.Я.Кондратьева, общая численность птиц в северной части Охотского моря от восточного берега Пенжинской губы до островов Нансикан и Ионы оценивается примерно в 11265-11460 тыс. ос. Эти данные нам представляются несколько завышенными, поскольку на побережье к западу от зал. Шелихова колоний морских птиц мало, а на островах Нансикан и Ионы основную численность составляют тонкоклювые кайры и глупыши (по 50-70 тыс. пар на каждом острове). Таким образом, спорная цифра в 1,5-2 млн. особей, вероятно, отражает различия в оценке численности птиц на Ямских островах и в заливе Шелихова разными авторами и требует уточнения.

Картина распределения колоний морских птиц в северной части Охотского моря хорошо согласуется с зонами высокой биологической продуктивности северной акватории Охотского моря. Наиболее многочисленные скопления морских птиц расположены в области влияния Ямского апвеллинга и порождаемого им Ямского течения (в зал. Бабушкина, Забияка и Тауйской губе). При этом в фауне морских птиц региона преобладают виды - планктонофаги - большая конюга - в Тауйской губе, большая конюга и конюга-крошка - на Ямских о-вах.

На фоне высокой продуктивности пелагических вод северной части Охотского моря гнездование морских птиц на островных и береговых колониях существенно ограничивается наличием гнездовых биотопов. Поэтому распределение колоний и видовой состав их обитателей на различных участках побережья неоднородны. Разнообразие видов на отдельных колониях обеспечивается структурой субстрата, а их численность зависит от площади гнездового участка и продуктивности близлежащих акваторий. При благоприятном сочетании этих условий колонии могут достигать внушительных размеров. Наиболее крупные колонии морских птиц находятся на островах Ямского архипелага и Талан, где большая конюга, конюга-крошка, белобрюшка, старик, глупыш, толстоклювая и тонкоклювая кайры образуют многотысячные скопления. Менее крупные колонии расположены на островах Шеликан и Умара. Населены морскими птицами также о. Завьялова, о.

Недоразумения, о-ва Три Брата и м. Островной, однако численность птиц в этих колониях существенно ниже.

На береговых обрывах колонии морских птиц повсеместно представлены поселениями тихоокеанской чайки и берингова баклана. Наиболее крупные береговые колонии расположены на п-ове Старицкого, в зал. Шельтинга, Одян, Забияка и Бабушкина. Реже встречаются поселения очкового чистика, топорка, ипатки и моевки, которые предпочитают гнездиться на прибрежных островах и выступающих в море мысах. Колонии о-вов Завьялова и Спафарьева сходны с найденными на материковом побережье.

Обследование Притауйского и Кони-Пьягинского участков побережья, и о-вов Завьялова и Спафарьева выполнено впервые за все время изучения морских птиц в регионе. Это же относится и к обследованию некоторых островов (Завьялова, Спафарьева, Три Брата). Говорить о многолетней динамике численности морских птиц в таких участках пока не представляется возможным. Численность морских птиц на о. Талан и Ямских оценивалась лишь однажды, в 1980-х гг. Сейчас эти данные нуждаются в проверке и уточнении.

На о. Талан удалось проследить динамику относительной численности отдельных видов птиц на контрольных площадях. Путем учета численности сходящих птенцов на северном склоне острова и плотности гнездования, наиболее полно прослежена динамика популяции старика. За последние 15 лет численность колонии старика на о. Талан сократилась примерно на 25% и стабилизировалась на новом, более низком уровне. Если в 1988-1991 гг. численность учтенных птенцов старика варьировала от 335 до 419 особей/в сезон, то в 2000-2004 гг. она составляла от 227 до 283 особей. Снижение величины гнездовой популяции старика вызвано, судя по всему, массовой гибелью этих птиц и их птенцов при ловле рыбы дрифтерными сетями в южной части Тауйской губы в 1996-1997 гг. Десятилетний перерыв не привел пока к восстановлению исходной численности этих птиц на острове Талан. Возможно, причина сокращения популяции старика более глубокая □ в сокращении их кормовой базы, в связи с похолоданием моря, начиная с 1998 г. По данным 2006 г. учтено 320 сходящих птенцов. Как видно, численность птенцов на этом участке острова постепенно повышается.

Для динамики численности морских птиц период размножения имеет ключевое значение. В это время особенное значение приобретают кормовые условия вблизи гнездовых колоний. Наличие и доступность корма не только обеспечивает прохождение репродуктивного цикла размножения, но и определяет сроки наступления и характер его отдельных периодов, интенсивность роста птенцов и т.п. Отсутствие или недостаток кормов вызывает запаздывание сроков откладки яиц, сокращает плодовитость колонии, увеличивает гибель птенцов и иногда приводит к оставлению гнезд с уже насиженными яйцами или птенцами.

Прилет морских птиц на гнездовья происходит задолго до начала откладки яиц. К размножению они приступают по истечении 15-60 дней с момента появления на колониях. При этом последовательность откладки яиц у разных видов морских птиц одинакова во все годы: планктоноядные виды размножаются в более ранние сроки, рыбоядные - в более поздние. Такой порядок хорошо согласуется с положением видов в трофических цепях. Чем ниже индекс трофического уровня, тем раньше они приступают к размножению, и наоборот - виды с более высоким положением трофического уровня (рыбоядные виды) размножаются в более поздние сроки. Почти одновременно с планктоноядными приступают к гнездованию тихоокеанская чайка и берингов баклан. Они занимают такие же высокие трофические уровни, но ориентированы на потребление разнообразных кормов и не совершают дальних кормовых перелетов. Трофически они привязаны не к конкретным видам пищи, а к кормовым биотопам - прибрежным мелководьям в непосредственной близости от гнездовий. Поэтому их благополучие определяется не обилием отдельных типов кормов, а общей продуктивностью экосистемы в окрестностях колоний.

В зависимости от погодных условий на острове Талан наблюдали смещение сроков размножения морских птиц в ту или иную сторону. Статистический анализ климатических параметров, которые могли оказать влияние на хронологию размножения морских птиц (состояние снежного покрова на момент гнездования, температура воздуха, температура воды и сроки освобождения акватории моря от ледовых полей) показал, что эта связь у разных видов была неодинаковой. В случае с большой конюгой и топорком, состояние снежного покрова оказывает исключительное влияние на сроки их размножения. Большая конюга появляется на острове довольно рано и, как правило, в достаточной степени обеспечена кормом. Однако для своих гнезд она используют укрытия в каменных нишах, которые к моменту прилета птиц находятся еще под снегом.

Статистическая связь между сроками размножения большинства видов птиц на острове Талан и температурой воздуха не выявлена. В то же время, почти для всех видов птиц отмечена зависимость сроков начала гнездования от сроков освобождения акватории Тауйской губы от ледовых полей. Только для кайр и моевки влияние температуры воды оказалось более существенным, чем сроки схода ледовых полей.

Воздействие температуры воды и ледового состояния моря сказывается, главным образом, опосредованно - через доступность пищи. Как правило, в гидрологически холодные (ледовитые) годы задерживаются сроки миграций пелагических рыб - основного кормового ресурса морских птиц. Кроме того, ледовые поля ограничивают площадь кормовых угодий морских птиц и доступность гнездовых колоний в весенний период. Наиболее суровые ледовые условия за весь период метеорологических наблюдений в Тауйской губе (с 1950 г.) наблюдались в 1999 и 2001 гг. В эти годы губа была забита ледовыми полями до конца июня. Необычная ледовая обстановка изменила ход размножения птиц. Многие виды (топорки, ипатки, белобрюшка и др.) птиц в эти годы размножались на 7-15 сут. позже обычного, а кайры и моевки - на 2030 сут.

Успешность размножения морских птиц определяется целым комплексом факторов: абиотических, биотических, иногда антропогенных. Наиболее существенным, как уже сказано, является обилие и доступность корма. Их состояние зачастую определяются погодными и гидрологическими условиями сезона размножения. В числе других факторов имеют значение хищничество, беспокойство на колониях, степень воздействия которых в различных колониях неодинакова и во многом зависит от расположения колонии, видового состава и численности гнездовой популяции. В отдельные годы эти факторы могут оказаться катастрофическим для птиц, гнездящихся на небольших прибрежных островах, таких как, например Умара и Шеликан.

В разных участках Тауйской губе показатели успеха размножения морских птиц существенно различаются, что обусловлено гидрологическими характеристиками акваторий и состоянием кормовой базы вблизи колоний. Например, средний успех размножения морских птиц на о. Умара (топорок, моевка, очковый чистик) был существенно выше, чем на о. Талан. В период снижения репродуктивных показателей морских птиц таланской популяции, в заливе Одян они оставались стабильно высокими в течение ряда лет. Это указывает на более устойчивое состояние морских экосистем в зал. Одян, в связи с существованием антициклонического круговорота, концентрирующего мезопланктон, молодь мойвы и других пелагических рыб.

Морские птицы о. Талан ориентированы на питание массовыми видами рыб, совершающими миграции в близлежащих водах. В течение сезона преобладающий вид корма меняется в строгой последовательности: мойва и песчанка - в июне-июле, сельдь - в августе-сентябре. В силу этого кормовая база морских птиц более обильна и разнообразна, что позволяет морским птицам переключаться с одних доступных кормов на другие. Однако выпадение какого-либо вида массовых кормов на каком-то из этапов гнездового сезона, вследствие нестабильности гидрологического состояния акватории моря в этой части Тауйской губы, может стать для морских птиц губительным.

На острове Талан успех размножения большой конюги варьировал от 4,2% (1990 г) до 90,62% (2000 г.), белобрюшки - от 0% (2001 г.) до 74,1% (1991 г.), топорка - от 13,84% (2001 г.) до 96,15% (1991 г.), ипатки - от 15,53% (2001 г.) до 81,25% (1999 г.). Продуктивность тонкоклювой кайры варьировала от 0% (2002 и 1995 гг.) до 65,5% (1991 г.), а толстоклювой - от 0% (2002 и 1995 гг.) до 58,82% (1991 г.). Число слетков моевки колебалось от 0 в 1993 г. до 1,18 в 1989 г., а у тихоокеанской чайки - от 0 в 1995 г. до 1,38 в 1990 г.

Многолетние ряды полученных нами данных позволяют выявить более глубокие связи между гидрологическим режимом близлежащих акваторий и динамикой населяющих их гидробионтов. Например, колебания показателей успеха размножения рыбоядных и планктоноядных птиц на о. Талан коррелировали с температурой поверхностных морских вод. Последняя же определялась сроками разрушения ледового покрова, направлением преобладающих ветров в весенний период и небольшими изменениями в направлении ветвей Ямского течения.

Благодаря последнему существуют годы «холодные», когда температура поверхностных вод оказывается ниже средней многолетней, и годы «теплые», когда все происходит наоборот. В различные годы первичная продуктивность прибрежных вод, распределение мезо и макропланктона, а также концентрация молоди пелагических рыб существенным образом изменялись. Например, в гидрологически "теплые" годы биомасса мезопланктона повышается, что способствовало увеличению биомассы молоди пелагических рыб. «Холодные» годы благоприятствовали развитию макропланктона. В связи с этим, в «теплые» годы наблюдали снижение успеха размножения планктоноядной большой конюги (основу ее питания составляют холодноводный макропланктон) и повышение успеха размножения рыбоядных птиц, в первую очередь топорка и ипатки. В «холодные» годы соотношение было противоположным. Ранее подобная зависимость была установлена для Берингова и Чукотского морей. Наблюдения на о. Талан в 1989-2004 гг., подтверждают эту зависимость для Охотского моря, хотя и с некоторыми оговорками (для периода 1999-2004 гг.).

После малоледовитых зим 1980-1997 гг., начиная с 1998 г., наблюдается существенное повышение ледовитости Охотского моря, выразившееся в сравнительно продолжительном «холодном» периоде. Эти гидрологически «холодные» годы (за исключением лишь некоторых сезонов), одинаково благоприятствовали размножению и планктоноядной большой конюге, и рыбоядным - топорка и ипатке. В новой климатической ситуации, вероятно, произошли сдвиги в среде обитания морских птиц, проявившиеся в изменившемся составе их питания, в частности, в постепенном повышении в рационе птиц доли мойвы и повышении успеха размножения рыбоядных морских птиц.

На протяжении ряда лет основу питания рыбоядных морских птиц на о. Талан составляли молодь песчанки и сельди, при этом их количественное соотношение в рационах птиц ежегодно изменялось. В конце 80-начале 90-хх гг. существенную долю занимали минтай и навага, однако к концу 90-хх гг. эти виды рыб полностью выпали из рациона и только в 2003-2004 и 2006 гг. снова появились в незначительном количестве в диете птиц. Выпадение минтая из рациона птиц согласовалось с периодом сокращения его ресурсов в Охотском море. Содержание мойвы в питании топорка и ипатки было незначительным, но уже с 2000 г. ее доля в составе питания морских птиц стала возрастать. В последние годы она вошла в тройку основных кормовых объектов (помимо песчанки и сельди) морских птиц о. Талан. В 2000-2004 гг. частота встречаемости мойвы в питании ипатки варьировала от 4,93% до 48,64%, а в питании топорка - от 12,18% до 34,78% - в питании топорка. При этом содержание сельди и песчанки оставалось по-прежнему высоким. Данные обстоятельства отразились и на сезонной изменчивости кормов. В 1988-1990 г. мойва, как и песчанка, была обильна в питании птиц только в июне-середине июля, позднее птицы, продолжая добывать песчанку, переключались на питание сельдью и минтаем. Но, начиная с 2000 г. доля мойвы в питании птиц оставалась высокой до конца августа. В 2006 г. сезонная динамика кормов осталась такой же.

Высокое содержание мойвы в рационе топорка и ипатки в последние годы, по- видимому, связано, с одной стороны, с ресурсными изменениями этих рыб в акватории Тауйской губы, а с другой стороны - с недавним изменением температурного и гидрологического режима Охотского моря. Эти обстоятельства благоприятствуют таланской популяции рыбоядных морских птиц - топорку, ипатке, кайрам и моевке. По результатам 2006 г., при абсолютном преобладании в питании птиц мойвы, показатели их успеха размножения оказались самыми высокими за последние годы, у топорка и ипатки они составили, например, 89,04% и 91,5% соответственно.

Появление мойвы в питании топорка и ипатки в 2000 и последующие годы, совпало с «холодным» режимом морских вод, когда наблюдается позднее развитие весенних процессов в акватории губы. В такие сезоны нерестовые и нагульные скопления мойвы формируются поздно, а рыба подходит к берегу в течение растянутого периода (3-6 недель) разрозненными косяками. Теперь миграции мойвы проходят в период вылупления и выкармливания птенцов у топорка и ипатки, тогда как в прежние теплые годы (как, например, в 1989 и 1990 гг.) подход мойвы наблюдался в более ранние сроки и проходил более интенсивно, так что к моменту вылупления птенцов ее косяки отходили в открытое море. В такие годы успех размножения топорка и ипатки в большей степени зависел от доступности и обилия песчанки и сельди.

Таким образом, колебания успеха размножения морских птиц на островных колониях Тауйской губы отчетливо указывают на динамику пелагических экосистем североохотского шельфа, главным образом, под воздействием гидрологических и климатических факторов. Последние же, имеют свойство скачкообразно меняться и разрушать ранее сформированный баланс морской экосистемы. В результате устанавливается новое равновесие между морскими птицами и морем. На современном этапе оно благоприятствует как планктоноядным, так и рыбоядным видам, демонстрирующим необычно высокий успех гнездования.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Голубова, Елена Юрьевна, 2007 год

1. Андреев А.В., Голубова Е.Ю. Новое обнаружение гнездования короткоклювого пыжика Brachyramphus brevirostris на побережье Охотского моря // Русск. орнитол. журнал. 1995. - Вып. 4. - № (1/2). - С. 63-64.

2. Артюхин Ю.Б. Дополнения к «Кадастру колоний морских птиц Курильских островов» // // Биология и охрана птиц Камчатки. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. - Вып. 5. - С. 10-12.

3. Артюхин Ю.Б., Трухин A.M., Корнев С.И., Пуртов С.Ю. Кадастр колоний морских птиц Курильских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2001. - Вып. 3. - С.3-59.

4. Бутурлин С.А. Птицы Приморской области // Наша охота. 1911. - № 14.

5. Бутурлин С.А., Дементьев Г.П. Полный определитель птиц СССР. М.; JL: Когиз, ф-ка книги «Красный пролетарий» в Москве, 1934. - Т. 1. - С. 256.

6. Белопольский JI.O. Сроки начала яйцекладки у морских птиц и определяющие их факторы // Зоол. журн. 1956. - Т.35. - Вып. 10. - С. 15221534.

7. Белопольский JI.O. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.-Л.: Академия наук СССР, 1957. - 460 с.

8. Белопольский JI.O., Шунтов В.П. Птицы морей и океанов. М.: Наука, 1980. -186 с.

9. Васьковский А.П. Новые орнитологические находки на северном побережье Охотского моря // Зоол. журн. 1956. - Т. 35. - Вып. 7. - С. 10511058.

10. Велижанин А.Г. Птичьи базары Ямских островов // Охота и охот, хоз-во. -1975.-N7.

11. Велижанин А.Г. Новые сведения о морских птицах Дальнего Востока // Зоол. журн. 1977. - Т. 56. - Вып. 7. - С. 1077-1083.

12. Велижанин А.Г. Размещение и состояние численности колоний морских птиц на Дальнем Востоке // Актуальные вопросы охраны природы на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. - С. 154-173.

13. Великанов А.Я. Плодовитость дальневосточной мойвы Mallotus villosus socialis (Pallas) (Osmeridae) прибрежных вод Сахалина // Вопр. ихтиол. 1986. -Т. 26. - Вып. 6. - С. 965-973.

14. Винокурова Т.Т. Изменчивость температурных условий вод северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 14-26.

15. Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИНРО. -2002.-Т. 130.-С. 336-355.

16. Волков М.Г., Дементьв Г.П. Новые сведения по птицам Коряцкой земли //Тр. центр, бюро кольцевания. 1948. - Вып. 7.- С. 170-176.

17. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 355-407.

18. Вяткин П.С. Кадастр гнездовий колониальных птиц Камчатской области // Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986 - С. 20-36.

19. Гизенко А.И. Птицы Сахалинской области. М.: Изд-во АН СССР, 1955. -328 с.

20. Глебова С.Ю., Хен Г.В. Особенности синоптической обстановки над Охотским морем в 1997 и 2000 гг. // Изв. ТИНРО. 2002. - Вып. 130. - С. 24-43.

21. Головкин А.Н. Метаболиты морских птиц особый тип связи птиц с морскими экосистемами // Тез. докл. 18-го междунар. орнитол. конгр. - М., 1982.-с. 103.

22. Голубова Е.Ю. Изучение успешности гнездования морских птиц на острове Талан (Северное Охотоморье) // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1990. - С. 33-35.

23. Голубова Е.Ю. Успешность гнездования морских птиц на острове Талан // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1991.-С. 25-26.

24. Голубова Е.Ю. Успех гнездования чистиковых птиц на острове Талан (Охотское море) и определяющие его факторы // Матер. 10-й Всес. орнитол. конф. -1991. Книга 1. - Часть 2. - С. 158-159.

25. Голубова Е.Ю. Итоги репродуктивного периода чистиковых птиц на острове Талан (Охотское море) // Изучение морских колониальных птиц в СССР Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1992. - С. 18-20.

26. Голубова Е.Ю. Изучение успешности размножения чистиковых птиц // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1992. - С. 197-203.

27. Голубова Е.Ю. Состояние кормовой базы и успех размножения топорка и ипатки в северной части Охотского моря // Экология. 2002. - № 5. - С. 378387.

28. Голубова Е.Ю. Морские колониальные птицы // Ландшафты, климат иj.биологические ресурсы Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 4'2.^'1/1/1/.

29. Голубова Е.Ю, Плещенко С.В. Колонии морских птиц северной части Охотского моря // Видовое разнообразие и состояние популяций околоводных птиц Северо-Востока Азии. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1997. С. 141-161.

30. Голубова Е.Ю., Плещенко С.В. Новые сведения о колониях морских птиц Северного Охотоморья // Изучение морских колониальных птиц в СССР. -Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1992. С. 8-11.

31. Голубова Е.Ю., Плещенко С.В. Численность и распределение морских птиц на острове Умара, Охотское море // Морские птицы Берингии. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1993. - С. 27-28.

32. Горбатенко К.М., Чеблукова Л.В. Условия обитания и состав сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря в летний период // Вопр. ихтиол. 1990.- Т. 30. - Вып. 1.-С. 21-30.

33. Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е. Питание минтая и пищевая обеспеченность нектона в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. -2002.-Т. 130.-С. 409-421.

34. Грачева М.Н. Рыбохозяйственные исследования в водоемах Магаданской области // Изв. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 3-13.

35. Дементьев Г.П. Материалы к авифауне Коряцкой земли // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия. Отдел зоологический. 1940. -Вып. 2.-С. 7-83.

36. Дементьев Г.П. Отряд чистики // Птицы Советского Союза. М.: Сов. наука, 1951.-Т.2.-С. 169-240.

37. Дементьев Г.П., Гладков Н.А. Отряд чайковые // Птицы Советского Союза. М.: Сов. наука, 1951. - Т.З. - С.

38. Елкин Е.Я. К вопросу прогнозирования сроков образования крупных косяков охотской нагульной сельди // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. 86. - С.22-25.

39. Жарникова В.Д. Результаты исследований планктона в северной части Охотского моря в августе-сентябре 2000 г. // Сборник научных трудов МагаданНИРО .- 2001. Вып. 1. - С. 45-60.

40. Зверькова JI.M. Пространственно-временная структура района воспроизводства минтая Theragra chalcogramma(Gadidae) в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1987. - Т. 27. - Вып. 3. - С. 414-420.

41. Зеленская JI.A. Численность и распределение морских птиц на острове Шеликан // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1991а.-С. 9-11.

42. Зеленская Л.А. О гнездовании моевок на острове Шеликан // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 19916,- С. 23-24.

43. Зеленская Л.А. Состояние колоний морских птиц на о. Умара в 1995 г. // Морские птицы Берингии. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1995. - С. 46-47.

44. Зеленская Л.А. Остров Шеликан: десять лет спустя // Морские птицы Беринги. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1999. - Вып. 4. - С. 15-16.

45. Зеленская Л.А. Мониторинг гнездования моевки на о. Талан: вторая неудача за пятнадцать лет // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих территорий. Мат. IV конф. - П-Камчатский, 2003. - С. 281-284.

46. Иванов А.И., Козлова Е.В., Портенко П.А., Тугаринов А.Я. Птицы СССР. -М.-Л.: АН СССР, 1953. Ч. 2. - 343 с.

47. Ильинский Е.Н. Современное состояние запасов и размещение трески и наваги в Охотском море // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 1097-1103.

48. Китайский А.С. Экологические взаимоотношения чистиковых птиц на о-ве Талан (Охотское море) // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Минск, 1991. Книга 1. - Часть 2. - С. 277-278.

49. Кищинский А.А. Птицы Колымского нагорья. М.: 1968. - 188 с.

50. Ковалев А.Д. Соленость вод Тауйской губы и Притауйского промыслового района в летний период // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. - С 56-65.

51. Козлова Е. В. Ржанкообразные: подотряд чистиковые // Фауна СССР.- М.-Л.: Сов. Наука, 1957. Т.2. - Вып. 3. - С. 114-143.

52. Кондратьев А.Я. Изучение пищевых связей топорка // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1991а. - С. 35-37.

53. Кондратьев А.Я. Гнездовая биология старика на севере Охотского моря // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Минск, 19916. -Ч. 2.-Книга 1.-С. 294-295.

54. Кондратьев А.Я. Полевая станция на острове Талан, Северное Охотоморье // Морские птицы Беринги. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1993а. - С. 21-24.

55. Кондратьев А.Я. Ржанкообразные Северо-Восточной Азии. Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН. 19936 - С. 1-47.

56. Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Харитонов С.П. Методы оценки численности массовых видов морских птиц. // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан: ДВО РАН, 1992а - С 137-152.

57. Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Голубова Е.Ю., Кондратьева Л.Ф., Харитонов С.П., Китайский А.С. Фауна наземных позвоночных животных острова Талан // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 19926. - С. 72-108.

58. Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Харитонов С.П., Тархов С.В. Изучение птичьих базаров островов Матыкиль и Коконце (Ямские острова) и полуострова Пьягина // Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. Отд. биол. -1993.-Т. 98.-Вып. 5.-С. 21-31.

59. Кондратьева Л.Ф. Изучение гнездования обыкновенной моевки на острове Талан // Изучение морских колониальных птиц СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1991.-С. 21.

60. Кондратьева Л.Ф. Некоторые особенности сезона размножения и успешность гнездования обыкновенной моевки в 1991 году на о. Талан (Охотское море) // Изучение морских колониальных птиц СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1992а. - С. 16.

61. Кондратьева Л.Ф. Состояние популяции и биология гнездования моевки // Прибрежные экосистемы Северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан: ДВО РАН, 19926. - С. 182-196.

62. Кондратьева Л.Ф. Итоги гнездования моевок на острове Талан в 1993-1995 гг. // Морские птицы Беринги. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1995. - Вып. 3. - С.

63. Конюхов Н.Б. Белобрюшка // Птицы СССР. Чистиковые. М: Изд-во «Наука», 1990.-С. 131-139.

64. Конюхов Н.Б. Некоторые особенности биологии больших конюг на колониях Чукотского полуострова // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО АН СССР, 1991. - С.30.

65. Конюхов Н.Б. Влияние погодных факторов на биологию размножения чистиковых // Изв. РАН. Сер.биологич. 1997. - № 2. - С. 228-234.

66. Краснов Ю.В. Состав пищи и особенности поведения чайковых птиц в условиях многолетнего дефицита рыбного корма // Экология птиц морских островов и побережий Кольского Севера.- Мурманск, 1989. С. 11-26.

67. Котляр Л.К. Особенности распределения планктона в заливе Шелихова в июне 1963 г. // Изв. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 55-70.

68. Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части

69. Лейто А., Мянд Р., Оя.Т., Пааль Я., Тальви Т. Исследование экосистем полуострова Кони (Магаданский заповедник). Таллин.: 1991. С. 163-177.

70. Лососи 2004 (путинный прогноз). - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2004. -112 с.

71. Мельников И.В., Бонк А.А., Семенистых Ю.Г., Смирнов А.В., Старцев А.В. Краткий биологический очерк и современное состояние запасов тихоокеанской сельди // Нагульная сельдь 2002 (путинный прогноз). Владивосток: ТИНРО-Центр, 2002. - С. 6-19.

72. Мельников И.В., Кузнецова Н.А. Особенности формирования скопления охотской сельди в притауйском районе в сентябре 1998 и 1997 гг. // Известия ТИНРО. 2002. - Т. 130.-С. 1159-1170.

73. Михтарьянц Э.А. Распространение и биология белобрюшки Cyclorrhynchus psitacula (Pall.) // Редкие птицы Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 80-96.

74. Нагульная сельдь 99 (путинный прогноз). Сост. Г.М. Гаврилов, Г.А. Октябрьский, А.В.Старцев и др. Владивосток: ТИНРО-центр, 1999. - 73 с.

75. Назаров Ю.Н., Лабзюк В.И. Некоторые данные о биологии очкового чистика в Южном Приморье // Биол. науки. 1972. - №3. - С. 32-35.

76. Нечаев В.А. Новые сведения о морских птицах острова Сахалин // Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. - С. 71-81.

77. Николаев Ю.В., Макштас А.С., Иванов Б.В. Физические процессы в прикормных зонах дрейфующих льдов // Метеорол. и гидрол. 1984. -№ 11. - с. 73-80.

78. Нос. О.В. Особенности сезона размножения и успех гнездованияобыкновенной моевки в 1997-1998 году на острове Талан // Морские птицы Беринги. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1999. - Вып.4. - С. 19-20.

79. Перемитин В.Г. Результаты размножения чистиковых птиц на острове Талан в 1996 году. // Морские птицы Берингии. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1999.-Вып. 4.-С. 7-11.

80. Росляков Г.Е. Птицы морских побережий Шантарских островов // Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. - С. 66-70.

81. Савилов А.И. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря. 1961. - С. 3-84.

82. Санталова М.Ю. Биологическая характеристика нерестового стада и оценка запсов мойвы Северной части Охотского моря // Сборник научных трудов Магадан НИРО, 2001. С. 197-205.

83. Спекман С.Д. Биология размножения очкового чистика на острове Умара, Охотское море, 1994 г. // Морские птицы Берингии. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1995.-С. 35-37.

84. Татаринкова И.П. Экология атлантического чистика в период гнездования на Айновых островах // Экология птиц морских островов и побережий Кольского Севера. Мурманск,. 1989. - С. 40-55.

85. Темных О.С. Пространственно-размерная структура минтая Охотского моря в летний период // Вопр. ихтиол. 1990. - Т. 30. - Вып. 4. - С. 598-608.

86. Тюрин Б.В. Нерестовый ареал охотской сельди // Изв. ТИНРО. 1973. -Вып. 86.-С. 12-21.

87. Успенский С.М. Птичьи базары Новой земли. М.: Изд. Акад. Наук СССР, научно-популярн. сер., 1956. - 180 с.

88. Устинова Е.И., Сорокин Ю.Л., Хен Г.В. Межгодовая изменчивость термических условий Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 4451.

89. Утехина И.Г. Заметки о пролете птиц на о.Талан весной 1998 г. // Морские птицы Беринги. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1999. - Вып. 4. - С. 16-19.

90. Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков А.В., Волобуев В.В. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. -Владивосток: Дальнаука, 2003. 204 с.

91. Фудзимаки Ю. Колонии морских птиц на острове Хоккайдо // Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. - С. 82-87.

92. Харитонов С.П. Морские колониальные птицы острова Ионы // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. М.: Наука, 1975. - С. 184-185.

93. Харитонов С.П. Материалы по птицам острова Ионы // Орнитология. -1980. Вып. 15. - С.10-15.

94. Харитонов С.П. Старик на острове Ионы // Изучение морских колониальных птиц в СССР. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1991. - С. 28.

95. Харитонов С.П. Определение популяционного резерва у кайр // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. Магадан: ДВО РАН, 1992.-С. 153-164.

96. Харитонова О.А. О поведении и распределении охотской нагульной сельди в 1961 и 1962 гг. // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 61. - С. 205-210.

97. Хен Г.В. Об аномальном потеплении Бериногова и Охотского морей в восьмидесятые годы // Мониторинг условий среды в районах морского рыболовного промысла. М: ВНИРО, 1991. - С.65-73.

98. Хен Г.В., Ванин Н.С., Фигуркин A.JI. Особенности гидрологических условий в Северной части Охотского моря во второй половине 90-х гг. // Изв. ТИНРО. 2002.- Т. 130. - С. 24-43.

99. Чернявский В.И. Гидрологический фронт северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 86. - С. 3-11.

100. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1981.- Т. 105.- С. 13-19.

101. Чернявский В.И., Бобров В.А., Афанасьев Н.И. Основные продуктивные зоны Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1981. Т. 105. - С. 20-25.

102. Чернявский В.И., Радченко Я.Г. Физико-географическая характеристика

103. Тауйской губы Охотского моря // Биологические основы развития лососеводства в Магаданском регионе: сб. науч. тр. МО ТИНРО. СПб., 1994. -Вып. 308. -С.10-24.

104. Черский А.И. Орнитологическая коллекция музея Общества изучения Амурского края во Владивостоке // Зап. об-ва изуч. Амурского края Владивостокского отд. Русск. геогр. об-ва. 1915. - С. 14.

105. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Хованский И.Е., Шестаков А.В. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2001.- 197 с.

106. Чистяков В.Ф. Физические вариации Солнца и его активность // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 40-71.

107. Чикилев В.Г., Датский А.В. Дальневосточная многопозвонковая песчанка Ammodytes hexapterus (Ammodytidae) в Анадырском заливе и прилегающих водах // Вопр. ихтиол. 2000. - Том. 40. - № 6. - С. 772-779.

108. Шунтов В.П. Морские птицы и биологическая структура океана. -Владивосток: Дальиздат. 1972. - С. 1-378.

109. Шунтов В.П. Морские птицы Охотского моря // Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985а. - С .6-19.

110. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат, 19856. - С. 1-224.

111. Шунтов В.П. Численность и закономерности распределения морских птиц осенью в Охотском море // Зоол. журн. 1986. - Т. 65. - Вып. 9. - С. 1362- 1372.

112. Шунтов В.П. Еще раз о проблеме глобального потепления и его влиянии на биоту дальневосточных морей // Рыбн. хоз-во. 1993. - № 6. С. - 39-41.

113. Шунтов В.П. Морские птицы как индикаторы климато-океанологических изменений в северо-западной Пацифике // Морские птицы Берингии. -Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1995а. Вып. 3. - С. 6-11.

114. Шунтов В.П. Летнее население морских птиц и его межгодовая динамика в Охотском море //Зоол. журн. 19956. - Т.74. - Вып. 2. - С. 93-103.

115. Шунтов В.П. Птицы дальневосточных морей России. Владивосток: Издво ТИНРО-центр, 1998. Т.1. - 450 с.

116. Шунтов В.П. Биология дальневостоных морей России. Владивосток: Изд-во ТИНРО-центр, 2001. - Т. 1. - 580 с.

117. Шунтов В.П., Волвенко И.В, Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. 1998. -Т. 124.-С. 139-177.

118. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Абакумов А.И., Швыдкий Г.В, Темных О.С., Вдовин А.Н. Состав и современное состояние сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1990. - Том. 30. - Вып. 4. - С. 587-597.

119. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов дальневосточной экономической зоны России // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - Ч. 1. - С. 3-11.

120. Шибаев Ю.В. Спуск на воду и переход к жизни в море у птенцов старика Synthliboramphus antiquus (Gm) // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. -С. 79-85.

121. Шибаев Ю.В. Старик. Птицы СССР. Чистиковые. М.: Наука, 1990. - С. 92-104.

122. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М: МГУ, 1977. - С. 1-262.

123. Шилин Ю.А. Некоторые черты биологии мойвы Mallotus villosus socialis (Pallas) в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1970. - Вып. 71. - С. 231-238.

124. Яхонтов В.Д. Птичьи базары Пенжинской губы и их состояние // Материалы VI всесоюзн. орнитол. конф: тез. докл. М.: МГУ. - 1974. - Ч. 2. - С. 251-252.

125. Яхонтов В.Д. Птичьи базары Пенжинской губы и их состояние // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. Материалы совещ. -М.: Наука, 1975.-С. 185-186.

126. Летопись природы заповедника "Магаданский" за 1983 год. Магадан,1984.-Книга 1.

127. Летопись природы заповедника "Магаданский" за 1984 год. Магадан,1985.-Книга2.

128. Летопись природы заповедника "Магаданский" за 1988 год. Магадан, 1989. - Книга 6.

129. Условия формирования, структура и распределение кормовой базы молоди лососевых рыб в Тауйской губе Охотского моря в 1988 г. Отчет (промежуточный) МО ТИНРО.

130. Условия формирования, структура и распределение кормовой базы молоди лососевых рыб в Тауйской губе Охотского моря в 1988-90 гг. Отчет (заключительный) МО ТИНРО.

131. Abookire А.А., Piatt J.F., Robards M.D. Nearshore fish distributions in an Alaskan Estuary in Relation to stratification, temperature and salinity // Estuarine, costal and shelf science. 2000. - Vol. 51. - P. 45-59.

132. Ainley D.G., Boekelheide R. J. Seabirds of the Farallon Islands: ecology, dynamics, and structure of an upwelling system community. California: Stanford University Press, 1990. - 450 p.

133. Amaral M.J. A comparative breeding biology of the Tufted and Horned puffin in the Barren Island, Alaska. M.S.Thesis Seattle: Univ. of Wash., 1977 - 98 p.

134. Amaral M.J., Manuwal D.A. A comparative breeding biology of the tufted and horned puffins in the Baren islands, Alaska // Pacif. Seabird group bull. 1978. - Vol. 5.-No l.-P. 40-41.

135. Anker-Nilssen Т., Barret R. Т. Status of seabirds in Northern Norway // Brit, birds. 1991. - Vol. 84. - No 8. - P. 329-341.

136. Austin O.L., Kuroda N. The birds of Japan: Their status and distribution // Ibis. 1953. -Vol. 109. - No 4. - P. 279-637.

137. Baird P.A. Reproductive success and breeding biology of seabirds at Sitkalidak Strait, Kodiak Island, Alaska // Рас. Seabird Grp Bull. 1979. - Vol. 6. - No 2. - P. 27.

138. Baird P.H. Comparisons of diets among adult breeders and nonbreeders and chicks in the Tufted Puffin (abstract) // Proc. 14th Annu. Meet. Рас. Seabirds Group, Asilomar, CA. 1987.-P. 167-171.

139. Baird P.A. Influence of abiotic factors and prey distribution on diet and reproductive success of three seabird species in Alaska // Ornis Scand. 1990. - Vol. 21.-P. 224-235.

140. Baird P. A., Gould P. The breeding biology and feeding ecology of marine birds in the Gulf of Alaska // BSDC, NOAA OCSEAP Final Report. 1983. - Vol. 45. - P. 121-505.

141. Baltz D.M., Morejohn G.V., Antrim B.S. Size selective predation and food habits of two California trns // Western Birds. 1979. - Vol. 10. - P. 17-24.

142. Barry T.W. The effect of late seasons on Atlantic Brant reproduction // J. Wild Managem. 1962. - Vol. 26. - P. 19.

143. Bayer R.D., Lowe R.W., Loeffel R.E. Persistent summer mortalities of Common Murres along Oregon central coast // Condor. -1991. Vol. 93. - No 3. - P. 516.

144. Bedard J. Feeding of the least, crested and parakeet auklets around St. Lawrence Island, Alaska // Can. J. Zool. 1969a. - Vol. 47. - P. 1025-1050.

145. Bedard J. The nesting of the Crested, Least and Parakeet auklets on St. Lawrence Island, Alaska // Condor. 1969b. - Vol. 71. - P. 386-398.

146. Bedard J. Adaptive radiation in Alcidae // Ibis. 1969c. - Vol. 111.-P. 189198.

147. Blake B.F. Diet and fish stock availability as possible factors in the mass death of auks in the North Sea // J. Exp. Mar. Biol. And Ecol. 1984. - Vol. 76. - No 2. - P. 89-103.

148. Birkhead T.R. Effect of sea conditions on rates at wich Guillemots feed chicks // Br. Birds. 1976. - Vol. 69. - P. 490-492.

149. Birkhead T.R. Timing of breeding of Common Guillemots Uria aalge on Skorloe Island, Wales // Ornis Scand. 1980.- Vol. 11. - P. 142-146.

150. Birkhead T.R., Harris M.P. Ecological adaptations for breeding in the Atlantic Alcidae // In The Atlantic Alcidae /eds. by D.N. Nettleship and T.R .Birkhead. L: Academic Press, 1985. - P 205-231.

151. Birkhead T. R., Nettleship D.N. Census method for murres, Uria species: a unified approach // Canadian Wildlife Service: Occasional Paper. 1980. - Vol. 43. -P. 4-22.

152. Birkhead T. R., Nettleship D.N. Reproductive biology of Thick-biled Murres (Uria lomvia): an inter-colony comparison // The Auk. 1981. - Vol. 98. - P. 258269.

153. Birkhead T.R., Nevo A.J. Egg formation and the pre laying period of the Common Guillemot (Uria aalge) // J. Zool. A. 1987. - Vol. 211. - P. 83-88.

154. Birkhead T. R., Nettleship D.N. The adaptive significance of egg size and laying date in Thick-billed Murres Uria lomvia // Ecology. 1982. - Vol. 63. - P. 300-306.

155. Birkhead T. R., Nettleship D.N. Ecological relationships between Common Murres, Uria aalge, and Thick billed Murres, Uria lomvia, at the Gannet Islands, Labrador. I. Morphometries and timing of breeding // Can. J. Zool. - 1987. - V.65. -P. 1621-1629.

156. Blake B.F. Diet and fish stock availability as possible factors in the mass death of auks in the North Sea // J. Exp.Mar.Biol. and Ecol. 1984. - Vol. 76. - P. 89-103.

157. Bodkin J.L., Jameson R.J. Patterns of seabird and marine mammal carcass deposition along the central California coast, 1980-1986 // Can. J. Zool. 1991. - V. 69.-No 5.-P. 1149.

158. Boekelheide R.J., McElroy Т., Carter H.R. Farallon Island seabirds and the 1983 El Nino // Pacific Seabird Group Bull. 1983. - Vol. 10. - No 2. - P. 46.

159. Boersma P.D. Seabird reproductive failure in the South Atlantic // Pacific Seabird Group Bull. 1986. - Vol. 13. - No 1. - P. 18.

160. Briggs K.T., Tyler W.B., Lewis D.B., Carlson D.R. Bird communities at sea off California: 1975 to 1983 // Stud. Avian Biol. 1987.- No 11. -74 p.

161. Brown R.G.B. Seabirds as marine animals // Behaviour of marine animals /eds. Burger J., Olla B.L., Winn H.E. New York: Plenum Press, 1980. - P. 1-39.

162. Brown R.G.B., Nettleship D.N. Capelin and seabirds in the northwest Atlantic // Marine birds: their feeding ecology and commercial fisheries relationships. Can. Wildl. Spec. Publ. - 1984. - P. 184-194.

163. Burger J. Measurement of Growth Rates: The Effect of Sampling Time on Weight in a Seabirds // Growth, Development and Aging. 1988. - Vol. 55. - P. 109112.

164. Burger A.E., Piatt J.F. Flexible time budgets in breeding Common murres: buffers against variable prey abundance // Studies in Avian Biology. 1990. - No 14. -P. 71-83.

165. Butler R. G., Trivelpiece W. Nest spacing, reproductive success and behavior of the Great Black-backed Gull (Larus marinus) // Auk. -1981. Vol. 98. - P. 99-108.

166. Byrd G.V., Day R.H. The avifauna of Buldir Island, Aleutian Island, Alaska // Arctic. 1986.-Vol. 39.-No2.-P. 109-118.

167. Byrd G.V., Day R.H., Knudtson E.P. Paterns of colony attendance and censunsing of Auklets of Buldir Island // Condor. 1983. - Vol. 85. - No 3. - P. 274280.

168. Cairns D.K., Montevecchi W.A., Birt-Friesen V.L. Macko S.A. Energy expenditures, activity budgets and prey harvest of breeding Common Murres // Studies in Avian Biology. 1990. - No 14. - P. 84-92.

169. Cane M.A. Oceanographic events during El Nino // Science. 1983. Vol. 222. -P. 1189-1194.

170. Coulson J.C., Thomas C.S. Changes in the biology of kittiwake Rissa tridactyla: a 31-year study of a breeding colony // J. Anim. Ecol. 1985. - V. 54. - P. 9-26.

171. Curl H.J. Standing crops of carbon, nitrogen and phosphorus and transfer between trophic levels in continental shelf waters south of New York // Rapp. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1962. - Vol. 153. - P. 183-189.

172. Day R.H., Byrd G.V. Food habits of the Whiskered Auklet at Buldir Island, Alaska // Condor. 1989. - V. 91. - P. 65-72.

173. DeGange A.R., Sanger G.A. Marine birds // The Gulf of Alaska / eds. by D.W.Hood and S.T. Zimmerman. U.S. Department of Commerce. Springfield. VA, 1986.-P. 479-524.

174. Drury W.H., Ramsdell C., French J.B., Ecological studies in the Bering Strait region // Envion. Assess. Alaskan Cont. Shelf, Final Rep. Prin. Invest. BLM/NOAA OCSEAP, Boulder, CO. -1981. Vol. II. - P. 175-488

175. Dunnet G.M., Furness R.W., Tasker M.L., Becker P.H. Seabird ecology in the North Sea // Neth. J. Sea Res. 1990. - Vol. 26. No 2-4. - P. 387-425.

176. Duffy D.C., Todd F.S., Siegfried W.R. Submarine foraging behaviour of alcids in an artificial environment // Zoo Biol. 1987. - Vol. 6. - P. 373-378.

177. Elliot R.D., Ryan P.C., Lidster W.W. The winter diet of thick-billed murres in coast Newfoundland waters // Studies in Avian Biology. 1990. -No 14. - P. 125-138.

178. Elphick C.S., Hunt G.L. Variation in the distributions of marine birds with water mass in the northern Bering Sea // Condor. 1993. - Vol. 95. - P. 33-44.

179. Erikstad K.E., Moun Т., Vader W. Correlations between pelagic distribution of Common and Brunnich's Guillemots and their prey in the Barents Sea // Polar. Res. -1990.-Vol 8.-N0I.-P. 77-87.

180. Erikstad K.E., Asheim M., Fauchald P., Dahlhaud L., Tveraa T. Adjustment of parental effort in the Puffin: the roles of adult body condition and chick size // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1997. - Vol. 40. - P. 95-100.

181. Fraser G., Jones J.L., Williams J.C., Hunter F.M., Schare L., Byrd V.G. Breeding biology of Crested Auklets at Buldur and Kasatochi Islands, Alaska // Auk. 1999.-Vol. 116. - No 3. - P. 690-701.

182. Gaston A.J. The Ancient Murrelet: A Natural history in the Queen Charlotte Islands,-L., 1992.-241 p.

183. Gaston A.J. Status of the ancient murrelet, Synthliboramphus antiquus, in Canada and the effects of introduced predators // Ca. Field-Natur. 1994. - Vol. 108. -No2.-P. 211-222.

184. Gaston A.J., Powell D.W. Natural incubation, egg neglect and hatchability in the Ancient Murrelet II Auk. 1989. - Vol. 106. - P. 433-438.

185. Gaston A. J., Carter H.R., Sealy S.G. Winter ecology and diet of ancient murrelets off Victoria, British Columbia// Can. J. Zool. 1993. - Vol. 71. - P. 64-70.

186. Gaston A.J., Jones I.L. The Auks (Alcidae). Oxford: University press, 1998. -349 p.

187. Gaston A.J., Jones I.L., Noble. Monitoring Ancient Murrelet breeding population // Colon. Waterbirds. 1988. - Vol. 11. - P. 58-66.

188. Gaston A J., Nettleship D.N. Factors determining seasonal changes in attendance at colonies of the Thick-billed Murre Uria lomvia // Auk. 1982. - Vol. 99.-P. 468-473.

189. Golubova E.Yu. Population status and productivity of seabirds colonies on Umara Island, Odyan Bay // Biodiversity and ecological status along the northern coast of the Sea of Okhotsk. Vladivostok: Dalnauka, 2001. - P. 187-196.

190. Greenwood J. The fledging of the Guillemot Uria aalge with notes on the Razorbill Alca torda // Ibis. 1964. - Vol. 106. - P. 469-481.

191. Grubb T.C.J. Weather-dependent foraging rates of wintering woodland birds // Auk. 1978. - Vol. 95. - P. 370-376.

192. Hamer J., Andrews В., Cooke F. The role of follicular artresia in inter and intraseasonal clutch size variation in Lesser Snow Geese (A. c. caerulescens) // J. Animal. Ecol. - 1986. - Vol. 55. - No 2. - P. 481.

193. Haney J.Ch. Seabird segregation at Gulf Stream frontal eddies // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1986. - Vol. 28. - P. 279-285.

194. Haney J.Ch. The vanishing act of Crested Auklets:why the apparent scarcity at sea? // Pacific Seabirds. 1994. - Vol. 21. - No 1. - P. 41.

195. Hatch S.A. The ancient murrelet. A natural history in the Queen Charlotte islands. Gaston Anthony J., 1992 //Auk. 1994. - Vol. 111. - No l.-P. 242-243.

196. Hatch S.A., Hatch M.A. Breeding seasons of oceanic birds in a subarctic colony // Can. J. Zool. 1989. - Vol. 68. - P. 1664-1679.

197. Hatch S.A., Hatch M.A. Components of breeding productivity in a marine bird community: key factors and concordance // Can. J. Zool. 1990. - Vol. 68. - P. 16801690.

198. Hatch S.A., Sanger G.A. Puffins as samplers of juvenile pollock and other forage fish in the Gulf of Alaska// Mar. Ecol. Progr. Ser. 1992. - Vol. 80. - P. 1-14.

199. Harding A.M.A., Pelt T.J., Piatt J.F. Reduction of provisioning effort in response to experimental manipulation of chick nutritional status in the Horned Puffin // Condor. 2002. - Vol. 104. - P. 842-847.

200. Harding A.M. A., Piatt J.F., Hammer K.C. Breeding ecology of Horned Puffins (Fratercula corniculata) in Alaska: annual variation an effects of El Nino // Can. J. Zool. 2003. - Vol.1. - P. 1004-1013.

201. Harfenist A., Taylor R.H., Kaiser G.W. Impact of introduced rats on the breeding Ancient Murrelets (Synthliboramphus antiquus) of Langara Island and thefesibility of rat eradication // Pacific Seabirds. 1994. - Vol. 21. - No 1. - P. 41.

202. Harris M.P., Hislop J.R.G. The food of young Puffins, Fratercula arctica // J. Zool. bond. 1978. - Vol. 185. - P. 213-236.

203. Harris M.P., Wanless S. The breeding biology of Guillemots Uria aalge on the Isle of May over a six year period // Ibis. 1988. - Vol. 130. - P. 172-192.

204. Harris M.P., Morris J.A. A comparison of feeding aresa used by individual common Murres (Uria aalge), Razorbills (Alca torda) and an Atlantic Puffin (Fratercila arctica) during the breeding season // Colon. Waterbirds. 1990. - Vol. 13. No l.-P. 16-24.

205. Harris M.P., Wanless S. Breeding success of British kittiwakes Rissa tridactyla in 1986-88: evidence for changing conditions in the northern Nort Sea // Journal of Applied Ecology. 1990. - Vol. 27. - P. 172-187.

206. Harrison N.M. Foraging behavior and coexistence of seabids in the Bering Sea. Ph. D. thesis, Univ. -CA: Irvine. 1987.

207. Harrison N.M. 1990. Gelatinous zooplankton in the diet of the Parakeet Auklet: comparisons with other auklets // Stud. Avian Biol. V. 14. P. 114-124.

208. Hedgren S. Seasonal variation in fledging weight of Guillemots, Uria aalge // Ibis. 1979. - Vol. 121. - P. 356-361.

209. Hedgren S. Reproductive success of Guillemots Uria aalge on the island of Stora Karlso // Ornis Fennica. 1980. - Vol. 57. - P. 49-57.

210. Heubeck M., Mellor R.M. Changes in breeding numbers of Kittiwakes in Shetland, 1981-1994 // Scot. Birds. 1994. - Vol. 17. - No 4. - P. 192-204.

211. Hipfner J.M., Byrd G.V. Breeding biology of the Parakeet Auklet compared to other crevice-nesting species at Buldir Island, Alaska // Colon. Waterbirds. 1993. -Vol. 16.-No2.-P. 128-138.

212. Hobson K.A., Montevecchi W.A. Stable isotopic determination of trophic relationship of great auks // Oecologia. 1991. - Vol. 87. - P. 528-531.

213. Hobson K.A., Piatt J.F., Pitoccheli J. Using stable isotopes to determine seabird trophic relationships //J. Anim. Ecol. 1994. - Vol. 63. - No 4. - P. 786-798.

214. Hodder J., Graybill M.R. Reproduction and survival of seabirds in Oregon during the 1982-1983 El Nino // Condor. 1985. - Vol. 87. - P. 535-541.

215. Hunt G.L., Harrison N.M. Foraging habitat and prey taken by Least Auklets at King Island, Alaska // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. - Vol. 65. - P. 141-150.

216. Jones P.J., Ward P. The level of reserve protein as the proximate factor controlling the timing of breeding and clutch size in the red-billed quelea (Guelea quelea) // Ibis. 1976. - Vol. 118. - P. 547-574.

217. Kaiser G.W., Forbes L.S. Climatic and oceanographic influences on island use in four burrow-nesting alcids //Ornis Scandinavica. 1992. - Vol. 23. - P. 1-6.

218. Kartaschev N.S. Die Alkenvogel des Nordatlantiks. A. Siemsen Verleg, Wittenberg Lutherstandt. 1960. - 154 p.

219. Kitaysky A.S. Bechavioral, physiological and reproductive responses of alcids (Alcidae) to variation in food availability: Ph.D. Thesis. IRVIWE: University of California, USA. 1996.

220. Kitaysky A.S. Breeding biology, feeding ecology and growth energetic of the Spectacled Guillemot (Cepphus carbo) // Pacific seabirds. 1995. - Vol. 21. - No 1. -P. 43.

221. Kitaysky A.S., Golubova E. Yu. Climate change causes contrasting trends in reproductive performance of planktivorous and piscivorous alcids // Journal of Animal Ecology. 2000. - Vol. 69. - P. 248-262.

222. Knudtson E.R., Byrd G.V. Breeding biology of Crested, Least and Whiskered auklets in Buldir Island, Alaska // Condor. 1982. - Vol. 84. - P. 197-202.

223. Kondratyev A.Ya., Mendenhall V.M. A survey of seabird colonies in the Northern sea of Okhotsk // Pacific Seabirds. 1995. - Vol. 22. - No 1. - P. 35.

224. Kondratyev A. Ya., Litvinenko N.M., Shibaev Yu.V., Vyatkin P.S., Kondratyeva L.F. The breeding seabirds of the Russian Far East // Seabirds of the Russian Far East. Special Publication Canadian Wildlife Service, 2000. - P. 37-81.

225. Manuwal D.A. The natural history of Cassin's auklet (Ptychoramphus aleutic // Condor. 1974.- Vol. 76. - P. 421-431.

226. Manuwal D.A., Boersma D. Dynamics of marine birds population on the Baren Islands, Alsaka //Environmental assessment of the Alaska Continental Shelf. Anualreports of principal investigators. NOAA Environ. Res. Lab., Boulder, CO. - 1977. -Vol. 4.

227. Murphy E.C., Springer A.M., Roseneau D.G. Population status of Common Guillemots Uria aalge at a colony in western Alaska: result and simulations // Ibis. -1986.-Vol. 128.-P. 348-363.

228. Murphy E.C., Springer A.M., Roseneau D.G. High annual variability in reproductive success of Kittiwakes (Rissa tridactyla L.) at a colony in western Alaska //J. Anim. Ecol. -1991. Vol. 60. - P. 515-534.

229. Nettleship D.N., Birkhead T.R., Gaston A.J. Reproductive failure among arctic seabirds associated with unusual ace conditions in Lancaster Sound, 1978 // Can.Wildl.Serv.Manuscr. Rep. 1980. - Vol. 77.-13 p.

230. Nettleship D.N., Birkhead T.R., Gaston A.J. Breeding of arctic seabirds in unusual ice year: the Thick-billed Murre Uria lomvia in 1978 // Bedford Inst. Oceanogr. Annu. Rep. 1984. - P. 35-38.

231. Neimark L.M. Zooplankton ecology of Northon Sound, Alaska. M.S. thesis. -Fairbanks:Univ. of Alaska, AK, 1979. 93 p.

232. Paul A.J., Coyle K.O. Taxa composition and biomass of the surface-dwelling crustaceans during spring pycnocline formation in Auke bay, southeastern Alaska // J. Crutac. Biol. 1993. - Vol. 13. - P. 594-600.

233. Paul A.J., Coyle K.O., Haldorson L. Interannual variation in copepod nauplii prey of larval fish in an Alaskan bay // Ices Journal of Marine Science. 1991. - Vol. 48.-P. 157-165.

234. Payne R.B. The molt in breeding Cassin's auklets // Condor. 1965. - Vol. 67. -P. 220-228.

235. Petersen M.R. Horned Puffin (Fratercula corniculata) // The breeding biology and feed ingecology of marine birds in the Gulf of Alaska / P.A. Baird and P.J.

236. Gould, eds. U.S. OCSEAP Final Rep. Dep. Commer., Natl. Ocean. Atmos. Admin., 1983.-Vol 45.-P. 401-426

237. Piatt J.F. Oceanic, shelf and coastal seabird assemblages at the mouth of a tidally-mixed estuare (Cook Inlet, Alaska) // Fin.rep.for Vineral Management Service (OCS Study MMS 9300015). Anchorage, AK. 1993.

238. Piatt J.F., Kitaysky A.S. Horned Puffin (Fratercula corniculata) // The birds of North America / eds by A. Poole and F. Gill. Inc., Philadelphia. - 2002. - No 611. -P.1-27.

239. Piatt J.F., Kitaysky A.S. Tufted Puffin (Lunda cirrhata) // The birds of North America / eds by A. Poole and F. Gill. Inc., Philadelphia. 2002. No 611. - P. 1-31.

240. Piatt J.F., Roberts B.D., Lidster W.W., Wells J.L., Hatch S.A. Effects of human disturbance on breeding Least and Crested Auklets at St. Lawrence Island, Alaska // Auk. 1990. - Vol. 107. - P. 342-350.

241. Piatt J.F., Roberts B.D., Hatch S. A. Colony attendance and population vonitoring of Least and Crested Auklets on St. Lawrence Island, Alaska // Condor. -1990.-Vol. 92.-P. 97-106.

242. Piatt J.F., Nettleship D.N. Diving depths of four alcids // Auk. 1985.- Vol. 102. - P. 293-297.

243. Piatt J.F., Drew G., T. Van Pelt, A.A. Abookire, A. Nielsen, M. Shultz, A. Kitaysky. Biological effects of the 1997/1998 ENSO event in lower Cook Inlet, Alaska // PICES Sci. Rep. 1999. - No. 10. - P. 82-86.

244. Pitt Т.К. Age and growth of capelin, Mallotus villosus (muller), from Newfoundland and Grand Bank areas // J. Fish. Res. Board Can. 1958. - Vol.15. - P. 295-311.

245. Prince P. A., Harris M.P. Food and feeding ecology of breeding Atlantic alcids and penguinus // Proc. Int. Ornithol. Congr. 1988. - Vol.19. - P. 1195-1204.

246. Pugh J.R. Effect of certain electrical parameters and water resistivities on mortality on fingerling silver salmon // Fishery Bulletin. 1962. - Vol. 62. - P. 208.

247. Redburn D.R. The ecology of the inshore marine zooplankton of the Chukchi Sea near Point Barrow, Alaska. M. S. Thesis. Fairbanks:Univ. of Alaska, AK. 1974. -171 p.

248. Reynolds W.W., Thomson D.A. Casterlin M.A. Responses of young California grunion, Leuresthes tenuis, to gradients of temperature and light // Copeia. 1977. -Vol. 77.-P. 144-149.

249. Robards M.D., Piatt J.F., G. A. Rose. Maturation, fecundity and intertidal spawning of Pacific Sandlance (Ammodytes hexapterus) in the northern Gulf of Alaska // J. Fish Biol. 1999a. - Vol. 54. - P. 1050-1068.

250. Roby D.D., Brink K.L. Breeding biology of Least Auklets on the Pribilof Islands, Alaska // Condor. 1986. - Vol. 88. - P. 336-346.

251. Rose G.A., Leggett W.C. The importance of scale to predator prey spatial correlations: an example of Atlantic fishes // Ecology. 1989. - Vol. 71. - P. 33-43.

252. Royer T.C. High latitude oceanic variability associated with the 18.6 yearnodal tide // Journ. Geophys. Res. 1993. - Vol 98. - P. 4639-4644.

253. Ryder J.P. Biology of nesting Ross's Geese // Ardea. 1972. - Vol. 60. - No 3. -P. 185.

254. Salomonsen F. Gronlands Fugle. Ejnar Munksgaard. Copenhagen, 1951. - 6041. P.

255. Salomonsen F. The food production in the sea and the annual cycle of Faeroese marine birds // Oikos. 1955. - Vol. 6. - P. 92-100.

256. Sanger G.A. Diets and food web relationships of seabirds in the Gulf on Alaska and adjacent marine regions. Final Rep. to OCSEAP. U.S. Fish and Wildl. Ser. -Alaska: Anchorage, 1983. 130 p.

257. Sanger G.A. Trophic levels and trophic relationship of seabirds on the Gulf of Alaska // Seabirds: Feeding Ecology and Role in Marine Ecosystems /ed. J.P.Croxall. L: Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1987. - P. 229-257.

258. Sanger G.A. Winter diets of common murres and marbled murrelets in Kachemak Bay, Alaska // Condor. 1987. - Vol. 89. - No 2. - P. 426-430.

259. Schneider D.C. Front and seabird aggregations in the southern Bering Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1982. - Vol. 10. - P. 101-103.

260. Sealy S.G. A comparative study of breeding ecology and timing in plankton-feeding alcids (Cyclorrhynchus and Aethia spp.) on St. Lavrence Island. Alaska. M.S. thesis. Vancouver: Univ. British Colum., 1968.

261. Sealy S.G. Adaptive differences in breeding biology in the marine bird family Alcidae. Ph.D.Thesis. Michigan:Unive. of Michigan, Ann Arbor, 1972. - 295 p.

262. Sealy S.G. 1976. Biology of nesting ancient murrelets // Condor. V. 78. P. 294306.

263. Sealy S.G. Breeding biology of the Horned Puffin on St. Lawrence Island, Bering Sea, with zoogeographical notes on the North Pacific Puffins // Рас. Sci. -1973.-Vol. 27.-P. 99-119.

264. Sealy S.G. Feeding ecology of the ancient and marbled murrelets nears Landagara Island, British Columbia // Can. J .Zool. 1975.- Vol. 53. - P. 418-433.

265. Sealy S.G. Influence of snow on egg-laying in auklets // Auk. 1975. - Vol. 92. -P. 528-538.

266. Sealy S.G. Voles as a source of egg and nestling loss among nesting auklets // Murrelet. 1982. - Vol. 63. No 1. - P. 9-14.

267. Sealy S.G., Bedard J. Breeding biology of the Parakeet auklet (Cyclorrhynchus psittacula) on St. Lawrence Island, Alaska // Astarte. 1973. - Vol. 6. - P. 58-68.

268. Searing G.F. Some aspects of the ecology of cliff-nesting seabirds at Kongkok Bay, St. Lawrence Island, Alaska during 1976 // U.S. Dep. Commerce, NOAA, Outer Continental Shelf Environmental Assessment Program. Annu. Rep. 1977. - Vol. 5. -P. 263-412.

269. Springer A.M. Areview: walleye pollock in the North Pacific how much difference do they make? // Fish Oceanography. - 1992. - V. 1. - P. 80-96.

270. Springer A.M., D.G. Roseneau, E.C. Murphy, M.I. Springer. Environmental controls of marine food webs: food habits of seabirds in the eastern Chukchi Sea // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. - Vol. 41. - P. 1202-1215.

271. Springer A.M., D.G. Roseneau. Copepod-based food webs: auklets and oceanography in the Bering Sea // Mar. Ecol. Progr. Sers. 1985. - Vol. 21. - P. 229237.

272. Springer A.M., Roseneau D.G., Lloyd D.S., McRoy C.P., Murphy E.C. Seabirds responses to fluctuating prey availability in the eastern Bering Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. - Vol. 32. -No 1. -P. 1-12.

273. Springer A.M., McRoy C.P., Tureo K.R. The paradox of pelagic food webs in the Norhern Bering Sea. II. Zooplankton communities //Continental Shelf Research. -1989.-Vol. 9.-P. 359-386.

274. Springer A.M., Murphy E.C., D.G. Roseneau, McRoy C.P., Cooper B.A. The paradox of pelagic food webs in the northern Bering Sea. I. Seabird food habits // Continental Shelf Research. 1987. - Vol. 7. - P. 895-911.

275. Stirling I., Cleator J. Polynyas in the Canadian Arctic // Occasional Paper. Canadian Wildlife Service. -1981. V. 45. - 68 p.

276. Stresemann E. Dr. С. H. Mercks ornithologische Aufzeichnungen wahrend der Billingschen Expedition von Ochotsk nach Alaska (1787-1791) // Zool. Jahrbucher. Abt. Syst., Okol. Und Georg. Der Tiere, 78, Hf, 1948.

277. Suddaby D., Raicliffi N. The effect of fluctuating food availability of breeding Arctic Terns (Sterna paradisaea) // Auk. 1997.- Vol. 114. - No 3. - P. 524-530.

278. Tasker M.L., Becker P.H. Influences of human activities on seabird populations in the North Sea // Neth. J. Aquat. Ecol. 1992. - Vol. 26. - No 1. - P. 59-73.

279. Tuck L.M. The murres: their distribution, populations and biology a study of the genus // Can. Wildl. Serv. Monogr. - 1961- No. 1.

280. Vader W., Barrett R.T., Erikstad K.E., Strann K.B. Differential responses of Common and Thick-billed murres to a crash in the capelin stock in the Southern Barents sea // Studies in Avian Biology. 1990. - No 14. - P. 175-180.

281. Vermeer К. Nesting requirements, food and breeding distribution of Rhinoceros Auklet Cerorhinca monocerata and Tufted Puffin Lunda cirrhata // Ardea. 1979. -Vol. 67.-P. 101-110.

282. Vermeer K. Extensive reproductive failure of Rhinoceros auklets and Tufted puffins // Ibis. 1978. - Vol. 120. - No 1. - P. 112.

283. Vermeer K. The importance of timing and type of prey to reproductive success of Rhinoceros auklets, Cerorhinca monocerata // Ibis. 1980. - Vol. 122. - P. 343350.

284. Vermeer K. The importance of plankton to Cassin's Auklets during breeding // J. Plankton Res. -1981. Vol. 3. - P. 315-329.

285. Vermeer K., Cullen L., Porter M. A provisional explanation of the reproductive failure of Tufted Puffins Lunda cirrhata on Tringle Island, British Columbia // The British Ornithologists' Union. 1979a. - P. 348-354.

286. Vermeer K., Cullen L. Growth of Rhinoceros Auklets, Cerorhinca monocerata, and Tufted Puffins, Lunda cirrhata // Ardea. 1979. - Vol. 67. - P. 101-110.

287. Vermeer K., Spenser G.S., Sanger G.A. Feeding ecology of Alcidae in the eastern North Pacifific Ocean // Seabirds: feeding, ecology and role in marine ecosystem / ed. by .J.P. Croxall. Cambridge: British American Survey, 1987. - P. 189-227.

288. Vermeer K., Fulton J.D., Sealy S.G. Differential use of zooplankton prey by Ancient murrelets and Cassin's auklets in the Queen Charlotte Islands // Journ. Plankton Res. 1985. - Vol. 7. - No .4. - P. 443-459.

289. Vermeer K., Westrheim S.J. Fish change in diets of nestling Rhinoceros Auklets and their implication // Marine Birds: their Feeding Ecology and Commercial Fisheries. 1984.

290. Vesin J.P., W.C. Leggett and K.W. Able. Feeding ecology of capelin (Mallotus villosus) in the estuary and western Gulf of St. Lawrence and its multispecies implication // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1981. Vol. 38. - P. 257-267.

291. Vidar В. The distribution and diel movements of Brunnich's Guillemot Uria lomvia in ice covered waters in the Barents Sea, February/March 1987 // Polar Res. -1990.-Vol. 8.-No l.-P. 55-59.

292. Walsh J.J., McRoy C.P. Ecosystem analysis in the southeastern Bering Sea // Continental Research. 1986. - Vol. 5. - P. 259-288.

293. Wanless S., Morris J.A., Harris M.P. Diving behaviour of Guillemot Uria aalge, Puffin Fratercula arctica, and Razorbill Alca torda as shown by radiotelemetry // J. Zool. Lond. 1988. - Vol. 216. - P. 73-81.

294. Wehle D.H.S. The breeding biology of the puffins: Tufted Puffin (Lunda cirrhata), Horned Puffin (Fratercula corniculata), Common Puffin (F. arctica) and Rhinoceros Auklet (Cerorhinca monocerata): Ph. D. Diss. Fairbanks: Univ. of Alaska, 1980. - 306 p.

295. Wehle D.H.S. The food, feeding and development of young Tufted and Horned Puffins in Alaska // Condor. 1983. - Vol. 85. - No 4. - P. 427-442.

296. Williams A.J. Guillemot fledging and predation on Bear Island // Ornis Scand. -1975.-Vol. 6.-P. 117-124.

297. Wilson U.W., Manuwal D.A. Breeding biology of the Rhinoceros Auklets in Washington // The Condor. 1986. - Vol. 88. - P. 143-155.

298. Winters G.N. Growht patterns in sandlance, Ammodytes dubius, from the Grand Bank // Can. J.Fish.Aquat.Sci. -1981. Vol. 38. - P. 841-846.

299. Winslade P. Behavioural studies on the lesser sandeel Ammodytes marinus (Raitt) // The effect of temperature on activity and the environmental control of the annual cycle of activity // J. Fish Biol. 1974. - Vol. 6. - P. 587-599.

300. Wright P., Barrett R.T., Greenstree S.P.R., Olsen В., Tesker V.L. Effekt of fisheries for small fish on seabirds in the eastern Atlantic // ICES Coop.Res.Rept. 1996. - No 216. - P. 44-55.