Морфологические параметры, биохимические и технологические свойства голозерного ячменя для селекции в условиях Кемеровской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Малашкина, Мария Сергеевна

• Малашкина, Мария Сергеевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Малашкина, Мария Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. РАЗВИТИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ГОЛОЗЕРНОМУ ЯЧМЕНЮ обзор научной литературы).

ГЛАВА II. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Агроклиматические ресурсы Кузнецкой котловины.

2.2. Условия проведения опытов.

2.3. Материал для исследований.

2.4. Методы и методики исследований.

ГЛАВА III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ЗЕРНОВКИ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К ЭДАФИЧЕСКОМУ СТРЕССУ НА РАННИХ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ.

3.1. Линейные параметры и форма зерновки у голозерных сортов ячменя.

3.2. Развитие зародышевых корней у голозерных сортов ячменя.

3.3. Засухоустойчивость и солевыносливость растений голозерного ячменя.

3.4. Жизнеспособность семян у сортов голозерного ячменя

3.5. Восприимчивость сортов к семенной инфекции.

ГЛАВА IV. ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЗЕРНА У ГОЛОЗЕРНОГО ЯЧМЕНЯ.

4.1. Выравненность и масса 1000 зерен у сортов голозерного ячменя.

4.2. Натура зерна.

4.3. Стекловидность зерна.

4.4. Содержание белка и лизина в зерне.

ГЛАВА V. ПРОГРАММА СЕЛЕКЦИИ ГОЛОЗЕРНОГО ЯЧМЕНЯ И РЕЗУЛЬТАТЫ ОЦЕНКИ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА ПО ВОСПРИИМЧИВОСТИ К СЕМЕННОЙ ИНФЕКЦИИ И

ТЕХНОЛОГИЧЕСКИМ СВОЙСТВАМ.

5.1. Программа селекции голозерного ячменя.

5.2. Результаты оценки селекционного материала по восприимчивости к семенной инфекции и технологическим свойствам.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологические параметры, биохимические и технологические свойства голозерного ячменя для селекции в условиях Кемеровской области»

Разнообразие природно-климатических условий Сибири с нестабильным гидротермическим режимом обусловило развитие сельского хозяйства, ориентированного на стабилизацию отрасли растениеводства за счет совершенствования системы севооборотов и структуры посевных площадей по видам растений, внедрения энерго - и ресурсосберегающих I технологий с использованием техники нового поколения, оптимизации системы защиты растений от болезней и вредных насекомых, выведения и внедрения в производство новых высокопродуктивных сортов полевых культур. Одним из основных критериев был и остается фактор экологической эффективности. В совокупности это является обоснованием в выборе к выращиванию той или иной культуры, ее доли в общей структуре посевных площадей. В силу нового экономического развития взят курс на полное самообеспечение хлебом, поэтому основную долю в производстве занимает яровая пшеница. В структуре посевных площадей Кемеровской области за последние четыре года (2003-2006 гг.) она занимает свыше 60 %, затем идут ячмень и овес (16-20 %). Долгие годы ячмень имел лидирующие положение. В России его высевают почти на 9 млн. га, в Сибири - около 800 тыс. га. В Кемеровской области площади с 1975 года (385,5 тыс. га) снизились более, чем в три раза и в 2006 г. составили 132,4 тыс. га, которые засевают разными сортами пленчатого ячменя.

В последнее десятилетие в очередной раз возник интерес к производству сортов с голым зерном. Он продиктован уникальностью голозерного ячменя - повышенным содержанием белка и незаменимых аминокислот в семени (Рего Р, 1931; Сверкунов В. К., 1950; Ходьков А. Е., 1985; Hijikurn S. et al., 1986), бета-глюконата, стекловидности, натуры зерна и других биохимических и технологических показателей, повышающих кормовые достоинства (Аниськов Н. И., Козлова Г. Я., Мирюк С. С., 2002; Цандекова О. Л., Неверова О. А., Заушинцена А. В., 2002; Якунина Н., 2003;

Rossnagel В, Harrvey В., Bhatti R. , 1985; Newman C. W. , Newmam R. K., 1998) и производственное значение (Орлов А. А., 1935; Yeung J. Vasanthan Т., 2001; Agu R. S. et. al., 2002 и др.).

В Сибири выведено четыре сорта: Омский голозерный 1, Оскар, Омский голозерный 2, Арчекас. Три первые из них успешно прошли государственное испытание и внесены в Госреестр сортов, допущенных к возделыванию в производстве. В структуре посевных площадей Омской области сорт Омский голозерный 1 занимает около 2500 га. Результаты государственного сортоиспытания на территории Кемеровской области свидетельствуют о том, что в зависимости от влагообеспеченности зоны и технологической дисциплины урожай голозерных сортов ячменя в среднем за четыре года (2003-2006 гг.) составлял от 62,4 % Барачатский ГСУ и до 91,6 % Мариинский ГСУ по отношению к пленчатым сортам. Среди голозерных сортов по зерновой продуктивности лидирует Омский голозерный 1, но и он лишь на Яшкинском сортоучастке был на 6,2 % продуктивнее пленчатого стандарта. Очевидно, что существуют факторы, ограничивающие внедрение новых голозерных сортов ячменя, увеличение их доли в общей структуре посевных площадей. Они не соответствуют по физиологическим, технологическим и хозяйственным параметрам суровым природно-климатическим условиям и не гарантируют стабильное получение зерна. Поэтому исследования, направленные на изучение мирового генофонда голозерного ячменя в условиях Сибири, выявление генетических источников ценных биохимических свойств и хозяйственных признаков с дальнейшим использованием в селекционных программах по выведению новых сортов актуальны и своевременны.

Цель исследований - изучение изменчивости морфологических, технологических, физиологических и биохимических свойств у сортов голозерного ячменя. Задачи исследований:

- изучить линейные параметры зерновки образцов ячменя;

- определить засухоустойчивость, солевыносливость сортов на стадии проростков зерна;

- определить степень травмируемости (обрушения зародыша и образования трещин плодовой оболочки) семян в результате обмолота и подработки;

- выявить уровень восприимчивости сортов к семенной инфекции;

- оценить перспективность использования сортов для селекционной работы по технологическим и биохимическим показателям семян: крупности, выравненности, массе 1000 зерен, натуре зерна, стекловидности, содержанию сырого протеина и лизина в зерне;

- выделить и рекомендовать для использования в практической селекции источники ценных биологических свойств и технологических параметров семян;

- оценить новые голозерные линии по комплексу свойств и признаков;

- разработать элементы программы селекции голозерного ячменя на повышение физиологических, технологических свойств и признаков семян.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях Кемеровской области определены факторы, ограничивающие расширение посевных площадей под сортами голозерного ячменя: выбиваемость зародыша (3,512,0 %), трещины плодовой оболочки (1-3,6%), инфекционная пятнистость зерновки (5-45 %), сильная восприимчивость к семенной инфекции (Ustilago hordei (Pers.) et Kell. - 6 - 41 %; Helminthosporium sativum P. et B. -8 -70 %; грибы рода Fusarium - 11 - 74 %; Alternaria hordei Saw. - 15 - 35 %, низкая продуктивность — 62,4 % - 91,6 % к показателю пленчатых сортов.

Изучена и ранжирована по физиологическим, технологическим и биохимическим свойствам с выделением генетических источников, пригодных для использования в практической селекции, коллекция голозерных сортов ячменя. Создан качественно новый исходный материал с высокими технологическими и биохимическими показателями зерна. Практическая ценность результатов исследований Использование морфо - физиологических, биохимических методов оценки исходного материала позволило выделить и рекомендовать для использования в селекции генетические источники:

- с овальной формой зерновки максимальной толщины (2,8 — 2,9 мм), Алар - Эрд - Эне (Монголия), Нога (Нидерланды), 1218 -524 (Чехия), S - 257 (Мексики), 25673 / 75 (Германия);

- с лучшим развитием и интенсивностью работы (>1,0) зародышевых корней (Алар - Эрд - Эне), 1218 - 524);

- солевыносливости: Алар - Эрд - Эне (Монголия), Korona Zaschego (Польша), Morrell (Австралия);

- засухоустойчивости: (Кагап -3, Кагап -18 из Индии, Condor из Канады, S

- 257 из Мексики и др.)

- высокой жизнеспособностью (90,8 - 96,7 %): (S — 257 (Мексика), Кагап -3 (Индия), Алар - Эрд - Эне (Монголия), Namoi (Австралия);

- высокой массы 1000 зерен (55,0 г)- Алар - Эрд — Эне (Монголия);

- повышенной (681 -720 г/л) и высокой (> 720 г/л) натурой зерна (Омский голозерный 1 (Россия), Кагап -3 (Индия), Нога (Нидерланды), Алар - Эрд

- Эне (Монголия), Namoi, Morrell (Австралия);

- с высокой стекловидностью (90 - 100 %) (Белорусский 76 (Беларусь), Westen dorf Tirol (Австрия), Кагап -18 (Индия), Morrell (Австралия)и др.;

- с высоким содержанием белка в зерне (16,6 — 17,8 %) в зерне (25683 / 73 (Германия), 1218 - 524 (Чехия), Кагал -4 (Индия), Кагап -18 (Индия) и др. В результате скрещивания голозерных сортов (Нога, Condor) с высокопродуктивными пленчатыми (Эльф, Петр) созданы перспективные селекционные линиии с более высокой крупностью семян (на 26,5 — 32,1 %), жизнеспособностью ( на 11,7 - 21,6 %), стекловидностью (на 16,0 — 26,0 %) и массой зерна с 1 м" (на 8,5 - 49,6 %), чем у стандартного сорта Омский голозерный 1. Это образцы - КМ 75, КМ 76 (Condor х Эльф), КМ 78, КМ 80 (Condor х Петр), КМ 84 (Нога х Эльф), КМ 87 (Эльф х Condor) и другие.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на заседаниях научно-методического семинара кафедры ботаники Кемеровского государственного университета «Генетико-селекционные и физиологические методы исследований в селекции растений» и на заседании Кемеровского отделения РБО (г. Кемерово, ноябрь 2006 г., октябрь 2007 г.), на II международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых КемГУ (г. Кемерово, апрель 2007 г.), на 10-й генетико-селекционной школе СО РАСХН (г. Новосибирск, апрель 2007), на заседании кафедры ботаники Кемеровского государственного университета (ноябрь 2006, октябрь, ноябрь 2007), на международной научно-практической конференции «Наука и инновации агропромышленного комплекса» (г.Кемерово, октябрь 2007).

Основные положения, выносимые на защиту диссертации: 1. Причинами, ограничивающими расширение посевных площадей и внедрение голозерных сортов ячменя в производство, являются: выбиваемость зародыша (3,5 - 12,0 %), трещины плодовой оболочки (1,0 - 3,6 %), инфекционная пятнистость зерновки (5 - 45 %), сильная восприимчивость к семенной инфекции: Ustilago hordei (Pers.) et Kell. - 6-41 %, Helminthosporium sativum P. et B. - 8 - 70 %, грибам рода

Fusarium 11-74 %, Alternaria hordei Saw.- 15-35 %, недостаточная устойчивость к эдафическому стрессу (засухе, засолению почв), низкая зерновая продуктивность — (62,4 % - 91,6 % к показателю пленчатых сортов).

2. Выделенные из коллекции мирового генофонда ВИР источники с высокими адаптивными свойствами и высоким качеством зерна послужат базой для реализации программы по селекции голозерного ячменя.

3. Использование в скрещиваниях высокотехнологичных голозерных и пленчатых сортов ячменя позволит создавать качественно новый исходный материал для селекции.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 123 страницах компьютерного текста, содержит 19 таблиц, 11 рисунков и 13 приложений. Список используемой литературы включает 142 наименования, в том числе 54 на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Малашкина, Мария Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Выявлена оптимальная форма зерновки и зародыша, позволяющие уменьшить его выбиваемость при обмолоте и подработке зерна. С оптимальной формой зародыша выделен образец 95673/73 (Германия) и с оптимальной формой зерновки: Алар - Эрд - Эне (Монголия), Нога (Нидерланды), 1218 -524 (Чехия), S-257 (Мексика);

2. В условиях солевого стресса у голозерных форм ячменя выявлена депрессия по числу (9,8 %) и длине (15,8 %) зародышевых корней, по длине первых листьев (33,7 %), которая приводит к снижению общей массы проростков (на 21,4 %) и препятствует адаптивности растений. Генетическими источниками высокой солевыносливости являются (Алар — Эрд — Эне из Монголии, Korona Zaschego из Польши, Morrell из Австралии);

3. Выявлена высокая восприимчивость сортов к семенной инфекции: Ustilago hordei (43 - 92 %), Helminthosporium sativum (59-94 %), грибы рода Fusarium (38 - 86 %), Alternaria hordei (9

- 95 %).

4. В результате проведенного изучения выделены источники технологических свойств голозерного ячменя: с лучшим развитием и интенсивностью работы (> 1,0) зародышевых корней (Алар — Эрд - Эне), 1218 - 524);

- с высокой засухоустойчивостью (Кагап -3, Кагап -18 из Индии, Condor из Канады, S - 257 из Мексики и др.)

- с высокой жизнеспособностью (S - 257, Кагап -3, Алар - Эрд -Эне, Namoi);

- с повышенной (681 -720 г/л) и высокой (> 720 г/л) натурой зерна (Омский голозерный 1, Кагап -3, Нога, Алар - Эрд - Эне, Namoi, Morrell);

- с высокой стекловидностью (90 - 100 %) (Белорусский 76, Кагап -18, Morrell и др.);

- с высоким содержанием белка (16,6 - 17,8 %) в зерне (25683 / 73, 1812 - 524, Кагап -4, Кагап -18 и др.).

5. В результате скрещивания голозерных сортов (Нога, Condor) с высокопродуктивными пленчатыми (Эльф, Петр) созданы перспективные образцы с более высокой крупностью зерна (на

26.5 - 32,1 %), жизнеспособностью ( на 11,7 - 21,6 %), стекловидностью (на 16,0 — 26,0 %) и массой зерна с 1 м (на 8,5 —

49.6 %), чем у стандартного сорта Омский голозерный 1. Это образцы - КМ 75, КМ 76 (Condor х Эльф), КМ 78, КМ 80 (Condor х Петр), КМ 84 (Нога х Эльф), КМ 87 (Эльф х Condor) и другие.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1. В селекции голозерного ячменя на повышение продуктивности, биохимических и технологических свойств использовать выделенные в ходе исследований генетические источники: Омский голозерный 1 (К-30919, Омская обл.), 25683/73 (К-27730, Германия), Нога ( К-26926, Нидерланды), 1218/524 (К-27456, Чехия), Алар- Эрд-Эне (К - 29415, Монголия), Кагап-3 (К- 28957, Индия), Кагап-18 (К- 28957, Индия), Condor (К - 30036, Канада), S - 257 ( К-28017, Мексика) и др.

2. Для повышения иммунитета к болезням и продуктивности в систему скрещиваний включать обязательно иммунные и высокопродуктивные сорта пленчатого ячменя.

3. Для выведения новых сортов использовать полученные в результате гибридизации голозерных и пленчатых сортов перспективные образцы с более высокой крупностью семян (на 26,5 - 32,1 %), жизнеспособностью ( на 11,7 - 21,6 %), стекловидностью (на 16,0 л

26,0 %) и массой зерна с 1 м (на 8,5 - 49,6 %), чем у стандартного сорта Омский голозерный 1. Это образцы - КМ 75, КМ 76 (Condor х Эльф), КМ 78, КМ 80 (Condor х Петр), КМ 84 (Нога х Эльф), КМ 87 (Эльф х Condor) и другие.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Малашкина, Мария Сергеевна, 2008 год

1. Аниськов, Н. И. Результаты селекции голозерного ячменя в условиях Западной Сибири / Н. И. Аниськов, Г. Я. Козлова, С. С. Мирюк. // Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Белоруссии и Башкортостана. Новосибирск, 2002. - с. 186-187.

2. Богданова Т. М. Селекционная ценность голозерных ячменей / Г. М. Богданова, И. А. Терентьева, А. П. Хохлова, Н. Н. Иванова / Генетт, ресурсы культ, растений: Тез. докл. междунар. научн.- прак. конф.- С -Пб., 2001,-С.215-217.

3. Борисоник, 3. Б. Роль зародышевых и узловых корней в формировании продуктивности растений ячменя и овса/ 3. Б. Борисоник текст. // Билл. Всесоюзн. научн.-исслед. ин-та кукурузы Днепропетровск, 1984. — 1 (63).-С. 54-57

4. Брудский, В. П. Зоотехническая и экономическая оценка пленчатого и голозерного ячменя при использовании в кормлении растущих свиней /

5. B. П. Брудский текст. // Автореф. дисс. канд. с.х. наук.- Жодино, 1998.-18с.

6. Быковец, А. Г. Голозерный ячмень, его разнообразие и пути селекции / А. Г. Быковец текст. // М. 1949.- С.

7. Вавилов, Н. И. Избранные сочинения. Генетика и селекция / Н. И. Вавилов текст.//.-М.: Колос, 1966. 559с. ,

8. Вавилов, Н. И. Мировые ресурсы хлебных злаков зерновых, бобовых,-льна и их использование в селекции. М.; Л.: Из-во АНСССР, 1957. -462с.

9. Вавилов, Н. И. Центры происхождения культурных растений/ Н .И.' Вавилов текст. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — Л., 1926. е. 16, вып.2.-с.З - 248.

10. Ведров, Н. Г. Корневая система зерновых культур как обьект для селекции // Сорт и удобрение. Иркутск, 1974. С. 139-144.

11. Велибекова, Е. И. Поражаемость образцов ячменя корневыми гнилями / Е. И. Велибекова текст. // Селекция и семеноводство. 1981. - N 10.1. C. 20-21.

12. Войтова, Л. Р. Влияние гельминтоспориозной семенной инфеции на урожай ячменя // Сб. научн. тр. Белорусского СХИ. 1975. — Т. 140. -С.87-92.

13. Войтова, Л. Р. Семенная инфекция корневой гнили ячменя / Л. Р. Войтова текст. // защита растений. — 1977. — N 10/ С. 46-47.

14. Войтова, Л. Р. Влияние гельминтоспориозной семенной инфекции на урожай ячменя/ Л. Р. Войтова текст. // Сб. научн. тр. Белорусского СХИ. 1975.- Т. 140. - С. 82. - 92

15. Гаркавый, П. Ф. Направления и результаты селекции на улучшении кормовой ценности зерна ярового ячменя / П. Ф. Гаркавий, В. Д. Наволоцкий текст. // Производство и использование растительного белка.-Краснодар, 1981.-С.44-45

16. Гесь, Д. К., Влияние сетчатого гельминтоспориоза на метаболизм растений ячменя // Проблемы и перспективы селекции зерновых, зернобобовых и корм, культур в XII пятилетке. Жодино, 1985. - С. 186 -187.

17. Гончаров, П. JL Селекция зерновых и кормовых культур на засухоустойчивость в Сибири/ П. JI. Гончаров текст. // Селекция зерновых и кормовых культур для районов недостаточного увлажнения Новосибирск, 1985- С. 3-18

18. ГОСТ 12 037 -81. Семена сельско хозяйственных культур. Правила приемки и методы отбора проб // Семена сельскохозяйственных культур: методы определения качества, часть 2. М.: Из-во стандартов, 1991. 416с.

19. ГОСТ Р-52325 Семена сельскохозяйственных растений сортовые и посевные качества. Общие технологические условия// Из-во: Стандартинформ, Москва, 2005. 19с ^

20. ГОСТ 12 038-84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения чистоты и отхода семян //, часть 2. М.: Из-во стандартов, 1991. 416с. . •

21. ГОСТ 12 038-84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести //, часть 2. М.: Из-во стандартов, 1991. 416с.

22. ГОСТ 12 039-82 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения жизнеспособности //, часть 2. М.: Из-во стандартов, 1991. -416с.

23. ГОСТ 12042-80 84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения зараженности болезнями //, часть 2. М.: Из-во стандартов, 1991. -416с.

24. ГОСТ 12044-81 84Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения массы 1000 семян //, часть 2. М.: Из-во стандартов, 1991. -416с.

25. ГОСТ 77-10987-64 Зерно. Методы определения стекловидности

26. ГОСТ 10987 64. Зерно. Метод определения стекловидности

27. Гуляев, Г. В. Основные направления научно-организационной работы по семеноводству полевых культур/ Г. В. Гуляев текст. // Селекция и семеноводство. 1993 .№2.-С.З 5-45.

28. Данилов, А. С. Создание голозерных форм ячменя/ А. С. Данилов, О. Н. Наповицкая // Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве с.-х. культур. Минск, 1994, - С,22

29. Дерунов, И. В. Рентгенографическое исследование семян различных сельскохозяйственных культур и продуктов их переработки: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб: Агрофиз. НИИ РАСХН, 2004. 23 с.

30. Дьяченко, Г. Т. Селекция ячменя // Отчет за 1956 год Мариинской сельскохозяйственной опытной станции Сиблага УНКВД.-36.

31. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. М. Из-во: Колос - 1985. - 381.с.

32. Заушинцена, А. В., Ковригина, JI .Н. Образцы ячменя для селекции на устойчивость к дефициту влаги // Селекция, семеноводство и технология возделывания сельскохозяйственных культур: Сб. научн. тр. Кемерово, 2001.-Вып. 1.-С. 4-6.

33. Заушинцена, А. В. Селекция ярового ячменя в условиях Кузнецкой котловины Западной Сибири / А. В. Заушинцена текст. // Автореф. дисс. канд. с.х. наук.- Л., 2001.- 46с.

34. Иванова, Т. И., Сорта яровой пшеницы и эффективность удобрений /Т. И. Иванова, А.В. Матвеева, Агрохимия. 1982. № 2 С. 124-137.

35. Иваненко, А. С. Четыре века Тюменского поля/ А. С. Иваненко текст., Сведловск, 1990. 208с.

36. Иващенко, В. Г., Фузориоз колоса хлебных злаков / В. Г. Иващенко, Н. П. Шипилова, Л. А. Назаровская текст. СПб., 2004. - 164 с.

37. Коданев, И. М. Ячмень /. И. М. Коданев. М., 1964. - С. 18 -28

38. Киндрук, Н. А. Экология семян и её значение в семеноводстве / Н. А. Кундук текст. // Генетические основы семеноводства с-х. растений. -Киев, 1979.-С. 129-135

39. Кириллов, Ю. И. Рост и развитие растений/ Ю. И. Кириллов, В. В. Немченко, Г. А. Думанская / Курган: «Зауралье», 2001. 172 с.

40. Климашевский, Э. Л. Проблема генотипической специфики корневого питания растений // Сорт и удобрение. Иркутск, 1974. С. 11-53.

41. Крутова, Н. П. Вредоносность корневой гнили // Защита растений. -1981.-№ 12.-С. 22-25.

42. Кондратьев, Р. Б. Агроэкологические аспекты семеноводства зерновых культур Сибири / Р. Б. Кондратьев текст. // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.- 1990.-№4.- С. 30-35.46