Морфолого-биологические особенности черемухи обыкновенной (Padus avium Mill.) в Пермском крае тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Шмыкова, Екатерина Сергеевна

• Шмыкова, Екатерина Сергеевна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Шмыкова, Екатерина Сергеевна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Общая характеристика и изученность Padus avium Mill.

(обзор литературы)

1.1. Распространение, внутриродовое и внутривидовое разнообразие Padus

1.2. Морфолого-биологические особенности

1.3. Хозяйственное значение

1.4. Внутривидовая изменчивость древесных растений 24 Глава 2. Районы и методы исследований

2.1. Характеристика районов расположения локальных популяций Padus avium Mill. на территории Пермского

края

2.2. Характеристика районов расположения групп популяций Padus avium Mill., относящихся к различным частям видового ареала

2.3. Методика изучения морфологических признаков

2.4. Методика проведения фенологических наблюдений 46 Глава 3. Проявление морфологических признаков

репродуктивных и вегетативных органов Padus avium Mill. на территории Пермского края

3.1. Признаки соцветия и цветка

3.2. Признаки плода

3.3. Признаки пластинки листа

3.4. Однородность обследованных локальных популяций на территории Пермского края

Глава 4. Хозяйственно-ценные формы и образцы Padus avium

Mill., перспективные для интродукции и селекции

4.1. Форма поздноцветущая

4.1.1. Особенности морфологии и фенологии

растений поздноцветущей формы

4.1.2. Температурный биологический минимум развития различных фенологических форм

4.1.3. Отношение различных фенологических форм к температурным условиям среды

4.1.4. Размножение поздноцветущей формы весенней прививкой черенком

4.2. Форма узколепестковая

4.3. Формы с различными типами махровости цветка

4.4. Образцы, выделенные по параметрам соцветия и цветка 103 Глава 5. Особенности проявления морфологических признаков

репродуктивных и вегетативных органов Padus avium mill. на территории Пермского края в сравнении с популяциями других частей видового ареала

5.1. Признаки соцветия и цветка

5.2. Признаки плода

5.3. Признаки пластинки листа

5.4. Степень дифференциации сравниваемых групп популяций, расположенных в различных частях видового ареала

Выводы и рекомендации

Список литературы

Приложения

А Подекадные суммы температур за годы проведения

наблюдений

Б Материалы описания признаков соцветия и цветка Padus

avium Mill. в локальных популяциях Пермского края

В Материалы описания признаков плода Padus avium Mill

в локальных популяциях Пермского края Г Материалы описания признаков пластинки листа Padus

avium Mill. в локальных популяциях Пермского края

Д Распределение растений Padus avium Mill. локальных популяций Пермского края по частоте встречаемости значений изучаемых признаков

Е Данные по суммам положительных и эффективных температур для различных фенологических форм Padus avium Mill. рассчитанным нарастающим итогом и за отдельные межфазные периоды

Ж Значения показателей величины и формы листа Padus avium Mill. в локальных популяциях сравниваемых групп популяций

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфолого-биологические особенности черемухи обыкновенной (Padus avium Mill.) в Пермском крае»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Черемуха обыкновенная (Padus avium Mill.) - листопадное дерево или кустарник, представитель рода черемуха (Padus Mill.) подсемейства сливовые (Prunoideae Juss.), семейства розоцветные (Rosaceae Focke.).

Ареал обитания P. avium охватывает большую часть территории Российской Федерации, а также страны Юго-Восточной и Средней Азии, Восточной, Северной, Центральной и Западной Европы (Ареалы деревьев и кустарников СССР, 1980). На территории Пермского края P. avium распространена повсеместно, за исключением горной местности на крайнем северо-востоке (Иллюстрированный определитель..., 2007). Несмотря на обширный ареал обитания и полиморфность, изменчивость вида остается слабоизученной. Исследования внутривидовой изменчивости P. avium в условиях природных популяций проведены в единичных регионах РФ (Царенко, 1993; Локтева, 2009а; Санеева, 2010; Игумнов, 2013). На территории Пермского края подобных исследований ранее не проводилось.

Изучение полиморфизма и изменчивости P. avium в природных условиях дает возможность оценить степень морфологической однородности вида, выявить отличительные характеристики популяционных группировок, локализованных в различных частях видового ареала, а также является основой для выделения хозяйственно-ценных форм.

Padus avium является ценным декоративным, лекарственным и пищевым растением. Ей присуща наиболее высокая морозостойкость среди всех косточковых пород, что делает ее перспективной культурой для плодоводства и озеленения средних и северных зон страны. Однако из-за ранних сроков цветения цветки P. avium часто повреждаются поздними весенними заморозками, что приводит к периодичности плодоношения. Введение в культуру поздноцветущих форм позволит избежать повреждения цветков P. avium возвратными похолоданиями (Байкина, 1946; Симагин, 1994, 2000).

Цель исследований - выявление морфолого-биологиеских особенностей и формового разнообразия Padus avium Mill. на территории Пермского края.

Задачи:

1. Описать особенности морфологических признаков репродуктивных и вегетативных органов P. avium на территории Пермского края, дать оценку уровня их изменчивости;

2. Оценить степень однородности природных насаждений P. avium Пермского края по характеру распределения растений по частоте встречаемости значений изучаемых признаков;

3. Выделить в природных насаждениях P. avium хозяйственно-ценные формы;

4. Провести сравнительную оценку фенологических особенностей и отношения к температурным условиям среды различных фенологических форм P. avium;

5. Сопоставить данные по показателям морфологических признаков репродуктивных и вегетативных органов, степени их изменчивости и характеру распределения растений по частоте встречаемости значений изучаемых признаков природных насаждений P. avium Пермского края с аналогичными характеристиками популяций других регионов страны.

Научная новизна. Впервые изучена морфологическая структура популяции P. avium на территории Пермского края, установлены особенности фенологии и отношения к температурным условиям среды выделенной группы растений поздноцветущей формы, определен механизм возникновения двух типов махровости цветков P. avium, проведена сравнительная оценка морфологических признаков P. avium из различных частей видового ареала.

Практическая значимость. Выделены в природных популяции и включены в коллекцию кафедры лесоводства и ландшафтной архитектуры Пермской ГСХА формы и образцы P. avium с хозяйственно-ценными признаками: форма поздноцветущая, две формы с различным типом махровости цветка и 5 образцов с высокими показателями признаков соцветия и цветка. Отработан способ размножения поздноцветущей формы P. avium весенней прививкой черенком.

Положения, выносимые на защиту:

1. Особенности морфологии P. avium на фоне природно-климатических и ботанико-географических условий Пермского края;

2. Особенности фенологии растений поздноцветущей формы P. avium, выделенных в ходе проведения экспедиционной работы;

3. Особенности морфологии природных насаждений P. avium, произрастающих на территории Пермского края, в сравнении с популяциями Юго-Западной Сибири.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Всероссийских научно-практических конференциях «Молодежная наука: технологии, инновации» Пермской ГСХА (Пермь, 2010, 2012, 2013, 2014, 2015 гг.), на 64-й Международной студенческой научной конференции РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2011), на Международной научно-практической конференции ВНИИ СПК «Селекция, генетика и сортовая агротехника плодовых культур» (Орел, 2013), на IV Всероссийской научно-практической конференции «Коняевские чтения - 2013» (Екатеринбург, 2013), на ХХ Международной научной конференции «Ломоносов-2015» (Москва), на заседании Пермского отделения Русского ботанического общества (Пермь, 2015).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 3 статьи в журналах, включенных в перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (212 наименований) и семи приложений; изложена на 186 страницах (в том числе 148 страниц основного текста) включает 83 таблицы (в том числе 31 таблицу приложений) и 30 рисунков.

Благодарности. Выражаю сердечную благодарность моему первому научному руководителю доктору сельскохозяйственных наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ Папонову Алексею Николаевичу. Огромная благодарность моему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Ишмуратовой Майе Мунировне за поддержку и помощь в написании

работы. Благодарю за помощь в проведении работ по прививке черемухи доцента кафедры плодоовощеводства Пермской ГСХА Канунникова Артема Михайловича. Очень признательна за ценные советы и замечания, полученные в ходе написания работы, Ишбирдину Айрату Римовичу, Кожевникову Алексею Петровичу. Огромное спасибо моей семье за моральную поддержку и помощь в сборе и обработке материала.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКАИ ИЗУЧЕННОСТЬ PADUS AVIUM MILL. (обзор литературы) 1.1. Распространение, внутриродовое и внутривидовое разнообразие Padus

Тетраплоидный род Padus Mill. (2n=32) относится к подсемейству сливовые (Prunoideae Juss.), семейству розоцветные (Rosaceae Focke.) (Гладкова, 1981).

Ареал рода охватывает Северную, Центральную и частично Южную Европу, Северную, Центральную и Восточную Азию, Китай, Корею, Японию, юго-восток и частично центр Северной Америки.

Принято считать, что центром происхождения Padus Mill., как и других родов подсемейства Prunoideae Juss., является Восточная Азия (Ареалы деревьев и кустарников СССР, 1980; Витковский, 2003). Однако В.И. Авдеев (2012) на основании палеоданных и данных геномного анализа приходит к выводу, что род Padus Mill. возник от некоего вымершего вида вишни во вторичном Урало-Западносибирском центре происхождения вишен около 80 млн. лет назад.

Согласно последним данным результатов исследований по отдаленной гибридизации, геномному анализу и хемотаксономии род Padus включает 4 вида: P. avium Mill. (черемуха обыкновенная), P. virginiana Roem. (ч. виргинская), P. serotina Ehrh. (ч. поздняя) и P. ssiori Fr. Schmidt (ч. сьори или айнская). Относимые ранее к роду Padus P. maackii Rupr. (ч. Маака), P. mahaleb L. (ч. магалебка), P. maximoviczii Rupr. (ч. Максимовича) и P. pensilvanica L. (ч. пенсильванская) рассматриваются в настоящий момент как представители рода Cerasus - вишня (Симагин, 2003; Анциферов, 2005в; Еремин, 2007; 2008а).

По системе Фоке род Padus рассматривается как один из подродов рода Prunus L. (Еремин, 2008а; Webb, 1968; Schubert, Werner, Meusel, 1987 и др.).

Требования к условиям произрастания и хозяйственное значение видов Padus различны.

Padus ssiori - дерево высотой до 7 м, с длинными извилистыми соцветиями. Распространена в диком виде на о. Сахалин, Курилах и в Японии. Благодаря

обильному цветению и крупным, съедобным плодам культивируется в местах естественного распространения. В виду невысокой зимостойкости широкого распространения не имеет (Комаров, 1939; Фортунатов, 1986; Collinwood, 1948).

Padus serótina происходит из восточных регионов Северной Америки. В природе может достигать высоты 30 м, в культуре более низкоросла, имеет относительно крупные, съедобные плоды, хорошо переносит городские условия. Перспективна для культивации только в центральных и южных регионах страны, так как уже на широте Москвы нередко страдает от подмерзания (Колесников, 1974; Атрохин, 1982; Collinwood, 1948).

Padus virginiana - североамериканский вид, широко интродуцированный в России как плодовая и декоративная культура. Произрастает в виде невысокого деревца или кустарника, цветет на 10-15 дней позже P. avium, цветки мелкие, со слабым ароматом, собраны в длинные соцветия, плоды красные, более крупные и обычно менее терпкие, чем у P. avium. Склонна к образованию большого количества корневой поросли. Зимостойкость достаточно высокая, но ниже, чем у P. avium (Комаров, 1939; Симагин, 1994; 2000; Collinwood, 1948).

Для населения, проживающего в условиях средних и северных широт, наибольшее значение имеет Padus avium - самый зимостойкий представитель рода Padus, обладающий высокими декоративными свойствами и съедобными плодами (Шиманюк, 1964; Бахтеев, 1970; Симагин, 2000, 2010а, б; 2012).

Padus avium - эволюционно самый молодой вид рода Padus, что способствовало быстрому расширению его ареала на фоне редукции ареалов многих других видов косточковых (Авдеев, Санеева, 2009).

Padus avium распространена в лесной, лесостепной, реже в степной зонах Евразийского континента. На территории Российской Федерации P. avium встречается почти повсеместно: в долготном направлении ее ареал проходит через всю территорию страны - Европейскую часть, Урал, Западную, Восточную Сибирь и Дальний Восток, вплоть до Камчатки и Сахалина. Северная граница распространения P.avium в Европейской части страны и в Западной Сибири проходит по южной границе лесотундры, а в Восточной Сибири и на Дальнем

Востоке находится в поясе среднетаежных лесов, по данным В.С. Говорухина (1937) по поймам рек P. avium может доходить до Полярного круга; на юге P. avium встречается в Крыму и на Кавказе, широко распространена до широт Саратова и Оренбурга, глубже в степи Европейской части страны заходит преимущественно по долинам рек, в Сибири и на Дальнем Востоке распространена почти повсеместно. За пределами нашей страны P. avium произрастает на территории Западной, Центральной, Восточной Европы: в направлении с севера на юг встречается от Скандинавии до северной части Балкан и Турции, степей северного Казахстана, в восточном полушарии - в Средней Азии, северной Монголии, Китае, в Корее и Японии. Padus avium высоко поднимается в горы, встречается на высоте 1500-1700 м над уровнем моря, а по некоторым данным (Leather, 1996) даже до 2000-2200 м: она растет в горах Алтая, Урала, Китая, Средней Азии, Кавказа и в Альпах (Комаров, 1939; Шиманюк, 1957; Горчаковский, 1966; Вульф, Малеева, 1969; Бахтеев, 1970; Ареалы деревьев и кустарников..., 1980; Коровина, Белозер, 1983; Витковский, 2003; Webb, 1968; Szafer, Kulczynski, Pawlowski, 1976; Schubert, Werner, Meusel, 1987; Dostal, 1989; Flora of China..., 2003; Uusatilo, 2004).

В.Н. Косицын (2009) приводит данные государственного учета лесного фонда по состоянию на 1 января 2007 г., согласно которым площадь сплошных зарослей с доминированием P. avium составляет в РФ 5,7 тыс. га. Общий запас древесины черемуховых насаждений в Российской Федерации равен 162,1 тыс. м3.

Воздействие различных природно-климатических условий в пределах обширного ареала обитания P. avium способствует постепенной дивергенции вида. Некоторые авторы (Селиванова-Городкова, 1957) считают, что вид P. avium Mill. следует рассматривать как серию географически замещающих таксономических единиц различных рангов, ареалы которых не вполне обособлены.

Из географических форм Padus avium известны растущая в горных районах Украины и Центральной Европы низкорослая форма Р. avium var. petraca Tausch,

встречающаяся в горах Скандинавии северная разновидность - P. borealis Schüb, произрастающие на территории Восточной Сибири и Дальнего Востока Р. avium var. glauca Nakai и Р. avium var. rufoferruginea №кша также выделенная В.Л. Комаровым в отдельный вид Р. asiatica Kom., замещающая по мнению автора P. avium на территории Восточной Сибири и Дальнего Востока (Деревья и кустарники СССР, 1954; Комаров, 1939; Селеванова-Городкова, 1957; Коровина, Белозер, 1983). Однако ученые, занимающиеся систематикой черемухи, в том числе и сам В.Л. Комаров (1939), считают отличительные признаки Р. asiatica (опушение однолетних приростов и нижней стороны листовых пластинок, более пышное развитие соцветий) недостаточными для выделения ее в отдельный вид. В настоящее время эта форма обозначается как Р. avium var. pubeszens (Коровина, Белозер, 1983).

Кроме того, существуют морфологические формы P. avium, различающиеся формой кроны, окраской листьев, окраской и строением цветков, окраской и формой плодов.

Для Padus avium типична овальная, яйцевидная или широкояйцевидная крона. В отдельную форму выделяются растения с пирамидальной (var. pyramidales hort.) и плакучей (var. pendula (Dipp.) Schneid.) кроной (Деревья и кустарники СССР, 1954; Колесников, 1974; Холявко, Глоба-Михайленко, 1987; Collinwood, 1948).

Окраска листьев P. avium варьирует от светло- до темно-зеленой. В отдельную форму (var. variegate hort.) выделены растения с желто- и бело-пестрыми листьями (Деревья и кустарники СССР, 1954; Колесников, 1974; Collinwood, 1948). Кроме того, существует форма P. avium, обладающая весенней краснолистностью (например Colorata) (Симагин, 2010а, в).

Растения P. avium в основном имеют белую окраску лепестков. Встречающиеся экземпляры с розовой окраской венчика цветка объединены в форму var. roseiflora Sinz. По литературным данным интенсивность окраски лепестков у различных особей данной формы может варьироватьот слабозаметной бледно-розовой до ярко-розовой и изменяться по годам,

предположительно, в зависимости от погодных условий в весенний период (Вашкулат, 1959; Бойченко, 1968). Темно-розовый цвет венчика цветка свойственен сорту Colorata, светло-розовый - сорту Нежность (Еремин, Гасанов, 2012; Симагин, Локтева, 2012).

По форме плодов в литературе (Деревья и кустарники СССР, 1954; Коровина, Белозер, 1983) имеются указания на var. schaerocarpa A. Korcz. - с круглыми плодами и var. dolichocarpa A. Korcz. - с вытянутыми яйцевидными плодами.

По окраске плодов, кроме обычных черноплодных растений, выделяются var. leucocarpa (Koch) Schneid. с желтовато-белой окраской плодов и var. chlorocarpa Reichenb. с желто-зелеными плодами (Деревья и кустарники СССР, 1954; Колесников, 1974; Холявко, Глоба-Михайленко, 1987). В. Артамонов (1989) сообщает о факте нахождения растений с зелеными плодами в Томской области среди дикорастущих зарослей P. avium, выделенные растения по данным автора отличались хорошим вкусом и высоким содержанием сахаров.

Морфологическое разнообразие Padus avium представлено также наличием махровых форм.

Махровость цветков имеет различный механизм возникновения. Появление дополнительных лепестков возможно за счет петализации гинецея и андроцея, увеличения числа мутовок (плейотаксия), расщепления лепестков на доли (хориза), перемены в величине лепестковых зачатков (плеомерия) или в случае, когда ось цветка образует ряд вторичных цветков (пролификация). Махровость может возникать под непосредственным влиянием факторов внешней среды (изменение условий произрастания, воздействие насекомых и фитопатогенов, экстремальные погодные условия, высокое фоновое загрязнение) или вследствие мутационных изменений. Большинство махровых форм выведено в результате селекционного процесса (Маевский, 1886; Квасников, 1929; Николаенко, 1950; Тутаюк, 1952, 1969; Игнатьева, 1972).

Из древесно-кустарниковых растений семейства Rosaceae известно о существовании махровых форм в родах Rosa, Malus, Cerasus, Amygdalus (Тутаюк, 1952; Лиханов, 2002; Новицкая, 2004; Еремин, 2008б).

Механизм махровости цветков Rosa и Malus, описанный В.Х. Тутаюк (1952), заключается в частичной в первом случае, и полной во втором петализации андроцея и гинецея цветка.

Интересная работа по изучению тератологических изменений в строении цветков видов семейства Rosaceae Juss. на Донбассе проведена А.Ф. Лихановым (2002). Автором обнаружены растения Armeniaca vulgaris L., Malus domestica Borkh., Cerasus vulgaris Mill., Fragaria vesca L. с шестичленными и семичленными околоцветниками и различной степенью петализации тычинок цветка, а также со срастанием цветоножек нескольких цветков. А.Ф. Лиханов предполагает, что изменения в строении цветков перечисленных видов растений вызваны сочетанием факторов критических погодных условий в период цветения и высокого фонового загрязнения, и обусловлены особенностями генотипа, приобретенными в результате длительного селекционного процесса. У растений Padus avium Mill., произрастающих в тех же условиях в диком виде, изменения цветков по свидетельству автора встречались очень редко и были незначительными.

В литературе имеются сведения о полумахровой форме Р. avium var. plena и созданном на ее основе зарубежном сорте с одноименным названием Plena (Колесников, 1974, Ренгартен, 2012; Collinwood, 1948; Hegi, 1995), о махровости цветков которого известно лишь то, что в цветке имеется до 14 лепестков, лепестки внутренних кругов по размеру меньше, чем лепестки наружного круга. О нахождении махровой формы P. avium в природной популяции Кировской области сообщает А.Ф. Александров (1967). Он приводит данные о количестве лепестков в цветках выделенного растения (от 5 до 14 шт) без анализа природы возникновения дополнительных лепестков.

Кроме форм, различающихся по морфологическим признакам, у P. avium, как и у многих других травянистых и древесных растений (Алехин, 1938; Котюков

1951; Моравская, 1958), имеются фенологические формы, различающиеся сроками цветения.

О поздноцветущей форме Padus avium в научной литературе сведения не многочисленны. В частности, о наличии растений P. avium с различными сроками зацветания на территории Прикамья пишут П.В. Сюзев (1912, 1924) и А.А. Хребтов (1942), в Кировской области - Ф.А. Александров (1967). Растение поздноцветущей формы P. avium обнаружено профессором В.В. Алехиным в прибрежной полосе реки Ветлуги (Станков, Талиев,1957; Шиманюк, 1964). По данным П.В. Сюзева (1912) разница в сроках «зацветания и развития листвы» рано- и поздноцветущей формы P. avium в Пермском крае составляла 10-14 дней. На 5-8 позже P. avium с белыми цветками зацветал обнаруженный П.Н. Вашкулат (1959) в Самарской области экземпляр P. avium var. roseiflora. По данным В.С. Симагина (2000) растение поздноцветущей формы P. avium в коллекции Центрального сибирского ботанического сада, привезенное из Алтайского края, зацветает одновременно с поздними образцами P. virginiana. Образцы P. avium с ранними и поздними сроками цветения были выделены Н.А. Царенко (2011) при проведении фенологических наблюдений за различными видами рода Padus в условиях юга Приморского края, но из материала, приведенного в статье, не понятно, сколько дней составляет разница в сроках их зацветания.

Более подробного описания фенологических и морфологических особенностей растений поздноцветущей формы P. avium в отечественной и иностранной научной литературе нами не найдено.

1.2. Морфолого-биологические особенности

Padus avium встречается по берегам рек, ручьев и озер, на лесных опушках, водоразделах, в смешанных и лиственных разреженных лесах (Деревья и кустарники СССР, 1954; Петрова, 1987; Атрохин, 1989).

В разных эколого-ценотических условиях формируются различные жизненные формы P. avium (Буланая, 1986; Косицын, 2009). При сильном

затенении и повышенном увлажнении преобладают стелющиеся формы, в благоприятных условиях освещения - на опушках, по берегам рек P. avium произрастает в виде многоствольного или одноствольного дерева или кустарника.

В.Л. Комаров (1939) приводит следующее описание Padus avium:

«Черемуха обыкновенная или кистевая (глотуха) - деревце, дерево или кустарник, 6-10 м высотой, удлиненная, густая крона, кора матовая, черно-серая с хорошо выраженными чечевичками. Молодые ветви оливковые или чаще вишнево-красные, внутренняя кора желтая с характерным запахом; листья тонкие, яйцевидно-ланцетные или продолговато-эллиптические, острые, 3-10 (реже 15) см длинной, тонко остропильчатые ...; черешок листа 1 - 1,5 см длинной с 1 - 13 железками; прилистники шиловидные, рано опадающие. Цветочные кисти 8 - 12 см длинной, густые, поникающие; цветки ароматные, гипантий полушаровидный, снаружи голый, внутри мохнатый, лепестки обратно-яйцевидные, с очень короткими ноготками, белые (как редкость розовые); тычинок около 20; плод - костянка шаровидная, 7-8 мм, черная, лоснящаяся, на вкус сильно вяжущая, сладкая; косточка округло -яйцевидная, извилисто-выемчатая».

Во «Флоре Северо-Востока Европейской части СССР» (1976), к которой относится и Пермский край, указана гораздо меньшая высота растения - 3-4 м. И.И. Козлова (1997), М.Г. Концевой (1989), S.R. Leather (1996) и другие авторы пишут, что высота растения может быть значительно больше - 15 - 20 м.

Е.Т. Валягина-Малютина (2001), описывая растение в зимний период, отмечает, что почки P. avium сравнительно крупные, длиной 7-13 см, продолговато-конические, желтые, желтовато-серые или красно-бурые, часто перистые, с выгрызено-зубчатыми по краю чешуями. Побеги оливково- или красновато-бурые, с беловатыми чечевичками.

Подробное описание листьев P. avium дано Э. Вольфом и И. Палибиным (1904): «листья черемухи эллиптические или овально-эллиптические, к вершине заостренные или вытянуто-острые, к основанию округло- или дугообразно-суженные, при этом у самого основания часто округлые или выемчатые.

Наибольшая ширина листа чаще всего находится выше его середины, редко встречаются листья с наибольшей шириной ниже середины листовой пластинки. Сверху листья темно-зеленые, часто морщинистые, снизу - бледно-зеленые или зеленовато-сизые. По краям листья пильчатые, с мелкими заостренными, острыми, редко на самой маковке слегка притупленными зубчиками». Там же подробно описан характер жилкования листьев черемухи: «Главный нерв сильный, к вершине утонченный. Боковые нервы в числе (8-) 10-13 (-16), не считая самых маленьких в вершине листа, отходят от главного нерва почти под одинаковыми углами в 50-70°, тонкие, снизу выступающие, прямые или слабо дугообразные, направленные к краям листа, у которых соединяются ясною, крупною петлею, над которой расположен еще ряд меньших петель».

Анатомическое строение пластинки листа некоторых видов рода Padus L. в том числе и P. avium описано в работах Е.А. Соколовой, И.С. Антоновой и В.П. Царенко (1989), Т.А. Санеевой (2010), Н.А. Царенко (2008).

Соцветие P. avium простое, закрытое, ботриоидное - простая кисть, с акропетальным порядком зацветания (Яковлев, Челомбитько, Дорофеев, 2008). По типу облиственности соцветие фрондулозно-брактеозное: в нижней части, соответствующей зоне торможения (Зитте и др., 2007), находятся уменьшенные, но сохранившие строение листьев срединной формации, листочки в числе 1-6 штук, в пазухе одного, двух верхних из них имеются цветки; выше, в зоне обогащения, соцветие становится брактеозно облиственным, брактеи опадают до раскрытия бутонов (Федоров, Артюшенко, 1979; Андреева, Родман, 2007).

Цветки P. avium обоеполые, чашечка и венчик обычно пятичленные. Андроцей составляет совокупность десяти, двадцати или тридцати тычинок, расположенных в круг по десять. Гинецей апокарпный, представлен одним, редко двумя пестиками. Завязь одногнездная, полунижняя. Плод костянка (Байкина, 1946).

Цвет лепестков P. avium обусловлен тем, что пространство между клетками их тканей заполнено воздухом, который, отражая световые лучи, создает эффект белизны (Артамонов, 1989; Козлова, 1997), а своеобразный аромат цветков -

комплексом органических соединений, содержащим глюкозиды прунозин и амигдалин (Сафонов, 2007; Surburg, Günterta, Schwarze, 1990).

Масса плодов не сортовых растений P. avium варьирует в пределах 0,2-0,7 г (Ермаков, 1992, Симагин, 1994; 2010а; Крючков, Петров, Лодейщикова, 2006; Санеева, 2010). Масса плодов отборных форм P. avium и ее межвидовых гибридов с P. virginiana может достигать 0,9-1,1 г и выше (Симагин, 1994, 2000, 2007).

Padus avium имеет мощную, быстро растущую корневую систему, благодаря чему может переносить как избыточное увлажнение, так и довольно продолжительную засуху (Симагин, 2000; Гурьева, 2014). Предпочитает P. avium хорошо увлажненные суглинки, может расти на почвах со среднекислой реакцией среды и близким залеганием проточных грунтовых вод (Деревья и кустарники СССР, 1954; Атрохин, 1982; Петрова, 1987).

Padus avium склонна к вегетативному размножению: кустовые ее формы активно формируют корневищные побеги (Барыкина, 1960), молодым и старым ветвям и даже стволам растения присуща способность к укоренению, в результате чего P. avium нередко образует сплошные заросли - клональные колонии (Селеванова-Городкова, 1957).

В молодом возрасте растения P. avium теневыносливы, затем становятся более требовательными к условиям освещения. В благоприятных условиях растения семенного происхождения переходят к цветению на 7-8 год жизни. Условия освещения имеют непосредственное влияние на урожайность. У растений P. avium, произрастающих под пологом леса генеративный период онтогенеза зачастую выпадает (Артамонов, 1989; Буланая, 1986; Косицын, 2009). Как показали исследования Ü. Niinemets (1997, 1998), относительная теневыносливость P. avium обеспечивается особенностями протекания физиологических процессов в листьях растения.

По данным опытов В.С. Симагина (1990) среди P. avium в небольшом числе встречаются абсолютно самобесплодные и низкосамоплодные растения (завязываемость от самоопыления до 10%), преобладают же периодически

самоплодные особи; общая завязываемость плодов у растений P. avium в благоприятные годы по его наблюдениям составляла более 20%.

В.Л. Миндовский (1972), В.С. Симагин (1994, 2000), Л.В. Анищенко (2005), М. Raatikainen (1991) и другие авторы отмечают высокую морозостойкость P. avium, наивысшую из всех косточковых культур.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шмыкова, Екатерина Сергеевна, 2016 год

Список литературы

1. Авдеев, В.И. Изменчивость признаков Padus avium Mill. на территории Оренбургского Приуралья / В.И. Авдеев, Т.А. Санеева // Известия Оренбургского ГАУ. - 2009. - №3. - С.41-43.

2. Авдеев, В.И. Молекулярная эволюция в подсемействе Prunoideae Focke [Электронный ресурс] / В.И. Авдеев // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. - 2012. - №2. - Режим доступа: http://www.vestospu.ru/archive/2012/stat/avdeev.html.

3. Агроклиматические ресурсы Пермской области. - Л.: Гидрометеоиздат, 1979.

- 156с.

4. Агроклиматический справочник по Пермской области. - Л.: Гидрометеоиздат, 1959. - 116с.

5. Александров, Ф.А. Формы черемухи обыкновенной в Кировской области и перспективы использования их в озеленении / Ф.А. Александров // Труды института экологии растений и животных. - 1967. - Вып. 54. - С.143-144.

6. Алехин. В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. - М.: Наркомпрос, 1938. - 208с.

7. Андреева, И.И.Ботаника: учебник / И.И. Андреева, Л.С. Родман. - М.: КолосС, 2007. - 528 с.

8. Анищенко, Л.В. Черемуха обыкновенная - Padus avium Mill. / Л.В. Анищенко // Декоративные лекарственные растения в дизайне сада. - М.: «МарТ», 2005.

- С.95-96.

9. Анциферов, А.В. Фенологические особенности сортов и отборных форм черемухи в условиях Центрольно-Черноземного региона / А.В. Анциферов // Состояние и перспективы развития нетрадиционных садовых культур: сб. науч. тр. - Воронеж: 2003. - С.166-171.

10. Анциферов, А.В. Хозяйственно-биологическая оценка сортов и отборных форм черемухи в условиях Центрально-Черноземного региона: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Алексей Викторович Анциферов. - Мичуринск, 2004. - 26 с.

11. Анциферов, А.В. Цветет, цветет черемуха / А.В. Анциферов // Наука и жизнь. - 2005. - №5. С.28-30.

12. Анциферов, А.В. Фенологические особенности черемухи/ А.В. Анциферов // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты: сб. науч. тр. / ред. В.Н. Зеленкова. - М., 2005. Вып.12. - С.118-129.

13. Анциферов, А.В. Отдаленная гибридизация и селекция черемухи / А.В. Анциферов // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты:сб. науч. тр. / ред. В.Н. Зеленкова. - М., 2005. - Вып. 12. - С.129-140.

14. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т.2. Гречишные - Розоцветные / С.Я. Соколов, О.А. Связева, В.А. Кубли. - Л. : Наука.Ленинградское отделение, 1980. - 144 с.

15. Артамонов, В. Черемуха / В. Артамонов // Наука и жизнь. - 1989. - №5. -С.158-160.

16. Артюшенко, З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод / З.Т. Артюшенко, А.А. Федоров. - Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1986. - 392 с.

17. Атлас. География России. Природа. - М.: Дрофа, ДИК, 2002. - 48с.

18. Атлас Пермской области. География, история.- М.: ДИК, 2000. - 48с.

19. Атрохин, В.Г. Лесоводство и дендрология / В.Г. Атрохин. - М.: Лесная промышленность, 1982. - 368с.

20. Байкина, А.Д. Материалы по биологии цветения и эмбриологии черемухи / А.Д. Байкина // Советская ботаника. - 1946. - №1. - Т. XIV. -C.43-49.

21. Барыкина, Р.П. О морфологии подземных органов размножения черемухи / Р.П. Барыкина // Биологические науки. - 1960. - №4. - С.135-138.

22. Бахтеев, Ф.Х. Важнейшие плодовые растения / Ф.Х. Бахтеев. - М.: Просвещение, 1970. - 351с.

23. Белоногова, Т.В. Эколого-биологические особенности хозяйственно-ценных растений Карелии / Т.В. Белоногова, Н.Л. Зайцева. - Петрозаводск, 1989. -168с.

24. Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. - Новосибирск: Наука, 1974. - 156с.

25. Биология древесных растений / под.ред. А.Ф. Иванова. - Минск: Наука и техника, 1975. - 202с.

26. Биология развития культурных растений / под ред. Ф.М. Куперман. - М.: Высшая школа, 1982. - 344с.

27. Бойченко, А.М. Розоцветная черемуха в Зауралье / А.М. Бойченко // Труды ин-та экологии растений и животных. - 1968. - Вып. 60. - С.99-100.

28. Буланая, М.В. Структура ценопопуляций черемухи обыкновенной в разных эколого-ценотических условиях / М.В. Буланая // Бюллетень московского общества испытателей природы. Отдел биологии. - 1966. - Т. 91. -Вып. 6. -С.77-87.

29. Булыгин, Н.Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над лиственными растениями / Н.Е. Булыгин. - Л.: ЛГУ леса, 1976. - 70с.

30. Булыгин, Н.Е. Дендрология / Н.Е. Булыгин, В.Т. Ярмишко. - М.: МГУ леса, 2003. - 528с.

31. Быков, В.А. Комплексное использование полезных свойств растений для улучшения среды обитания и здоровья человека / В.А. Быков, Н.В. Рабинович, А.М. Шумель // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты: Сб. науч. тр./ РАН, 2005. -Вып. 13. -С.131-135.

32. Валягина-Малютина, Е.Т. Деревья и кустарники зимой. Определитель древесных и кустарниковых пород по побегам и почкам в безлиственном состоянии / Е.Т. Валягина-Малютина. - М.: Издательство КМК, 2001. - 201с.

33. Вашкулат, П.Н. Аномалии генеративных органов у Райт гасвтв8а ОШЬ. / П.Н. Вашкулат // Ботанический журнал. - 1959. - Т.ХЫУ.-Ч.5-6. - С.848-850.

34. Витковский, В.Л. Плодовые растения мира / В.Л. Витковский. - СПб.: Лань, 2003. - 592 с.

35. Витковский, В.Л. Помологическая терминология / В.Л. Витковский, А.А. Юшев // Помологоя. Т.3. Косточковые культуры. - Орел: ВНИИСПК, 2008. -С. 22-43.

36. Вольф, Э. Определитель деревьев и кустарников по листьям и цветкам / Э. Вольф, И. Палибин. - СПб, 1904. - 627с.

37. Вульф, Е.В. Мировые ресурсы полезных растений: справочник / Е.В. Вульф, О.Ф. Малеева. -Л.: Наука, 1969. - 566с.

38. Воробьева, А.М. Сезонная жизнь природы русской равнины / А.М. Воробьева, Г.Э. Шульц. - Л.: Наука, 1969. - 212с.

39. Геворкова, А. Белой черемухи гроздья душистые / А. Геворкова // Цветоводство. - 2002. №2. - С.53.

40. Гладкова, В.Н. Порядок розовые или розоцветные (Rosales)/ Гладкова В.Н. // Жизнь растений. - 1981. - Т. 5. - Ч. 2. - С.175-188.

41. Говорухин, В.С. Флора Урала / В.С. Говорухин. - Свердловск: Свердлгиз,1937. - 536с.

42. Горный Алтай / под.ред. Ревякина. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1971. -252 с.

43. Горчаковский, П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала / П.Л. Горчаковский. - Свердловск, - 1966. - 272с.

44. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (на 16 февраля 2016 г). - Т.1. «Сорта растений». - М.:ФГБНУ «Росинформагротех», 2016. - 504с.

45. Григорьев, А.И. Сезонный ритм развития черемухи виргинской и черемухи кистевой на юге Западной Сибири / А.И. Григорьев // Бюллетень главного ботанического сада. - М.: Наука, 1988. - С. 20-25.

46. Гурьева, И.В. Черемуха вечна / И.В. Гурьева // Сады России. - 2014. - №5. -С.44-47.

47. Дарвин, Ч. Происхождение видов / Ч. Дарвин.- М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1952. - 484 с.

48. Демьянова, Е.И. Черемуха обыкновенная - Padus avium Mill. / Е.И. Демьянова // Ботанические ресурсы: учеб.пособие. - Пермь: ПГУ, 2007. - С. 60-62.

49. Деревья и кустарники СССР / под ред. С.Я. Соколова. - Т.3. М.-Л.: АН СССР, 1954. - 872с.

50. Дикорастущие полезные растения России / А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. -СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. - 663с.

51. Дубинин, Н.П. Генетика популяций и селекция / Н.П. Дубинин, Я.Л. Глембоцкий. - М.: Наука, 1967. - 591с.

52. Дьякова, Т.Н. Декоративные деревья и кустарники: новое в дизайне вашего сада / Т,Н, Дьякова. - М.: Колос, 2001. - 360с.

53. Еремин, Г.В. Генофондрода Prunus L. и его использование в селекции / Г.В. Еремин // Труды по прикладной ботанике, селекции и генетике. - 2007. -Т.164. С.208-217.

54. Еремин, Г.В. Систематика косточковых растений / Г.В. Еремин // Помологоя. Т.3. Косточковые культуры. - Орел: ВНИИСПК, 2008. - С. 15-21.

55. Еремин, Г.В. Достойная замена сакуре / Г.В. Еремин // Приусадебное хозяйство. - 2008. - №5. - С.82-85.

56. Еремин, Г.В. Новые декоративные сорта косточковых плодовых растений / Г.В. Еремин, А.С. Гасанов. - Челябинск: НПО «Сад и огород», Челябинский дом печати, 2012. - 128с.

57. Ермаков, Б.С. Черемуха / Б.С. Ермаков // Садоводство и виноградарство. -1992. - №9-10. - С. 28-30.

58. Жидехина Т.В. Размножение черемухи зелеными черенками / Т.В. Жидехина // Мат. IV междунар. науч.-практ. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений». - Ульяновск. - 2002. - Т.2 - С.100-102.

59. Завадский, К.М. Вид и видообразование/ К.М. Завадский. - Л.: Наука, 1968. -404с.

60. Зайцев, Г.Н. Обработка результатов фенологических наблюдений в ботанических садах / Г.Н. Зайцев // Бюллетень Главного Ботанического сада.

- 1974. - Вып.94. - С.3-10

61. Зайцев, Г.Н. Фенология древесных растений / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1981.

- 120с.

62. Зитте, П. Ботаника. Т.1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология / П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер. - М.: ИЦ Академия, 2007. - 368с.

63. Иваненко, Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород. - М.: Изд-во с.-х. литературы, 1962. - 184с.

64. Ивантер, Э.В. Введение в количественную биологию / Э.В. Ивантер А.В. Коросов. -Петрозаводск: ПГУ, 2003. - 304с.

65. Игнатьева, И. Махровость декоративная / И. Игнатьева // Советская с-х. энциклопедия. - Т.3. - М.: Наука, 1972. - С. 936-937.

66. Игумнов, К.М. О полиморфизме черемухи кистевой (Padus avium Mill.) в Восточном Забайкалье / К.М. Игумнов // Вестник Бурятского государственного университета. - 2013. - №4. - С.60-62.

67. Иллюстрированный определитель растений Пермского края / ред. С. А. Овеснов. ПГУ. - Пермь: Книжный мир, 2007. - 743 с.

68. Квасников, Б.В. К изучению явления махровости у Mattyiola / Сборник трудов селекционной станции ТСХА, посвященный памяти профессора С.И. Жегалова: сб. науч. Тр. М.: Новый агроном, 1929. - С.53-102.

69. Кожевников, А.П. Морфологические параметры листьев как основа для изучения внутривидовой структуры Hippophae rhamnoides L. при вторичной интродукции на Урале / А.П. Кожевников // Тр. II междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб. 2002. - С. 363-365.

70. Кожевников, А.П. Закономерности формирования популяций Hippophae rhamnoides L. на Урале и их значение для лесообразовательного процесса на нарушенных землях: дисс. д. с.-х. н. Екатеринбург, 2003.- 281с.

71. Козлова, И.И. Что мы знаем о черемухе / И.И. Козлова // Сад и огород. -1997. - №2. - С.58-62.

72. Козьминых, Т.В. Конспект флоры подзоны Южной тайги Пермской области. - Пермь: Книга, 1999. - 181с.

73. Колесников, А.И. Декоративная дендрология. - М.: Лесная промышленность, 1974. - 539с.

74. Комаров, В.Л. Род черемуха - Padus Mill./ В.Л. Комаров // Флора СССР. -М.; Л.: РАН СССР. - 1939. - Т. Х. - С. 374-379.

75. Коновалов, Н.А. Деревья и кустарники для озеленения городов Урала: монография / Н.А. Коновалов, Н.А. Луганский, Т.Б.Сродных // Урал.гос. лесотехн. ун-т. - Екатеринбург, 2010. - 181с.

76. Концевой, М.Г. Новые плодовые и ягодные культуры / М.Г. Концевой.-Ижевск, 1989. - 224с.

77. Коровина, О.Н. Внутривидовой потенциал P. avium / О.Н. Коровина, Н.И. Белозер // Труды по прикладной ботанике, селекции и генетике. - 1983. -Т.79. Систематика дикорастущих сородичей культурных растений и сорных растений. - С.11-18.

78. Коровкин, О.А. Плоды хозяйственно значимых растений.- М.: РГАУ-МСХА, 2008. - 247с.

79. Коротаев, Н.Я. Почвы Пермской области. - Пермь: Пермское книжное издательство, 1962. - 278с.

80. Косицын, В.Н. Черемуха: ресурсы и использование / В.Н. Косицин// Лесное хозяйство. - 2009. - №1. - С. 36-37.

81. Котюков, А.Е. Опыт анализа популяций дуба (Quercus robur L.) по фенологическому признаку / А.Е. Котюков // Тр. института леса АН СССР. -1951. - Т.8. - С.150-195.

82. Крылов, Г.В. Природа / Советский союз. Российская федерация. Западная Сибирь. - М.: Мысль, 1971. - С.17-73.

83. Крючков, В.А. Черемуха обыкновенная (птичья) - Padus rasemosa / В,А. Крючков, А.П. Петров, Л.А. Ладейщикова // Уральский сад лечебных культур им. Профессора Л.И. Вигорова: моногр. - Екатеринбург, 2006. - С.150-151.

84. Кучеров, Е.В. Сезонный ритм развития Padus avium Mill. в Башкирии // Растительные ресурсы. 1999. - Т.35. - Вып.1. - С. 67-73.

85. Кучерова, С.В. Внутривидовая фенотипическая изменчивость вишни кустарниковой в ксеротермных опушечных сообществах Южного Урала / С.В. Кучерова, С.Е.Кучеров // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - №6. - С.182-185.

86. Кучерова, С.В. Фенотипическая изменчивость Cerasus fruticosa (Rosaceae) на Южном Урале / С.В. Кучерова, В.П. Путенихин // Ботанический журнал. -2012. - Т.97. - №12. - С.1550-1567.

87. Кучерова, С.В. Фенотипическая изменчивость по массе плодов и семян Cerasus fruticosa (Rosaceae) на Южном Урале / С.В. Кучерова, В.П. Путенихин // Ботанический журнал. - 2014. - Т.99. - №1. - С.70-82.

88. Лиханов, А.Ф. Морфологические изменения в строении генеративных органов некоторых видов семейства Rosaceae Juss. в Донбассе / А.Ф. Лиханов // Промышленная ботаника. - 2002. -Вып. 2. - С. 37-43.

89. Локтева, А.В. Изменчивость признаков плодов черемухи кистевой в Шебалинском районе республики Алтай / А.В. Локтева // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: мат. науч.-практ. конф. -Новосибирск, 2007. - С. 340-343.

90. Локтева, А.В. Изменчивость признаков цветков и плодов черемухи кистевой в Чемальском районе республики Алтай / А.В. Локтева, Е.Б. Никифорова // Сибирский вестник с.-х. науки. - 2007. - №10. - С.34-40.

91. Локтева, А.В. Изменчивость признаков плодов черемухи кистевой в республике Алтай и Новосибирской области / А.В. Локтева // Интродукция нетрадиционных и редких растений: мат. VIII междунар. науч.-практ. конф. -Воронеж, 2008. - С.239-241.

92. Локтева, А.В. Полиморфизм черемухи кистевой на юге Западной Сибири как источник форм для интродукции и аналитической селекции: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Анна Владимировна Локтева - Новосибирск, 2009. -205с.

93. Локтева, А.В. Изменчивость признаков листовой пластинки черемухи кистевой в Шебалинском районе республики Алтай / А.В. Локтева // Проблемы современной дендрологии: мат. науч.-практ. конф. - М., 2009. - С. 629-631.

94. Локтева, А.В. Отбор хозяйственно ценных декоративных форм черемухи кистевой на юге Западной Сибири / А.В. Локтева, В.С. Симагин // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2010. - №6. - С. 5762.

95. Локтева, А.В. Декоративная черемуха / А.В. Локтева // Сады России. - 2013. -№2. - С.27-29.

96. Локтева А.В. Особенности размножения черемухи зелеными черенками / А.В. Локтева, В.С. Симагин // Селекция, генетика и сортовая агротехника плодовых культур. Сб. науч. статей. - Орел: ВНИИСПК, 2013. - С.87-92.

97. Лотова, Л. И. Ботаника. Морфология и анатомия высших растений / Л. И. Лотова. - М.: Либроком, 2010. - 510 с.

98. Лукин, В. Черемуха обыкновенная / В. Лукин // Новый садовод и фермер. 2001. - №1. - С. 31-32.

99. Лявданская, О.А. Изменчивость признаков в популяциях Padus avium Mill. на территории Оренбургского Приуралья / О.А. Лявданская, Т.А, Санеева // Известия Оренбургского ГАУ. - 2006. - №3(11). - С. 146-148

100. Маевский, П.А. Строение махровых цветков / П.А. Маевский // Известия Императорского общества любителей естествознания при Московском университете. - 1886. - T.XLVI. - Вып. 2. - С.108-142.

101. Майр, Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. - М.: Изд-во Иностранной литературы, 1947. - 504с.

102. Малюгин, И.Е. Перспективные виды черемухи для озеленения Донбасса / И.Е. Малюгин // Растительные ресурсы. - 1980. - Т. XVI. - Вып. 1. - 145-149.

103. Мамаев, С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Формы изменчивости / С.А. Мамаев //Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений. Тр. ин-та экологии растений и животных. - 1968. - Вып. 60. - С.3-54.

104. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). - М.: Наука, 1973. - 284с.

105. Мамаев, С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Тр. ин-та экологии растений и животных. - 1975. - С.3-14.

106. Мамаев, С.А. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров / С.А. Мамаев, А.К. Махнев // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С.140-150.

107. Матарзин, Ю.М. Климат / Ю.М. Матарзин, А.С. Шкляев// Пермская область: монография. - Пермь: ПГУ, 1959. - С. 56-73.

108. Матарзин, Ю.М. Формирование водохранилищ и их влияние на природу и хозяйство / Ю.М. Матарзин, Б.Б. Богословский, И.К. Мацкевич. - Пермь: ПГУ, 1981. - 96с.

109. Махнев, А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae / А,К. Махнев. - М.: Наука, 1987. - 127с.

110. Миндовский, В.Л. Озеленение северных городов / В.Л. Миндовский. - Пермь: Пермское книжное издательство, 1972.- 372с.

111. Миркин, Б.М. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.А. Мулдашев. - М.: Логос, 2001. - 264с.

112. Мисник, Г.Е. Календарь цветения и плодоношения деревьев и кустарников / Г.Е. Мисник. - М.: Лесная промышленность, 1982. - 144с.

113. Моравская, А,С. Две формы вяза и береста / А.С. Моравская // Лесное хозяйство. - 1958. - №7. - С.79.

114. Назаров, Н.Н. География Пермского края. Часть 1. Природная (физическая география) / Н.Н. Назаров. - Пермь: ПГУ, 2006. - 139с.

115. Немова, Е. Цветет черемуха в саду / Е. Немова // Ландшафтный дизайн. -2010. - №2. - С. 75-78.

116. Николаенко, Н.П. Семеноводство цветочных культур открытого грунта / Н.П. Николаенко. - М., Л.: Изд-во министерства коммунального хозяйства, 1950. -76с.

117. Новицкая, Г. Миндали - сад с восточным колоритом / Г. Новицкая // Цветоводство. - 2004. - №3. - С.30-31.

118. Новосибирская область. Природа и ресурсы. - Новосибирск: Наука,1978. -152 с.

119. Овеснов, С.А. Конспект флоры Пермской области / С.А. Овеснов. - Пермь: ПГУ, 1997. - 252с.

120. Оленев, Н.О. О фитонцидах черемухи / Н.О. Оленев // Природа. - 1955. - №4. - С.105-107.

121. Оленев, А.М. Природа / А.М. Оленев, П.Л. Горчаковский // Советский союз. Российская федерация. Урал. - М.: Мысль, 1971. - С.17-63.

122. Папонов, А.Н. Декоративная форма черемухи обыкновенной / А.Н. Папонов // Аграрный вестник Урала. - 2011. - №1. - С.14-15.

123. Папонов, А.Н. Поздноцветущая форма черемухи обыкновенной / А.Н. Папонов, Е.С. Шмыкова // Питомник и частный сад. - 2012. - №5. - С. 28-29.

124. Паромонова, И.Т. Ценные дикорастущие растения / И.Т. Паромонова. - М.: Колос, 1992. - 356с.

125. Петрова, В.П. Черемуха (Padus Mill.j / В.П. Петрова // Дикорастущие плоды и ягоды. - М.: Лесная промышленность, 1987. - С.176-183.

126. Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. - М.: Изд-во МГУ, 1970. -368с.

127. Попков, В.А. Черемуха обыкновенная - перспективный источник получения БАВ / В.А. Попков // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты: сб. науч. тр.- М.: РАЕН, 2003. - Вып. 9. - С.103-108.

128. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1964. - 191с.

129. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. - Орел: ВНИИСПК, 1999. - 608с.

130. Прокошев, В.Н. Полевые культуры Предуралья. - Пермь: Пермское книжное издательство, 1968. - 366с.

131. Ракицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Ракитский. - М.: Высшая школа, 1973. - 320с.

132. Ренгартен, Г.А. Красавица русского сада / Г.А. Ренгартен // Сады России. -2012. - №5. - С.28-31.

133. Рязанова, О.А. Биохимический состав плодов черемухи из Кемеровской области / О.А. Рязанова, Н.С. Иродова // Хранение и переработка сельхозсырья. - 2007. - №5. - С.77-78.

134. Саудабаева, А.Ж. Формовое разнообразие на юго-востоке, молекулярно-биологические особенности Armeniaca scop. Оренбуржья: автореф.дис. ... канд. биол. наук: 03.02.01 / Алия Жонысовна Саудабаева. - Оренбург, 2013. -19с.

135. Санеева, Т.А. Историческая справка и описание видов черемухи на территории Оренбуржья / Т.А. Санеева, О.В. Рязанова // Коняевские чтения. -Екатеринбург: УрГСХА, - 2008. - С.245-248.

136. Санеева, Т.А. Полиморфизм Padus avium Mill. на территории Оренбургского Приуралья: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.01 / Татьяна Александровна Санеева. - Оренбург, 2010. - 138с.

137. Санеева, Т.А. Фенологические наблюдения видов тетраплоидного рода Padus Mill., произрастающих на территории Оренбургской области / Т.А. Санеева // Вестник Оренбургского университета. - 2015. - №10. - С.261-263.

138. Сафонов, Н.Н. Полный атлас лекарственных растений / Н.Н. Сафонов. - М.: ЭКСМО, 2007. - 316с.

139. Селеванова-Городкова, Е.А. Черемуха и ее биологические особенности / Е.А. Селеванова-Городкова // Ботанический журнал. - 1957. - Т.ХШ. - Вып. 8. -С.1258-1266.

140. Семериков, Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба Европейской части СССР и Кавказа. - М.: Наука, 1986. - 141с.

141. Симагин, В.С. Формовое разнообразие, биология цветения и плодоношение вишни кустарниковой в лесостепи Среднего Приобья: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Владимир Сергеевич Симагин: - Новосибирск, 1979. -26с.

142. Симагин, В.С. Особенности биологии цветения и плодоношения черемухи в Новосибирске / В.С. Симагин // Бюллетень Главного ботанического сада. -1990. - Вып. 157. - С.22-26.

143. Симагин, В.С. Черемуха / В.С. Симагин // Нетрадиционные садовые культуры. - Мичуринск, 1994. - С.305-321

144. Симагин, В.С. О разнообразии черемухи кистевой в Евразии / В.С. Симагин, Г.В. Еремин // Флора и растительность Алтая: тр. южно-сибирского бот.сада. - 1999. - Т.4. - Вып. 1. - С. 76-85.

145. Симагин, В.С. Вишня и черемуха в Западной Сибири. - Новосибирск: Сибирское отделение РАН, 2000. - 66с.

146. Симагин, В.С. Возможность использования отдаленной гибридизации в селекции черемухи / В.С. Симагин // Состояние и перспективы развития нетрадиционных садовых культур: Сб. науч. тр. - Воронеж: 2003. - С. 177181.

147. Симагин, В.С. Исходный материал и основные пути создания декоративных сортов черемухи для Сибири / В.С. Симагин // Декоративное садоводство

Сибири: проблемы и перспективы: мат. Междунар. науч.-практ. конф. -Барнаул, 2010. - С.115-117.

148. Симагин, В.С. Морфологическая изменчивость цветков и плодов черемухи кистевой в правобережной лесостепи Приобья / В.С. Симагин, А.В. Локтева // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2010. - №6. - С.42-49.

149. Симагин, В.С. Создание декоративных сортов черемухи для Сибири / В.С. Симагин // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2010. - №8. -С.44-49.

150. Симагин, В.С. Значение популяционных исследований дикорастущих видов при подборе исходного материала для селекции / В.С. Симагин // Приемы повышения адаптивности косточковых культур, вопросы осеверения и расширения границ садоводства: сб. материалов междунар. симп. -Челябинск, 2011. - С.30-34.

151. Симагин, В.С. Использование декоративных качеств Padus virginiana (L.) Mill. для культивирования черемухи в Сибири / В.С. Симагин, А.В. Локтева // Вестник ИрГСХА: по мат. Всерос. науч-практ. конф. «Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий» (18-20 августа 2011). -Иркутск. - 2011. - Часть I. - С.130-138.

152. Симагин, В.С. Основные декоративные качества черемухи и их генетические источники / В.С. Симагин, А.В, Локтева // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2012. - №9. - С.61-65.

153. Симагин В.С. Селекция черемухи как декоративной культуры севера и востока России [Электронный ресурс] / В. С. Симагин, А.В. Локтева // Плодоводство и виноградарство Юга России. - 2015. - №36. - Режим доступа: http: //j ournal .kubansad.ru/pdf/15/06/16. pdf.

154. Синская, Е.Н. Учение о экотипах в свете онтогенеза высших растений / Е.Н. Синская // Успехи современной биологии / Е.Н. Синская. - 1938. - №4.- С.42-51.

155. Синская, Е.Н. Динамика вида / Е.Н. Синская. - М. - Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1948. - 528с.

156. Соболев, А. Из черемухи / А. Соболев // Приусадебное хозяйство. - 2010. -№8. - С.48.

157. Соколова, Е.А. Сравнительно-анатомическое строение листа и побега некоторых видов рода Padus / Е.А. Соколова, И,С. Антонова, В.П. Царенко // Труды по прикладной ботанике, селекции и генетике. - 1989. - Т.124. - С.100-108.

158. Станков, С.С. Определитель высших растений Европейской части СССР / С.С. Станков, В.И. Талиев. - М.: Советская наука, 1957. - 742с.

159. Страхова, В.Ф. Агроклимат - на службу урожаю / В.Ф. Страхова, Н.Д. Степанов. - Пермь: Пермское книжное издательство, 1966. - 128с.

160. Стрелец, В.Д. Род Padus Mill. Черемуха / В.Д. Стрелец // Древесные и кустарниковые эфирно-масленичные растения: уч. пособие ФГОУ ВПО РГАУ МСХА. - М.: 2008. - С.136-137.

161. Сюзев, П.В. Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии / П.В. Сюзев. - М.: тип. «Кушнерев и К», 1912. - 206с.

162. Сюзев, П.В. Календарь весны Пермского края / П.В. Сюзев. - Пермь. - 1924.

163. Терентьев, П.В. Практикум по биометрии // П.В. Терентьев, Н.С. Ростова. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. - 152с.

164. Тимофеев-Ресовский, Н.В.Очерк учения о популяциях / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. - М.: Наука, 1973. - 277с.

165. Тутаюк, В.Х. Анатомо-морфологический анализ махровости покрытосеменных растений / В.Х. Тутаюк // Труды БИН им. В.Л. Комарова АН СССР. - 1952. - Вып.3. - Серия VII. - С. 293-403.

166. Тутаюк, В.Х. Тератология цветка / В.Х. Тутаюк. - Баку: Изд-во Ан Азербайджанской ССР, 1969. - 112с.

167. Тюрин, А.В. О зацветании черемухи обыкновенной Padus rasemosa (Lam.) в Свердловске за 93 года (с 1871 по 1963) / А.В. Тюрин // Ботанический журнал. - 1963. - Т.54. - № 4. - С. 528-538.

168. Утенко, И.С. Цветы в букетах и композициях / И.С. Утенко. - Л.: Лениздат, 1988. - 175с.

169. Фадеева, Н.В. СО2-экстракты из черемухи обыкновенной- перспективные биологически активные добавки / Н.В, Фадеева, Г.А. Губаненко, Л.П.

Рубчевская, С.М. Репях // Хранение и переработка сельхозсырья. - 2000. -№12. - С.34-36.

170. Федоров, А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / А.А. Федоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 303с.

170. Федоров, А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие / А. А. Федоров, З. Т. Артюшенко. - Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1979. - 295 с

171. Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Филипченко. - М.: Наука, 1978. - 240с. (переиздание 1929 г.)

172. Флора северо-востока европейской части СССР: Т.3. сем. Nymphaeaceae -Hippuridaceae. - Л.: Наука, 1976. - 294с.

173. Фортунатов, И.К. Черемуха обыкновенная / И.К. Фортунатов // Лес и человек. - М.: Лесная промышленность, 1986. - 154с.

174. Холявко, В.С. Дендрология и основы зеленого строительства / В.С. Холявко, Д.А. Глоба-Михайленко. - М.: Высшая школа, 1987. - 248с.

175. Хребтов, А.А. Дикорастущие пищевые и вкусовые растения Молотовской области. - Молотов: ОГИЗ Молотовское областное издательство, 1942. - 56с.

176. Царенко, Н.А. Особенности морфологии и биологии видов рода Padus Mill. Дальнего Востока / Наталья Альбертовна Царенко: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - СПб: 1993. - 21с.

177. Царенко, Н.А. Особенности анатомического строения листьев у видов черемухи (Padus Mill., Rosaceae Juss.) / Н.А, Царенко // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2008. - №10. - С.192-197.

178. Царенко, Н.А. Полиморфизм цветка у видов черемух / Н.А. Царенко // Генетические ресурсы растениеводства Дальнего Востока. - Владивосток, Дальневосточная опытная станция ВИР. - 2004. - С.271 - 276.

179. Царенко, Н.А. Адаптация нативного и североамериканских видов рода Padus Mill. (Rosaceae Juss.) к климатическим условиям юга Приморского края / Н.А, Царенко // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2011. - №6. - С.56-61.

180. Чиков, П.С. Лекарственные растения: справочник.- 2-е изд., перераб. и доп / П.С. Чиков. - М.: Агропромиздат,1989. - 324с.

181. Чирков, Ю.И. Агрометеорология / Ю.И. Чирков. - Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 296с.

182. Чуб, В. Нарциссы. История махровых сортов / В. Чуб // Цветоводство. - 2007. - №3. - С.32-36.

183. Шварц, С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения / С.С. Шварц // Зоологический журнал. - 1963. - Вып. 3. - С.42-54.

184. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. - М.: Наука, 1980. - 280с.

185. Шиманюк, А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР / А.П. Шиманюк. - М.: Учпедгиз, 1957. - 334с.

186. Шиманюк, А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР / А.П. Шиманюк. - М.: Просвещение, 1964. - 479с.

187. Шкараба, Е.М. Деревья и кустарники Прикамья. Определитель-справочник / Е.М. Шкараба. - Пермь: Книжный мир, 2003. - 184с.

188. Шкляев, А.С. Климат Пермской области / А.С. Шкляев, В.А. Балков. - Пермь: Пермское книжное издательство, 1963. - 192с.

189. Шмыгарева, В.В. Формовое разнообразие культивируемого Armeniaca scop. на востоке Оренбургского Приуралья: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.01 / Вера Владимировна Шмыгарева: - Оренбург, 2011. - 19с.

190. Шнелле, Ф. Фенология растений / Ф. Шнелле. - Л.: Гидрометеоиздат, 1961. -260с.

191. Шульц, Г.Э. Общая фенология / Г.Э. Шульц. - Л.: Наука, 1981. - 188с.

192. Щенкова, М.С. Географическая изменчивость и центры происхождения кресс-салата / М.С. Щенкова // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1932. - Сер. 9. - №1.

193. Юшев, А.А. Генофонд родов Microcerasus Webb Emend. Spach, Padellus Vass. и Cerasus Mill. для селекции: автореф. дис. ... д-ра. биол. наук: 03.00.05 / Анатолий Андреевич Юшев. - С.Пб., 1993. - 49с.

194. Юшев, А.А. Декоративные плодовые - украшение сада / А.А. Юшев // Сад и огород. - 2009. - №8. - С.21-24.

195. Яблоков, А.В. Эволюционное учение / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. - М.: Высшая школа, 1981. - 343с.

196. Яковлев, Г.П. Ботаника: учебник / Г. П. Яковлев, В.А. Челомбитько, В.И. Дорофеев. - СПб: Спец. лит., 2008. - 687 с.

197. Ястребов, Е.В. Рельеф / Е.В. Ястребов // Пермская область: монография. -Пермь: ПГУ, 1959. - С.30-41.

198. Collinwood, I. Ornamental Cherries. - L.: Country Life, 1948. - 260p.

199. Dostal, J. Nova Kve tena CSSR. - 1989. - T. 1. - Praga: Academia Praga, 1989. -758s.

200. Flora of China. Vol. 9. Pittosporaceae through Connaraceae/ Z. Y. Wu, P. H. Raven, D. Y. Hong. - Beijing, St. Louis: Science Press, Missouri Botanical Garden Press, 2003. - 446p.

201. Hegi, G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa / G. Hegi // Rosaceae Rosengewachse. - B. IV. -T. 2B. - Berlin: Blackwell Wissen-schafts Verlag, 1995. - 1112 s.

202. Leather, S. R. Prunus padus L. / S. R. Leather // Journal of Ecology. -1996. - 84 (189). - P. 125-132.

203. Niinemets, U. Role of foliar nitrogen in light harvesting and shade tolerance of four temperate deciduous woody species / U. Niinemets // Functional Ecology. -1997. - V.11. - I.4. - P.518-531.

204. Niinemets, U. An analysis of light effects on foliar morphology, physiology, and light interception in temperate deciduous woody species of contrasting shade tolerance / U. Niinemets, O. Kull, J. D.Tenhunen// Tree physiology. -1998 - V.18. -P. 3-8.

205. Pachuta, K. Selection of plants in the initial stage of landfill reclamation Process / K.Pachuta, E. Koda // Annals of WarsawAgricultural University. - 2004. - №35. -р.29 - 38.

206. Raatikainen, M. Tuomipihapuuna / М. Raatikainen // Sorbifolia. - 1991. - 22(3). -Р.117-122.

207. Schubert, R. Exkursionsflora. Gefüsspflanzen / R. Schubert, K. Werner, H. Mausel. - Band 2. - Berlin: Volk und Wissenvolkseigener Verlag, 1987. - 640s.

208. Skoglund-Skä toy, B. Heggfra pest ogplagetil prydognytte / B. Skoglund- Skä toy, J.O. Skage, // Ä rringen, 1997. - P. 38-44.

209. Surburg, H. Volatile Constituents of European Bird Cherry Flowers (Padus avium Mill.) / H. Surburg, M.Günterta, B. Schwarze // Journal of Essential Oil Research. - 1990. - V.2. - I. - 6. - P.307-316.

210. Szafer, Wl. Rosliny Polskie / Wl. Szafer St. Kulczynski, B. Pawlowski. -Warszawa: Panstwowe Wydawnistwo Naukowe, 1976. - 1020 s.

211. Uusitalo, M. European bird cherry (Prunus padus L.) - a biodiverse wild plant for horticulture / M. Uusitalo. - Agrifood Research Reports, no. 61. - 2004.- MTT Agrifood Research Finland. - 82 p.

212. Webb, D.A. Prunus // Flora Europaea. - Vol.2. - Cembridge: University press, 1968. - p.77-80.