Молекулярно-генетические и морфологические исследования криптических видов Copepoda континентальных вод России и сопредельных территорий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Сухих, Наталья Михайловна

• Сухих, Наталья Михайловна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Сухих, Наталья Михайловна

Оглавление

Введение

1 Литературный обзор

1.1 Критические виды

1.2 Инвазии криптических видов

1.3 Виды-двойники среди Copepoda

1.4 Обзор литературы по объектам, выбранным для исследования

2 Материал и методы

2.1 Описание станций

2.2 Материал и методы генетической части работы

2.3 Материал и методы морфологической части работы

3 Группа криптических видов Enrytemora affinis (Poppe)

3.1 Оценка генетического полиморфизма Eurytemora affinis (Poppe)

3.2 Описание неотипа Eurytemora affinis (Poppe) из типового местообитания в р. Эльба (Германия)

3.3 Морфологический полиморфизм Eurytemora affinis (Poppe)

3.4 Описание подвидов Eurytemora affinis (Poppe)

3.5 Eurytemora caspica Sukhikh et Alekseev, 2013

4 Группа криптических видов Eucyclops serrulatus (Fischer)

4.1 Генетический полиморфизм группы видов Eucyclops serrulatus (Fischer)

4.2 Морфологический полиморфизм группы видов Eucyclops serrulatus (Fischer)

4.3 Eucyclops.cf serrulatus из Тайваня

Описание Eucyclops sp.n

5 Внутривидовая неоднородность Canthocamptus staphylinus (Jurine)

5.1 Генетический полиморфизм вида Canthocamptus staphylinus (Jurine)

5.2 Описание неотипа Canthocamptus staphylinus (Jurine) из типового местообитания в Женевском озере (Швейцария)

5.3 Морфологический полиморфизм вида СаШкосатрШБ 81арНуИпи8

(7иппе)

Заключение

Выводы

Список литературы

Приложение

Приложение 1

Приложение 2

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетические и морфологические исследования криптических видов Copepoda континентальных вод России и сопредельных территорий»

Введение

Актуальность исследования

Свободноживущие Copepoda играют важную роль в водных экосистемах: служат пищей для многих гидробионтов и являются главными консументами I порядка в морях и пресных водоемах. Исследования таксономии и систематики многочисленных представителей этого отряда нередко позволяют выявить присутствие криптических видов в его составе [Frost, 1989; Ganz, Burton, 1995; Монченко, 2003 и др.].

Криптические виды - это виды практически неразличимые по морфологическим признакам, но имеющие видовые различия на генетическом уровне. Проблема криптических видов стала особенно актуальной в последние несколько десятилетий, о чем свидетельствует резкое возрастание числа публикаций на данную тему. Произошло это во многом в связи с развитием молекулярных технологий и в первую очередь в связи с возможностью секвенирования ДНК [Bickford et al., 2006].

Существует ряд причин, почему изучению этого вопроса стоит уделять больше внимания. Прежде всего, большинство биологических исследований (поведенческие, экологические, физиологические и многие другие) теряют смысл при неверном определении вида, поскольку результаты таких работ, скорее всего, будут ложными [Knowlton, 1986]. Во-вторых, неспособность идентифицировать биологически важные виды обуславливает неправильные оценки состояния биоресурсов и формирует ложные представления о биологическом разнообразии. Стоит отметить, что именно знание того, сколько видов и как они расселены, во многом обуславливает понимание биогеографических процессов и открывает новые возможности исследования механизмов видообразования и расселения близкородственных видов.

Проблемы неверного определения видов в результате могут стать также проблемами экологического мониторинга, управления природными ресурсами, биологического контроля, предупреждения и лечения заболеваний. Неверное определение биологически важных видов затрудняет их сохранение, изучение, содержание или использование.

Другой вопрос, неразрывно связанный с криптическими видами -вселение чужеродных видов. Так называемые криптические инвазии требуют к себе большого внимания, поскольку, как и любые другие инвазии, могут вызвать изменения в функционировании экосистем и их продуктивности, а, в конечном счете, имеют важные последствия для биоразнообразия, биогеографии, природоохранной деятельности и рыбного хозяйства [Knowlton, 1993; Lee, 2000; Lee, Frost, 2002; Gelembiuk et al., 2006].

Примером такой «ползучей» (неидентифицированной) инвазии является ситуация с Eurytemora affmis (Poppe, 1880) в Европе [Sukhikh et al., 2011]. Проведенные автором генетические исследования показали, что в Финском заливе наряду с нативным видом Е. affinis обитает и Eurytemora carolleeae Alekseev et Souissi, 2011- вид-вселенец, занесенный к нам, по всей вероятности, с Атлантического побережья США [Алексеев и др., 2009]. Этот вид был в дальнейшем обнаружен и в других районах Балтики и связанных морей [Sukhikh et al., 2013]. Е. affinis является центральным видом пелагической экосистемы, на который замыкаются трофические сети молоди большинства обитающих здесь видов рыб. Возможное вытеснение/замещение аборигенного вида вселенецем с узким полиморфизмом, а значит и меньшей возможностью адекватно противостоять изменениям среды обитания в условиях значительной антропогенной нагрузки и климатических перестроек, может привести к глобальным для моря негативным последствиям.

Наличие и быстрый рост портов на Балтике, как и сам характер водной массы (солоновато-водной), делает этот водоем удобным

транзитным пунктом для проникновения инвазивных видов смешанного (континентального и морского) происхождения и повышает риск их акклиматизации и дальнейшего расселения по бассейну моря и связанных с ним искусственными каналами бассейнов других морей (прежде всего Белого, Черного и Каспийского). Не случайно именно в Балтике было выявлено уже более 120 видов-вселенцев [http://www.corpi.ku.lt], наиболее сложной для установления и изучения последствий группой, среди которых являются виды двойники.

Аналогичная ситуация сложилась на другом конце континента -странах Юго-Восточной Азии с активнейшим потоком судовых перевозок, таких как Тайвань, Сингапур и т.п., что привело к появлению локальных пятен расселения ряда видов (к примеру Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851)) вне естественных границ ареалов [Alekseev, Defaye, 2011]. В зоогеографическом отношении это грозит быстрой утратой важнейшей информации об истинных границах обитания видов [Монченко и др., 2011].

Таким образом, исследование криптических видов в выбранном нами регионе Евразии является своевременным и важным вопросом, актуальность которого быстро растет [Сухих и др., 2011].

Степень разработанности темы исследования

Для исследований в рамках трех основных континентальных подотрядов копепод были выбраны три надвидовых группировки, ранее известные как валидные виды: Eurytemora qffinis (Poppe, 1880), Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851) и Canthocamptus staphylinus (Jurine, 1820). Для всех этих видов отмечали широкое распространение (от голарктического до космополитного) и высокую морфологическую изменчивость, что могло указывать на присутствие в каждой группе криптических видов или подвидов. Для Е. affinis на момент начала исследований это предположение подкреплялось еще и географической изменчивостью по молекулярно-

генетическим признакам (участки генов 16SrRNA и COI) [Lee, 2000]. Все эти факты определили выбор объектов для данного исследования.

Цель работы

Изучить роль криптических видов Copepoda в биологическом разнообразии континентальных водоемов России и сопредельных территорий.

Задачи работы

• Оценить морфологическую изменчивость видов копепод Е. affinis, Е. serrulatus и С. staphylinus по принятым в систематике Copepoda признакам.

• Выявить новые морфологические признаки и изучить возможность их использования при описании и разделении морфологически близких форм внутри исследуемых таксонов.

• Оценить изменчивость у широко распространенных видов копепод Е. affinis, Е. serrulatus и С. staphylinus по молекулярно-генетическим признакам.

• Выявить и описать криптические виды внутри исследуемых таксонов для фауны России и сопредельных территорий.

• Изучить исследуемые таксоны в связи с возможностью вселения родственных форм.

Научная новизна

Впервые проведены обширные исследования криптических видов копепод России и сопредельных территорий с использованием морфологического и генетического анализов, описаны новые микроструктуры, выделены специфические для данных групп ранее не использованные морфологические признаки. Впервые получены данные по структуре участков генов цитохром оксидазы 1(С01) для исследуемых представителей подотрядов Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida, все

последовательности депонированы в базах данных GenBank и BOLD. Выяснены филогенетические взаимоотношения внутри исследуемых групп. Основаны и переданы для хранения в федеральную коллекцию неотипы С. staphylinus и E.affinis affinis , типы Eurytemora caspica Sukhikh et Alekseev, 2013, Eucyclops sp.n., E. affinis ssp.n.l и E. affinis ssp.n.2.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные данные являются вкладом в развитие как фундаментальной, так и прикладной зоологии. Описаны новые для науки виды и подвиды копепод. Расширены видовые списки фауны копепод России, США, Тайваня и ряда Европейских стран. Предложены новые ключи для их определения. Созданы и помещены в федеральную коллекцию неотипы С. staphylinus и Е. affinis affinis, типы Е. caspica и Е. sp.n,, Е. affinis ssp.n.l и Е. affinis ssp.n.2. Проведенное исследование внесло существенный вклад в понимание таксономической структуры сложных и давно изучаемых групп криптических видов Е. affinis, Е. serrulatus и С. staphylinus. Получены и помещены в международные базы данных GenBank и BOLD порядка 200 сиквенсов 14 видов копепод из разных мест обитания (Приложение 1). Основные результаты настоящей работы являются базой для дальнейшего изучения видовых комплексов Copepoda. Разработаны новые морфологические признаки для выделения и диагностики криптических видов каждой из исследованных групп Copepoda. Результаты данной работы также могут быть использованы для моделирования последствий влияния видов-интродуцентов на водные экосистемы и в целом для исследования процессов интродукции видов.

Полученные при работе над диссертацией материалы были использованы при выполнении российских и международных научных проектов: 2009, 2010 Грант правительства Санкт-Петербурга для студентов и аспирантов, 2010-2011 проект BIODISEINE Seine Aval (Франция), а также поддержаны грантами РФФИ: 2006-2008 двусторонний Российско-

Тайваньский проект "Study on diapausing stage resistance for the elaboration of a new biotechnology to prevent the spreading of invasive species with ships' ballast waters and sediments", 2010-2011 Российско-Украинский проект "Study on biodiversity and cryptic speciation in aquatic organisms of Russia and Ukraine with barcode using". Материалы исследования были использованы при подготовке и чтении лекций для студентов-магистрантов на кафедре ихтиологии и гидробиологии СПбГУ по специальности гидробиология.

Методология и методы исследования

При проведении настоящей работы подбирались актуальные на данный момент методы, широко применяющиеся в таксономических исследованиях. К ним относятся: методы сбора материала и его первичной обработки (сбор, фиксация зоопланктона); определение материала; морфологические методы, связанные с приготовлением препаратов (ручное анатомирование под бинокуляром, анализ и измерение (при помощи окуляр-микрометра) принятых в ситематике данной группы таксономических признаков, а также поиск новых, ранее не использованных признаков); изготовление иллюстраций; проведение сравнительно-морфологического анализа организмов разных популяций исследуемых видовых комплексов; молекулярно-генетические методы, включающие выделение геномной ДНК, ПЦР, гель-электрофорез и секвенирование участков генов COl и 18S rRNA; выравнивание полученных последовательностей и построение филогенетических деревьев.

Положения, выносимые на защиту

• Виды Copepoda с широким ареалом часто представляют собой комплексы криптических видов, для выявления которых необходимо проведение внутривидовых и внутриродовых ревизий.

• Выявление криптических видов Copepoda должно основываться на использовании нескольких методов исследования (морфологических, молекулярных, гибридологических и др.).

Степень достоверности и апробация результатов

Результаты работы были представлены на Международном симпозиуме «Эстуарные системы: структура, функции и управление» (Калининград, 2007), Международной школе-конференции молодых ученых (Борок, 2007), Молодежной научной конференции «Экологические проблемы севера» (Архангельск, 2008), Международной конференции «Поведение зоопланктона, экология и аквакультура» (Килунг, Тайвань, 2009), Международном совещании «Влияние изменения климата на прибрежные экосистемы» (Булонь-сюр-Мер, Франция, 2010), Международном рабочем совещании и научной конференции "Исследование биоразнообразия и криптического видообразования у организмов водных экосистем России и Украины с применением баркодинга" (Санкт-Петербург, 2011), 11-ой Международной конференцией по Копеподам (Мерида, Мексика, 2011), 8-ом Международном научном конгрессе по Балтийскому морю (Санкт-Петербург, 2011), Научной конференции СПбГУ «Наш общий Финский залив» (Санкт-Петербург, 2012), Международной конференции «Актуальные проблемы планктологии» (Калининград, 2012), научном семинаре лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург).

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 5 глав (Литературный обзор, Материал и методы, Группа криптических видов Eurytemora affinis (Poppe), Группа криптических видов Eucyclops serrulatus (Fischer), Внутривидовая неоднородность Canthocamptus staphylinus (Jurine)), 6 выводов и списка литературы. Работа изложена на 166 страницах, включает 18 таблиц, 48

рисунков. Библиографический список состоит из 140 источников, из которых 29 русскоязычных.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 3 статьи в изданиях рекомендованных ВАК, 2 - в сборниках статей, 1 - в определителе зоопланктона и зообентоса пресных вод России и 8 - в материалах конференции.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю В.Р. Алексеву за ценные советы, обучение новым методикам, поиск литературы, всестороннюю помощь на всех этапах выполнения работы, а так же за предоставлеенный материал для выполнения работы.

Автор благодарен сотрудникам лаборатории персноводной и экспериментальной гидробиологии за всемерную помощь и поддержку при подготовке этой работы, всем сотрудникам лаборатории молекулярно-генетической систематики ЗИН РАН (особенно Н.И. Абрамсон, E.H. Родченковой и А.Ю. Костыгову) за обучение и помощь в работе, а также сотрудникам лаборатории генетики растений Университета г. Лилля во Франции (особенно Винсенту Кастрику), где была выполнена значительная часть молекулярно-генетических исследований, Канадскому Центру Баркодинга (Институт Биоразнообразия в г. Онтарио, Канада; в особенности Д. Штейнке и А. Борисенко за помощь в продвижении проекта) и биотехнологической компании "Бигль" за секвенирование части материала, а так же К.Э. Ли (Университет Висконсина, США) за предоставленные сиквенсы и ценные замечания и A.A. Мовилу за помощь в дизайне праймеров для Е. affinis.

Автор признателен коллегам, помогавшим в сборе материала для данной работы: С.А. Малявина (Институт Озероведения), Проф. E.H.

Науменко (АТЛАНТ НИРО), Л.В. Самчишину (НЦЭБМ НАНУ), Е.Б. Фефилову (Лимнологический институт СО РАН), С. Соуисси (Университета г. Лилля, Франция) и Д.Л. Лайусу (СПбГУ). Автор благодарен С. Соуисси также за предоставленную возможность выполнить часть исследований в Университете г. Лилля. Автор благодарен Д.Л. Лайусу за помощь в статистической обработке данных. Автор признателен С.Я. Цалолихину, В.А Лухтанову и Э.Н. Егоровой за ценные указания и советы.

Автор благодарит всех сотрудников кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбГУ за теплую атмосферу во время обучения в университете и, особенно, за внимательное отношение к оформлению работы и ее устному представлению.

Автор выражает искреннюю признательность своей семье за понимание, безграничное терпение и всестороннюю поддержку, оказанную в процессе подготовки диссертации.

1 Литературный обзор 1.1Криптические виды История

На существование видов, сходных морфологически, но различающихся по некоторым другим признакам, биологи впервые обратили внимание еще до установления системы классификации Линнея [Опаев, 2010]. В 1718 англичанин натуралист и религиозный деятель William Derham в своем письме для John Ray написал, что он обнаружил 3 разных вида трясогузок «Regulus non cristatus», в дальнейшем из этого комплекса видов были описаны два вида Motacilla Trochilus Linnaeus, 1758 и Motacilla collybita Vieillot, 1817 [Winker, 2005].

В начале 1890-х гг. ботаники, изучавшие паразитические грибы, выдвинули концепцию биологического вида [Холодовский, 1910]. Теория была выдвинута на основании того, что морфологически сходные виды ржавчинных грибов различались по образу жизни, в частности - обитали на разных видах растений. Объектом данной концепции поначалу были только растения и грибы. Известный русский зоолог Н.А. Холодовский в 1910 г. впервые применил эту концепцию к животным и, в частности, к некоторым насекомым отр. Coleóptera, различавшимся по особенностям жизненного цикла и растениям, на которых они обитали. Название биологические виды было не единственным в связи с многочисленными находками морфологически сходных форм для разных объектов, в связи с чем, было предложено еще несколько терминов, характеризующих данный феномен: species sorrores, физиологические виды, специализированные формы, биологические расы, привычные расы. Однако в то время эта концепция не встретила сочувствия у подавляющего большинства биологов и широко не обсуждалась. И только в середине 20 века Эрнст Майр [Майр, 1947, 1968]

впервые заявил широко о морфологически сходных формах, которые, тем не менее, являются разными видами среди животных и репродуктивно изолированы. В настоящее время такие виды принято называть криптическими.

В последнее время все большее распространение получает филогенетическая концепция вида, во многом сходная с эволюционной, чему способствуют также цитогенетические и молекулярно-генетические методы, которые широко используются в последние десятилетия для выявления родственных отношений между видами [Боркин и др., 2004]. В связи с такой сменой парадигмы в систематике, количество выявляемых криптических видов в последние 20 лет резко выросло (Рисунок 1).

Год опубликования

Рисунок 1 - Увеличение количества выявляемых криптических видов в последние 20 лет по Bickford et al., 2006 с изменениями. Треугольными маркерами отмечено количество упоминаний термина сестринские виды (sibling species) в названии статьи, в резюме статьи или среди ключевых строк, круглыми - количество упоминаний термина криптические виды (cryptic species).

Увеличение связано во многом с открытием в 1985 году ПЦР-реакции, а так же все большей доступностью и использованием методов молекулярной генетики во многих лабораториях [Bickford et al., 2006].

Нужно сказать, что для обнаружения криптических видов помимо молекулярно-генетических и цитогенетических методов успешно применяются и должны быть применимы такие методы, как лабораторные скрещивания, цитофизиологические и физиологические показатели, иммунологические методы и даже оценка невидимых, но используемых для выявления особей своего вида биоаккустических сигналов или ферромонов [Bickford et al., 2006]. Увеличение количества используемых учеными методов для оценки уровня межвидовой изоляции повышает успех в исследовании и обнаружении криптических видов. В результате чего на сегодняшний день криптические виды обнаружены в большинстве местообитаний и типов организмов: от глубоководных моллюсков [Vrijenhoek et al., 1994] до пресноводных рыб [Feulner et al., 2006] и от тропических бабочек [Hebert et al., 2004] до тропических растений [Grundt et al., 2006]. По наблюдениям специалистов, наибольшее число криптических видов встречается в нескольких группах живых организмов: среди грибов, лягушек и представителей типа Членистоногих [Bickford, 2006]. Из всех встречающихся местообитаний 2/3 общего числа криптических видов наблюдается в тропических дождевых лесах и морях [Willig, 2003].

Терминология

Существует несколько определений термина криптические виды; в настоящей работе мы придерживаемся наиболее распространи енного определения, которое совпадает с таковым из статьи Боркина с соавтрорами [2004]. Криптическими являются виды, которые невозможно определить по обычным, принятым в систематике морфологическим признакам, или же различия по этим признакам имеют статистический характер. В последнем

случае видовое определение возможно лишь с определенной долей вероятности и, как правило, для выборок, но не для индивидуумов.

В русскоязычной литературе чаще всего термин криптические виды используют как синоним распространенному термину виды-двойники. Последний термин, например, широко использовал JI.C. Степанян [1983].

В англоязычной литературе встречается много терминов, обозначающих отсутствие морфологических различий у таких форм при генетической их удаленности: cryptic species, sister species, sibling species, twin species и т.д. Чаще всего, авторы используют эти термины как равноценные синонимы, не различая их как-то по смыслу [Saez, Lozano, 2005].

Я присоединяюсь к мнению Л.Я. Боркина с соавторами [2004], в том, что предпочтительным для обозначения морфологически сходных видов является использование термина криптические виды, а не виды-двойники. Прежде всего, потому что таких видов может быть и больше двух, а слово двойник более ассоциируется с двумя, хотя, двойников может быть и несколько [Гептнер, 1947]. Различают три разных сорта криптических видов, соответствующих разным процессам видообразования [Боркин и др., 2004] и прежде всего разной степенью родства между разными криптическими видами (Рисунок 2): -виды близнецы -виды-двойники -вариант «предок-потомок»

Сестринские виды (виды-близнецы) образовались в результате дихотомии ближайшего общего предка. Что касается англоязычного понятия sibling species, то в соответствии с обзором Bickford et al., 2006, оно является частным случаем sister species. По мнению авторов, последний термин обозначает любые виды, произошедшие от ближайшего общего предка, а sibling species - это криптические виды, произошедшие от ближайшего

А Б В

Рисунок 2 - Варианты взаимоотношений между криптическими видами (черные кружки): А - виды близнецы (сестринские виды), Б - виды двойники, В - вариант «предок-потомок» по Боркину и др. 2004.

общего предка. Термин sibling species в работе Knowlton [1993] понимается так же, но он противопоставляет его термину cryptic species, когда общий предок не так близок. Майр [1947], вводя свой термин sibling species, не относил его к одной филогенетически тесно родственной группе видов.

Часть криптических видов, имеющих более отдаленное родство, и являющаяся результатом нескольких актов видообразования являются видами-двойниками [Боркин и др., 2004]. Английским эквивалентом данного термина, по всей видимости, может служить twin species, хотя, нужно сказать, что этот термин переводится и как виды-двойники и как виды-близнецы [Лайус и др., 2011].

Третий вариант взаимоотношений между криптическими видами -предок-потомок подразумевает под собой присхождение одного вида от другого путем изменения плоидности [Mable, 2004]. Такой способ видообразования встречается среди амфибий [Raiin et al., 1973; Bogart, Wassermann, 1972].

Исходя из теоретических соображений, можно расположить разные формы близкородственных видов (групп видов или внутривидовых форм) в пространстве координат «степень генетического сходства - степень морфологического сходства» (Рисунок 3) [Лайус и др., 2011 ].

V

Уровень различий между ^—радами___

Криптически е виды

Уровень различий между видами

Степень морфологи ческого сходства

Уровень разрешения морфологическ ого анализа

У

Уровень различий между видами

Уровень различий между родами

Рисунок 3 - Расположение разных категорий видов и внутривидовых форм в пространстве координат «степень морфологического сходства - степень генетического сходства». См. объяснения в тексте. По Лайус и др. 2011.

Внутривидовые формы - это те, которые не имеют репродуктивной изоляции, т.е. генетические расстояния между которыми обычно меньше, чем расстояния между видами в данной группе. Среди них можно различить две группы - первая - формы, внутривидовой статус которых не подвергался сомнениям. Сюда же относятся и псевдовиды - те виды, описание которых дано некорректно и опровергнуто при ревизии вида. Вторая группа внутривидовых форм - это те, которые ранее описаны как виды на основании достаточно значительных морфологических отличий, но видовой статус которых впоследствии не подтвердился в результате скрещиваний или генетического анализа.

Можно принять, что морфологическое сходство между близнецами ближе, чем между двойниками, поскольку первые ближе друг к другу генетически. Таким образом, сходство близнецов в большей степени обусловлено генетической близостью, а в случае двойников - сходство во многом случайно и может быть обусловлено сходством адаптаций к одинаковым условиям среды обитания.

«Истинные» виды близнецы - это репродуктивно изолированные формы, генетические различия между которыми обычно незначительно превышают уровень репродуктивной изоляции, при том, что их морфологические различия, даже если и имеются, находятся ниже уровня разрешения морфологического анализа, обычно применяемого в таксономических исследованиях данной группы [Лайус и др., 2011]. Понятие уровень разрешения морфологического анализа используется не как универсальное понятие, а скорее, как уровень различий, который считается значимым среди исследователей, занимающимися систематикой данной группы.

Термин ложные виды-близнецы - это те, которые при ревизии вида были описаны как ложные. Такая ситуация обычно возникает в связи с недостаточно детальным морфологическим анализом, но дальнейшие более глубокие исследования обычно показывают, что морфологические различия между ними больше, чем уровень разрешения морфологического анализа. Степень морфологических различий между ними может быть как меньше той, которая принята для видов в данной группе, так и больше, т.е. ложные виды-близнецы перекрываются в этом случае с обычными видами. В идеале, дальнейшие гибридологические исследования показывают наличие репродуктивной изоляции между этими видами.

Виды-двойники, как истинные, так и ложные, располагаются несколько выше соответствующих видов-близнецов по оси степень генетического сходства в силу того, что их генетические различия более значительны (Рисунок 2). Степень генетического сходства, ниже которого вид относят к

виду-близнецу, а выше - к виду-двойнику, формально не определена и его оценка также должна быть установлена сообществом. Морфологические же различия между ними соотносятся так же как у истинных и ложных видов-близнецов. Автор принимает, что термин критические виды включает в себя все четыре группы видов-близнецов и видов-двойников.

Обычные виды, это те, которые были выделены на основе морфологического описания и их видовой статус подтвердился при использовании генетических подходов. На рисунке (Рисунок 3) также отмечена условная граница уровня родовых отличий - как генетических, так и морфологических. На осях не отмечено численных значений. Следует отметить, что если понятие «генетическая дистанция» является достаточно формализованным и методики количественной оценки генетического сходства хорошо разработаны и применяются очень широко [Nei, 1972, Cavalli-Sforza, Edwards, 1967; Reynolds et al., 1983], то морфологические дистанции являются обычно исключительно субъективной категорией и результатом соглашения исследователей, занимающихся той или иной группой.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сухих, Наталья Михайловна, 2013 год

Список литературы

1. Алексеев В. P. Eucyclops arcanus sp. п. (Copepoda, Cyclopoida) из водоемов Прибайкалья и Большеземельской тундры// Зоологический журнал,- 1990.- 69.- С. 135-139.

2. Алексеев В. Р., Наумова Е.Ю., Сухих Н.М. Введение. Пресноводный зоопланктон. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод России. Т.1. Зоопланктон/ Под ред. В. Р. Алексеева, С .Я. Цалолихина // КМК,- 2010.-С. 5-13.

А ПРЖОРРТЧ R Р А^ПЯД/ГГПи Т-Т ТЛ f"4rvTTV Ц АД ТЗоогтотттто ттттлп ттплтгтттгт^п

- J ---J------- —--— 5 —■ j . lii^ v xxtJ.rxi J-» WW Д WH^lV UIl^VU I111I11VU1J

в экосистему Балтийского моря // ДАН.- 2009. №429, Т.5.- С. 693-697.

4. Боркин JI. Я., Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М., Скоринов Д. В. О криптических видах (на примере амфибий)// Зоологический Журнал.-2004.- 83 (8).- С. 936-960.

5. Боруцкий Е.В. Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) Вашуткиных озер (бассейна р. Усы)/ Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР//М.: Наука.- 1966.- С. 51-52.

6. Боруцкий Е.В. Фауна СССР. Harpacticoida пресных вод// Москва, Ленинград.- 1952. - Т.З, № 4,- 195 с.

7. Боруцкий Е.В. Исследования по фауне Советского Союза (беспозвоночные и рыбы). Сборник трудов Зоологического музея МГУ) том XII/ Под ред. Е. В. Боруцкого// МГУ им. М.В. Ломоносова: Москва,- 1972. - 215 с.

8. Вехов Н.В. Ракообразные водоемов приморских участков восточного побережья архипелага Новая Земля// Биология внутренних вод.- 1998.-№ 1,- С. 14-20.

9. Вехов Н.В. Распространение и биология веслоногого рачка Eurytemora qffinisH Биология моря.- М.-1986.- №6,- С. 68-70.

Ю.Гептнер В.Г. Проблема вида в современной зоологии (Вступительная статья)/ В кн. Э. Майр Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога// М.: Изд-во иностр. Лит.- 1947.- С. 5-22.

11.Дяхтер М.Н. Видовой состав и распределение низших ракообразных мезобентоса в заливах дельты Килийского рукава Дуная// Гидробиологический журнал.- 1968.- Т.4, №6.- С. 13-19.

12.Курашов Е. А. Мейобентос как компонент озерной экосистемы/ Е.А. Курашов/ Рос. акад. наук. Ин-т озероведения: СПб.- 1994. - 223 с.

13.Лайус Д.Л., Сухих Н.М., Алексеев В.Р. Являются ли виды комплекса Eurytemora affinis критическими?// Сборник научных трудов "Биологическое разнообразие континентальных водоемов Евразии". -Изд. Русская коллекция СПб.- 2011.-С. 32-45.

14.Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир.- 1968.- 597с.

15.Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: Изд-во иностр. лит.- 1947.- 502с.

16.Махров А., Болотов И. Пути расселения и видовая принадлежность пресноводных животных севера Европы (обзор молекулярно-генетических исследований)//Генетика.- 2006.- Т. 42, № 10.- С. 1-16.

17.Монченко В. И. Свободноживущие циклопообразные копеподы Понто-Каспийского бассейна. - К. : Наукова думка.- 2003.- 351 с.

18.Монченко В.И., Полищук В. В. О гарпактицидах (Crustacea, Harpacticoida) советского участка низовьев Дуная и его дельты// Вестник зоологии.- 1969.- № 6.- С. 58-64.

19.Монченко В.И., Гапонова Л.П., Алексеев В.Р. Выявление видов-двойников у видов рода Eucyclops Украины и России путем гибридологического анализа (на примере нескольких видов рода Eucyclops) //Сборник научных трудов "Биологическое разнообразие континентальных водоемов.- Изд. Русская коллекция СПб.- 2011 .-С. 27-31.

20.0городникова В.А., Волхонская Н.И. Зоопланктон Лужской губы Финского залива (фоновое состояние до начала работы портовых сооружений)// Экологические аспекты гидростроительства на биоту акватории восточной части Финского залива. - СПб.- 2006.- Вып. ЗЗКТ. 1.-С. 324 -342.

21.0паев A.C. Основные направления дивергенции криптических видов птиц (на примере комплекса «дроздовидная камышевка»): автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08.- М., 2010.- 24 с.

22.Рылов В. М. (а). О новом виде Copepoda-Calanoida// Труды Санкт-Петербургского общества Естествоиспытателей.- 1922.- 52.- С. 67-78.

23.Рылов. В.М. (б). Свободноживущие веслоногие ракообразные (Eucopepoda).- Москва.- 1922.- 290 с.

24.Степанян Л. С. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР.- М.: Наука,- 1983.- 292с.

25.Сухих Н.М., Абрамсон Н.И., Алексеев В.Р. О нахождении североамериканской Eurytemora affinis (Poppe, 1880) в Финском заливе Балтийского моря с помощью методов молекулярной генетики// Материалы докладов X Съезда Гидробиологического Общества при РАН.- 2009.- С.389

26. Сухих Н.М., Алексеев В.Р. Роль молекулярно-генетической и морфологической диагностики в исследовании криптических видов-вселенцев копепод в водных сообществах Балтийского моря// Сборник

научных трудов "Биологическое разнообразие континентальных водоемов Евразии".- Изд. Русская коллекция СПб.- 2011,- С. 15-26.

27.Фефилова Е.Б. К биологии и экологии Canthocamptus staphylinus (Harpacticoida, Copepoda)// Вестник ИБ.- 2009.- №3,- С. 5-8.

28.Фефилова Е.Б. Распространение и биотопическое распределение гарпактицид (Harpacticoida, Copepoda) на Северо-Востоке Европейской России// Биол. внутр. вод.- 2006.- №4,- С. 9-16.

29.Холодовский Н.А. О биологический видах // Известия Импер. Акад. наук.- 1910.- 4(10).- С. 751-770.

30.Alekseev V. R., Defaye D. Taxonomic differentiation and world geographical distribution of the Eucyclops serrulatus group (Copepoda, Cyclopidae, Eucyclopinae)/ D. Defaye, E. Suarez-Morales, J. Von Vaupel Klein (Eds.) // Studies on Freshwater Copepoda Brill E-Books.- 2011.- 300 p.

31.Alekseev V., Souissi A. A new species within the Eurytemora affinis complex (Copepoda: Calanoida) from the Atlantic Coast of USA, with observations on eight morphologically different European populations// Zootaxa- 2011.- 2767- P. 41-56.

32.Alekseev V.R. Eucyclops albuferensis sp. n. from Albufera lake, Valencia, Spain// Proc. zool. Institute RAS.- 2008.- 312(1/2).- P. 127-134.

33.Alekseev V.R. Eucyclops dumonti sp. nov. from Central Mongolia// Hydrobiologia.- 2000.-441.- P. 63-71.

34.Alekseev V.R. Two new Eucyclops species (Cyclopiformes: Cyclopidae) from Spain// Zoosystematica Rossica.- 2010.- 19(2). - P. 171-178.

35.Alekseev V.R., Dumont H.J., Pensaert J., Baribwegure D., Vanfleteren J. R. A redescription of Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851) (Crustacea:

Copepoda: Cyclopoida) and some related taxa, with a phylogeny of the E. serrulatus-group// Zool.Scripta.- 2006,- 35(2).- P.123-147.

36.Aljanabi S. M., Martinez I. Universal and rapid salt-extraction of high quality genomic DNA for PCR-based techniques. Nucleic Acids Research// 1997.- Vol. 25, N 22.- P. 4692-4693.

37.Avise J.C., Neigel J.E., Arnold J. Demographic influences on mitochondrial-DNA lineage survivorship in animal populations// J. Mol Evol.- 1984.- 20.-P. 99-105.

38.Azemar F., Fiers F. and Tackx M. Zooplankton taxonomic list - taxa fnnnH from Bath to Gent (Schelde) during winter and spring// ECSA Local Meeting: ecological structures and functions in the Scheldt Estuary: from past to future.- Antwerp, Belgium October 7-10.- 2002,- P. 70

39.Beyrend-Dur D., Souissi S., Devreker D., Winkler G., Hwang J.S. Life cycle traits of two transatlantic populations of Eurytemora affinis (Copepoda: Calanoida): salinity effects// Journal of plankton research.- 2009.- 31(7).- P. 713-728.

40.Bickford D., Lohman D. J., Sodhi N.S., Ng P.K.L., Meier R., Winker K., Ingram K.K., Das I. Cryptic species as a window on diversity and conservation // Ecology and Evolution.- 2006.- 22 (3).- P. 148-155.

41.Bradford-Grieve J.M., Wells J.B. J., Ho J. Copepoda (Crustacea)/ D. Gordon (Eds.)// New Zealand Inventory of Biodiversity. Kingdom Animalia.- 2009.584 p.

42.Bogart J.P., Wasserman A.O. Diploid-polyploid cryptic species pairs: a possible clue to evolution by polyploidization in anuran amphibians// Cytogenetics.- 1972.- 11.-P. 7-24.

43.Brandorff G. O. The copepod invader Skistodiaptomus pallidas (Herrick, 1879) (Crustacea, Copepoda, Diaptomidae) from North America in water bodies of Bremen, northern Germany// Aquatic Invasions.- 2011.- V. 6, Supplement l.-P. S1-S5.

44.Bucciarelli G., Golani D., Bernardi G. Genetic cryptic species as biological invaders: the case of a Lessepsian fish migrant, the hardy head silverside Atherinomorus lacunosusll Journal of Experiment Marine Biology and Ecology.- 2002.- 273.- P. 143-149.

45.Bucklin A., Frost B. W., Kocher T. D. Molecular systematics of six Calanus and three Metridia species (Calanoida:Copepoda)// Mar. Biol. - 1995. - 121. -P. 655-664.

46.Bucklin A., Frost B.W., Bradford-Grieve J., Allen L., Copley N.J. Molecular systematic and phylogenetic assessment of 34 Calanoid copepod species of the Calanidae and Clausocalanidae// Marine Biology.- 2003.- 142.- P. 333-343.

47.Bucklin A., Lajeunesse T. Molecular genetic variation of Calanus pacificus (Copepoda: Calanoida): Preliminary evaluation of genetic structure and subspecific differentiation Based on mtDNA sequences// CalCOFI Rep.-1994.- vol. 35.-P. 45-51.

48.Carlton J.T. Deep Invasion Ecology and the Assembly of Communities in Historical Time/ G. Rilov, J.A. Crooks (eds.)// Biological Invasions in Marine Ecosystems. Ecological Studies 204.- Springer-Verlag: Berlin :Heidelberg.-2009.-P. 13-56.

49.Carlton J.T., Geller J.B. Ecological roulette: the global transport of non-indigenous marine organisms// Science.- 1993.- 261.- P. 78-82.

50.Caudill C.C., Bucklin A. Molecular phylogeography and evolutionary history of the estuarine copepod, Acartia tonsa, on the Northwest Atlantic coast. Hydrobiologia.- 2004,- 511.- P. 91-102.

51.Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W.F. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures// American Journal of Human Genetics.- 1967.- 19.-P. 233-257.

52.Chang C.Y., T. Ishida. Two new species of the Canthocamptus mirabilis group (Copepoda: Harpacticoida: Canthocamptidae) from South Korea// Proceedings of the Biological Society of Washington: Lawrence.- 2001.-114(3).- P. 667-679.

53.Conradi M., Megina C., Lopez-Gonzalez P. Sibling species of copepods in association with Mediterranean gorgonians// Scientia Marin.- 2004.-68(1).-P. 85-yo.

54.Costedoat C., Gilles A. Quaternary Pattern of Freshwater Fishes in Europe: Comparative Phylogeography and Conservation Perspective// The Open Conservation Biology Journal.- 2009.- 3.- P. 36-48.

55.Croskery P. The freshwater co-occurrence of Eurytemora affinis (Copepoda: Calanoida) and Manayunkia speciosa (Annelida: Polychaeta): possible relicts of a marine incursion// Hydrobiologia.- 1978.- 59.- P. 237-241.

56.Crowley T.J., North G.R. Paleoclimatology/ Oxford University Press: New-York.-1991.- 339 p.

57.Darriba D., Taboada G.L., Doallo R., Posada D. "jModelTest 2: more models, new heuristics and parallel computing"// Nature Methods.- 2012.-9(8).- 772 p.

58.di Castri F. History of biological invasions with special emphasis on the Old World. Biological Invasions: A Global Perspective/ J.A. Drake, H.A. Mooney, F. di Castri, R.H. Groves, F.J. Kruger, M. Rejmanek, M. Williamson (eds)// SCOPE 37: John Wiley & Sons: New York.- 1989.- 30p.

59.Dodson J.J., Tremblay S., Colombani F., Carscadden J.E., Lecomte F. Trans-Arctic dispersals and the evolution of a circumpolar marine fish species complex, the capelin (Mallotus villosus)// Mol Ecol.- 2007.- 16.- P. 5030-5043.

60.Dodson S. I., Grishanin A. K., Gross K. and Wyngaard G. A. Morphological analysis of some cryptic species in the Acanthocyclops vernalis species complex from North America// Hydrobiologia.- 2003.- 500.- P. 131-143.

61.Dodson S.I., Skelly D.A., Lee C.E. Out of Alaska: Morphological evolution and diversity within the genus Eurytemora from its ancestral range (Crustacea, Copepoda)// Hydrobiologia.- 2010.- 653,- P. 131-148.

62.Dussart B. Some Crustacea Copepoda from Venezuela// Hydrobiologia.-1986.- 113.-P. 25-67.

63.Dussart B., Defaye D. World directory of the Crustacea Copepoda of inland waters. I. Calaniformes// Backhuys: Leiden.- 2002. 285 p.

64.Dussart B., Defaye D. World directory of the Crustacea Copepoda of inland waters. II. Cyclopiformes// Backhuys: Leiden.- 2006. 354 p.

65.Fefilova E. Seasonal development of harpacticoid copepods in the NorthEast of European Russia// Fundamental and Applied Limnology (Archiv fur Hydrobiologie).- 2007.- Vol. 170/1.- P. 65-75.

66.Feulner P.G., Kirschbaum F., Schugardt C., Ketmaier V., Tiedemann R. Electrophysiological and molecular genetic evidence for sympatrically occuring cryptic species in African weakly electric fishes (Teleostei: Mormyridae: Campylomormyrus)// Mol. Phylogenet. Evol.- 2006.- 39.- P. 198-208.

67.Fleminger A., Othman B.H.R., Greenwood J.G. The Labidocera pectinata group: an Indo-West Pacific lineage of planktonic copepods with

descriptions of two new species// Journal of Plankton Research.- 1982.-4(2).- P. 245-270.

68.Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vriyenhoek R. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates// Molecular Marine Biology and Biotechnology.-1994.- 3.- P. 294-299.

69.Frost, B. W. A taxonomy of the marine calanoid copepod genus Pseudocalanusll Canadian Journal of Zoology.- 1989.- 67.- P. 525-551.

70.Ganz H. H., Burton R. S. Genetic differentiation and renrndur.tive

' X

incompatibility among Baja California populations of the copepod Tigriopus californicusll Marine Biology.- 1995.- 123.- P. 821-827.

71.Gelembiuk G.W., May G.E., Lee C.E. Phylogeography and systematics of zebra mussels and related species// Molecular Ecology.- 2006.- 15.- P. 1033-1050.

72.Geller J. B., Darling J.A., Carlton J.T. Genetic Perspectives on Marine Biological Invasions// Annu. Rev. Mar. Sci. - 2010. - 2. - P. 367-93.

73.Goetze E. Cryptic speciation on the high seas; global phylogenetics of the copepod family Eucalanidae// Proceedings Biological Sciences.- 2003.-270.-P. 2321-2331.

74.Grant W.S., Bowen B.W. Shallow population histories in deep evolutionary lineages of marine fishes: insights from sardines and anchovies and lessons for conservation// J. Hered.- 1998.- 89.- P.415-426.

75.Grundt H.H., Kjolner S., Borgen L., Rieseberg L.H., Brochmann C. High biological species diversity in the arctic flora// Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A.- 2006.- 103.-P. 972-975.

76.Guindon S., Dufayard J. F., Lefort V., Anisimova M., Hordijk W., Gascuel O. New algorithms and methods to estimate Maximum-Likelihood phylogenies: assessing the performance of PhyML 3.0// Syst. Biol.- 2010.59.- P. 307-321.

77.Gurney R. British freshwater Copepoda. III. Cyclopoida, Caligoida// Ray Society: London.- 1933.- P. 1-334.

78.Hall T.A. Bioedit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/ NT// Nucleic Acids Research.- 1999.41.- P. 95-98.

79.Hamrova E., Krajicek M., Karanovic T., Cerny M., Petrusek A. Congruent patterns of lineage diversity in two species complexes of planktonic crustaceans, Daphnia longispina (Cladocera) and Eucyclops serrulatus (Copepoda), in East European mountain lakes// Zool. J. Linn. Soc. - 2012. -166 (4).-P. 754-767.

80.Hebert P.D.N. Ten species in one: DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly Astraptes fulgerator. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A.- 2004.- 101.- P. 14812-14817.

81.Heron G.A., Damkaer D.M. Eurytemora richingsi, a new species of deep-water calanoid copepod from the Arctic ocean// Proceedings of the Biological Society of Washington.- 1976.- 89,- P. 127-136.

82.Hewitt G.M. Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary// Philos Trans Soc Lond B Biol Sci.- 2004.- 359.- P. 183-95.

83.Holland, B.S. Genetics of marine bioinvasions// Hydrobiology.- 2000.- 420.-P. 63-71.

84.http://nas.er.usgs.gov/queries/factsheet.aspx.

8 5. http://www.corpi.ku. It

86.http://www.marinespecies.org/copepoda/aphia.php.

87.1shida T. Description of Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851) (Copepoda, Cyclopoida) from Japan, with reference to the degree of difference from specimens from the type locality// Biogeography.- 2003.- 5.- P. 1-7.

88.1shida T. Eucyclops biwensis, a new cyclopoid copepod (Crustacea) from lake Biwa, Japan, with records of a morphologically identical population of the new species and Eucyclops roseus from Lake Victoria// Bull, biogeogr. Soc. Japan.- 1998.- 53.- P. 23-27.

89.1shida T. Eucyclops borealis sp. nov. from Alaska, and E. tsushimpnd? sn. nov. from Tsushima Island, Japan (Crustacea, Copepoda, Cyclopoida)// Biogeography.- 2001.- V.3.- P.51-57.

90.1shida T. Eucyclops pacificus and E. ohtakal, two new cyclopoid copepods (Crustacea) from Japan// Biogeography.- 2000.- 2.- P. 21-28.

91.1shida T. Eucyclops roseus, a new Eurasian copepod, and the E. serrulatus-speratus problem in Japan// Japan. Journ. Limnol.- 1997.- 58.- P. 349-358.

92.Kiefer F. Crustacea 1. Copepoda aqua-dulcis/ In: Contribution à la faune du Cameroun: Faune colon// Françaises.- 1928.- 1.- P. 535-570.

93.Knowlton N. Cryptic and sibling species among the decapod Crustacea// Journal of Crustacean Biology.- 1986.- 6.- P. 356-363.

94.Knowlton N. Sibling Species in the Sea// Annual Review of Ecology and Systematics.- 1993,-24.-P. 189-216.

95.Knowlton N., Weight L. A. New dates and new rates for divergence across the Isthmus of Panama. Proc. R. Soc. Lond.- 1998. -B 265:- C. 2257-2263.

96.Kurashov E.A. Distribution and summer diapause of Canthocamptus staphylinus (Jurine) (Copepoda: Harpacticoida) in lake Ladoga// Hydrobiology.- 1996.- Vol. 320.- P. 191-196.

97.Lee C.E. Global phylogeography of a cryptic copepod species complex and reproductive isolation between genetically proximate "populations"// Evolution.- 2000.- 54.- P. 2014-2027.

98.Lee C.E. Rapid and repeated invasions of fresh water by the copepod Eurytemora qffinisH Evolution.- 1999.- 53,-P. 1423-1434.

99.Lee C.E., Frost B.W. Morphological stasis in the Eurytemora affinis species complex (Copepoda: Temoridae)// Hydrobiologia.- 2002.- 480.- P. 111-128.

100. Leppakoski E., Gollasch S., Gruszka P.,Ojaveer H., Olenin S., Panov V. (a) The Baltic—a sea of invaders// Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 2002 - 5Q -P.l 175-1188.

101. Leppakoski E., Gollasch S., Olenin S. (6) Alien species in European waters/ In: E. Leppakoski, S. Gollasch, S. Olenin (eds)// Invasive Aquatic Species of Europe - Distribution, Impacts and Management.- Kluwer Academic Publishers.- 2002.- P. 1-6.

102. Leppakoski E., Olenin S., Gollasch S. (b) The Baltic Sea - a field laboratory for invasion biology/ In: E. Leppakoski, S. Gollasch, S. Olenin (eds)// Invasive Aquatic Species of Europe - Distribution, Impacts and Management.- Kluwer Academic Publishers.- 2002.- P. 253-259.

103. Mable B. K. Why polyploidy is rarer in animals than in plants': myths and mechanisms// Biological Journal of the Linnean Society.- 2004.- 82.- P. 453-466.

104. Marrone F., Brutto S. Molecular evidence for the presence of cryptic evolutionary lineages in the freshwater copepod genus Hemidiaptomus G.O. Sars, 1903 (Calanoida, Diaptomidae)// Hydrobiologia.- 2010.- 644.- P. 115125.

105. Miracle M.R. Biogeography of the freshwater zooplanktonic communities of Spain// Journal of Biogeography. - 1982. - 9. - P. 455-467.

106. Monchenko V.l. Cryptic species in Diacyclops bicuspidatus (Copepoda:Cyclopoida): evidence from crossbreeding studies// Hydrobiologia.- 2000.- 417 (1).- P. 101-107.

107. Nei M. Genetic distance between populations// American Naturalist.-1972.- 106.- P. 283-292.

108. Palumbi S.R. Genetic Divergence, Reproductive Isolation, and Marine Speciation// Annual Review of Ecology and Systematica - 1994 - 25.- P. 547-572.

109. Panov V.E., Krylov P.I., Riccardi N. Role of diapause in dispersal invasion success by aquatic invertebrates// Journal of Lymnology. - 2004. -63(1).-P. 56-69.

110. Poppe S.A. 1880. Über eine neue Art calaniden Gattung Temora Baird// Naturwasser Verhart Bremen.- 7.- P. 55-60. [in GermanJPosada D. jModelTest: Phylogenetic Model Averaging// Mol. Biol. Evol.- 2008.-25(7).- P. 1253-1256.

111. Raiin D.B., Romano M.A., Kilpatrick C.W. The tetraploid treefrog Hyla versicolor: evidence for a single origin from the diploid H. chrysoscelisll Herpetologica.- 1983.- 39.- P. 212-225.

112. Reid J. Copepoda (Crustacea) from fresh waters of the Florida Everglades, USA, with a description of Eucylops conrowae sp. n. // Trans. American microsc. Soc.- 1992.- 111.-P. 229-254.

113. Reynolds J., Weir B.S., Cockerham C.C. Estimation of the coancestry coefficient: basis for a short-term genetic distance// Genetics.- 1983,- 105.-P. 767-779.

114. Ronquist F., Teslenko M., Mark P., Ayres D.L., Darling A., Hohna S., Larget B., Liu L., Suchard M.A., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3.2: Efficient Bayesian Phylogenetic Inference and Model Choice Across a Large Model Space// Systematic Biology.- 2012.- 61(3).- P. 539-542.

115. Saez A.G.,Lozano E. Body doubles// Nature.- 2005.- 433 (7022).- P. 111-111.

116. Sarvala J. (a) A parthenogenetic life cycle in a population of Canthocamptus staphylinus (Copepoda: Harpacticoida)// Hydrobiology.-1979.- Vol. 62, №2.-P. 113-129.

117. Sarvala J. (6) Effect of temperature on the duration of egg, nauplius and copepodite development of some freshwater benthic Copepoda// Freshwater Biology.- 1979.- Vol. 9.- P. 515-534.

118. Simberloff D. Which insect introductions succeed and which fail?/ In: J.A. Drake, H.A. Mooney, F. di Castri, R.H. Groves, F.J. Kruger, M. Rejmanek, M. Williamson (eds)// Biological Invasions.- John Wiley & Sons: New York.- 1989.-P. 61-75.

119. Souissi A., Souissi S., Devreker D., Hwang J.S. Occurrence of intersexuality in a laboratory culture of the copepod Eurytemora affinis from the Seine estuary (France)//Marine Biology.- 2010.- 157.- P. 851-861.

120. Staton J., Wickliffe L., Garlitska L., Villanueva S., Coull B. Genetic isolation discovered among previously described sympatric morphs of a meiobenthic copepod// Journal of Crustacean Biology.- 2005,- 25(4).- P. 551-557.

121. Sukhih N., Alekseev V. Some negative effects of sea-port construction on zooplankton of the Ust-Luga estuary//Estuarine ecosystems: structure, function and management/ International Symposium ECS A 42: Kaliningrad.- 2007.- P. 107-108.

122. Sukhih N., Souissi S., Hwang J.-S, Alekseev V.R. Molecular-genetic and morphological study on Eurytemora affinis (Poppe, 1880) criptic species invasion in Baltic and Atlantic coast waters// International Conferences on Dormancy in Crustations/ Research Findings and Applications.- 2009.- 14 p.

123. Sukhikh N., Souissi A., Souissi S., Alekseev V.R. Morphological characterization of Eurytemora affinis sibling species// 11-th International Conference on Copepoda/ Merida: Mexico.- 2011.- 138 p.

124. Sukhikh N.M., Alekseev V.R. 2013. Eurytemora caspica sp.nov. from the Caspian sea - one more new species within the E. affinis complex (Copepoda: Calanoida)// Proceedings of the Zoological Institute RAS.- Vol. 317: No. l.-P. 85-100.

125. Sukhikh N.M., Souissi A., Souissi S., Alekseev V.R. Invasion of Eurytemora sibling species (Copepoda: Temoridae) from North America into the Baltic Sea and European Atlantic coast estuaries// Journal of Natural History.- 2013.- 47:5-12.- P. 753-767.

126. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., Kumar S. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods// Molecular Biology and Evolution.- 2011.- 28.- P. 2731-2739.

127. Telesh I., Heerkloss R. Atlas of estuarine zooplankton of the southern and eastern Baltic sea/ Part II: Crustacea// Verlag Dr. Kovac: Hamburg.-2004.- 118 p.

128. Telesh I.V. Plankton of the Baltic estuarine ecosystems with emphasis on Neva Estuary: a review of present knowledge and research perspectives// Marine Pollution Bulletin.- 2004.- V. 49.- P. 206 - 219.

129. The Ecology of Invasions by Animals and Plants/ C.S. Elton// Methuen: London.- 1958.- 181 p.

130. Thompson J.D., Higgins D.J., Gibson T.J. CLUSTAL W: improoving the sensetivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalities and weight matrix choice// Nucleic Acids Research.- 1994.- 22.- P. 4673-4680.

131. Thorp A. Comparative morphology of sibling species of Metridia (Copepoda: Calanoida). M. lucens, M.pacifica and a species indeterminate from Indian arm: PhD thesises.- University of British Columbia.- 1980.- 75 p.

132. Verovnik R., Sket B., Trontelj P. The colonization of Europe by the freshwater crustacean Asellus aquaticus (Crustacea: Isopoda) proceeded from ancient refugia and was directed by habitat connectivity// Molecular ecology.- 2005.- 14(14).- P. 4355-69.

133. Vrijenhoek R.C., Schutz S.J., Gustafson R.G., Lutz R.A. Cryptic species of deep sea clams (Mollusca, Bivalvia, Vesicomyidae) from hydrothermal vent and cold water seep environments// Deep-Sea Res. Part I.- 1994.- 41.- P. 1 Hill 89.

134. Walker T.J. Cryptic species among sound-producing Ensiferan Orthoptera (Gryllidae and Tettigoniidae)// Quart. Ver. Biol.- 1964.- 39.- P. 345-355.

135. Walter T.C. Canthocamptus staphylinus (Jurine, 1820)// In: Walter T.C., Boxshall G/ World Copepoda database. Accessed through: World Register of Marine Species.- 2012.- at http://www.marinespecies.org/aphia.php.

136. Walter T.C. Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857)// In: Walter C. and Boxshall G. (Eds)/ World Copepoda database. Accessed through: World Register of Marine Species.- 2010.-http://www.marinespecies.org/aphia.php.

137. Willig M.R., Kaufman D.M., Stevens R.D. Latitudinal gradients of biodiversity: pattern process, scale, and synthesis// Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst.- 2003.- 34.- P. 273-309.

138. Winker K. Sibling species were first recognized by William Derham (1718)// Auk.- 2005.- 122,- P. 706-707.

139. Winkler G., Dodson J.J., Lee C.E. Heterogenity within the native range: population genetic analyses of sympatric invasive and noninvasive clades of the freshwater invading copepod Eurytemora affinis// Molecular Ecology.- 2008.- V. 17.- P. 415-430.

140. Winkler G., Souissi S., Poux C., Castric V. Genetic heterogeneity among Eurytemora affinis populations in Western Europe// Marine Biology.- 2011.- 158.-P. 1841-1856.