Генетическая ревизия беспозвоночных Кандалакшского залива Белого моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Неретина, Татьяна Владимировна

• Неретина, Татьяна Владимировна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Неретина, Татьяна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ПРИМЕНЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ДЛЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ

1.1. Определение понятия «биоразнообразие»

1.2. Разнообразие видов. Криптические виды

1.2.1. Симпатрические криптические виды

1.2.2. Аллопатрические виды и виды-космополиты

1.2.3. Закономерности возникновения криптических видов

1.3. Внутривидовой генетический полиморфизм

1.4 Молекулярно-генетические методы, применяемые для изучения биоразнообразия

1.4.1 История применения молекулярно-генетических методов для изучения

биоразнообразия

1.4.2. ДНК-штрихкодирование

1.4.4. Митохондриальные псевдогены

1.4.5. Митохондриальная интрогрессия

1.4.6. Ядерные гены, используемые в качестве генетических маркеров для рутинного молекулярного анализа

1.5.Изучение биоразнообразия Арктики с применением молекулярно-генетических методов

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Сбор материала и создание спиртовой коллекции

2.2. Выделение ДНК

2.3. Амплификация целевого фрагмента с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР)

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

55

3.1. Получение данных о последовательностях фрагментов генов COl,

гистона 3 и транскрибируемого спейсера ITS ряда морских беспозвоночных

Кандалакшского залива

3.2 Анализ полученных последовательностей ядерных и митохондриальных маркеров. Низкий внутривидовой полиморфизм изученных видов

беспозновночных кандалакшского залива

3.3. Результаты анализа полученных последовательностей

3.3.1. Catablema vesicarium (Cnidaria, Hydrozoa, Panndeidae)

3.3.2. Cyanea capillata (Cnidaria, Scyphozoa)

3.3.3. Arenicola marina (Annelida, Polychaeta, Arenicolidae)

3.3.4. Brada inhabilis (Annelida, Polychaeta, Flabelligeridae)

3.3.5. Eteone longa ( Annelida, Polychaeta, Phyllodocidae)

3.3.6. Flabelligera affinis (Annelida, Polychaeta, Flabelligeridae)

3.3.7. Harmothoe imbricata (Annelida, Polychaeta, Polynoidae)

3.3.8. Lumbrineris fragilis (O.F. Miiller, 1776) (Annelida, Polychaeta, Lumbrineridae)

3.3.9. Marenzelleria arctica (Annelida, Polychaeta, Spionidae)

3.3.10. Micronephtys minuta (Theel, 1879) и Micronephtys neotena (Noyes, 1980) (Annelida, Polychaeta, Nephtyidae)

3.3.11. Owenia fusiformis (Annelida, Polychaeta, Oweniidae) и другие виды-карлики

3.3.12. Poly cirrus medusa (Annelida, Polychaeta, Terebellidae)

3.3.13. Pygospio elegans (Annelida, Polychaeta, Spionidae)

3.3.14. Комплекс видов Scoloplos armiger (Annelida, Polychaeta, Orbiniidae)

3.3.15. Terebellides stroemii (Annelida, Polychaeta, Terebellidae)

3.3.16. Ophiopholis aculeata (Echinodermata, Ophiuroidea, Ophiactidae)

3.3.17. Psolus phantapus (Echinodermata, Holothuroidea)

3.3.18. Strongylocentrotus pallidus (Echinodermata, Echinoidea, Echinoida)

3.3.19. Dendronoíus dalli = Dendronotus niveus (Mollusca, Gastropoda, Dendronotidae)

3.3.20. Nannopus palustris (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida)

3.4. Определение таксономического положения представителей класса Tantulocarida (Crustacea, Maxillopoda)

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Полученная база данных последовательностей фрагментов генов coi, гистона 3 и транскрибируемого спейсера ITS морских беспозвоночных Кандалакшского залива Белого моря

4.2. Сравнение результатов молекулярно-генетического анализа с морфологическими данным

4.2.1. Виды-двойники

4.2.2. Ошибки в таксономических определениях

4.3. Сравнение результатов анализа митохондриальных и ядерных маркеров

4.3.1. Различия между последовательностями COI составляют > 2%

4.3.2. Несовпадение топологий филогенетических деревьев, построенных по результатам анализа ядерных маркеров и маркеров митохондриальных (последовательности фрагментов НЗ и COI)

4.4. Изучение полиморфизма ядерного генома

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая ревизия беспозвоночных Кандалакшского залива Белого моря»

ВВЕДЕНИЕ

Применение молекулярно-генетических методов в настоящее время почти повсеместно признано необходимым для изучения биоразнообразия, разделения видов и уточнения ареалов их распространения. Несмотря на значительные усилия и большие достижения в этой области, ситуация с изучением биоразнообразия, сложившаяся к настоящему времени, остается сложной. На настоящий момент известно около 1,9 млн видов живых организмов, большая часть из которых была описана за последние 250 лет. По оценкам различных исследователей, на настоящий момент более или менее описаны только позвоночные животные (около 90% видов) и высшие растения (около 85% видов). Членистоногих описано всего около 25% видов (в том числе 10% насекомых), около 5% грибов и диатомовых водорослей и т.д. [Шнеер, 2007].

Человеческая деятельность приводит к катастрофически быстрому сокращению видового разнообразия, таким образом, есть большая вероятность, что у нас не будет возможности не только исследовать, но даже выявить большую его часть, в случае, если будут использоваться только традиционные морфологические методы. В настоящее время во всем мире насчитывается около 15 000 таксономистов-морфологов. При этом существует множество видов, которые могут быть определены лишь 1-2 специалистами во всем мире. Были произведены расчеты, согласно которым, даже если интенсифицировать усилия по выявлению новых видов в 30 раз, для описания существующего биоразнообразия понадобится 25 лет [Woodruff, 2001].

В начале 2000-ных годов возникла инициатива создания интерактивных каталогов (Catalog of Life) с целью обеспечения более широкого и полного доступа к таксономической информации [Bisby, 2000; Godfray, 2002]. В это же время группа исследователей заявила, что считает более эффективным решение возникших проблем с помощью ДНК-систематики [Tautz, 2002, 2003]. Такое предложение возникло в результате революционных изменений в технологии секвенирования (в данном случае имеются в виду только изменения в технологии

секвенирования по Сэнгеру). Секвенирование отдельных фрагментов ДНК, в среднем длиной до 1000 п.н. стало общедоступным и достаточно дешевым методом. Решение проблем описания биоразиообразия и систематики с применением только молекулярпо-генетических методов стало казаться чрезвычайно заманчивым. Совершенно очевидно, однако, что использование только молекулярпо-генетических методов без тесного сотрудничества с систематиками может дать лишь более точную оценку имеющемуся количеству видов, но никак не поможет с их описанием. Существующая на настоящий момент точка зрения на этот вопрос состоит в том, что изучение биоразиообразия должно базироваться как на усилиях специалистов по конкретным группам, так и на применении молекулярпо-генетических методов [Шнеер, 2007]. Преимущества подобного подхода очевидны, так как отдельно взятые данные о последовательностях ДНК-маркеров представителей тех или иных видов без предварительной точной идентификации данного вида, проведенного специалистом, мало информативны (хотя такой способ описания биоразнообразия очень распространен), а применение только морфологических методов не позволяет выявить скрытое биоразнообразие.

В 2003 году был предложен метод «ДНК-щтрихкодирования» или метод молекулярного «баркодинга». В основе этого метода лежит предположение, что можно найти участок генома, небольшой по размеру (до 600800 нуклеотидов), такой, что его последовательность будет одинакова у особей одного вида и разной у разных видов. Такой участок и называют ДНК-штрихкодом (barcode). Определив последовательность этого участка ДНК у объекта и сравнив его с базой данных (IBOL), в которой находятся сведения о последовательностях этого участка у всех видов, можно сразу определить вид изучаемого объекта. Если последовательность не совпадает ни с одной из имеющихся в базе, это может свидетельствовать об обнаружении нового, ранее не известного вида. В качестве такого участка для животных был выбран фрагмент митохондриального гена, кодирующего первую субъединицу цитохромоксидазы (COI). Этот метод в настоящее время получил очень широкое распространение, а

база данных IBOL постоянно пополняется новыми последовательностями.

Однако у этого метода существует существенное число недостатков, па которые не без основания указывают его критики. В первую очередь, естественно, возражения касаются возможности определения видовой принадлежности организма по фрагменту митохондриального генома. Так как в этом случае необходимо учитывать возможность столкновения с митохондриальной интрогрессией, существования псевдогенов и многое другое. Кроме того, изучение последовательности только митохондриальной ДНК не дает возможность оценить полиморфизм ядерной ДНК, что может быть очень важным при оценке скрытого биоразнообразия. Тем не менее этот метод по-прежнему является основным молекулярно-генетическим методом, применяемым для изучения биоразнообразия.

В связи с осознанием острой необходимости изучения биоразнообразия все больший интерес в настоящее время стало вызывать изучение высокоширотных экосистем (напр., Программы по Арктике: Международный полярный год (20072008); The Western Arctic Shelf-Basin Interactions (SB1) (2001-2005), Arctic Ocean Exploration Program (NOAA, 2002-2009), Система Моря Лаптевых (1993-2012)). Главным образом это обусловлено заметным влиянием на них современных климатических изменений в Арктике [Comiso, 2008]. Арктические экосистемы и природные комплексы очень уязвимы и высоко чувствительны к действию глобальных климатических и локальных средовых факторов. Существенное сокращение площади ледового покрытия в летний сезон, зарегистрированное в последние три десятилетия и достигающее в некоторых регионах 30-35% (данные National Snow and Ice Data Center, USA), влияет на организмы разных трофических уровней арктических сообществ. Ненормированная техногенная нагрузка и техногенные катастрофы (например, разлив нефти при аварии танкера Эксон Валдиз у побережья Аляски) влекут за собой глубокие и продолжительные последствия для арктических акваторий. Изменения климата могут вызвать замещение арктических видов субарктическими, что может привести к коренной перестройке арктических планктонных экосистем, изменению их продуктивности

и необратимым последствиям для более высоких трофических уровней. Для того, чтобы понимать толерантность арктической биоты к меняющимся условиям и своевременно отслеживать происходящие изменения, необходимо иметь точное представление о её видовом составе, структуре популяций и способах адаптации.

Однако современный видовой состав арктических сообществ, в первую очередь - морских, изучен плохо. Это обусловлено труднодоступностыо материала, а также сложностью идентификации видов с использованием лишь морфологических признаков. Так, молекулярно-гепетические методы особенно важны для изучения беспозвоночных животных, часто характеризующихся в одних случаях высокой пластичностью и разнообразием морфологических форм в сочетании с низким генетическим полиморфизмом, и, в других случаях, бедностью морфологических признаков и (или) малыми размерами, затрудняющими их определение с использованием классических морфологических методов.

Таким образом особую важность представляет правильный подбор молекулярных методов и использование их в комплексе с изучением морфологических данных для исследования арктической биоты.

Цели и задачи исследования.

Цель работы - изучение генетического полиморфизма морских беспозвоночных для оценки видового состава, структуры популяций и способах адаптаций арктической биоты Кандалакшского залива. Для достижения настоящей цели были поставлены следующие задачи:

1. Получение последовательностей фрагментов ядерных и митохондриалыюго генов массовых видов беспозвоночных Кандалакшского залива.

2. Оценка уровня внутривидовой изменчивости ядерной ДНК беспозвоночных Кандалакшского залива; поиск видов с высоким уровнем полиморфизма генома.

3. Сравнение результатов анализа последовательностей фрагментов ДНК с данными, полученными с помощью методов классической таксономии. Уточнение видового состава, выявление изолированных генофондов.

4. Сравнение результатов, полученных с использованием только ДНК-штрихкодирования (молекулярного «баркодипга») с результатами анализа совместно митохондриальных и ядерных маркеров.

Научная новизна

Получены последовательности митохондриального (фрагмента гена COI) и ядерного (фрагмента гистона 3) маркеров для 244 видов из них 86 видов Polychaeta, 4 вида Bryozoa, 16 видов Cnidaria, 6 видов Chaetognatha, 5 видов Chordata, 40 видов Crustacea, 16 видов Echinodermata и 65 видов Mollusca. Показана необходимость применения ядерных маркеров для молекулярно-генетического анализа биоразнообразия па обширном материале.

В результате генетической ревизии обнаружено семь случаев, когда под одним видовым названием объединялись комплексы видов. Это: Cyanea capillata (Cnidaria, Scyphozoa), Scoloplos armiger (Annelida, Polychaeta, Orbiniidae), Eteone longa (Annelida, Polychaeta, Phyllodocidae) Terebellides stroemii (Annelida, Polychaeta, Terebellidae), Harmothoe imbricata (Annelida, Polychaeta, Polynoidae), Psoitis phantapus (Echinodermata, Holothuroidea), Dendronotus dalli (Mollusca, Gastropoda, Dendronotidae). Описан новый вид рода Cyanea, С. tzetlini sp. nov. Kolbasova, Neretina на основании генетических данных и впервые обнаруженных значительных морфологических различиях. Показано наличие митохондриальной интрогрессии для видов Liimbrineris fragilis (Annelida, Polychaeta, Lumbrineridae), Brada inhabilis (Annelida, Polychaeta, Flabelligeridae), что свидетельствует о необходимости использовать ядерные маркеры для изучения биоразнообразия. Был подтвержден статус вида-космополита для Pygospio elegans (Annelida, Polychaeta, Spionidae) и, в противоположность этому показано, что вид Nannopus palustris (Crustacea, Copepoda, Harpacticoida), считавшийся ранее видом-

космополитом, представляет из себя комплекс видов, причем вид, обитающий в Белом море, наиболее сильно отличается от всех других.

Теоретическая и практическая значимость работы

Биота Арктики представляет исключительный научный и практический интерес. Уязвимость арктических сообществ, вызванная относительно малой способностью противостоять неблагоприятным воздействиям, связанным с локальной деятельностью человека и глобальными изменениями климата, делает их изучение неотложной практической задачей. Некоторые данные позволяют предположить, что труднообратимые изменения многих арктических экосистем уже зашли довольно далеко. Прогнозирование их дальнейших изменений невозможно без детального понимания состава и структуры входящих в них популяций и сообществ. В то же время биота Арктики, в том числе на территории России, до сих пор изучена совершенно недостаточно, поэтому анализ генетического материала из арктических популяций представляет огромный научный и практический интерес. Полученные в диссертации данные вносят значительный вклад в пополнение существующих баз нуклеотидных последовательностей арктической биоты. В результате анализа последовательностей ядерных генов показан низкий внутрипопуляционный уровень геномного полиморфизма морских беспозвоночных Белого моря.

Результатом данной работы стало выявление нескольких криптических видов и случаев митохондриальной интрогрессии. Описан новый массовый вид сцифоидных медуз. На обширном материале показана необходимость применения ядерных маркеров для молекулярно-геиетического анализа биоразнообразия. Работа вносит важный вклад в методологию изучения, а также в понимание состава и структуры биоты Арктики.

Положения, выносимые на защиту:

1. Применение молекулярно-генетических методов при изучении биоты с относительно низким уровнем биоразнообразия, которая исследуется в течение

более чем 60 лет с применением морфологических методов специалистами по различным группам беспозвоночных животных, дает возможность выявить криптические и даже псевдокриптические виды и, более того, в некоторых случаях исправить некоторые ошибки определения.

2. Использование только мтДНК приводит к значительным ошибкам в определении таксономической принадлежности. Совместное использование ядерных и митохондриальных маркеров позволило выявить возможные криптические виды и случаи митохондриальной интрогрессии

3. Популяции морских беспозвоночных Кандалакшского залива Белого моря характеризуются низким (< 0,3%) уровнем изменчивости ядерной ДНК (по данным анализа последовательностей фрагмента гистопа 3 и внутренних транскрибируемых спейсеров ITS).

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на Юбилейной конференции, посвященной 75-летию ББС МГУ им. H.A. Перцова, МГУ, 2013), 48-м Европейском Симпозиуме по морской биологии (Галвей, Ирландия, 2013), Симпозиуме «Современные достижения в популяционной, эволюционной и экологической генетике (MAPEEG-2013)» (Владивосток, 2013), 6-м Съезде Международного биогеографического общества (Флорида, США, 2013), на конференции «Молекулярно-генетические подходы в таксономии и экологии» (Ростов-на-Дону, 2013).

Личное участие автора. Автор лично участновал в планировании и проведении экспериментов, обработке и интерпретации полученных результатов, подготовке и написании научных публикаций, апробации результатов и представлении их на конференциях. Сбор материала и морфологический анализ проводились студентами, аспирантами и сотрудниками кафедры зоологии беспозвоночных и Беломорской биологической станции биологического факультета и Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова. Вся работа по молекулярному анализу была проведена лично автором. Выводы сделаны на основании собственных оригинальных данных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ПРИМЕНЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ДЛЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ

1.1. Определение понятия «биоразнообразие»

Изучение биоразнообразия является одной из основных задач биологии. Однако, в первую очередь необходимо определить, что входит в понятие «биоразнообразие». Согласно современной концепции, биоразнообразие организмов определяется как все многообразие живых организмов из всех сред, включая сухопутные, морские и другие водные экосистемы и составляющие их экологические комплексы; разнообразие внутри видов, между видами и экосистемами {Конвенция о биологическом разнообразии, утвержденная на Конференции Организации Объединенных Наций по окруэ/сающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 3-14 июня 1992 года).

При этом выделяют три типа биоразнообразия:

экосистемы и ландшафты (разнообразие местообитаний);

разнообразие видов;

генофонд (генетическое разнообразие). Генетическое разнообразие или генетический полиморфизм — разнообразие популяций по признакам или маркерам генетической природы [Кате1, 1998]. Генетическое разнообразие представляет собой важный компонент генетической характеристики популяции, группы популяций или вида. Генетическое разнообразие, в зависимости от выбора рассматриваемых генетических маркеров, характеризуется несколькими измеряемыми параметрами [ЬеГАег, 2012]:

1. Виртуальная гетерозиготность - п, т.е. доля различий между двумя случайно выбранными генотипами в популяции, на нефункциональный нуклеотидный сайт.

2. Число аллелей на локус.

3. Генетическое расстояние (для оценки межпопуляционного генетического разнообразия).

Нами будут рассмотрены только два вида биоразнообразия, те, при

изучении которых могут применяться молекулярно-генетические методы: разнообразие видов и генетический полиморфизм популяций.

1.2. Разнообразие видов. Криптические виды

При изучении видового состава с использованием только морфологических критериев во многих случаях сложно или практически невозможно оказывается разделить, так называемые «криптические виды» [Bickford, 2006]. В таком случае применение молекулярно-генетических методов оказывается абсолютно необходимым. Криптическими называются два и более видов, ошибочно описываемые как один вид (имеющие одно название) и, по крайней мере, внешне морфологически неразличимые. [Bicford, 2007]. Впервые, впрочем, подобные виды были обнаружены задолго до возникновения молекулярно-генетических методов, более того, они были обнаружены раньше, чем была принята система классификации Линнея. По данным [Winker, 2005] впервые подобное явление было обнаружено у настоящих пеночек, род Phylloscopus F. Boie, 1835 Уильямом Дерхемом. Он выделил два вида Phylloscopus trochilus Linnaeus 1758 и Phylloscopus collybita Vieilott, 1817 вместо одного вида P. trochilus, что сообщается в письмах Джона Роя (1718 год).

Криптические виды называют еще видами-двойниками или видами-близнецами. Впервые термин «виды-близнецы» ввел [Майер, 1963]. Термин «криптические виды» возник позднее [Henry, 1985], но считается более правильным, так как некоторые авторы считают возможным употребление термина «виды-близнецы» только для сестринских видов, произошедших непосредственно от одного общего предка. Поскольку криптические виды действительно довольно часто являются сестринскими видами, то в этом случае термины можно считать синонимами, однако, многие авторы все же предпочитают термин «криптические виды» [Knowlton, 1986]. Кроме того, некоторые авторы разделяют понятия «криптические виды» и «псевдокриптические виды», так как часто обнаружение диагностических

морфологических признаков следует за разделением криптических видов с помощью молекулярно-генетических методов. В этом случае виды называют псевдокриптическими» [Saez, 2003].

1.2.1. Симпатрические криптнческне виды

Количество обнаруженных криптических и псевдокриптических видов возросло экспоненциально за последние три десятилетия, что связано с применением молекулярно-генетических методов, основанных на анализе последовательностей ДНК [Сагг, 2010]. Применение этих методов стало возможным с возникновением методов амплификации, основанных на применении ПЦР (Полимеразной Цепной Реакции) и развитием и значительным удешевлением технологий секвенирования. Это легко объяснимо, если принять, что видообразование не всегда сопровождается морфологическими изменениями и, в этом случае, действительное число видов должно быть значительно большим, чем можно предполагать, исходя только из морфологических наблюдений. Однако иногда применение генетических методов позволяет не увеличить, а уменьшить количество описываемых видов. Некоторые виды отличаются значительным морфологическим разнообразием и в некоторых случаях систематиков вводит в заблуждение большое число морф, в частности, вариации окраски [Knowlton, 1987]. В этом случае может происходить неоправданное дробление таксона на несколько видов или подвидов, тогда как проведенный генетический анализ показывает отсутствие генетической изоляции между несколькими различными морфами [Nygren, 2011]. В истории изучения некоторых таксонов можно проследить дробление одного вида на несколько отдельных и затем, после произведенной ревизии, снова сведение нескольких морфотипов в один вид. [Linnaeus, 1746, 1758; Agassiz, 1862; Haeckel, 1879; Mayer, 1910; Kramp, 1961]. Очевидно, что выявление криптических симпатрических видов чрезвычайно важно для учета биоразнообразия, изучения популяционной структуры и динамики, а таюке изучения экологии сообществ [De

Leon, 2010]. Популяционная динамика многих (особенно морских) сообществ до сих пор плохо изучена и одной из причин является наличие большого количества криптических видов [Eckert, 2003]. Однако при отсутствии морфологических данных и данных о биологии вида встает вопрос о том, какие генетические дистанции можно принять как межвидовые, а какие могут соответствовать внутривидовому генетическому полиморфизму. Согласно биологической концепции вида [Мауг, 1970] основным критерием выделения в отдельный вид является наличие его репродуктивной изоляции в сочетании со свободным скрещиванием организмов внутри вида. В случае симпатрических криптических видов наличие молекулярно-генетических различий, показывающих отсутствие скрещивания между ними, безусловно, является доказательством существования комплекса видов, ошибочно объединяемых в один.

1.2.2. Аллопатрические виды и виды-космополиты

В случае аллопатрических, разделенных географически вариантов не существует строгого доказательства их неспособности к скрещиванию в случае отсутствия географической изоляции. Некоторые авторы предлагают ввести некоторое контрольное значение для дивергенции между аллопатрическими группами, который составляет от 3 до 5% нуклеотидных замен. Многие авторы большей или меньшей степенью уверенности утверждают, что 5%-ные различия по синонимическим позициям в ядерном геноме делают скрещивание между двумя организмами очень маловероятным. Некоторые авторы [Kay, 2006] считают, что для ответа на этот вопрос необходимо провести сравнительное изучение степеней репродуктивной изоляции в зависимости от значений дивергенции между сестринскими видами в разных таксонах. Однако степень полиморфизма генома варьирует не только между таксонами, но и между относительно близкими видами внутри одного и того же таксона (см. ниже), вследствие чего эти оценки носят очень приблизительный характер. Благодаря большому количеству работ, посвященных изучению связи между степенью

репродуктивной изоляции и генетической дистанцией, достоверно установлено, что такая связь, безусловно, есть, и чем больше генетическое расстояние (и, тем самым, время расхождения видов), тем больше репродуктивный барьер между ними [Coyne, Orr, 1989, 1997; Sasa, Chippindale, Johnson, 1998; Presgraves, 2002; Mendelson, 2003]. При этом очевидно, [Coyne, Orr, 2004], что у животных (по крайней мере, у представителей рода Drosophila репродуктивный барьер у симпатрических видов возникает при меньшей степени дивергенции, чем у аллопатрических, и презиготическая изоляция возникает быстрее, чем постзиготическая (невыживаемость или стерильность гибридов [Coyne, Orr, 1989, 1997; Howard, 1993; Butlin, 1995; Hostert, 1997]. Было показано, что стерильность гибридов развивается постепенно, в результате постепенного накопления вредных эпистатических взаимодействий между видами [Coyne, Orr, 1989, 1997; Sasaet, 1998; Opp, Turelli, 2001] что позволяет говорить о так называемых «часах видообразования». В семействе Центрарховые или Ушастые окуни (Centrarchidae) видообразование происходило, в основном, благодаря презиготической изоляции, поэтому падение жизнеспособности гибридов — следствие, а не причина расхождения видов. Для представителей этого семейства был проведен анализ жизнеспособности гибридов с учетом времени расхождения, определяемого по 6 независимым локусам. Для этих рыб было показано, что снижение жизнеспособности гибридов происходило со скоростью 3,13% за миллион лет, что значительно ниже, чем у большинства исследованных таксонов. При этом снижение жизнеспособности гибридов происходит пропорционально квадрату генетических расстояний, что согласуется со скоростью накопления мутаций в расходящихся геномах (эффект снежного кома). Таким образом, с точки зрения биологической концепции вида [Mayer, 1963], принимающей репродуктивную изоляцию, как основной критерий, существование аллопатрических криптических видов очень трудно доказывать.

Многие авторы настаивают на необходимости комплексного подхода при определении криптических аллопатрических видов. Помимо детального морфологического анализа признается необходимым сравнение экологии и

биологии в сочетании с молекулярным анализом (ящерицы). Во многих случаях виды, хорошо разделяющиеся друг от друга по морфологии, экологическим нишам и по данным молекулярного анализа, в зоне контакта способны образовывать устойчивые и плодовитые гибриды, злостно нарушая концепцию видов Майера.

Однако чаще всего определение географически изолированных популяций как криптических видов является следствием некоторых искусственных построений, и вопрос о наличии аллопатрических криптических видов во многих случаях пе имеет аккуратного решения.

Этот вопрос очень актуален при изучении, например, морских систем, в которых во многих случаях бывает трудно отличить виды-космополиты, обладающие значительной морфологической изменчивостью [Palumbi, 1994] от комплексов видов, состоящих из видов-двойников, не имеющих заметных морфологических различий. Считается, что многие виды морских беспозвоночных имеют широкое географическое распространение. Этому явлению может быть четыре объяснения: а) это могут быть настоящие виды-космополиты, географически удаленные популяции которых могут иметь некоторые генетические отличия, что не делает их разными видами, б) криптические виды, представленные одинаковыми морфами, но различающиеся генетически, в) виды, разделение которых затруднено из-за таксономических сложностей (трудностей с определением данного рода или вида), в результате чего образуется так называемый «космополитический синдром» и г) виды, ставшие космополитами в результате инвазий, вызванных человеческой деятельностью.

Хорошим примером изменений представлений о географическом распределении и видовой структуре представителей морских беспозвоночных может служить класс полихет (Polychaeta) [Quijo, 2005; Hutchings, 2000; Jirkov, 2001; Rouse, 2001]. Несмотря на то, что в настоящее время описано более 10000 видов полихет и, что эта группа имеет повсеместное распространение, и они являются, как правило, одним их важнейших компонентов морских экосистем, их

географическое распределение практически не изучалось, так как предполагалось, что большая часть видов полихет представляют собой виды-космополиты [Fauchald, 1984]. Использование традиционного систематического подхода, как правило, приводит к объединению в один вид морфологически неотличимых видов. В настоящее время значительно возросло число работ, посвященных биогеографической структуре полихет [Barroso, 2010]. Все большее распространение получает мнение, что понятие "широко распространенные" виды многощетинковых червей чаще всего отражает ограниченность возможностей методов классической таксономии, чем действительный космополитизм. Насколько это соответствует действительности? Во многих случаях, как уже было сказано, строгих доказательств репродуктивной изоляции не найдено, однако, проведенный комплексный анализ показывает наличие как генетических, так и морфологических различий, а также различий в экологии изучаемых видов. Так, Owenia fusiformis Delle Chiaje, 1844 (Ovveniidae), Stemaspis scuiata Ranzani, 1817 (Sternaspidae) и Scoloplos armiger (Müller, 1776) (Orbiniidae ) обнаруживаются во всех океанах, на разных глубинах и практически при любых температурах [Dauvin, 1994; Fiege, 2000] Однако, согласно последним данным, О. fusiformis представляет из себя комплекс видов [Koh, 2003]. Подобных исследований на настоящий момент не очень много и до недавнего времени при их проведении применялось не сравнение конкретных нуклеотидных последовательностей, а метод RAPD. С его помощью было показано, что Neopetitia (Petitiaj amphophíhalma Siewing, 1956 (Syllidae) также, скорее всего не является видом-космополитом, а представлен комплексом отдельных видов [Soosten, 1998] тогда как Ctenodrilus serratus (Schmidt, 1857) действительно имеет амфи-атлантическое распространение [Westheide, 2003]. Позднее для подобных исследований стали, в основном, применяться ядерные и митохондриальные маркеры. Так, В. Блейдорн с соавторами изучал вид-космополит S. armiger (Orbiniidae) [Bleidorn, 2006]. Как уже было сказано выше, представители этого вида встречаются повсеместно и являются представителями как литоральной, так и глубоководной частей. В регионе Северного моря, этот вид является одной из самых распространенных

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Неретина, Татьяна Владимировна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Банникова А.А. Молекулярная филогенетика и современная систематика млекопитающих// Журнал общей биологии. - 2004. - Т.65. -N4. - С.278-305.

2. Дьяконов A.M. Морские звёзды морей СССР / Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР/ Малая фауна. Вып. 3. 34. М.Л. 1950.

3. Флора и фауна Белого моря: иллюстрированный атлас / под ред. А.Б.Цетлина, А.Э.Жадан, Н.Н.Марфенина. -М.: Т-во научных изданий КМК, 2010.-471 с.

4. Шнеер B.C. О видоспецифичности ДНК: 50 лет спустя. Обзор // Биохимия. -2007.-Т. 72.-С. 1690-1699.

5. Adams R.I., Hadly Е.А. Genetic diversity within vertebrate species is greater at lower latitudes//Evol.Ecol.-2013.-V. 27.-P. 133-143

6. Addison Hart. Colonization, dispersal, and hybridization influence phylogeography of North Atlantic sea urchins (Strongylocentrotus droebachiensis). // Evolution. - 2005. -V. 59. - P.532 - 543

7. Agassiz L. Discophorae. Contributions to the Natural History of the United States of America/ — Second Monograph. Little, Brown and Company, Boston, 1862.Arango S.P., Soyer-Membraves A., Miller K.J. Genetic differentiation in the circum Antarctic sea spider Nymphon australe (Pycnogonida; Nymphonidae). // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 2011.-V.58. - P. 212-219.

8. Allcock A.L., Barratt I., Eleaume M., Linse K., Norman M.D., Smith P.J., Steinke D., Stevens D.W., Strugnell J.M., Cryptic speciation and the circumpolarity debate: A case study on endemic Southern Ocean octopuses using the COI barcode of life // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 2011. - V.58. -P.212-219.

9. Anger V. Reproduction in Pygospio elegans (Spionidae) in relation to its geographical origin and to environmental conditions: a preliminary report. // Fischer, a. & Pfannenstiel h.-D., Eds., Polychaete Reproduction: Progress in Comparative

Reproductive Biology. Fortschritte der Zoologie, Band 29. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York. - 1984rw. - P. 45-51.

10. Arntz W. E., Gutt J., Klages M. Antarctic marine biodiversity: an overview // Antarctic communities: species, structure and survival. Cambridge University Press, Cambridge. - 1997. - P. 3-14.

11. Avise J. C., Molecular Markers, Natural History and Evolution.// Chapman & Hall, - 1994.- New York

12. Avise J. C, Gene trees and organismal histories: a phylogenetic approach to population biology// Evolution. - 1989. - V.43 - 1192-1208.

13. Avise J.C. The history and purview of phylogeography: a personal reflection// Molecular Ecology. - 1998. -V.7. - P. 372-379.

14. Avise J. C. Molecular markers, natural history and evolution/- Springer Science & Business Media. -1994.

15. Babik W., Durka W., Radwan J. Sequence diversity of the MHC DRB gene in the Eurasian beaver (Castor fiber)// Molecular Ecology. - 2005. -V. 14. - P. 4249-4257.

16. Ballard J. W. O., Whitlock M. C. The incomplete natural history of mitochondria// Molecular Ecology. -2004. -V. 13. -P. 729 - 744.

17. Barrett R.D.H., Hebert P.D.N. Identifying spiders through DNA barcodes// Canadian Journal of Zoology. -2005. -V.83. -№ 3. -P. 481-491.

18. Barrière A., Yang S.P., Pekarek E., Thomas C.G., Haag E.S., Ruvinsky I. Detecting heterozygosity in shotgun genome assemblies: Lessons from obligately outcrossing nematodes // Genome Research. - 2009. -V.19. -P.470^-80.

19. Barroso, R., Klautau M., Sole'-Cava A.M., Paiva P.C., Eurythoe complanata (Polychaeta: Amphinomidae), the 'cosmopolitan' fireworm, consists of at least three cryptic species// Marine Biology. -2010. -V. 157. -P. 69-80.

20. Bazin E., Glemin S., Galtier N. Population size does not influence mitochondrial genetic diversity in animals// Science. - 2006.-V. 312. - P. 570-572.

21. Bensasson De-Xing Zhangb, Daniel L., Hartla Godfrey M., Hewitt. Mitochondrial pseudogenes: evolution's misplaced witnesses//Trends in Ecology&Evolution .-2001. -V.16.-P. 314-321.

22. Bickford D., Lohman D.J., Sodhi N. S., Ng P. K. L., Meier R., Winker K., Ingram K. K. Das I. Cryptic species as a window on diversity and conservation // Trends Ecol. Evol. -2007. - V. 22. -No.3. -P. 148-155.

23. Bisby F. A. The quiet revolution: biodiversity informatics and the Internet// Science. -2000. - № 289. -P.2309-2312.

24. Blaxter M., Floyd R. Molecular taxonomies for biodiversity surveys: already a reality // Trends Ecol. Evol. - 2003. - V. 18. - № 6. - P. 268-269.

25. Blaxter M., Mann J., Chapman T., Thomas F., Whitton C., Floyd R., Abebe E. Defining operational taxonomic units using DNA barcode data// Phil. Trans. R. Soc. B-2005. -V. 360. -No. 1462. -P. 1935-1943.

26. Bleidorn C., Kruse I., Albrecht S., Bartolomaeus T. Mitochondrial sequence data expose the putative cosmopolitan polychaete Scoloplos armiger (Annelida, Orbiniidae) as a species complex// BMC Evol Biol. - 2006. -V.6. -№ 1. - P. 1-13.

27. Bridge P.D., Spooner B.M., Roberts P.J., Panchal G. On the unreliability of published DNA sequences // New phytologist. - 2003. - V. 160. - № 1. - P. 43-48.

28. Carr C. M. Polychaete diversity and distribution patterns in Canadian marine waters //Marine Biodiversity. -2012. -V. 42. - №. 2. - P. 93-107.

29. Carroll S. B., Grenier J. K., Weatherbee S.D. From DNA to Diversity//Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design (Blackwell, Maiden, MA). - 2004. -2nd Ed.

30. Caterino M.S., Clio S., Sperling F.A. H. The current state of insect molecular systematics: a thriving Tower of Babel // Annu. Rev. Entomol. - 2000. -V.45. -P. 1-54.

31. Chamary J.V., Parmley J.L., Hurst L.D. Hearing silence: non-neutral evolution at synonymous sites in mammals//Nat. Rev. Genet. - 2006. -V. 7. -P. 98-108.

32. Chan K., Levin S. A. Leaky prezygotic isolation and porous genomes: rapid introgression of maternally inherited DNA//Evolution. - 2005. - V. 59.-P. 720-729.

33. Claparede E. Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte wirbelloser Thiere an der Küste von Normandie Angestellt. // Wilhelm Engelmann, Leipzig. - 1863.

34. Clarke A., Johnston N. M. Antarctic marine benthic diversity //Oceanography and marine biology. - 2003. - V. 41. - P. 47-114.

35. Clarridge V. Impact of 16S rRNA gene sequence analysis for identification of bacteria on clinical microbiology and infectious diseases// Clinical microbiology reviews. -2004. -V. 17. - № 4. -P. 840-862.

36. Comiso J. C., Parkinson C. L., Gersten R., Stock L. Accelerated decline in the Arctic sea ice cover // Geophysical Research Letters. - 2008. -V. 35. - P. 1-6.

37. Coomans A. Present status and future of nematode systematics // Nematology. -2002. - V. 4. -№ 5. -P. 573-582.

38. Coyne J. A. and Orr H. A. 1989. Patterns of speciation in Drosophila // Evolution. - 1989. -V.43.- P. 362-381.

39. Coyne J. A. and Orr H. A. Patterns of speciation in Drosophila revisited // Evolution. - 1997.-V.51.-P. 295-303.

40. Coyne J.A., & Orr H.A. Speciation, Sinauer Associates (Sunderland, MA) 2004.

41. Crow J.F. Mid-century controversies in population genetics// Annu. Rev. Genet. -2008.-V. 42.-P. 1-16.

42. Cruickshank R. H. Molecular markers for the phylogenetics of mites and ticks// Systematic & Applied Acarology. -2002. -V. 7. -P. 3-14.

43. Cutter A.D., Dey A., Murray R.L. Evolution of the Caenorhabditis elegans genome//Molecular Biology and Evolution. - 2009. -V.26. -P. 1199-1234.

44. Dauvin J. C., Thiebaut E. Is Owenia fusiformis Delle Chiaje a cosmopolitan species? // Actes Mem. Mus. Natn. Hist. Nat. -1994. - V.162. -P.383^104.

45. Dawson M.N., Jacobs D.K., Molecular evidence for cryptic species of Aurelia aurita (Cnidaria, Scyphozoa). //Biol Bull. -2001 -V. 200 - P. 92-96.

46. Dawson M.N. Some implications of molecular phylogenetics for understanding biodiversity in jellyfishes, with an emphasis on Scyphozoa. // Hydrobiologia. - 2004. -V. 530. -P. 249-260

47. De Broyer C., Clarke A., Koubbi P., Pakhomov E., Scott F., Vanden Berghe E., Danis B. (Eds.) // Register of Antarctic Marine Species. -2015. -Accessed at http://www.marinespecies.org/rams on 2015-05-27

48. De Leon G.P.P., Nadler S.A. What we don't recognize can hurt us: a plea for awareness about cryptic species// J. Parasitol. - 2010. -V. 96. - P. 453-464.

49. Dowton M., Austin A.D. Increased genetic diversity in mitochondrial genes is correlated with the evolution of parasitism in the Hymenoptera // J. Mol. Evol. - 1995. -V.41.-.P. 958-965.

50. Dubnau D., Smith I., Morell P., Marmur J. Gene conservation in Bacillus species. I. Conserved genetic and nucleic acid base sequence homologies// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1965. - Aug. -V. 54(2). -P. 491-498.

51. Eckert G.L. Effects of the planktonic period on marine population fluctuations// Ecology. - 2003. -V.84. -P. 372-383.

52. Edgecombe G. D., Wilson G. D., Colgan D. J., Gray M. R., Cassis G. Arthropod cladistics: combined analysis of histone 113 and U2 snRNA sequences and morphology //Cladistics. -2000. - V. 16.-№. 2.-P. 155-203.

53. Edwards S.V., Beerli P. Perspective: gene divergence, population divergence, and the variance in coalescence time in phylogeographic studies// Evolution. -2000. -V. 54. -P. 1839-1854.

54. Faith D.P. Conservation evaluation and phylogenetic diversity// Biol. Conserv. -1992.-V.61.-P. 1-10.

55. Fauchald K. Polychaete distribution patterns, or: Can animals with Palaeozoic cousins show large-scale geographical patterns? // In: Hutchings PA, DNA Barcoding Canadian Polychaetes PLoS ONE. -1984.

56. Fay J.C., Wu C.I. Sequence divergence, functional constraint, and selection in protein evolution// Annu. Rev. Genomics Hum. Genet. - 2003. -V. 4. -P. 213-235.

57. Felsenstain J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap// Evolution. -1985 - V. 39. -N.4-P. 783-791.

58. Fiege D., Buffering, B. SEM-investigations on the morphology and anatomy of Sternaspis scutata (Ranzani, 1817) (Annelida: Polychaeta)// Bull. Mar. Sci. -2000. -V. 67. -P. 662-663.

59. Fisher R. A. "The Possible Modification of the Response of the Wild Type to Recurrent Mutations"// American Naturalist. - 1928. -V. 62 (679). -P. 115-126.

60. Fisher R. A. The genetical theory of natural selection// Oxford: Clarendon Press, 1930, P. 125-132.

61. Floyd R., Eyualem A., Papert A., Blaxter M. Molecular barcodes for soil nematode identification // Molecular Ecology. -2002. -V. 11. -P. 839 - 850.

62. Folmer M., Black W., Hoeh R., Lutz and Vrijenhoek R. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates// Molecular marine biology and biotechnology. - 1994. -V. 3(5). -P. 294299.

63. Foltz D. W. Invertebrate species with nonpelagic larvae have elevated levels of nonsynonymous substitutions and reduced nucleotide diversities// J. Mol. Evol. - 2003. -V. 57.-P. 607-612.

64. Foltz D. W., Breaux J. P., Campagnaro E. L., Herke S.W., Himel A. E., Hrincevich A.W., Tamplin J.W., Stickle W. B. Limited morphological differences between genetically identified cryptic species within the Leptasterias species complex (Echinodermata: Asteroidea)// Can. J. Zool. -1996a. -V. 74. -P. 1275-1283.

65. Foltz D. W., Stickle W.B., Campagnaro E. L., Himel A. E. Mitochondrial DNA polymorphisms reveal additional genetic heterogeneity within the Leptasterias hexactis (Echinodermata: Asteroidea) species complex// Mar. Biol. - 1996b. -V. 125. -P. 569578.

66. Foxe J. P., Slotte T., Stahl E. A., Neuffer B., Hurka H., et al. Recent speciation associated with the evolution of selfing in Capsella// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2009. -V. 106. -P. 5241-5245.

67. Funk D. J., Omland K. E. Species-level paraphyly and polyphyly: frequency, causes, and consequences, with insights from animal mitochondrial DNA// Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. -2003. -V. 34. -P. 397-423.

68. Gagaev S. Y. Sigambra healyae sp. n., a new species of polychaete (Polychaeta: Pilargidae) from the Canadian Basin of the Arctic Ocean //Russian journal of marine biology. - 2008. - V. 34. - №. 1. - P. 73-75.

69. Gagaev S. Y. Terebellides irinae sp. n., a new species of Terebellides (Polychaeta: Terebellidae) from the Arctic Basin //Russian journal of marine biology. -2009. - V. 35. - №. 6. - P. 474-478.

70. Gattepaille L. M., Jakobsson M., Blum M. G. Inferring population size changes with sequence and SNP data: lessons from human bottlenecks //Heredity. - 2013. - V. 110.-№.5.-P. 409^19.

71. Godfray H.C.J. Challenges for taxonomy//Nature.-2002.-V.417.-P. 17-19.

72. Haeckel E. System der Acrapeden, Zweite Hälfte des System der Medusen// Gustav Fischer. -1879. - Jena.

73. Harris D. J. Can you bank on GenBank? //Trends Ecol.Evol. - 2003. -V. 18. -P. 317-319.

74. Hartmann-Schröder G. Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta.// Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise. - 1996. - V. 58. -P. 1-645.

75. Hazkani-Covo E., Zeller R. M., Martin. Molecular poltergeists: mitochondrial DNA copies (numts) in sequenced nuclear genomes // PLoS genetics. - 2010. - V. 6.

76. Hebert P. D. N., Cywinska A., Ball S.L., de Waard J.R. Biological identifications through DNAbarcodes.// Proc. R. Soc. Lond. . - 2003a. -V. 270. -P. 313-321.

77. Hebert P. D. N., Gregory T. R. The promise of DNA barcoding for taxonomy// Syst. Biol. - 2005. -V. 54. -P. 852-859.

78. Hebert P. D. N., Penton E. H., Burns J. M., Janzen D. H., Hallwachs W. Ten species in one: DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly Astrapes fulgerator// Proc. Natl. Acad. Sei. USA. - 2004a. -V.101. -P. 1481214817.

79. Hebert P. D. N., Stoeckle M. Y., Zemlak T. S., and Francis C. M. Identification of birds through DNA barcodes// PLoS Biology. - 2004b. -V.2. -P. 1657-1663.

80. Henry C. S. Sibling species, call differences, and speciation in green lacewings (Neuroptera: Chrysopidae: Chrysoperla)// Evolution. - 1985. -V.39. -P. 965-984.

81. Hogg I.D., Hebert P. D. N. Biological identification of springtails (Ilexapoda: Collembola) from the Canadian Arctic, using mitochondrial DNA barcodes// Canadian Journal of Zoology. - 2004. - V. 82(5). -P. 749-754.

82. Hoist S, Laakmann S. Morphological and molecular discrimination of two closely related jellyfish species, Cyanea capillata and C. lamarckii (Cnidaria, Scyphozoa), from the northeast Atlantic.// J Plankton Res. - 2013. - V.36. - P. 48-63.

83. Howard D. J., Gregory P. G. Post-insemination signalling systems and reinforcement//Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1993. - V. 340. - №. 1292. - P. 231- 236.

84. Hutchings P., Fauchald C. Class Polychaeta. Definition and general description// In: Beesley PL. - 2000. -P. 1-3.

85. Jacq C., Miller J.R., Brownlee G. G. A pseudogene structure in 5S DNA of Xenopus laevis//Cell. - 1977.-V. 12.-№ l.-P. 109-120.

86. Jirkov I. A. Polychaeta of the Arctic Ocean// Moscow: Yanus-K. -2001. -P. 1632

87. Johnson, N. A. Gene interactions and the origin of species.// n J. B. Wolf, E. D. Brodie III, and M. J. Wade, eds. Epistasis and the evolutionary process. Oxford University Press, New York. - . 2000. - P. 197-212.

88. Josefson A.B., Mokievsky V. Arctic biodiversity assessment. Marine invertebrates. Caff. - 2013. -http://www.arcticbiodiversity.is/the-report/chapters/marine-invertebrates

89. Jousson O., Bartol P. Molecules, morphology and morphometries of Cainocreadiumlabracis and Cainocreadium dentecis n. sp. (Digenea: Opecoelidae) parasitic in marine fishes // International Journal for Parasitology. - 2001. -V. 31. -Issue. 7.-P. 706-714.

90. Jovelin R., Dunham J. P., Sung F. S., Phillips P. C. High nucleotide divergence in developmental regulatory genes contrasts with the structural elements of olfactory pathways in Caenorhabditis// Genetics. - 2009. -V.181. -P. 1387-1397.

91. Kay K. M. Reproductive isolation between two closely related hummingbird pollinated neotropical gingers// Evolution. - 2006. - V. 60. - № 2. - P. 538-552.

92. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level// Nature. - 1968. -V. 217. -P. 624-626.

93. Kjer K. M. Use of rRNA secondary structure in phylogenetic studies to identify homologous positions: an example of alignment and data presentation from the frogs// Molecular phylogenetics and evolution. - 1995. - V. 4. -P. 314-330.

94. Knowlton N. Cryptic and sibling species among the decapods// Crustac. Biol. -1986.-V. 6.-P. 356-363.

95. Kocher T. D., Thomas W. K., Meyer A., Edwards S. V., Paabo S., Villablanca F. X. and Wilson A. C. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: amplification and sequencing with conserved primers// PNAS. - 1989. -V. 86. - N. 16. -P. 6196-6200.

96. Koh B. S., Bhaud M. Description of Owenia gomsoni n. sp. (Oweniidae, Annelida Polychaeta) from the Yellow Sea and evidence that Owenia fusiformis is not a cosmopolitan species //Vie et milieu. - 2001. - V. 51. - №. 1-2. - P. 77-87.

97. Krabbe F., Leese C., Mayer R., Tollrian C., Held A. Cryptic mitochondrial lineages in the widespread pycnogonid Colossendeis megalonyx Hoek, 1881 from Antarctic and Subantarctic waters //Polar Biology - 2010. V. 33. - P. 281-292.

98. Kramp P.L. Synopsis of the Medusae of the World// J. Mar. Biol. Assoc. United Kingdom.-1961.-P. 469.

99. Kreitman M. The neutral theory is dead. Long live the neutral theory// Bioessays. - 1996. -V. 18.-P. 678-683.

100. Lee T., Foighil D. Hidden Floridian biodiversity: mitochondrial and nuclear gene trees reveal four cryptic species within the scorched mussel, Brachidontes exustus, species complex Oil Molecular Ecology. - 2004. - V. 13.- P. 3261-3619.

101. Leffler E. M., Bullaughey K., Matute D., Meyer W. K., Segurel L, Venkat A., Andolfatto P., Przeworski. Revisiting an Old Riddle: What Determines Genetic Diversity Levels within Species? // Plos. Biology. -2012. -V. 10. - Issue. 9. -P. 1-13.

102. Leister Dario. Origin, evolution and genetic effects of nuclear insertions of organelle DNAII Trends in Ecology& Evolution . - 2005. -V. 21. -P. 655-663.

103. Lewontin R.C. The genetic basis of evolutionary change// New York: Columbia University Press. - 1974. -V. 13. -P. 346.

104. Linnaeus C. Fauna Suecica// Sumtu and Literis L.Salvii. -P. 1746.

105. Linnaeus C. Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonimys, locis, Ed decima, reformata// Laurentius Salvius Flolmiae. - 1758. -V. 2. -P. 1- 824.

106. Marshall E. Will DNA barcode breath life into classification? // Science. - 2005. -V. 307.-P. 1037.

107. May R. M. How many species are there on earth? // Science. - 1988. -V.241. -P. 1441-1449.

108. Mayer A. G. Scyphomedusae. Medusae of the World// Carnegie Institution of Washington.-1910.-V.3.

109. Mayr E. Animal species and evolution// Belknap Press, Cambridge, Mass. 1963. [Э.Майр Зоологический вид и эволюция. Изд-во "Мир" М. 1968]

110. Mayr Е. Populations, species, and evolution: an abridgment of animal species and evolution // Harvard University Press. -1970.

111. Mendelson Т. C. Sexual isolation evolves faster than hybrid inviability in a

diverse and sexually dimorphic genus of fish (Percidae:Etheostoma)// Evolution. -

2003.-V. 57.-P. 317-327. /

112. Mesnil F. Etudes de morphologie externe chezles Annelides. I. Les Spionidiens des cotes, //de la Manche. Bulletin scientifique de la France et de la Belgique- 1896. -V. 29-P.110-287.

113. Moore M. N., Allen J.I. Environmental prognostics: is the current use of biomarkers appropriate for environmental risk evaluation? // Marine Environmental Research. -2004.-V. 58. - №2.- P. 227-232.

114. Moore W.S., Inferring phylogenies from mtDNA variation: mitochondrial-gene trees versus nuclear-gene trees// Evolution. - 1995. -V. 49. -P. 718 -726.

115. Morgan T.S., Rogers A.D., Paterson G.L.J., Hawkins L.E. & Sheader,. Evidence for poecilogony in Pygospio elegans (Polychaeta : Spionidae). // Marine Ecology Progress Series. - 1999. V. 178, P. 121-132.

116. Naumov D.V. Scyphozoans of the USSR. // In: Pavlovskii EN (ed) Keys to the Fauna of the USSR. Zool Inst Acad Sei USSR, Moscow-Leningrad. - 1961.

117. Niki Y., Chigusa S. I., Matsuura E.T. Complete replacement of mitochondrial DNA in Drosophila//Nature. -1989. -V. 341. -P. 551-552.

118. Nilsson R.H., Ryberg M., Kristiansson E., Abarenkov K., Larsson K. et al. Taxonomic Reliability of DNA Sequences in Public Sequence Databases: A Fungal Perspective// PLoS One. -2006. -V.l. - №1. -P. 55-59.

119. Nygren A., Norlinder E., Panova , M., Pleijel F. Colour polymorphism in the polychaete Harmothoe imbricata (Linnaeus, 1767) // Marine Biology Research. - 2011. -V. 7.-P. 54-62.

120. Page R. D. M., Lee P. L. M., Becher S. A, Griffiths R., Clayton D. H. A different tempo of mitochondrial DNA evolution in birds and their parasitic lice // Mol Phylogenet Evol. - 1998. V.9. -P.276-293.

121. Pamilo P., Viljakainen L., Vihavainen A. Exceptionally high density ofNUMTs in the honeybee genome// Molecular biology and evolution. - 2007. -V. 24. -№ 6. -P. 1340-1346.

122. Persson C. Phylogeny of the neotropical Alibertia group (Rubiaceae), with emphasis on the genus Alibertia, inferred from ITS and 5S ribosomal DNA sequences// American Journal of Botany. -2000. - V. 87. -№ 7.-P. 1018-1028.

123. Piepenburg D. Recent research on Arctic benthos: common notions need to be revised //Polar Biology. - 2005. - V. 28. - №. 10. - P. 733-755.

124. Quijon P. A., Snelgrove P.V. R. Polychaete assemblages of a sub-arctic Newfoundland fjord: Habitat, distribution, and identification// Polar Biol. - 2005. -V. 28. -P. 495-505.

125. Ratnasingham S., Hebert P. D. BOLD: The Barcode of Life Data System (http://wwvv. barcodinglife. org) //Molecular ecology notes. - 2007. - V. 7. - №. 3. - P. 355-364.

126. Regier J. C., Shultz J. W., Zwick A., Hussey A., Ball B., Wetzer R., Cunningham, C. W. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences //Nature. - 2010. - V. 463. - №. 7284. - P. 1079-1083.

127. Ricchetti M., Tekaia F., Dujon B. Continued colonization of the human genome by mitochondrial DNA// PLoS biology. -2004 - V. 2. - №. 9. - P. e273.

128. Rioja E. Estudio de los poliquetos de la Península Ibérica.// Memorias de la Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de Madrid. 1931. -V. 2, -P. 1^471

129. Ross G. J, B., Glasby C.J., eds. Polychaetes and allies: The southern synthesis// Melbourne: CSIRO Publishing. -2004 - P. 1-3.

130. Rouse G. W., Pleijel F. Polychaetes// London: Oxford University Press.-2001. -P. 1-354.

131. Rubinoff D., Holland B. S. Between two extremes: mitochondrial DNA is neither the panacea nor the nemesis of phylogenetic and taxonomic inference// Systematic biology. - 2005. -V. 54 . -№ 6. -P. 952-961.

132. Saarela J.M., Sokoloff P. C., Gillespie L. J., Consaul L. L., Bull R. D. DNA barcoding the Canadian arctic flora: core plastid barcodes (rbcL+ matK) for 490 vascular plant species //PloS one. - 2013. - V. 8. - №. 10. - P. e77982.

133. Sasa M. M., Chippindale P. T.and Johnson N. A. Patterns of postzygotic isolation in frogs// Evolution. - 1998. - V.52. - P. 1811-1820.

134. Schmidt S.L., Bernhard D., Schlegel M. and Foissner W. Phylogeny of the Stichotrichia (Ciliophora; Spirotrichea) Reconstructed with Nuclear Small Subunit rRNA Gene Sequences: Discrepancies and Accordances with Morphological Data// Journal of Eukaryotic Microbiology. -2007.-V. 54. - №. 2. - P. 201-209.

135. Shaw K. L. Conflict between nuclear and mitochondrial DNA phylogenies of a recent species radiation: what mtDNA reveals and conceals about modes of speciation in Hawaiian crickets// Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. -2002.-V.99.-P. 16122-16127.

136. Sikorsk A.V. Spionidae Grube, 1850. In: ZHIRKOV, I.A., Ed. Polychaeta of the Arctic Ocean. // - 2001. -Yanus-K, Moscow, - P. 271-332.

137. Sirenko B. I. (ed.). List of species of free-living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters. // Russian Academy of Science, Zoological Institute. -2001.

138. Small K.S., Brudno M., Hill M.M., and Sidow A. Extreme genomic variation in a natural population//PNAS-2006. - V. 104.-№ 13.-P. 5698-5703.

139. Smith M. A., Fisher B. L., Hebert P. D. N. DNA barcoding for effective biodiversity assessment of a hyperdiverse arthropod group: the ants of Madagascar// Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2005. -V. 360.-P. 1825-1834.

140. Soosten C., Schmidt H., Westheide W. Genetic variability and relationships among geographically widely separated populations of Petitiaamphophthalma (Polychaeta: Syllidae) ResultsfromRAPD-PCRinvestigations// Mar Biol. -1998. -V. 131.-P.659-669.

141. Strelkov P., Nikula R., Väinölä R. Macoma balthica in the White and Barents Seas: properties of a widespread marine hybrid swarm (Mollusca: Bivalvia) // Mol Ecol. 2007.-V. 16.-P. 4110-4127.

142. Tautz D., Arctander P., Minelli A., Thomas R.H., Vogler A.P. A plea for DNA taxonomy// Trends Ecol. Evol. - 2003. -V. 18. -P. 70-74.

143. Tautz D., Arctander P., Minelli A., Thomas R.H., Vogler A.P. DNA points the way ahead in taxonomy—in assessing new approaches, it's time for DNA's unique contribution to take a central role// Nature. - 2002. -V. 418. -P. 479.

144. Tegelström H. Transfer of mitochondrial DNA from the northern red-backed vole (Clethrionomysrutilus) to the bank vole (C.glareolus)// Journa 1 of Molecular Evolution. - 1987. -V. 24. -P. 218-227.

145. Tegelström H., Wyöni P-I., Gelter H. and Jaarol M. Concordant divergence in proteins and mitochondrial DNA between two vole species in the genus Clethrionomys// Biochemical Genetics. - 1988. -V. 26. -P. 223-237.

146. Templeton A. R. Mechanisms of speciation-a population genetic approach// Annual Review of Ecology and Systematics. - 1981. -V. 12. -P. 23-48.

147. Tourmen Y., Baris O., Dessen P., Jacques C., Malthiery Y. Structure and Chromosomal Distribution of Human Mitochondrial Pseudogenes//Genomics . - 2002-V. 80. -P. 71-77.

148. Väinölä R., Strelkov P. Mytilus trossulus in northern Europe //Marine biology. -2011.-V. 158.-№. 4. - P. 817-833.

149. Vanin E. F. Processed pseudogenes: characteristics and evolution // Annu. Rev. Genet. - 1985,-V. 19.-№. l.-P. 253-272.

150. Vilgalys R. Taxonomic misidentification in public databases // New phytologist. - 2003. -V. 160.-P. 1-19.

151. Vitti J. J., Grossman, S. R., Sabeti P. C. Detecting natural selection in genomic data //Annual review of genetics. - 2013. - V. 47. - P. 97-120.

152. Wang G-X., Ren S., Ren Y., Ai H., Cutter A. D. Extremely high molecular diversity within the East Asian nematode Caenorhabditis sp. 5.// Molecular Ecology. -2010.-V. 19.-P. 5022-5029.

153. Westheide W., Haß-Cordes E., Krabusch M., Müller M. Ctenodrilus serratus (Polychaeta: Ctenodrilidae) is a truly amphi-atlantic meiofauna species - evidence from molecular data// Mar. Biol. -2003. -V. 142. -P. 637-642.

154. Wiemers M., Fiedler K. Does the DNA barcoding gap exist?-a case study in blue butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae)// Frontiers in Zoology. -2007. -V. 4. - № 8. - P. 1-16.

155. William J., Ballard O. Comparative Genomics of Mitochondrial DNA in Drosophila simulans// Journal of Molecular Evolution . - 2000. -V. 51. -P. 64-75.

156. Wilson E.O. The encyclopaedia of life.// Trends Ecol. Evol. - 2003. - V. 18. - P. 77-80.

157. Woese C.R. Bacterial evolution// Microbiol. Rev. - 1987. - V. 51. -№2. -P. 221271.

158. Woodruff D.S. Declines of biomes and biotas and the future of evolution// Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. - 2001. -V. 93. -P 5471-5476.

159. Yli-Mattila T., Paavanen-Huhtala S., Fenton B. Species and strain identification of the predatory mite Euseius finlandicus by RAPD-PCR and ITS sequences// Experimental & applied acarology. - 2000. - V. 24. -P. 863-880.

160. Zhang D.-X., Hewitt G. M. Nuclear integrations: Challenges for mitochondrial DNA markers// Trends Ecol. Evol. - 1996. -V. 11. -P. 247-251.

161. Zhang D.-X., Hewitt G.M. Assessment of the universality and utility of a set of conserved mitichondrial primers in insects // Insect. Mol. Biol. -1997. -V. 6. -P. 143150.

162. Zheng D., Frankish A., Baertsch R., Kapranov P., Reymond A., Choo S. W., Lu Y., Denoeud F., Antonarakis S. E., Snyder M., Ruan Y., Wei C.L., Gingeras T. R., Guigo R., Harrow J., Gerstein M. B. Pseudogenes in the ENCODE regions: consensus annotation, analysis of transcription, and evolution // Annu. Rev. Genet. - 2007. -V. 17-№6.-P. 839-851.