Чужеродные виды десятиногих ракообразных (Crustacea Decapoda) в морях России и сопредельных водах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Залота, Анна Константиновна

• Залота, Анна Константиновна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Залота, Анна Константиновна

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Районы исследования и методы сбора Rhithropanopeus harrisii и

Brachynotus sexdentatus

2.2 Исследования краба-стригуна в Карском море

2.3 Исследования камчатского краба

2.4 Анализ стабильных изотопов азота и углерода

2.5 Работа с литературными источниками и музейными коллекциями 30 ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И БИОЛОГИЯ КРАБА ХАРРИСА

^Ы^горапоре^ harrisii)

3.1 Современное распространение в морях России и бывшего СССР

(синтез литературных и оригинальных данных)

3.2 Генетическая структура и происхождение популяций

в Черноморско-Каспийском регионе

3.3 Местообитания и использование убежищ

3.4 Плотность популяции, соотношение полов, размерная структура и возраст крабов Харриса в популяциях в Таманском заливе и устьевых районах

рек Северного Кавказа

3.5 Особенности созревания, размножения и плодовитость

3.6 О вероятном замещении брахинотуса (Brachynotus sexdentatus) крабом Харриса

в Азовском море

3.7 Положение чужеродного (Rhithropanopeus harrisii) и нативного

(Brachynotus sexdentatus) видов крабов в трофической сети

3.8 Заключительные замечания 108 ГЛАВА 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И БИОЛОГИЯ КРАБА-СТРИГУНА [Chionoecetes орШо)

В КАРСКОМ МОРЕ

4.1 Вселение и расширение области обитания в Карском море

4.2 Размерная структура популяции

4.3 Положение Chionoecetes орШо в трофической сети заливе Седова

(Северный остров Новой Земли, Карское море)

ГЛАВА 5. Paralithodes camtschaticus В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ: КРАТКИЙ ОБЗОР ФОРМИРОВАНИЯ И СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ И ПОЛОЖЕНИЕ

КАМЧАТСКОГО КРАБА В ТРОФИЧЕСКИХ СЕТЯХ ПРИБЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

5.1 Краткий обзор распространения и биологических особенностей Paralithodes camtschaticus в Баренцевом море

5.2 Положение камчатского краба в трофической сети прибрежной

экосистемы 134 ГЛАВА 6. ОБЗОР РАСПРОСТРАНЕНИЯ И БИОЛОГИИ ДРУГИХ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ

DECAPODA В РОССИЙСКИХ МОРЯХ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДАХ

6.1 Китайский мохнаторукий краб Eriocheir sinensis

6.2 Callinectes sapidus, Carcinus maenas, Hemigrapsus sanguineus

6.3 Креветки 151 ГЛАВА 7. ОБЩИЕ ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ ДЕСЯТИНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ В МОРЯХ РОССИИ И ОБУСЛАВЛИВАЮЩИЕ

ИХ ФАКТОРЫ (СИНТЕЗ И ОБСУЖДЕНИЕ)

7.1 Количество видов и распространение чужеродных видов Decapoda

в морях России и сопредельных стран

7.2 Географические контрасты в присутствии чужеродных видов Decapoda в морях Восточной Европы и Северной Азии и обуславливающие их факторы

7.3 Пространственно-временные характеристики расселения чужеродных

видов крабов в российских морях

7.4 Заключительные замечания 166 ГЛАВА 8. ПРОБЛЕМА ОЦЕНКИ ВОЗДЕЙСТВИЯ, ПРОГНОЗ И МОНИТОРИНГ ИНТРОДУКЦИЙ И ИНВАЗИЙ DECAPODA В РОССИЙСКИХ МОРЯХ

8.1 Проблема оценки воздействия чужеродных видов декапод на биотопы, сообщества и экосистемы в районе вселения

8.2 Мониторинг популяций натурализовавшихся или находящихся в процессе инвазии чужеродных Decapoda

8.3 Прогноз и меры регулирования интродукций и инвазий Decapoda

в российских морях

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Чужеродные виды десятиногих ракообразных (Crustacea Decapoda) в морях России и сопредельных водах»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Расселение чужеродных видов - признанная глобальная проблема [MEA, 2005; Grosholz, 2002; Perrings, 2002; Wallentinus, Nyberg, 2007; Molnar et al., 2008; EU, 2008; Vila et al., 2010;]. Морские виды-вселенцы могут оказывать как отрицательное, так и положительное влияние на продуктивные характеристики экосистем, биологические ресурсы, привлекательность морской среды для туризма и т.д. [Sakai et al., 2001; Schlaepfer et al., 2012; Vila et al., 2010; Simberloff et al., 2013; Katsanevakis et al., 2014].

Ракообразные, в особенности десятиногие ракообразные, или декаподы (Decapoda) - одни из самых распространенных видов морских вселенцев после рыб и моллюсков [Galil et al., 2011; Katsanevakis et al., 2013a,b]. Среди Decapoda крабы (отряд Brachyura) насчитывают по всему миру наибольшее число чужеродных видов [Brockerhoff, McLay, 2011]. На сегодняшний день, в мире известно около 7100 видов крабов и крабообразных раков-отшельников (крабоидов), 73 вида отрядов Brachyura и Anomura считаются инвазивными [Galil et al., 2011]. Они, как правило, имеют пелагическую личинку и могут переноситься как личинками с балластными водами, так и взрослыми особями в обрастании на днищах кораблей.

Некоторые виды крабов - «глобальных вселенцев», таких как зеленый краб (Carcinus maenas) и китайский мохнаторукий краб (Eriocheir sinensis), оказавшие и оказывающие значительное воздействие на местообитания и экосистемы областей своего вселения, изучаются с начала ХХ века. В то же время особенности расселения, биология и воздействие на местообитания и сообщества многих других видов остаются слабо исследованными. За исключением промыслового камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) в Баренцевом море (объекта целенаправленной акклиматизации в советский период) декаподы-вселенцы в морях России изучены совершенно недостаточно. Это касается как старейшего европейского (и российского) чужеродного вида крабов Rhithropanopeus harrisii, так и краба-стригуна опилио (Chionoecetes opilio), для краткости называемого в данной работе крабом-стригуном, быстрое расселение которого в Арктике происходит на наших глазах. Отсутствие современных данных по биологии, трофическим и другим биоценотическим связям большинства обитающих в морях России крабов-вселенцев и общей картины их распространения делает невозможными оценку их роли в экосистемах. Без этих данных невозможен также прогноз развития происшедших и появления новых вселений. Особенно удивительна недостаточная изученность

старейшего европейского краба-вселенца Rhithropanopeus harrisii в российских и сопредельных водах. Интерес к этому виду существенно вырос в связи с его возобновившейся экспансией в восточной Балтике [Fowler et al., 2013; Kotta, Ojaveer, 2012]. Буквально на наших глазах происходит инвазия краба-стригуна (Chionoecetes opilio) в Баренцевом и Карском морях, которая требует самого пристального внимания и исследования не только промыслово-биологических, но и общеэкологических и гидробиологических аспектов.

Целью настоящей работы является ревизия современного состава десятиногих ракообразных-вселенцев в морях России, характеристика стадии развития инвазий видов, экологических особенностей популяций вселенцев, оценка их воздействия на экосистемы.

Были сформулированы следующие задачи:

1. Описать биологические особенности старейшего европейского краба-вселенца (краба Харриса), на примере популяции Таманского залива Азовского моря.

2. Изучить генетическую структуру популяций краба Харриса и реконструировать на ее основе историю расселения вида в Черноморско-Каспийском регионе.

3. Проверить гипотезу о возможном вытеснении крабом Харриса местного вида (Brachynotus sexdentatus) в российских водах Черного и Азовского морей.

4. Описать начальные этапы инвазии и структуру популяции краба-стригуна (Chionoecetes opilio) в Карском море.

5. Оценить положение наиболее массовых видов крабов-вселенцев в трофической сети прибрежных экосистем на примере обособленных заливов с помощью метода стабильных изотопов: краба Харриса в Азово-Черноморском бассейне, камчатского краба в Баренцевом море и краба-стригуна в Карском море.

6. Составить список чужеродных видов крабов, выявить их распространение в морях России и оценить их современное состание в различных морских бассейнах.

Научная новизна. Методика наблюдений in situ адаптирована для обнаружения краба Харриса, его количественного учета в определенных местообитаниях и изучения

особенностей поведения. Впервые описан характер распространения краба Харриса в Таманском заливе и в районе черноморского побережья Кавказа, изучена размерная структура популяции, ее пространственная и временная изменчивость, особенности созревания самок и характер использования крабами убежищ. Впервые исследована генетическая структура популяций краба Харриса в Черноморско-Каспийском регионе и показано происхождение каспийских популяций от азовских популяций. Впервые выявлено относительное положение чужеродных крабов в трофических сетях прибрежных вод Таманского залива, Баренцева и Карского морей. Нативный краб B. sexdentatus впервые обнаружен у черноморского побережья Краснодарского края. Данная работа является первым исследованием, в котором описано развитие инвазии краба-стригуна в Карском море. Впервые подготовлен полный обзор распространения и статуса чужеродных видов крабов в морях Восточной Европы и Северной Азии (или в морях России).

Практическая значимость работы. Настоящая работа позволяет создать основу для мониторинга крабов-вселенцев, а также оценки последствий их вселения с точки зрения природопользования, и охраны биологического разнообразия и риска новых интродукций в будущем.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 4-й Черноморской конференции (2013 г., Румыния); на 49-м, 50-м и 51-м Европейском симпозиуме по морской биологии (2014 г., Россия; 2015 г., Германия; 2016 г., Греция); 8-м Международном конгрессе по ракообразным (2014 г., Германия); VIII Всероссийской научной конференции по промысловым беспозвоночным (2015 г., Россия); на 48-м круглом столе Комиссии по науке Средиземного моря «С^М» (2016 г., Испания); 5-й Международной научно-практической конференции «Морские исследования и образование: MARESEDU - 2016» (2016 г., Москва).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ: 7 статей, из них 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, и 7 тезисов.

Структура диссертации. Работа изложена на 234-х страницах, содержит 44 рисунков и 34 таблицы. Приложения представлены еще на 21 странице, они содержат 5 рисунков и 9 таблиц. Диссертация состоит из введения, 8-ми глав, заключения, выводов и приложения. Список процитированной литературы содержит 561 источник, из них 427 на иностранных языках.

Благодарности. В первую очередь, я безмерно благодарна моему научному руководителю д.б.н Василию Альбертовичу Спиридонову, который привел меня в ИО РАН. Он был не просто учителем, но и наставником, который вдохновлял, поддерживал и направлял меня.

Я искренне признательна зам. директора ИО РАН по направлению Экологии морей и океанов члену-корреспонденту РАН д.б.н. Михаилу Владимировичу Флинту и зав. Лабораторией экологии прибрежных донных сообществ д.б.н. Вадиму Олеговичу Мокиевскому за постоянную поддержку и помощь, как и моим коллегам по лаборатории и институту, которые стали моей научной семьей.

Я благодарна коллегам из Московского Государственного Университета, Института проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова РАН, Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), Института аридных зон Южного научного центра РАН, Морского отряда Фанагорийской археологической экспедиции за помощь во время полевых работ.

Я благодарю свою семью, которая меня всегда поддерживала и верила в мой

успех.

Полевые и лабораторные работы, послужившие основой диссертации, поддержаны грантами Российского фонда фундаментальных исследований 13-04-01127 и 16-04-01526 и грантом Российского научного фонда 14-50-00095.

Терминология. Определения следующих терминов: чужеродный вид (вселенец, вид-интродуцент), инвазивный вид, вектор, акклиматизация (натурализация) даны в соответствии с пониманием, принятым в таких международных институтах как Программа ООН по окружающей среде (UNEP), Международный Союз охраны природы (IUCN) и Конвенция о биологическом разнообразии CBD [CBD; Falk-Petersen et al., 2006]. Чужеродный вид, вселенец, вид-интродуцент - вид, распространившейся с помощью преднамеренной или непреднамеренной интродукции человеком вне естественного ареала.

Инвазивный вид - вид, агрессивно расширяющий свою область обитания и увеличивающий численность при помощи человека. Такие виды оказывают значительное воздействие на экосистемы на своих новых территориях создавать угрозу компонентам естественного биологического разнообразия. Вид рассматривается как потенциально инвазивный, если такое поведение документировано хотя бы для одного региона. Вектор, путь - физический объект, способный переносить чужеродные виды (днища кораблей, балластные воды и т.д.), человеческая деятельность (аквакультурные фермы, туризм и т.д.) или естественные природные явления (ветер, течения и т.д.). Интродукция - момент попадания чужеродного вида на новую территорию. Инвазия - Процесс быстрого увеличения численности и экспансия вида в новом ареале. Акклиматизация, натурализация - процесс установления жизнеспособной и независимой популяции чужеродного вида на новой территории. Это подразумевает, что особи успешно размножаются и выживают в новых условиях, их популяция достигла критического размера, которая уже не нуждается в пополнении извне для выживания.

Сокращения, используемые в работе. ВНИРО - Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии

ПИНРО - Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии имени Н. М. Книповича

ТИНРО - Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр Рис. - рисунок (Рис. П. - рисунок в приложении) Табл. - таблица (Табл. П. - таблица в приложении)

Рисунок 1. Иллюстрации чужеродных и нативных видов крабов исследованных в работе. А: Краб Харриса (Rhithropanopeus harrisii), чужеродный вид, Таманский залив Б: брахинотус (Brachynotus sexdentatus), нативный вид, Черное море, район Бугазской косы; В: краб-стригун опилио (Chionoecetes юрШю), Карское море; Г: камчатский краб (Paralithodes camtscaticus), лагуна Линьялампи, питание на рыхлом грунте. Фото: А.,К. Залота (А, В), В.А. Спиридонов (Б), М.В. Переладов (Г). Масштабная линейка 10 мм

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Инвазивные чужеродные виды являются всё возрастающей проблемой [Vitousek et al., 1997]. На протяжении сотен лет люди распространяли чужеродные виды по всему миру [di Castri, 1989]. Современный мир настроен на волну ускорения и объединения. Люди, компании, страны и континенты обмениваются информацией на беспрецедентных скоростях. Корабли и самолёты передвигаются по планете на всё увеличивающихся скоростях и в невероятном количестве. Всё больше границ открыто для облегчённой торговли. Материалы, продукты и товары в считанные дни переправляются через весь земной шар. Но вместе с увеличивающимися всемирными связями, увеличивается распространение и смешение предметов, культур и организмов. Вместе с самолётами, кораблями, товарами и туристами путешествует огромное количество организмов -бактерий, грибов, различной флоры и фауны, и расселяются по всей планете с ускоряющимся темпом [Kolar, Lodge, 2000; Levine, D'Antonio, 2003; Mack, 2003; Ruiz, Carlton, 2003; Horan, Lupi, 2005; Cassey et al., 2004; Westphal et al., 2008]. Некоторые организмы специально внедряются или "акклиматизируются" людьми на новых территориях и в водоемах в эстетических и рекреационных целях, для нужд сельского хозяйства, рыболовства и аквакультур [Baker, 1974; FAO, 1998; Minchin, Rosenthal, 2002]. В СССР акклиматизация хозяйственно полезных организмов была поставлена на плановую основу. Как результат такого подхода были разработаны специальные концепции акклиматизации водных организмов [Зенкевич, 1977; Карпевич, 1975]. Так, например, А.Ф. Карпевич [1975] выделила пять узловых фаз процесса акклиматизации вида в новых условиях:

«1. Выживание переселённых особей в новых для них условиях - период физиологической адаптации;

2. Размножение особей и начало формирования популяции;

3. Максимальная численность переселенца - фаза «взрыва»;

4. Обострение противоречий переселенца с биотической средой;

5. Натурализация в новых условиях.»

Чужеродные виды могут приносить пользу на новом месте жительства, но они также могут выйти из под контроля и начать диктовать свои условия (в данном случае они считаются инвазивными видами). Влияние чужеродных видов (в особенности инвазивных видов) на местные виды, сообщества и экосистемы давно и широко признано, и инвазивные виды считаются существенным компонентом в проблеме глобальных

изменений [Elton, 1958; Lodge, 1993; Vitousek et al., 1997; MEA, 2005; Grosholz, 2002; Molnar et al., 2008; Vilà et al., 2010; EU, 2008].

Чужеродные виды могут негативно влиять на местную биоту на разных уровнях -генетическом, популяционном, видовом уровне, уровне биоценоза и экосистемы в целом [Sakai et al., 2001; Vilà et al., 2010; Schlaepfer et al., 2012; Simberloff et al., 2013; Katsanevakis et al., 2014].

На уровне сообществ и популяций, чужеземец может стать новым хищником, паразитом или патогеном, которому местное сообщество не имеет возможности противостоять [Vitousek, Walker 1989; Williamson, 1996; Wilcove et al., 1998; Parker et al., 1999; Sala et al., 2000 Stein et al. 2000; Mooney, Hobbs, 2000]. Вселенец может составить конкуренцию местным видам, препятствовать их успешному размножению, нарушить трёхмерную структуру среды обитания, изменить состав местных сообществ, уменьшить или истребить популяции некоторых особей, скрещиваться с местными видами и способствовать вселению или усиливать эффект других чужеродных видов на местное сообщество.

На уровне экосистемы в целом, вселенцы могут влиять на изменения физических (изменение в силе течения), геоморфологических (уровень осадков) и химических (pH) параметров окружающей среды [D'Antonio, 2000; Mooney, Hobbs, 2000; Chornesky, Randall, 2003; De Poorter et al., 2007; GISP, 2008]. Эти проблемы в разной степени могут возникать на различных временных этапах акклиматизации чужеродного вида [Mooney, Hobbs, 2000; Kowarik, 2003; Reise et al., 2006].

Исследования чужеродных видов в морских экосистемах развивались медленней, чем в наземных или пресноводных [Grosholz, 2002] и, таким образом, имеется меньше информации о взаимодействиях и последствиях вселения чужеродных видов [Stachowicz et al., 2002]. Часто считается, что сообщества с низким разнообразием более подвержены вселениям, такие как районы сильно подверженные влиянию человека (прибрежные зоны и морские гавани) [Elton, 1958; Tilman, 1999; Naeem et al., 2000; Stachowicz et al., 2002; Kennedy et al., 2002], что позволяет с большей вероятностью заметить вселенца и определить степень его влияния. Так моря арктического бассейна, и солоноватоводные бассейны Восточной Европы не отличаются высоким биоразнообразием, в частности богатством видов отряда Decapoda [Gomoiu et al., 2002]. Однако это не всегда так и уровень подверженности сообщества к вселению зависит от многих других факторов [Lonsdale, 1999; Stohlgren et al., 1999]. Например, Средиземное море является одним из

самых заселенных чужеродными видами морем, за счет лессепсовской миграции из Красного моря через Суэцкий канал [Por, 1978; Galil, 2007; Zenetos et al., 2012].

Внедрения вселенцев чаще всего необратимы и со временем имеют свойство накапливаться [Thresher, Kuris 2004; Reise et al, 2005]. Проблема чужеродных видов, возможно, стоит более остро, чем чрезмерный вылов рыбы, загрязнение и эвтрофикация окружающей среды, которые в принципе в большинстве случаев обратимы Экономический урон может быть несоизмерим с природным, но обычно он менее заметен. Цена от влияния вселенцев может быть переложена на тех или иных лиц таким образом, что не сразу заметна её связь с чужеродными видами. В Германии подсчитали, что, к примеру, только от 20 морских и наземных вселенцев экономические потери составляют примерно 156 млн. евро в год [Reinhardt et al., 2003] а в США были подсчитаны убытки в миллионы и миллиарды долларов США в год [Pimentel et al. 2005].

В морских экосистемах разнос чужеродных видов начался с зарождением мореплавания и морской торговли [Riley et al., 1971; Finney, 1977; Natkiel, Preston 1986; Hattendorf, 2007]. Днища деревянных судов сильно обрастали морскими организмами, которые могли таким образом перемещаться по миру и приживаться в новых акваториях [Bax et al., 2003; Carlton, Cohen, 2003]. По историческим данным рассчитано, что в 1750 г. на корабле могло обитать до 120 видов организмов, в виде обрастаний или забурившихся в дерево, а так же 30 видов связанных с «сухим» балластом (камнями) и якорными цепями [Carlton, 1999]. В современном мире, только с балластными водами может переносится около 10 000 морских видов [Carlton, 1999]. Но балластные воды это только один из многочисленных морских векторов переноса, таких как обрастания на днищах кораблей, строительство каналов, аквакультура, аквариумный бизнес и торговля свежими морепродуктами, а так же намеренное вселение с целью увиличения биоразнообразия и кормовой базы водного бассейна [Ruiz et al., 2000;Molnar et al., 2008]. Скорость расселения интродуцентов в водных экосистемах соизмерима наземным [Grosholz, 1996].

Распространение и влияние морских чужеродных видов на глобальном уровне описано в ряде работ [Bax et al., 2003; Occhipinti-Ambrogi, 2007; Molnar et al., 2008; Galil et al., 2011]. В основном, исследования чужеродных видов ограничиваются местным, национальным и региональным уровнями [Ricciardi et al., 2000]. В зарубежных обобщающих работах плохо представлены данные по российским водам, так как большинство имеющейся информации опубликовано на русском языке.

Виды-генералисты обычно являются успешными вселенцами [Vazquez, 2006; Weis,

2010], а многие крабы-вселенцы (такие как зеленый краб Carcinus maenas, китайский мохнаторукий краб Eriocheir sinensis, и азиатский прибрежный краб Hemigrapsus sanguinesus) имеют широкий и гибкий спектр питания который позволяет им выжить в различных сообществах [Cohen et al., 1995; Ledesma, O'Connor, 2001; Rudnick, Resh, 2005].

Ракообразные (в особенности десятиногие, Decapoda) наряду с моллюсками и рыбами являются одной из самых успешных групп видов вселенцев в морских экосистемах [ Roche, Torchin, 2007; Molnar et al., 2008; Compton et al., 2010; Brockerhoff & McLay, 2011; Galil et al., 2011; Galil, 2012; Katsanevakis et al., 2013a]. Они имеют пелагическую личинку и могут распространяться с балластными водами и течениями, а взрослые формы могут самостоятельно перемещаться и прикрепляться к обрастаниям на судах [Holdich, Pockl 2007]. Среди декапод настоящие крабы (Brachyura) составляют основное число видов вселенцев [Brockerhoff, McLay, 2011]. Всего в мире известно 73 чужеродных видов крабов (Bra^yura), у 48 (65.8%) из которых сложились самовоспроизводящиеся популяции в местах вселения [Brockerhoff, McLay, 2011].

Будучи активными хищниками, крабы-вселенцы зачастую влияют на местное сообщество, изменяя его структуру, и даже способны изменить траекторию эволюции местных видов [Seeley, 1986; Grosholz, Ruiz, 1996; Dittel, Epifanio, 2009; Brockerhoff, McLay,

2011]. Например, крабы могут сокращать численность растительноядных организмов [Silliman et al., 2004] и, таким образом, изменять тенденции роста микро и макроводорослей. Крабы могут поедать видов-фильтраторов, влияя на взвесь и осадки [Norkko et al., 2001; Giles et al., 2006; Cranford et al., 2009]. Роющие крабы способны снизить рост гастропод и влиять на питание двустворок, в том числе и нанося им физические увечья, например, отрывая сифоны [Armitage, Fong, 2006; Lomovasky et al., 2006]. Было даже показано, что химические сигналы, связанные с присутствием краба хищника, способны изменить поведение видов добычи и тем самом повлиять на функционирование всей бентосной экосистемы [Premo, Tyler, 2013]. Теоретические аспекты расселения и проблемы оценки влияния чужеродных видов в целом и ракообразных в частности более подробно описаны в главе 7 и 8.

В списке IUCN, 100 худших инвазивных видов мира [Lowe et al., 2000] присутствуют два вида краба, описываемых как «глобальные инвазивные виды» [Yamada, 2001; Carlton, Cohen, 2003] - китайский мохнаторукий краб (Eriocheir sinensis) , который встречается и в российских водах; и зеленый краб (Carcinus maenas), убытки от которого в некоторых

районах превышают 20 миллионов долларов США [EPA, 2008]. В связи с хорошо изученной биологией зеленого краба, как в естественном, так и в новых местах обитания, и большим количеством данных о его влиянии на экосистемы, зеленый краб часто является моделью для фундаментальных исследований экологии морских вселенцев [Carlton, 1996; Le Roux et al., 1990; Thresher et al., 2003; Roman, Palumbi, 2004; Delaney et al., 2008; Tepolt et al., 2009].

n ww

В российской литературе практически отсутствуют сводные статьи о распространении чужеродных видов десятиногих ракообразных. Имеются только краткие сводки [Spiridonov, Zalota, 2017; Anosov et al., 2014], кроме того декаподы-вселенцы Азово-Черноморского бассейна рассмотрены в диссертации Аносова [2016]. Большинство работ связано с находками тех или иных крабов в несвойственных им местах. Исключением является ценный промысловый камчатский краб (Paralithodes camtschaticus), который был намеренно вселен в Баренцево море в 1960-х гг. [Кузьмин, Гудимова, 2002; Орлов, 2004; Orlov, Ivanov, 1978]. Его правильнее называть «камчатский крабоид», поскольку он принадлежит к семейству Lithodidae, крабоподобных представителей инфраотряда Anomura, но мы, называя его крабом, следуем сложившемуся словоупотреблению. Этот наиболее изученный в России вид-вселенец Decapoda стал объектом большого количества исследований в силу своей промысловой значимости [обзоры см. Кузьмин, Гудимова, 2002; Беренбойм, 2003; Переладов, 2003; Бритаев и др., 2007; Соколов, Милютин, 2008; J0rgensen, Spiridonov, 2013; Sundet, 2014]. Преимущественно с позиций промысла и промысловыми методами изучается и другой вид-вселенец, краб-стригун Chionoecetes opilio, находящийся в процессе расселения в Баренцевом море [ Павлов, Соколов, 2003; Павлов, 2006; Баканев, 2015; Agnalt et al., 2011; Sundet, Bakanev, 2014; J0rgensen, Spiridonov, 2013; Hansen, 2015] и проникший в Карское море [Зимина, 2013; Соколов, 2014; Спиридонов и др., 2015]. Более детальный обзор литературных данных по крабу-стригуну и камчатскому крабу приводятся во вводных разделах и обсуждении к соответствующим главам - 4 и 5.

Одним из наиболее ранних видов-вселенцев в Европе (1874, Нидерланды, лагуна Зюйдерзее) в целом и в России (1937, Черное море, Днепро-Бугский лиман) является краб Харриса Rhithropanopeus harrisii [Макаров, 1939; Buitendijk, Holthuis, 1949]. В обширной работе О.Г. Резниченко [1967], называвшего его «голландским крабиком», сведены данные о распространении и биологии экологии этого вида в области интродукции в Балтике, Азово-Черноморском и Каспийском бассейнах по состоянию на первую половину

1960-х гг. В 1972 г. этот вид проник в Аральское море [Андреев, Андреева, 1988]. В последние годы наблюдается всплеск интереса к крабу Харриса в связи с его возобновившейся экспансией в Балтике [Bacevicius, Gasiunaite, 2008; Kotta, Ojaveer, 2012], но современные исследования биологии R. harrisii до последнего выполнялись на материале из вод сопредельных России стран (к примеру, Turoboyski, 1973; Czerniejewski, Rybczyk, 2008; и др.). Краб Харриса широко используется в экспериментальных работах, так как его легко содержать в аквариумах [Goncalves et al., 1995a; Sulkin, Norman, 1976; McConaugha, 1982; и т.д.). Помимо исследования Резниченко [1967], с момента публикации которого прошло 50 лет, российские и украинские работы по этому виду указывают преимущественно на находки в тех или иных местах. Крабу Харриса посвящен наиболее обширный раздел настоящей диссертации (глава 3), в котором наряду с оригинальными данными приводится и обобщение литературных материалов.

■ « Ч/ Ч/ W /- и W

Китайский мохнаторукий краб часто встречается в российских водах, но на данный момент нет оснований считать, что здесь существуют самовоспроизводящиеся популяции [Березина, Петряшев, 2012; Panov, 2006; Shakirova et al., 2007]. Зеленый краб был обнаружен только однажды в российских водах в XIX веке (каталог Зоологического Института РАН). Более подробное описание находок этих крабов, а так же других видов десятиногих ракообразных, обнаруженных в российских водах, представлено в главе 6.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Районы исследования и методы сбора Rhithropanopeus harrisii и Brachynotus sexdentatus.

Для изучения распространения и биологических особенностей краба Харриса и местных видов Decapoda автором и коллегами была обследована обширная береговая территория в Азово-Черноморском бассейне: в ходе экспедиции ИО РАН и Института аридных зон Южного научного центра РАН по побережью и устьям рек Краснодарского края в июле-августе 2012 г. [Матишов и др., 2012]; побережье Крымского полуострова в июне 2013 г.; побережье Черного моря у Бугазской косы и Бугазский лиман в 2012-2014 гг. (Рис. 2.1; Табл. П.1.1). В период с 2011 по 2015 гг. выполнялись сборы и наблюдения в Таманском заливе, были также использованы материалы более ранних (с 2008 г.) экспедиций ИО РАН в данный район (Рис. 3.11; Табл. П.1.1). Поиск краба Харриса в Малом Аральском море проводился в экспедициях ИО РАН в 2014 г. (автором) и 2015 г. (Ф.В. Сапожниковым).

Коллегами автора был осмотрен ряд районов побережья Черного моря, Крыма и Краснодарского края. В точке А и Б (в 2015-16 гг.) (Рис.2.1, Табл. П.1.1) были обнаружены нативные крабы Brachynotus sexdentatus Г.А. Колючкиной и Ф.В. Сапожниковым, соответственно. В этих районах краб Харриса не был обнаружен. В точке 15 (Рис. 2.1), чужеродный краб Харриса был обнаружен в устье реки Туапсе У.В. Симаковой и В.А Тимофеевым, а нативный краб В. sexdentatus в море у устья реки Г.А. Колючкиной. Краткое описание этих мест дано в приложении в таблице П.1.1 и разделах 3.3 и 3.6.

Районы сборов Rhithropanopeus harrisii. В данном разделе приводится более подробная характеристика только тех районов, в которых был обнаружен краб Харриса.

Краткое описание остальных районов в таблице_в приложении.

Черное море. Бугазский лиман (Рис. 2.1; Табл. П.1.1), представляет собой мелководный (до 2.3 м) полигалинный (солёность 22%о) залив, отделенный от Черного

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Залота, Анна Константиновна, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аладин Н. В. Зоопланктон и зообентос прибрежных вод о. Барсакельмес (Аральское

море) // Труды Зоологического ин-та АН СССР, 1989. Т. 199. С. 110-114.

2. Андреев Н. И., Андреева С. И. Краб Rhithropanopeus harrisii (Decapoda, Xanthidae) в

Аральском море // Зоологический журнал, 1988. Т. 67, Вып. 1. С. 135-136.

3. Анисимова Н. А., Манушин И. Е. Питание камчатского краба в Баренцевом море //

Камчатский краб в Баренцевом море. 2-е изд. Б.И. Беренбойм (Отв. ред.). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. С. 170-189.

4. Анисимова Н. А., Любин П. А., Менис Д. Т. Бентос // Экосистема Карского моря. Б.Ф.

Прищепа (ред.). Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2007. С. 43-105.

5. Аносов С. Е. Характеристика фауны Decapoda Азово-Черноморского бассейна.

Качественные и количественные изменения за последнее столетие / Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. ФГБНУ «ВНИРО» М.: 2016. 437 с.

6. Бакай Ю. И. Паразитологические исследования камчатского краба в Баренцевом

море // Камчатский краб в Баренцевом море. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2003. С. 203-218.

7. Баканев С. В. Проблемы оценки запаса и регулирования промысла камчатского

краба Paralithodes camtschaticus в Баренцевом море // Вопросы рыболовства, 2009. Т. 10. № 1(37). С. 51-63.

8. Баканев С. В. Расселение и оценка возможного ареала краба-стригуна (Chюnoecetes

орШю) в Баренцевом море // Принципы экологии, 2015. № 3. С. 27-39.

9. Белофастова И. П. О двух видах грегарин рода Сephaloidophora Mawrodiadi, 1908

(Eugregarinida: Cephaloidophoridae) от черноморских крабов // Паразитология, 1996. Т. 30. № 3. С. 270-274.

10. Белофастова И. П., Лозовский В. Л. Новые данные о грегаринах (Eugregarinida,

Cephaloidophoridae, Ро^ро^ае) - паразитах черноморских крабов (Decapoda, Reptantia) // Вестник зоологии, 2008. Т. 43. № 3. С. 195-205.

11. Бенинг А. Л. Проникновение в Каспийское море некоторых новых для него животных

// Природа, 1936. №4. С. 107-108.

12. Березина Н. А., Петряшев В. В. Инвазии высших ракообразных (Crustacea:

Malacostraca) в водах Финского залива (Балтийское море) // Российский Журнал Биологических Инвази, 2012. № 1. С. 2-18.

13. Беренбойм Б. И. Миграция и расселение камчатского краба в Баренцевом море //

Камчатский краб в Баренцевом море. 2-е изд. Б.И. Беренбойм (Отв. ред.). Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2003. С. 65-69.

14. Бирштейн Я. А. История одного краба. Природа, 1952. № 9. C. 118.

15. Бобков А. А., Май Р. И., Лазарева Е. И., Спиридонов В. А. Геоморфологические

особенности берегов и гидрологический режим кутовой части губы Амбарной (Кольский полуостров) // Изв. РГО, 2013. Т. 145, №. 6. С. 44-52.

16. Бритаев Т. А., Ржавский А. В., Павлова Л. В., Кузьмин С. А., Дворецкий А. Г.

Современное состояние донных сообществ и поселений макрозообентоса на мелководье Баренцева моря и роль антропогенного фактора в их динамике // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. Изд-во Владивосток: Дальнаука. 2007. С. 314-357.

17. Буруковский Р. Н. Методика биологического анализа некоторых тропических и суб-

тропических креветок // Промыслово-биологические исследования морских беспозвоночных. М.: ВНИРО, 1992. C. 77-84.

18. Буруковский Р. Н. О питании западноафриканских креветок // Зоол. журн., 1985. Т.64.

Вып. 10. С. 1501-1512.

19. Буруковский Р. Н. Питание и пищевые взаимоотношения креветок. Калининград:

Изд-во КГТУ, 2009. 408 с.

20. Буяновский А. И. Пространственно-временная изменчивость размерного состава в

популяциях двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных. М.: ВНИРО, 2004. 306 с.

21. Виноградов А. К. Экосистемы акваторий морских портов Черноморско-Азовского

бассейна // Введение в экологию морских портов. А. К. Виноградов, Ю. И. Богатова, И. А. Синегуб (Отв. Ред.). Одесса: Астропринт, 2012. 528 с.

22. Виноградов Л. Г. Годичный цикл жизни и миграции краба в северной части

западнокамчатского шельфа // Известия ТИНРО, 1945. Т. 19. С. 3-54.

23. Волго-Донской судоходный канал. Вестник Росморречфлота, 2014. № 1. С. 5.

24. Воловик С. П. (ред.) Гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) в Азовском и

Черноморском морях: биология и последствия вселения. Ростов-на-Дону: БКИ. 2000. 500 с.

25. Воловик С. П. О проблеме гребневика в Азово-Черноморском и Каспийском

бассейнах // Рыб. х-во, 2001. № 5. C. 28-30.

26. Воробьев В. П. Бентос Азовского моря // Тр. АзЧер-НИРО, 1949. Вып. 13. 195 с.

27. Галкин Ю. И. К вопросу об увеличении промысловой продуктивности Белого и

Баренцева морей путем акклиматизации // Экологические исследования перспективных объектов матикультуры в Белом море. Л.: Изд-во Зоол. Ин-т АН СССР, 1985. C. 122-133.

28. Герасимова О. В., Кочанов М. А. Трофические взаимоотношения камчатского краба

Paralithodes camtschatica в Баренцевом море // Исследования промысловых беспозвоночных в Баренцевом море. Сб. научных трудов ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. С. 35-58.

29. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Азовское море. Спб.:

Гидрометеоиздат, 1991. 237 с.

30. Головкина Е. М., Набоженко М. В. Современное состояние донных сообществ

Керченского пролива (российский сектор) и заливов Таманского полуострова // Вестник южного научного центра РАН, 2012. Т. 8. № 2. С. 53-61.

31. Горянина С. В. Первые данные о миграционной активности краба-стригуна Опилио в

Баренцевом море // Промысловые Беспозвоночные. Сборник материалов VIII Всероссийской научной конференции. Р.Н. Буруковский, Ч.М. Нигматуллин (Ред.). 2015 Калининград: КГТУ, 2015. С. 54-56.

32. Григорьев Б. Ф. О плодовитости Голландского краба Rhithropanopeus harrisii (Gould)

ssp. Tridentatus (Maitland) // Гидробиологический журнал, 1961. Т. 1, № 1, C. 68-69.

33. Громов В. В., Шевченко В. Н., Афанасьев Д. Ф. Фитобентос Таманского залива и

Керченского пролива // Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна: Сб. научн. тр. М.: Нац. рыбные ресурсы, 2002. С. 170-176.

34. Гучманидзе А., Статкевич С. В., Болтачев А. Р. Первая находка креветки Penaeus

semisulcatusde Haan, 1844 (Decapoda, Penaeidae) у берегов Грузии // Российский Журнал Биологических Инвазий, 2016. № 4. С. 19-23.

35. Дворецкий А. Г., Дворецкий В. Г. Эпифауна крабов-литодид в Баренцевом море.

Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН. 2012. 410 с.

36. Денисенко С. Г. Биоразнообразие и биоресурсы макрозообентоса Баренцева моря.

СПб: Наука. 2013. 285 с.

37. Добровольский А. Д., Залогин Б. С. Моря СССР. М.: Изд-во МГУ, 1982. 192 с.

38. Долженков В. Н., Жигалов И. А. Особенности распределения крабов Chionoecetes

opilio, Lithodes Aequispina, Paralithodes Platypus (CRUSTACEA: DECAPODA) и гидрологические условия их обитания на материковом склоне северо-восточной части Охотского моря в летний период // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 128. С. 611-619.

39. Елецкая М. В., Штрик В. А. Питание молоди камчатского краба Paralithodes

camtschaticus в прибрежной зоне Баренцева моря // Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их воздействие с донными биоценозами: Матер. междунар. конф. (Мурманск, 25-29 сентября 2006 г.). Мурманск: Север, 2006. С. 29-32.

40. Заика В. Е. К 40-летию акклиматизации пиленгаса в Азово-Черноморском бассейне

// Морской экологический журнал, 2010. Т. 9. № 3. С. 88-89.

41. Залогин Б. С., Косарев А. Н. Моря. М.: Мысль, 1999. 400 с.

42. Залота А. К., Колючкина Г. А., Тиунов А. В., Бирюкова С. В., Спиридонов В. А.

Положение чужеродного краба Rhithropanopeus harrisii (Crustacea Decapoda Panopeidae) в трофической сети Таманского залива Азовского моря // Океанология, 2017. Т. 57. № 2. С. 1-10.

43. Зенкевич Л. А. Избранные труды. Том I. Биология северных и южных морей СССР. М.:

"Наука". 1977. 339 с.

44. Зенкевич Л. А. Моря СССР, их фауна и флора. М.: АН СССР, 1956. 424 с.

45. Зимина О. Л. Находка краба-стригуна в Карском море // Биол. Моря, 2014. Т. 40. № 6.

С. 497-499.

46. Золотарёв П. Н. Молодь камчатского краба в Воронке Белого моря // Вопросы

рыболовства. 2010. Т. 11. №1. С. 60-64.

47. Иванов Д. А., Синегуб И. А. Трансформация биоценозов Керченского пролива после

вселения хищного моллюска Rapana thomasiana и двустворчатых Mya areanaria и Cunearca cornea // Проблемы экологии Азово-Черноморского бассейна. Материалы III Международной конференции, 10-11.11. 2007 г. Керчь: ЮгНИРО, 2008. С. 45-51.

48. Каменцева О. М. Китайский краб Е. sinensis (Decapoda, Grapsidae) в реках Маныч и

Дон / 12 Международная конференция по промысловой океанологии, Светлогорск: Тез. докл. Калининград, 2002. С. 105-106.

49. Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Наука.

1975. 431 с.

50. Карпинский М. Г. О вселении полихет рода Nereis в Каспийском море / IX съезд

Гидробиологического общества РАН. Тезисы докладов. Т. 1. (Тольятти, 18-22 сентября 2006 г.). 2006. С. 208.

51. Карпинский М. Г. Экология бентоса Среднего и Южного Каспия // изд. ВНИРО, 2002.

С. 283.

52. Кобякова З. И. Десятиногие раки (Decapoda) района южных Курильских островов //

Исследования Дальневосточных морей. М.-Л. 1958. Т. 5. С. 220-248.

53. Колесниченко А. И., Буруковский Р. Н., Марин И. Н. Состав пищи краба-вселенца

Rhithropanopeus harrisii (Panopeidae, Brachyura, Decapoda) в Вислинском заливе Балтийского моря // Поволжский Экологический Журнал, 2014. № 4. С. 508-515.

54. Колючкина Г. А., Спиридонов В. А., Козловский В. В., Симакова У.В., Басин А. Б.

Долговременные изменения макрозообентоса Таманского залива Азовского моря: анализ повторных съемок 1955, 2008 и 2013 гг. / Труды V международной научно-практической конференции «Морские исследования и образование». 1922 октября 2016 г., Москва, МГУ. С. 324-328.

55. Корн О. М., Корниенко Е. С., Звягинцев А. Ю. Натурализация рака-отшельника

Diogenes nitidimanus Terao, 1913 (Decapoda: Anomura: Di ogenidae) в заливе Восток Японского моря - гипотеза или реальность? // Известия ТИНО. 2007. Т. 150. С. 291-297.

56. Кузьмин С. А., Гудимова Е. Н. Вселение камчатского краба в Баренцево море.

Особенности биологии, перспективы промысла. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН. 2002. 236 с.

57. Кузьмин С. А., Ахтарин С. М., Менис Д. Т. Первые нахождения краба-стригуна

Chionoecetes opilio (Decapoda, Majidae) в Баренцевом море // Зоол. журн., 1998. Т. 77. № 4. С. 489-491.

58. Лабай В. С. Paracleistostoma cristatum De Man, 1895 (Crustacea: Decapoda) - новый

для России вид краба из эстуарных вод Южного Сахалина // Биол. моря. 2004. Т. 30, № 1. С. 72-75.

59. Лус В. Я. Питание бычков (сем. Gobiidae) Азовского моря // Труды Ин-та

океанологии, 1963. № 62. С. 96-127.

60. Макаревич П. Р., Любин П. А., Ларионов В. В. Основные тенденции динамики

структуры фитопланктонных и бентосных сообществ в Азовском море // Экология, 2000. № 6. С. 444-448.

61. Макаров А. К. О некоторых новых элементах в составе фауны черноморских

лиманов в связи с судоходством // Доклады АН СССР, 1939. Т. 23. № 8. С. 25-26.

62. Макаров Ю. Н. Фауна Украины. Том 26. Высшие ракообразные. Выпуск 1-2.

Десятиногии ракообразные. Киев: Наукова Думка, 2004. 429 с.

63. Манушин И. Е. Характеристика потребления пищи камчатским крабом в Баренцевом

море. Камчатский краб в Баренцевом море. Мурманск, ПИНРО, с.189-202, 2003.

64. Мардашова М. В., Шабалин Н. В., Козловский В. В., Мокиевский В. О. Исследование

кормовой базы атлантического моржа в Печорском море на полигоне между островами Вайгач и Долгий / Труды V международной научно-практической конференции «Морские исследования и образование». 19-22 октября 2016 г., Москва, МГУ. С. 334-338.

65. Матишов Г. Г., Набоженко М. В., Шохин И. В., Золотарева А. Е., Булышева Н. И.,

Семин В. Л., Польшин В. В., Поважный В. В., Вербицкий Р. Е., Вербицкий Е. В., Сапожников Ф. В., Спиридонов В. А., Залота А. К. Комплексные исследования в Черном и Азовском морях летом 2012 г. // Океанология, 2013. Т. 53. № 3. С. 418420.

66. Матишов Г. Г., Карманова И. В., Дворецкий А. Г., Утевский С. Ю. Симбионты

промысловых видов крабов Охотского и Баренцева морей. Ростов на Дону: Южный научный центр РАН. 2014.

67. Матюшкин В. Б. Сезонные миграции камчатского краба в Баренцевом море//

Камчатский краб в Баренцевом море: 2-е изд. Б.И. Беренбойм (Отв. ред.). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003а. С. 70-78.

68. Матюшкин В. Б. Ранняя молодь камчатского краба в районах Западного Мурмана //

Камчатский краб в Баренцевом море: 2-е изд. Б.И. Беренбойм (Отв. ред.). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003б. С. 140-152.

69. Мирзоян З. А., Воловик С. П., Студеникина Е. И. Гребневик Mnemiopsis leidyi в

Азовском море и последствия его вселения / Тезисы докладов 8 съезда Гидробиологического общества РАН, (Калининград, 16-23 сент., 2001). 2001. С. 86.

70. Мордухай-Болтовской Ф. Д. О вселении нового вида краба в бассейн Дона // М.:

Природа, 1952. № 1. С. 113.

71. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Современное состояние фауны Аральского моря //

Гидробиологический журнал, 1972. Т. 8. № 3. С. 14-20.

72. Морошкин К. В. Водные массы Охотского моря. М.: Наука. 1966. 67 с.

73. Мурина В. В., Резниченко О. Г. Об аутоаклиматизации краба Rhithropanopeus harrisii

tridentatus (Maitland) в Вислинском заливе // Тр. Всес. гидробиол. общ., 1960. № 10. С. 255-264.

74. Набоженко М. В., Шохин И. В., Булышева Н. И. Зообентос // Чужеродные виды в

биоразнообразии и продуктивности Азовского и Черного морей. Г. Г. Матишова, Болтачева А. Р. (Отв. Ред.). Ростов на Дону: Южный научный центр РАН, 2010. С. 17-27.

75. Небольсина Т. К. Краб в Каспийском море // Природа, 1959. № 6. С. 116-117.

76. Несис К. Н. Донная фауна Керченского пролива. Дипломная работа. М: Московский

технологический институт рыбного хозяйства. 1956. Рукопись. Гидробиологический музей им. Н.С. Гаевской Калининградского государственного технического университета.

77. Николаев И. И. О новых вселенцах в фауне и флоре Северного моря и Балтики из

отдаленных районов // Зоологический журнал, 1951. № 30. С. 556-561.

78. Новомодный Г. В. Рыбы Амура у Хабаровска: (краткий иллюстрированный

справочник). Воронеж: Лайт. 2014. 92 с.

79. Овсиенко С. Н., Фащук Д. Я., Зацепа С. Н., Ивченко А. А., Петренко О. А. Шторм 11

ноября 2007 г. Хроника событий, математическое моделирование и географо-экологический анализ // Тр. ГОИН., 2008. Т. 211. С. 308-340.

80. Орлов Ю. И. Камчатский краб в Атлантике: как вам это удалось? М.: Изд-во А. А.

Зусман, 2004. 90 с.

81. Остроумов А. А. Дальнейшие материалы к естественной истории Босфора//Записки

императорской Акад. наук. СПб. 1894. № 5. С. 48.

82. Павлов В. А. Новые данные о крабе-стригуне Chionoecetes орШо ^аЬпс^, 1788)

Баренцева моря / Тез. докл. VII Всерос. конф. по промысловым беспозвоночным (памяти Б.Г. Иванова), Мурманск, 9-13 октября 2006 г. М.: Изд-во ВНИРО. 2006. С. 109-111.

83. Павлов В. А., Соколов А. М. К биологии краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius,

1788) в Баренцевом море // Тр. ВНИРО, 2003. Т. 142. С. 144-150.

84. Павлов В. А. Питание краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788) в

Баренцевом море // Морские промысловые беспозвоночные и водоросли: биология и промысел. К 70-летию со дня рождения Бориса Георгиевича Иванова. Труды ВНИРО. 2007. Т. 147. М. Изд-во ВНИРО. С. 99-107.

85. Павлова Л. В. Трофические связи камчатского краба и его воздействие на донные

биоценозы // Биология и физиология камчатского краба Баренцева моря. Г.Г. Матишов (Отв. ред.). Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2008. С. 77104.

86. Первеева Е. Р. Распределение и биология стригуна опилио Chionoecetes opilio

(Fabricius, 1788) в водах прилегающих к острову Сахалин. Автореферат канд. Дисс.: М. Изд-во ВНИРО. 2005. 22 с.

87. Первеева Е. Р. Распределение, условия обитания и динамика численности краба-

стригуна Chionoecetes opilio у восточного Сахалина // Рыбохоз. исслед. в Сах.-Курил. Р-не и сопред. Акваториях: Сб. науч. тр. СахНИРО. Ю-Сах. : Сах. обл. книж. изд-во, 1999. Т. 2. С. 100-106.

88. Первеева Е. Р. Некоторые аспекты биологии краба-стригуна ангулятус (Brachyura,

Majidae) Северных Курил / Тез. докл. 4-й науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский, 2003. С. 297-301.

89. Переладов М. В. Некоторые особенности распределения и поведения камчатского

краба (Paralithodes camtschatica, Tilesius), на прибрежных мелководьях Баренцева моря. // Сб. научн. тр.: Донные экосистемы Баренцевом моря. М.: ВНИРО, 2003. Вып. 142. С. 103-119.

90. Переладов М. В., Спиридонов Вас. А., Аносов С. Е, Бобков А. А., Бритаев Т. А., Деарт

Ю. В., Лабутин А. В., Симакова У. В., Спиридонов Вик. А. Исследование лагун Линьялампи и Сисяярви (Варангер-фьорд, юго-западная часть Баренцева моря): общая характеристика, донные сообщества и влияние на них интродуцированного камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) / Морская биология, геология, океанология - междисциплинарные исследования на морских стационарах. Мат. научн. конф., посвящённой 75-летию Беломорской

биологич. Станции МГУ (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 27 февраля- 1 марта2013 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. С. 241-245.

91. Петряшёв В. В., Корниенко Е. С. Paguristes ortmanni Miyake, 1978 (Decapoda:

Anomura) - новый род и вид десятиногих раков для фауны России // Биол. моря., 2006. Т. 32. № 2. С. 139-141.

92. Погребов В. Б., Пропп М. В., Тарасов В. Г. Экологическая система фиордовой губы

Баренцева моря. II. Донные сообщества // Биология моря, 1975. № 4. С. 51-60.

93. Попов Г. П., Давыдов Р. А. Мурман. Очерки истории края XIX - начала XX в.

Екатеринбург, 1999. С. 18-26.

94. Пропп М. В., Денисов В. А., Погребов В. Б., Рябушко В. И. Экологическая система

фиордовой губы Баренцева моря. I. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика // Биология моря, 1975. № 3. С.44-56.

95. Ревков Н. К., Бондаренко Л. В., Гринцов В. Л. Структура таксоцена Malacostraca

акватории бухты Круглой (юго-западный Крым, Чёрное море) // Экология моря, 2008. Вып. 75 C. 71-76.

96. Резниченко О. Г. Трансокеаническая аутоакклиматизация ритропанопеуса

(Rhithropanopeus harrisii: Crustacea, Brachyura) // Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1967. № 85. C. 136-177.

97. Рейх Е. М. Питание молоди бычка-кругляка в Обиточном заливе Азовского моря,

Проблемы промысловой гидробиологии // Труды ВНИРО. М.: Изд-во "Пищевая промышленность", 1969а, Т. 65. С. 310-316.

98. Рейх Е. М. Питание молоди бычка-сирмана Азовского моря, Проблемы промысловой

гидробиологии // Труды ВНИРО. М.: Издательство "Пищевая промышленность", 1969б, Т. 65. С. 317-325.

99. Ржавский A. B. Переладов М. В. Питание камчатского краба (Paralithodes

camtschaticus) на мелководье Варангер-фьорда (Баренцево море): изучение содержимого пищеварительного тракта и визуальные наблюдения // Тр. ВНИРО. 2003. Т. 142. С. 120-131.

100. Селифонова Ж. П. Таксономический состав и сезонная динамика меропланктона

прибрежных вод северо-восточного шельфа Черного моря // Биология моря, 2012. Т. 38. № 1. С. 3-10.

101. Сергеева Н. Г., Буркатский О. Н. Макробентос восточной части Азовского моря

осенью 2000 г. // Экология моря. 2002. Т. 61. С. 29-35.

102. Симакова У. В., Залота А. К., Спиридонов В. А. Генетический анализ популяций

чужеродного североамериканского краба Rhithropanopeus harrisii (Gould, 1841) в Черноморско-Каспийском регионе // Российский журнал биологических инвазий, 2017. № 1. С. 70-82.

103. Сиренко Б. И., Василенко С. В. Крабы (Crustacea, Decapoda, Brachyura) Чукотского

моря. Фауна и зоогеография бентоса Чукотского моря. / Исследования фауны морей, 2008. Т. 61. № 69. С. 142-148.

104. Слизкин А. Г. Распределение крабов-стригунов рода Chionoecetes и условия их

обитания в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1982. Т. 106. С. 26-33.

105. Слизкин А. Г., Мясоедов В. И. Некоторые вопросы биологии западнокамчатской

популяции краба-стригуна Chionoecetes opilio (Fabricius) // Исслед. по биол. рыб и промысл, океаногр. Владивосток: ТИНРО. 1979. Вып. 10. С. 44-51.

106. Слизкин А. Г., Сафронов С. Г. Промысловые крабы прикамчатских вод.

Петропавловск-Камчатский: Изд. «Северная Пацифика». 2000. 180 с.

107. Соколов А. М. Интродукция краба-стригуна в Карское море. Пример дальнейшей

адаптивной стратегии этого вида в российском секторе Арктики (по результатам исследований ПИНРО в 2013 г.) // Рыбное хозяйство, 2014. № 6. С. 63-67.

108. Соколов В. И. Распределение и некоторые особенности биологии массовых видов

десятиногих ракообразных (Crustacea, Decapoda) в губе Териберка Баренцева моря // Донные экосистемы Баренцева моря. Труды ВНИРО. Т. 142. В. И. Соколов (ред.). М.: Изд-во ВНИРО. 2003. С. 77-91.

109. Соколов В. И., Милютин Д. М. Современное состояние популяции камчатского

краба (Paralithodes camtschaticus, Decapoda, Lithodidae) в Баренцевом море // Зоол. журн. 2008. Т. 87. №2. С. 141-155.

110. Соколов К. М. Количественная оценка выбросов трески на отечественном донном

траловом промысле в Баренцевом море // Донные экосистемы Баренцева моря. Труды ВНИРО. Т. 142. В. И. Соколов (ред.). М.: Изд-во ВНИРО. 2003. С. 294-303.

111. Спиридонов В. А., Залота А. К., Веденин А. А. Быстрое развитие инвазии краба-

стригуна (Chionoecetes opilio) в Карском море / Материалы научной конференции «Экосистема Карского моря - новые данные экспедиционных исследований». М.: И-т Океанологии РАН. 2015. С. 179-183. ISBN 978-5904761-49-3.

112. Спиридонов В. А., Колючкина Г. А., Беляев Н. А., Басин А. Б., Козловский В. В.

Современное состояние макрозообентоса ультрамелководной зоны Таманского залива Азовского моря // Океанология, 2016. Т. 56. Вып. 2. С. 266-277.

113. Спиридонов В. А., Кособокова К. Н., Малютин О. И., Петряшев В. В., Перцова Н. М.,

Бек Е. А., Урюпова Е. Ф., Неретин Н. Ю., Синельников С. Ю., Кузьмин А. А Тип Arthropoda, подтип Crustacea (Ракообразные) // Флора и фауна Белого моря. Иллюстрированный атлас. А. Б. Цетлин, А. Э. Жадан, Н. Н. Марфенин (ред.). М.: Т-во научных изданий КМК. 2010. C. 240-283.

114. Стариков Ю. В., Спиридонов В. А., Наумов А. Д., Зуев Ю. А. Первая находка и

возможности формирования популяции камчатского краба Paralithodes Camtschaticus (Crustacea decapoda lithodidae) в Белом море // Российский журнал биологических инвазий, 2015. № 1. C. 79-95.

115. Тальберг Н. Б. Сравнительная характеристика особенностей миграций камчатского

краба на прибрежных акваториях Баренцева и Охотского морей // Прибрежные гидробиологические исследования. Труды ВНИРО, 2005. Т. 144. С. 91-101.

116. Тарвердиева М. И. О питании крабов-стригунов Chionoecetes opilio и Ch. bairdi в

Беринговом море // Зоол. журн., 1981. Т. 60. №7. С. 287-293.

117. Тарвердиева М. И. О питании молоди камчатского краба (Paralithodes camtschaticus)

в губе Териберка Баренцева моря // Тр. ВНИРО, 2003. Т. 142. С. 92-102.

118. Удалов А. А., Веденин А. А., Симаков М. И. Донная фауна залива Благополучия (Новая

Земля, Карское море) // Океанология, 2016. T. 56. № 5. C. 720-730.

119. Ульянин В. Н. Матерiалы для фауны Чернаго моря. Отчетъ о поЪздкахъ къ берегам

Чернаго моря, совершенныхъ по поручению Императорского Общества Любителей Естествознашя, Антропологш и Этнографш въ лЪтше мЪсяцы 1868 и 1869 годовъ. В. Н. Ульянин (ред.). Москва: Тип. А.И. Мамонтова Ко, 1872. С. 5-113.

120. Утевский С. Ю., Кузьмин С. А., Дворецкий А. Г. Пиявки (Hirudinida: Piscicolidae)

комменсалы камчатского краба Paralithodes camtschaticus / Сб. материалов межд. Конференции «Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными биоценозами». Мурманск. 2006. С. 104-106.

121. Федеральное агентство по рыболовле. 2015. [website] URL:

http://www.fish.gov.ru/press-tsentr/novosti/2019-ustanovleny-ogranicheniya-dlya-promysla-kraba-striguna-opilio-v-barentsevom-more (проверенно: 03.10.2016).

122. Филиппов А. А. Общие виды-вселенцы в донных сообществах Арала и Каспия и их

влияние на аборигенную фауну // Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных. Сборник научных трудов кафедры зоологии РГПУ им. А. И. Герцена. (ред.) СПб: Тесса. 2005. Вып. 5. C. 177-195.

123. Хворов С. А., Болтачев А. Р., Решетников С. И., Пашков А. Н. Первая находка

зеленой тигровой креветки Penaeus semisulcatus (Penaeidae, Decapoda) в Черном море // Экология моря, 2006. Вып. 72. С. 65-69.

124. Хусаинова Н. З. Биологические особенности некоторых массовых донных кормовых

беспозвоночных Аральского моря. Алма-Ата: Изд-во Казахск. ун-та. 1958. 116 с.

125. Чава А. И., Удалов А. А., Веденин А. А., Симаков М. И., Щука С. А., Мокиевский В. О.

Донная фауна залива Цивольки (архипелаг Новая Земля, Карское Море) // Океанология, 2017. T. 57. № 1. C. 1-11.

126. Чернявский В. И. Прибрежныя десятинопя ракообразныя Понта. Харьков: Въ

Университетской типографш. 1884. C 3-268.

127. Чикина М. В. Макрозообентос рыхлых грунтов Северо-Кавказского побережья

Чёрного моря: пространственная структура и многолетняя динамика: автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 2009. 25 с.

128. Чучукало В. И., Надточий В. А., Федотов П. А., Безруков Р. Г. Питание и некоторые

черты биологии краба-стригуна опилио (Chionoecetes opilio) в Чукотском море // Изв. ТИНРО. 2011. Т. 167. С. 197-206.

129. Шорыгин А. А., Карпевич А. Ф. Новые вселенцы Каспийского моря и их значение в

биологии этого водоема. Симферополь: Крымиздат. 1948. 107 с.

130. Шумская Н. В., Узбекова О. Р., Новиков В. Ю., Мухин В. А. Эколого-биохимические

аспекты биотрансформации хитина в Баренцевом // Труды ВНИРО. 2016. Т. 163. С. 124-136.

131. Щука С. А. Кременецкий В. В., Недоспасов А. А., Корж А. О. Структура течений в

проливе Карские Ворота / Материалы научной конференции «Экосистема Карского моря - новые данные экспедиционных исследований». М.: И-т Океанологии РАН. 2015в. С. 39-46. ISBN 978-5904761-49-3.

132. Щука С. А. Кременецкий В. В., Недоспасов А. А., Корж А. О. Структура течений

Карского моря / Материалы научной конференции «Экосистема Карского моря -новые данные экспедиционных исследований». М.: И-т Океанологии РАН. 2015б. С. 34-39. ISBN 978-5904761-49-3.

133. Щука С. А. Кременецкий В. В., Недоспасов А. А., Очередник В. А. Характеристика

термохалинного режима Карского моря / Материалы научной конференции «Экосистема Карского моря - новые данные экспедиционных исследований». М.: И-т Океанологии РАН. 2015а. С. 23-28. ISBN 978-5904761-49-3.

134. Яблонская Е. А. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. М.: Наука,

1985. 277 с.

135. Aarnio K., Tornroos A., Bjorklund C., Bonsdorff E. Food web positioning of a recent

coloniser: the North American Harris mud crab Rhithropanopeus harrisii (Gould, 1841) in the northern Baltic Sea // Aquatic Invasions, 2015. Vol. 10. № 4. P. 399-413.

136. Adams А. Е. The life history of the snow crab, Chionoecetes opilio: a Literature Review.

Institute of Marine Science University of Alaska. 1979. 141 p.

137. Agnalt A.-L., Pavlov V., J0rstad K. E., Farestveit E., Sundet J. The Snow Crab, Chionoecetes

opilio (Decapoda, Majoidea, Oregoniidae) in the Barents Sea // Springer Series in Invasion Ecology, 2011. Vol. 6. P. 283-300.

138. Akaike H. A new look at the statistical model identification // IEEE Transactions on

Automatic Control. 1974. Vol. 19. P. 716-723.

139. Aladin N. V., Plotnikov I. S., Letolle R. Hydrobiology of the Aral Sea. // Dying and dead seas

climatic versus anthropic causes. NATO science series IV. Vol. 36. J. CJ. Nihoul, P. O. Zavialov, P. P. Micklin (eds). Springer. 2004. P. 125-157.

140. Al-Mohanna S. Y., Nott J. A. R-cells and the digestive cycle in Penaeus semisulcatus

(Crustacea: Decapoda) // Marine Biology, 1987. Vol. 95. P. 129-137.

141. Alunno-Bruscia M., Sainte-Marie B. Abdomen allometry, ovary development, and growth

of female snow crab, Chionoecetes opilio (Brachyura, Majidae), in the northwestern Gulf of St. Lawrence // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1998. Vol. 55. № 2. P. 459-477.

142. Alyomov S. V. Macrozoobenthos // Biological diversity of the coastal zone of the Crimean

Peninsula: problems, preservation and restoration pathways. V.N. Eremeev and A.R. Boltachev (eds). Sevastopol: Institute of Biology of the Southern Seas, NAS of Ukraine. 2012. P. 33-44.

143. Andreev N. I., Andreeva S. I., Filippov A. A., Aladin N. V. The fauna of the Aral Sea in 1989.

I. The benthos // International Journal of Salt Lakes Research, Vol. 1. 1992. P. 103-110.

144. Anger K. Effects of temperature and salinity on the larval development of the Chinese

mitten crab Eriocheir sinensis (Decapoda, Grapsidae) // Mar. Ecol. Prog. Ser., 1991. Vol. 72. P. 103-110.

145. AnosovS. E., Marin I. A., Petryashov V. V., Sokolov V. I., Spiridonov V. A. An attempt of the

first complete contemporary inventory of decapod (Crustacea: Decapoda) species richness in the seas of the Russian Federation / 8th International Crustacean Congress (Frankfurt am Main, August 18-23, 2014): abstract volume. 2014. P. 11.

146. AquaNIS. // Information system on aquatic non-indigenous and cryptogenic species.

[website] URL: www.corpi.ku.lt/aquanis (accessed: 03.10.2016).

147. Armitage A. R., Fong P. Predation and physical disturbance by crabs reduce the relative

impacts of nutrients in a tidal mudflat // Mar. Ecol. Prog. Ser., 2006. Vol. 313. P. 205213.

148. Arsenault D. J, Hinxnelman J. H. Size-related changes in vulnerability to predators and

spatial refuge use by juvenile Iceland scallops (Chlamys islandica) // Mar. Ecol. Prog. Ser., 1996. Vol. 140. P. 115-122.

149. Ate§ A. S. Liocarcinus depurator (Linnaeus, 1758) and Brachynotus sexdentatus (Risso,

1827) (Decapoda, Brachyura), two new records for the Turkish Black Sea fauna // Turkish journal of zoology, 1999. Vol. 23. № 2. P. 115-118.

150. Bacescu M. Crustacea Decapoda. Fauna Republicii Socialiste Romania. 1967. Vol. 4 № 9.

353 p.

151. Bacescu M. Rhithropanopeus harrisii tridentatus (Maitland) un crab american patruns si

aclimatizat de curand in lagunele salcii ale razelmulni // Bul. St. Acad. R.P.R. Sect. St. Biol., 1952. Vol. 4. № 3. P. 571-578.

152. Bacevicius E., Gasiunaite Z. R. Two crab species-Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis

Edw.) and mud crab (Rhithropanopeus harrisii (Gould) ssp. tridentatus (Maitland)) in the Lithuanian coastal waters, Baltic Sea // Transitional Waters Bulletin, 2008. Vol. 2. P. 63-68.

153. Baker H. G. The evolution of weeds // Annual Review of Ecology and Systematics, 1974 .

Vol. 5. P. 1-24.

154. Balkis H., Balkis N., Altinsagli S. The crab species found on the coasts of Gökgeada

(Imbroz) Island in the Aegean Sea // Advances in Decapod Crustacean Research. J. P. M. Paula, A. A. V. Flores, C. H. J. M. Fransen (eds.). Springer, Netherlands. 2001. P. 99103.

155. Balkis H., Mulaim A., Perçin-Paçal F. Decapod crustacean fauna of the Black Sea coast of

Istanbul // Crustaceana, 2012. Vol. 85. P. 897-908.

156. Barker P. L. Gibson R. Observations on the feeding mechanism, structure of the gut, and

digestive physiology of the European lobster Homarus gammarus (L.) (Decapoda: Nephropidae) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1977. Vol. 26. P. 297-324.

157. Bax N., Williamson A., Aguero M., Gonzalez E., Geeves W. Marine invasive alien species: a

threat to global biodiversity // Marine Policy, 2003. Vol. 27. № 4. P. 313-323.

158. Bearhop S., Adams C. E., Waldron S., Fuller R. A., Macleod H. Determining trophic niche

width: a novel approach using stable isotope analysis // Journal of Animal Ecology, 2004. Vol. 73. P. 1007-1012.

159. Behrens Yamada S., Kosro P. M. Linking ocean conditions to year class strength of the

invasive European green crab, Carcinus maenas // Biological Invasions 2010. Vol. 12. P. 1791-1804.

160. Bell T. M., Sotka E. E. Local adaptation in adult feeding preference and juvenile

performance in the generalist herbivore Idotea balthica // Oecologia, 2012. Vol. 170. P. 383-393.

161. Ben Souissi J., Zaouali J., Rezig M., Neimeddine Bradai M., Quignard J. P., Rudman B.

Contribution à l'étude de quelques récentes migrations d'espèces exotiques dans les eaux Tunisiennes // Rapports de la Commission Internationale pour l'Exploration Scientifique de la Mer Méditerranée, 2004. Vol. 37. 312 p.

162. Bilgin S., Ates A. S., Çelik E. §. The Brachyura (Decapoda) community of Zostera marina

meadows in the coastal area of the southern Black Sea (Sinop Peninsula, Turkey) // Crustaceana, 2007. Vol. 80. № 6. P. 717-730.

163. Bolnick D. I., Svanback R., Fordyce J. A., Yang L. H., Davis J. M., Hulsey C. D., Forister M. L.

The ecology of individuals: incidence and implications of individual specialization // American Naturalist, 2003. Vol. 161. P. 1-28.

164. Bomirski A., Klek E. Action of eyestalks on the ovary in Rhithropanopeus harrisii and

Crangon crangon (Crustacea: Decapoda) // Marine Biology, 1974. Vol. 24. P. 329-337.

165. Bostrom C., Mattila J. Effects of isopod grazing: an experimental comparison in temperate

(Idotea balthica, Baltic Sea, Finland) and subtropical (Erichsonella attenuata, Gulf of Mexico, U.S.A.) ecosystems // Crustaceana, 2005. Vol. 78. № 2. P. 185-200.

166. Botto F., Iribarne O. Contrasting effects of two burrowing crabs (Chasmagnathus

granulate and Uca uruguayensis) on sediment composition and transport in estuarine environments // Estuar. Coast. Shelf Sci., 2000. Vol. 51. P. 141-151.

167. Breton G., Faasse M., Noël P., Vincent T. A new alien crab in Europe: Hemigrapsus

sanguineus (Decapoda: Brachyura: Grapsidae) // Journal of Crustacean Biology, 2002. Vol. 22. № 1. P. 184-189.

168. Briscoe C. S., Sebens K. P. Omnivory in Strongylocentrotus droebachiensis (Müller)

(Echinodermata: Echinoidea): Predation on subtidal mussels // J. Exp. Mar. Biol. Ecol, 1988. Vol. 115. P. 1-24.

169. Briski E., Bailey S. A., Cristescu M. E., MacIsaac H. J. Efficacy of 'saltwater flushing' in

protecting the Great Lakes from biological invasions by invertebrate eggs in ships' ballast sediment // Freshw. Biol., 2010. Vol. 55. P. 2414-2424.

170. Britayev T. A, Rzhavsky A. V., Pavlova L. V., Dvoretskij A. V. Studies on impact of the alien

red king crab (Paralithodes camtschaticus) on the shallow water benthic communities of the Barents Sea // Journal of Applied Ichtyology, 2010. Vol. 26. № 2. P. 66-73.

171. Britton J., Morton B. Marine carrion and scavengers // Oceanography and Marine Biology:

an annual review, 1994. Vol. 32. P. 369-434.

172. Brockerhoff A., McLay C. Human-mediated spread of alien crabs // In the wrong place. -

Alien marine crustaceans: Distribution, biology and impacts. B. S. Galil, P. F. Clark, J. Carlton (eds.). Berlin, N.Y.: Springer. 2011. P. 27-105.

173. Buitendijk A. M., Holthuis L. B. Note on Zuiderzee crab Rhithropanopeus harrisii

subspecies tridentatus // Zoologische Mededelingen, 1949. Vol. 30. №7. P. 95-107.

174. Bulgurkov K. Some fresh and saltwaters Decapoda from the vicinity of Varna and Sozopol

// Arbeiten der biologishen Meeresstation Varna, 1938. Vol. 7. P. 75-116.

175. Burukovsky R. N. On Palaemon elegans Rathke 1837 (Decapoda, Palaemonidae) nutrition

in Vistula Lagoon // Journal of Siberian Federal University Biology, 2012. Vol. 5. P. 151159.

176. Carlton J. T. Pattern, process, and prediction in marine invasion ecology // Biological

Conservation, 1996. Vol. 78. № 1-2. P. 97-106.

177. Carlton J. T. The scale and ecological consequences of biological invasions in the world's

oceans // Invasive species and biodiversity management. O. T. Sandlund, P. J. Schei, A. Viken (eds.). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 1999. P. 195-212.

178. Carlton J. T., Cohen A. N. Episodic global dispersal in shallow water marine organisms: the

case history of the European shore crabs Carcinus maenas and C. Aestuarii // Journal of Biogeography, 2003. Vol. 30. P. 1809-1820.

179. Cassey P., Blackburn T. M., Russel G. J., Jones K. E., Lockwood J. L. Influences on the

transport and establishment of exotic bird species: an analysis of the parrots (Psittaciformes) of the world // Glob Change Biol, 2004. Vol. 10. P. 417-426.

180. Cavraro F., Zucchetta M., Franzoi P. First record of adult specimens of the Oriental shrimp

Palaemon macrodactylus Rathbun, 1902 in the Venice Lagoon (north Adriatic Sea, Italy) // BioInvasions Records, 2014. Vol. 3. № 4. P. 269-273.

181. CBD (Convention on Biological Diversity). Alien species that threaten ecosystems, habitats

or species, as adopted by Conference of the Parties 5 Decision V/8. 2000. [website] URL: http://cbd.int/decisions/cop-04.shtml?id=7150&lg=0&m=COP-04 (accessed: 19.11.2016).

182. Charmantier G., Charmantier-Daures M. Osmoregulation and salinity tolerance in zoeae

and juveniles of the snow crab Chionoecetes opilio // Aquatic Living Resources, 1995. Vol. 8. № 2. P. 171-179.

183. Chikina M. V., Kucheruk N. V. Long-term changes in the structure of coastal benthic

communities in the northeastern part of the Black Sea: influence of alien species // Oceanology, 2005. Vol. 45. P. 176-182.

184. Chornesky E. A., Randall J. M. The threat of invasive alien species to biological diversity:

Setting a future course // Annals of the Missouri Botanic Garden, 2003. Vol. 90. P. 6776.

185. Chornesky E. A., Bartuska A. M., Aplet G. H., Britton K. O., Cummings-Carlson J., Davis F.

W., Eskow J., Gordon D. R., Gottschalk K. W., Haack R. A., Hansen A. J., Mack R. N., Rahel R. J., Shannon M. A., Wainger L. A., Wigley T. B. Science priorities for reducing the threat of invasive species to sustainable forestry // BioScience, 2005. Vol. 55.№ 4. P. 335-348.

186. Christiansen M. E. Marine invertebrates of Scandinavia 2. Decapoda Brachyura. Oslo:

Universitetsforlaget. 1969.

187. Chuchukalo V. I., Nadtochy V. A., Koblikov V. A., Borilko O. Y. Diet and some ecological

features of the most widespread commercial crab species in the northwestern Sea of Japan in early spring // Russ. J. Mar. Biol., 2011. Vol. 37. P. 558-569.

188. CIESM. Atlas of Exotic Species in the Mediterranean. [website] URL:

http://www.ciesm.org/online/atlas/intro.htm. (accessed: 06.10.2016).

189. Clark G. F., Johnston E. L. Propagule pressure and disturbance interact to overcome biotic

resistance of marine invertebrate communities // Oikos, 2009. Vol. 118. P. 1679-1686.

190. Clement M., Snell Q., Walker P., Posada D., Crandall K. TCS: Estimating gene genealogies /

Parallel and Distributed Processing Symposium, International Proceedings, 2002. Vol. 2. P. 184.

191. Cohen A. N., Carlton J. T. Non indigenous aquatic species in a U.S. estuary: a case study of

the biological invasions of the San Francisco Bay and delta. A Report for the US fish and wildlife service, Washington D.C. 1995.

192. Cohen A. N., Carlton J. T. Transoceanic transport mechanisms: introduction of the Chinese

mitten crab, Eriocheir sinensis, to California // Pac. Sci., 1997. Vol. 51. № 1. P. 1-11.

193. Colgan D. J., McLauchlan A., Wilson G. D. F., Livingston S. P., Edgecombe G. D., Cassis G.,

Gray M. R. Histone H3 and U2 snRNA DNA sequences and arthropod molecular evolution // Australian Journal of Zoology, 1998. Vol. 46. P. 419-437.

194. Comeau M., Conan G. Y. Morphometry and gonad maturity of male snow crab,

Chionoecetes opilio // Can. J. Fich. Aquat. Sci., 1992. Vol. 49. P. 2460-2468.

195. Comeau M., Conan G., Maynou F., Robichaud G., Therriault J., Starr M. Growth, spatial

distribution, and abundance of benthic stages of the snow crab (Chionoecetes opilio) in Bonne Bay, Newfoundland, Canada // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1998. Vol. 55. P. 262-279.

196. Compton T. J., Leathwick J. R., Inglis G. J. Thermogeography predicts the potential global

range of the invasive European green crab (Carcinus maenas) // Divers Distrib., 2010. Vol. 16. P. 243-255.

197. Conan G., Starr M., Comeau M., Therriault J., Robichand G., Hernandez F. Life history

strategies, recruitment fluctuations, and management of the Bonne Bay Fjord Atlantic snow crab (Chionoecetes opilio) / Proceedings of the international symposium on biology, management, and economics of crabs from high latitude habitats. University of Alaska Sea Grant College Program Report, 1996. P. 96-102.

198. Cranford P. J., Hargrave B. T., Doucette L. I. Benthic organic enrichment from suspended

mussel (Mytilus edulis) culture in Prince Edward Island, Canada // Aquaculture, 2009. Vol. 292. 189-196.

199. Crothers J. H. The biology of the shore crab Carcinus maenas (L.). 2. The life of the adult

crab // Field Studies, 1968. Vol. 2. P. 597-614.

200. Cuesta J. A., Bettoso N., Comisso G., Froglia C., Mazza G., Rinaldi A., Rodriguez A.,

Scovacricchi T. Record of an established population of Palaemon macrodactylus Rathbun, 1902 (Decapoda, Palaemonidae) in the Mediterranean Sea: confirming a prediction // Mediterranean Marine Science, 2014. Vol. 15. № 3. P. 569-573.

201. Cuesta J. A., Garcia-Raso J. E., Gonzalez-Gordillo J. I. Primera cita de Rhithropanopeus

harrisii (Gould, 1841) (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Xanthidae) en la Peninsula Iberica // Boletin del Instituto Espanol de Oceanografia, 1991. Vol. 7. P. 149-153.

202. Cuesta J. A., Schubart C. D., Rodriguez A. Larval development of Brachynotus sexdentatus

(Risso, 1827) (Decapoda, Brachyura) reared under laboratory conditions, with notes on larval characters of the Varunidae // Inv. Reprod. Dev., 2000. Vol. 38. P. 207-223.

203. Czerniejewski P. Some aspects of population biology of the mud crab, Rhithropanopeus

harrisii (Gould, 1841) in the Odra estuary, Poland // Oceanological and Hydrobiological Studies, 2009. Vol. 38. № 4. P. 49-62.