Молекулярно-биологические свойства бактериофагов 9В, 123, 788/8 Pseudomonas тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.06, кандидат биологических наук Семчук, Лидия Ивановна

• Семчук, Лидия Ивановна
• кандидат биологических наук
• 1991

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Семчук, Лидия Ивановна

Введение

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биологические особенности и распространенность бактериофагов рода Pseudomonas

1.2. Морфологическое разнообразие и характеристика бактериофагов

1.3. Функции белков и морфогенез фагов.

1.4. Организация геномов фагов.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЭДФАНИй

2.1. Источники бактерий и фагов

2.2. Получение препаративных количеств бактериофагов 9В, 123, 788/8, их очистка и концентрация

2.2.1. Очистка и концентрация фагов методом дифференциального центрифугирования.

2.2.2. Концентрирование фагов сернокислым аммонием

2.2.3. Центрифугирование в градиенте плотности хлористого це^ия

2.3. Исследование параметров инфекционного процесса бактериофагов 9В, 123, 788/8.

2.4. Определение спектра литичеекого действия фагов.

2.5. Определение действия рН на биологическую активность бактериофагов

2.6. Чувствительность фагов к ЭДТА

2.7. Определение серологического родства изучаемых фагов

2.8. Электронномикроскопическое исследование вирионов

2.9. Определение коэффициента седиментации вирионов

2.10. Определение плавучей плотности в растворе хлористого цезия бактериофагов 9В,123,788/

2.11. Электрофоретический анализ полипептидного состава бактериофагов 9В,123,788/8.

2.12. Изучение аминокислотного состава белков фагов 9В, 123, 788/

2.13. Выделение нуклеиновых кислот бактериофагов

9В, 123 , 788/

2.14. Определение коэффициента седиментации и молекулярных масс ДНК бактериофагов.

2.15. Определение содержания ГЦ-оснований в ДНК фагов по плавучей плотности в растворе хлористого цезия

2.16. Определение содержания гуанина и цитозина в

ДНК бактериофагов по кривым плавления.

2.17. Рестрикционный анализ ДНК.

2.18. Статистическая обработка полученных результатов

Глава 3." БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ФАГОВ 9В,123,788/8 3.1. Исследование морфологии негативных колоний фагов 9В,133,788/8 на чувствительной культуре 53 3.2. Эффективность различных методов получения фаголизатов на жидкой и твердой питательных средах

3.3. Спектр логического действия фагов 9В, 123,

3.4. Изучение одиночного цикла развития фагов.

3.5. Изучение устойчивости фагов 9ВД23,788/8 к влиянию ЭДТА

3.5.1. Изменение инфекционной активности фагов при различной концентрации ионов водорода. бз

3.6. Изучение серологического родства фагов.

Глава 4. ФИЗИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФАГОВ ЧАСТИЦ И ИХ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ

4.1. Морфология бактериофагов

4.2. Седиментационные характеристики фагов.

4.3. Плавучая плотность вирионов в растворе хлористого цезия

4.4. Основные характеристики ДНК фагов 93,123,788/

4.5. Плавучая плотность ДНК бактериофагов 9ВД23, 788/

4.6. Определение содержания гуанина и цитозина в

ДНК фагов,методом термической денатурации.

4.7. Молекулярная масса и коэффициенты седиментации ДНК бактериофагов 9В, 123 , 788/8.

Глава 5 . ИЗУЧЕНИЕ БЕЛКОВ И НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ ФАГОВ

5.1. Полипептидный состаЕ фагов.

5.2. Суммарный аминокислотный состав бактериофавов

5.3. Изучение геномов бактериофагов SB, 123,788/

О б с у ж д е н и е .юб

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-биологические свойства бактериофагов 9В, 123, 788/8 Pseudomonas»

Интенсивные исследования вирусов микроорганизмов в последние года позволили получить важные научные данные, имеющие большое значение не только для бактериофагии» но и душ биологической науки в целом. Однако, несмотря на большие достижения в ®той области знаний,существует целый ряд задач, требущих овоего решения.

Одной из таких задач, представляющих определенный теоретический и практический интерес, является изучение новых изолятов бактериальных вирусов, в частности фагов фитонатогенннх бактерий рода Pseudomonas,

Еактериж рода Pseudomonas Я1ЛЯ1ТСЯ разнообразной по значению и функциям группой микроорганизмов, занимающих обширную экологическую ншцу, часть из них составляют сапрофитную микрофлору человека и животных, вызывающих вторичную инрирю, незаживающие раны, аллергические реакции, венышки энтерита у новорожденных. Фитопатогенные бактерии рода pseudomonas наносят также большой экономический ущерб сельскохозяйственному производству, поражая бобовые, злаковые, овощные, плодовые и др. культуры, снижая урожай до 50 % с одновременным ухудшением качества продукции. введения, имеющиеся в научной литературе, не дают тол* ной характеристики бактериофагов, лизирушщих фитонатогенные бактерии рода Pseudomonas , что обуславливает необходимость расширения исследований по изучению новых вирусов микроорганизмов, их дифференциаций, таксономии, установлению их взаимосвязи в биоценозах.

Цель и задачи исследований. Исходя из вышеизложенно* го,целью данной работы является изучение молекулярное биологических особенностей трех новых бактериофагов 9В, 123, 788/9, выделенных из лизогенных культур и естественных биоценозов, лизирующх фитодатогенные бактерии рода Pseudomo nas , а также изучение основных свойств, имеющих таксон©^* мическое значение.

1ля достижения цели были поставлены следящие задачи:

4. изучение основных биологических свойств фагов /морфология негативных колоний, спектр литического действия, параметры инфекционного процесса, чувствительность к физико-химическим факторам, установление антигенного родства/;

- исследование основных физических характеристик ви-рионов и их нуклеиновых кислот;

- определение полипептидного и аминокислотного состава фагов Ш, 138» 788/®;

- сравнение некоторых особенностей ДЕК изучаемых фагов с помощью метода рестриктазного анализа.

Научная новизна работы. Исследованы новые фаги, выделенные из природных источников /фаг 121 / и из лизогенных бактерий /фаги 9В, 788/8 /, которые охарактеризованы но основным свойствам, позволяющим отнести их к определенной таксономической группе,

Изучена морфология вирионов, их биологические и физико-химические свойства, некоторые ссобенюсти фаговых геномов.

В составе белков фагов обнаружены общие антигенные детерминанты, исследован их белковый и аминокислотный состав.

Установлено, что геномы фагов представлены двувитевой дезоксирибонуклеиновой кислотой, характеризующейся отсутствием в структуре фрашентированности и односпиралышх канонических разрывов.

Разработан простой, доступный метод получения высокоактивных фагов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Вперив проведен© изучение биологических и физико-химических свойств трех новых фагов / 9В, 123, 788/8 /, особенностей организации их геномов, е целью их дифференциации и таксономии. Полученные данные расширяют наши представления о группе фагов с одинаковой морфологией вирусных частиц, относящихся

К семействуpedoviridae * Поражающих бйКТерШ Pseudomonas syringae .

Результаты исследований по изучению специфичности фагов могут быть использованы при прогнозировании эп1§итотий, вызываемых псевдомонадами, а также открывают перспективы в разработке биологических основ защиты сельскохозяйственных культур ©т фитопатогенных бактерий.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены: на научной конференции молодых ученых биологического факультете КРУ / г.Киев, 1987 /, Всесоюзном рабочем совещании "Молекулярная биология ДНК-содержащих вирусов, имеющих практик 48ское значение для еельскога хозяйства и медицины® /г.Киев» 1987 /, научно-практическом совещании "Вирусология -народному хозяйству" /г. Киев, 1987/, межуниверситетской конференции "Биология клетки" /г.Тбилиси, 1987/, региональной научно-техничекой конференции "Ресурсосберегающие тех8 нологии в сельскохозяйственном производстве" /г.Волгоград, 1988 /, секции генетических проблем "Человек и биосфера" при ГКНТ СССР / г.Киев, 1988 /, УД съезде Украинского микробиологического общества /г.Черновцы, 1989 /, Интернациональном симпозиуме "Молекулярная организация биологических структур" /Москва, 1989 /, конференции "Фитонциды. Бактериальное болезни растений" /г.Львов, 1990 /.

Публикации результатов исследований. Основные ноложе-юш диссертационной работы отражены в 12 опубликованных работах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 138 страницах машинописного текста, иллюстрирована II табли-. цаш и 36 рисунками, состоит из введения, обзора литературы, четырех г®ав экспериментальной части, обсуждения, выводов и списка литературы /163 источника, из них 118 иностранных авторов/.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Семчук, Лидия Ивановна, 1991 год

1. АголВ.И., Атабеков И .Г., Тихоненко Т.И. -Молекулярная биология вирусов, - М.: Наука, 1971,- 493 е.

2. Адаме М. Бактериофаги. -М.: Мир, 1961,- 527 с.

3. Акопян С Д., Галустан М.Г., Агабалян А.С. Электронно-микроскопическая характеристика фага p.f 16 и его ДНК. //Биол,журн,Армении. -1978,-30, Л 12,-С,54-57.

4. Ахвердян В.З., Хренова Е.А., РеулецМ.А., Герасимова Т.В., Крылов В.Н. Характеристика фагов-транопозонов Pseudomonas aeruginosa , ОТНОСЯЩИХСЯ К двум группам, . различным по ДНК-ДНК-гомологии.//Генетика.-1985.-21, 1 5,-С. 735-747.

5. Вартон К, Определение концентрации ДНК с помощью дифенил-амина.-Meтоды исследования нуклеиновых кислот.-М.: 1970,-0.7-9.

6. Габрилович Й.М. Практическое пособив по бактериофагии.- Минск.-Высшейщ.школа.-1968, -179 с.

7. Гвоздяк Р.И. Изучение фитопатогенных бактерий в СССР. Бактериальные болезни растений.-М.: Колос, 1981.-С. 133-156.

8. Израильский В.И. Бактериальные болезни раетенйй,-М.: Сёльхозгиз. I960.- 468 с.И. Калинин i.Л., Лобов В.П., Жидков В.А. Справочникпо биохимии. Киев.: Наукова думка, 1971. 1014 е.

9. Кишко 1.Г., Спивак Н.Я., Рубан В.И., Жовноватая Л.В., Токарчук Л.В., Поненко Г.Г, Лвление полилизогении уPseudomonas vignae // Вопр.вирусол.- 1976. Л 6.- С.724-725.

10. Kiiko Я.Г., Рубан B.I. Ефективн1 метода одержан-ня фагол1зат1В фхтопатогенних бактерхй роду Pseudomonas. //М1кробЬл. журн—1977.- 39, Н.-С.П4-Ш.

11. Кочетов Г .А . Практическое руководство по энзимо-логйй. М.: Высшая школа, 1980.- 224-226.

12. Кочетков Н;К., Будовский 9.И., Свердлов Е.Д. Органическая химия нуклеиновых кислот.- М,: Химия, 1970.718 с.

13. Крылов В.Н., Лазыков И.Ж. Бактериофаг 0kz Pseudomonas возможная модель для изучения генетического контроля морфогенеза.//Генетика.-1978.- 14, 1 4. - С.678-685.

14. Крылов В.Н., Ребентиш Б .А., Миненкова И .Б. Структура частицы бактериофага 0kz . //Вопросы вируеол.-1978, Ш 5.- С.568-571.

15. Крылов В.Н., Кулаков Л.А., Кирсанов I.I., Хренова I.A. Выделение и анализ фа г ©устойчивых мутантов Pseudomonas putida с помощью новых бактериофагов.//Генетика.-1981.- 17, Л 2. -С.239-245.

16. Крылов.В.Н.ДхЕердян В.3., Богуш В.Г., ХреноваВ.Г., Хренова 1.А., Реулец М.А. Модульная структура геномов фагов-транеюзонов Pseudomonas aeruginosa //Генетика. -1985 .-21, Л?. 5.- е.724-727. . .

17. Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. Общая вирусология. М.: Мир, 1981,- 680 е. .

18. Мандель М., Мармур Д. Определение содержания гуанина и цитозина в ДНК с помощью кривых плавления. Методы исследования нуклеиновых кислот. М.: Мир, 1970.- C.I83-I9I.

19. Манделль М.,. Шильдкраут К., Мармур.Дж. Определение содержания гуанина и цитозина в ДНК с помощью ультрацентрифугирования в градиенте плотности CsGl . Методы исследования нуклеиновых кислот. I.: Мир,. 1970. 0 .175

20. Моцарелли М., Петровский Г.В., Тихоненко Т.Н. Биохимическая и биофизическая характеристики ДНК фага ДДУ-1 //Биохимия.-1970.-35, -6.-С.1094-1098.

21. Новикова H.G. Бактериальная флора ?надземнщ органов растений.-Киев: Изд.АН УССР, 1963.-81 с.

22. Общая вирусология /Под ре д.В.М.Жданова, С.Я.Гай~ дамоЕич.-Ы.: Медицина, 1982, T.X.-.49I с.

23. Пастушенко А.Т., Симонович И.Д. Серологические группы фитопатогеННЫХ бактерий рода Pseudomonas . //Микроб .журн. -1979 .-41, Л6.-С. 222-228.

24. Поглазов Б.Ф. Сборка биологических структур.г-М.: Наука, 1970,- 156 с. .

25. ПоглазоЕ Б.Ф . Закономерности сборки элементарных биологических структур.- М.: Наука,.,1977, 49 с. . .35, Практикум по общей.вирусологии /Под ред,И.Г.Атабекова.-М,: МГУ,. 1981.- Щ с.

26. Рубан, В .1.Сп1вак М.Я,, СамоМенко В Л* * Кишко Я .Г., Гвоздяк Р.Д. Вивчення антигенно! епоргдненност! фаГ1В Pseudomonas vignae IsPseudomonas phaseolieola/MiKpo6iол.журн.-1974.-36, S.3.- С .,297-302.

27. Рубан B.i., CniBaK М.Я., KiiMO Я.Г., Гвоздяк P.i,, Оамойленко B.I. Б10Л0шчн1 властивост! фагхв ф1топатогенних бактерИ роду Pseudomonas //MiKpo6iОЛ.журн.-1974.-36,

28. Самойленко В .И. Современное состояние изученности фагов фитопйтогешшх бактерий. Бактериальные болезни растений ,-М.; Колос, 1981. С .27-42.

29. Самойленко Б.И., Гвоздяк Р.И. Явление бактериофагии при бактериозах бобовых. Реферат инф. о законченных НИР . института микробиологии ж вирусологии за 1971т.- Киев, 1972.15 с.

30. Оемчук Ж,И., Токарчук Д.В., Самойленко В.И., Бойко A.I., Гвоздяк Р.И. Методы, получения, концентрации и очистки бактериофагов, поражающих фитопатогеннне бактерии рода Pseudomonas . // Пробл.общ.и моле кул. биол.-Кие в, -1988.- Л 7,-С.97-100;. .

31. Спирин А .С. Спе ктрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот.//Биохимия.-1958.-23. -С.656-662.

32. Стент Г. Молекулярная биология вирусов бактерий.-М.: Мир,,1965.- 452 с. . V." .IV

33. Тихоненко А.С. Ультраструктура вирусов бактерий.-. M.t Наука", 1968.-168 с.

34. Токарчук Л.В., Самойленко В.И., Воцелко O.K., Рубан В.И., Гордан К.А. Свойства вирулентного и умеренного.фагов, лизирующих бактерии рода Pseudomonas- //Пробл. общ. и молекул.биол.-Киев, -1987. И6.- С.90-94.

35. Францевич Д.Н. Обработка биологической информации на, микроЭВМ Б-3-21.- Киев: Наукова думка, -1985.- 47 с.

36. Френкель-Конрат X. Химия и биология вирусов.-М.: Ivlpp, 1972.- 366 с.

37. Херши А.Д. Бактериофаг лямбда.- М.: Мир, 1975.350 с.

38. Чаплыгина Н.М., Бобкова А.Ф., Великодворская Г .А., Петровский Г.В., Григорьев В.Б., Тихоненко Т.И. Некоторые биологические и физико-химические свойства вируса ИЗУ-1, выделенного ИЗ Penicilium Brevi compacturn ,Вопр.вируоологии.-1975.- I, -С.9-14.

39. ШпикитерВ.О. Методы исследования биополимеров с помощью аналитической центрифуги.-Современные методы и в биохимии./Под ред. В.,Н.0реховича.-М.: Медицина* 1964.-. С.5г36.,

40. Зигнер Дж. Молекулярный вес и конформация ДНК. В . кн.:Методы исследования нуклеиновых кис лот.-М.: Мир.-1969.-С. 215-224. .

41. Яненко А.С., Цыганков Ю.Д., Миненкова Й.Б., Крылов В.Н. Выделение и общая характеристика группы умеренных фагов. . Pseudomonas aeruginosa //Микробиология.1979, -48, ЖЕ.-С.109-113.

42. Baigent H. L., De Va у J. E. , Starr M. P. Bacteriophages of Pseudomonas syringae. // Ж. Z. J. Sci. 1963. N 6» -P. 75 - 100.

43. Botstein D. A. A modular theory of virus evolution. Anim, Virus. Genet. Proc. I-CH-UCLA Symp. Keystone Colo., Ж, Y«, 1980.-R1S 28.64# Botstein D. A, Theory of modular evolution for bac -teriophages, // ANN, N, Y, Acad. Sci. 1980.-554, - P. 484491.;

44. Botstein D,» Herskowitz I. Properties of hybrids between Salmonella phage P 22 and Coliphage lambda. // Nature.- 251, I 5476. -P. 584 589.

45. Bredley D. E. The structure of some Staphylococcus and Pseudomonas phages. // J* Ultrastruct. Res. 1963. N-8,- P. 552- 558.

46. Bradley D. E, The structure and infective process of a Pseudomonas aeruginosa bacteriophage containing ribonucleic acid. // J. Gen. microbiol. 1966. - 45. -P. 83-96.

47. Bradley D, S. Ultrestructure of bacteriophages and bacteriocins. // Bacteriol. rev. 1967. - 31, I 4. - P. 230314.

48. Bradley D. E. The adsorption of the Pseudomonas aeruginosa bacteriphage pf to its hast. // J. Microbiol. 1973.- 19, Я 5. -P. 623-631.

49. Bradley D. E. Adsorption of bacteriophages specific for Pseudomonas aeruginosa R factors and R1 1822. // Bio-chem. Biophys. R!es. Comm. - 1974. N 57 . - P;. 893-900.

50. Bradley D, E, , Kay D. The fine structure of bacteriophages, // Gen. Microbiol. 1960. -23. I 3. - P. 553563.

51. Cambell A. Defective bacteriophages and incoplete prophages . Comprehensive virology. V. 8. / Eds Fraenkel- Konr at H. , Wagner R. R. H.Y. t Plenum press., 1977. P. 259*

52. Cain A. Logic and memory in Linnaeus system of taxonomy. // Proc. Lin. Coc. London. 1958. - 169# I 1* - P. 2-12.P

53. Cambell A. M. Evolution of Genetiie systems. London, s Gordon Breach, 1972.- P. 543- 562.

54. Casjens S., King J. Virus assembly. // Ann. Rev. Biochem. 1975, - 44. - P. 551-611 .

55. Champman E., Holl D. Virus receptors. Patt : Bacterial viruses : London, I. Y. 1980. P. 61 - 93 .

56. Chacrabaty A. M. , Niblack J. P., Gunsalus J. C. A phage inicialited polisacharide depolimerase in Pseudomonas putida. // Virology. 1967. - 32f I 3. - P. 532- 534.

57. Cumings D. J. , Kusy A. R., Chapman V. A . , Delong S, S., Stone K, R . Characterization of T- even bacteriophage substructures. I Tail, fibers and tail tubes. // J. Virol. 1970. N 4. - P. 534.

58. Cuppels D, A;. Isolation and characterization of phages useful for identifying Pseudomonas syringae pv. Tomato . // Phytopthology. 1983. - 73, К 10. - P. 1376 -1381 .

59. Dawis R. V., Hyman R. W . A study in evolution the ША base sequence homology between coliphages T 7 and T 3 .J. Mol. Biol. 1971. - 62. - P . 287 .

60. Dhaese P., Van Montgu M. The gene products of Pseudomonas aeruginosa RHA bacteriophage PP7. Int. Virol. IV Abstr. 4 th. // Ins. Cngr. Virol. Hague. 1978. M 4. - 593 p.

61. Donelli G., Dore., .?rontali P. Structure and phy-sico- chemical properties of bacteriophage. // J. Mol. Biol. 1975. - 94. - 94. - P. 555- 565 .

62. Dowler W. M. Bacteriophage labeling of Pseudomonas syringae. // Pytopathology. « 1969 . 59, I 2. - P;# 145-146,

63. Ellis E., Delbruck M. Growth of bacteriophage // J. Gen, Physiol, 1939. - 22. - 365-368.

64. Franklin R.M;., Salditt M,» Silbert J. A. Structure and syntesis of a lipid-containing bacteriophage. I. Grown of bacteriophage PM 2 and alterations in nucleic acid metabolism in the infected cell, // Virology. 1969. - 38, H 4.- P. 627- 640 ,

65. Pulton R. W . Bacteriophages attacking Pseudomonastabaci and P. angulatum. // Phytopathology. 1950. - 40.-P. -19?9 - 949 .

66. Garret 0. M. , Crosse J. E. Observation on lys'Ogeny in the plant pathogens Pseudomonas mors-prunorum andP. syringae. // J. AppI . Bact. 1963» - 26 , S 1, -P. 35-42.

67. Garret C.M., Grosse I. S,, Slitten A. Relations between phage senJJvity and virulence in Pseudomonas mors-prunorum. // J. Gen. Microbiol. 1974. - 80, 12, - 475- 483 «

68. Gose A., Lapehine L. Properties d'un bacteriophage actif sur Pseudomonas et Moraxella. // G. R. Seac. Soc. Biol.- 1971. 165. - P. 2214 - 2217 .

69. Grosse G. E. Garret С. E. Studies on the bacteriophages of Pseudomonas morsprunorum, Pseudomonas syringae and related organisms. // J. Appl. Bact. 1963. - 26, H 2 . -P. 159 -177.;

70. Hershey A. D. Comprotive modular structure among related phage MAs // Caragie Inst. Wash, Ye arb, 1971. -70»- P. 8 12,

71. Have M. M., Bade E. G. Molecular biology of bacteriophage Mu // Scie.Ce. 1974, - 190. - P. 624 - 632 .

72. Holloway B. f., Egan J. В., Monk M. Lysogeny in Pseudomonas aeruginosa. // J. Exp. Biol. Med. Sci. 1960. -38.- P. 321- 330 .--103. Holloway B. W. Genetics of Pseudomonas . // Bacteriological, 1969, - 33, H 3, - P. 419 - 443 .

73. Kellin E.A.,Wrren R.A. Isolation and properties ofa bacteriophage lytic for a wide rang of Pseudomonas. // Canad. J. liacrobiol. 1971. - 17, N 5. * P. 677 - 682.

74. Kim J.S., Davidson H. El ectron«*micro scope heterodup-lex study of sequence relations of T2, Ф4 and T6 bacteriophage mis // Virology* - 1974. - 57, I I. • P. 93^1X1.

75. Korstein K.H.j fomkiewiez C.H., Hausmann R.A. The strategy of infection as a criterion for phylogenetic relations of non coli phages morphological! similer to phage T7. // J. Gen. Tirol. 1979. ~ 43* 13.,» P. 57-73.

76. Krylov V.H., Smirnova T.A., Minenkova I.В., Plotni«* kova T.G.j Zhazikov I.Z., Khrenova E.A. Pseudomonas bacteriophage #KZ contains an inner body in its capsid. // Canad. J. of Microbiol. 1984. « 30, F 6. ~ P. 758-762.

77. Kropinski A.M. Bacteriophage ША: correlation of buoyant density melting temperature and chemically determined base composition. // J.Virol. « 1974. 13* N 3. P, 753-756.

78. Kropinski A.M.э Bose R.J., Warren E.A. 5 ~ (4 Ami-nobutylaminomethyl) uracil, an unusual pyrymidine from the deoxyribonucleic acid of bacteriophage W 14. // Biochemistry. « 1973. * 12. P. I5I-I57.

79. Kropinski A.M., Warren E.A. Isolation and properties of Pseudomonas acidovorans bacteriophage. // J. Gen.Virol. ** 1970. 6. « P. 85-93.

80. Kruger D.H., Bickle T.A. Bacteriophage survivalгmul«* tiple mechanisms for svoiding the deoxiribonucleic acid restriction sysytem of their hosts. // Microbiol.Eev. « 1983. 47, Ж 3. - P. 345-360. . , . .

81. Kusner B.J. Self-Assembly of Biological Structures.Bacterid, lev. 1969. - .33,-IT 2. - P.30S*345.

82. Laemmli U.K. Cleave of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4. // Mature. 1970.- 227, Я 5259. 680*685.

83. Lee L.F., Boezi J.A. Characterization of bacteriophage gh « I for Pseudomonas putida. // J. Bacterid. » 1966. -92, I 6. P. I82I-I827.

84. Lantons I. Serological grooping of Pseudomonas typing phages. // Acta Microbid.Acad.Sci.Hung. 1971. 18, Ж 3.- P. 207-2X1.

85. Lehman J.R., Pratt E.A. On the structure of glucosy-lated HME-nucleotides of coliphages f2,2?4,T6. // J.Biol.Chem. « I960. * 235.*»?. 3254- 3259.

86. Liss A., Ackerman H. Tailed phages of Pseudomonas and related bacteria. // Int ervirology. 1981. « 15, N 2. P. 71-81.

87. Lowry O.H., Rosenbrough N.J., Farr A., Randall R.J. Protein measurent with the Pol in phenol reagent. // J. Biol. Chem.- 1951. 193,. F I. - P. 265^275.

88. Lubeke B.C. Tiber vorkommen und Eigenschaften tempe— ranten bacteriphagen bei Pseudomonas morsprunorum. Isoliezung und Hachweis lysogene Bacterienstamme ZEL. // Bacterid .Parasitenk Infection.und Hyg.Abl. - 1972.- 127,К 5.- S. 409-416.

89. Matthews E.E., Classification and nomenclature ofm tviruses Fourth report of the International Comitee of viruses.// Intervirology. 1982.- 17, H 1-3. - P. Ir99.

90. Murialdo H., Becker A. Head morhogenesis of complex doublpsiramded deoxyribonucleic acid bacteriophages. // Microbiol. Кev. 1978. - 42, Я. 3. - P. 529-568.

91. Moore S., Stein W.H. Chromatographic determination of aminoacids by the use of automatic recording equipment. // Method in Entymology. lew York, London.: Acad, press. - 1963. W 6. - P. 819-831.

92. Nixon H., Harrison E. Electron microscopic evidence on the structure of the particles of tabacco ratie virus. // J. Gen. Microbiol. « 1959. 21* - P. 582-589.

93. Horden R.O., Morgan M.K., Kurrier T.S. Isolation and Partial Characterization of Bacteriophages of the Phytopato-gen Pseudomonas syringae. // Appl.and Environ. Microbiol. * 1983. Я 6. P. 1890-1898.

94. Ohtsubo H., Ohtsubo E. Sucleotide-segaence of AM Insertion Element, IS I. // Proc.Fat.lead.Sci.USA. 75, 12.® P. 615-619.

95. Olsen R.H., Metsalf E.S. Conversion of mesophilic to psychrophilic bacteria.// Sciens. 1968. - 162, N 3859.P. 1288-1289.

96. Olsen K.H., Metsalf E.S., Todd J.K. Characteristics of bacteriophages attacking psychrophilic and mesophilic Pseudo-monads. // J.Tirol. 1969. N 2. - P.357-365.

97. Pitout M.J., Conradic J.D., "Van Resensburg A.J. Relationship between the sedimentation coefficient and molecular weight of bacteriophages. // J.Gen.Virol. 1969. » 40, Ж 4. * P. 577-583.

98. Szybalski W.t Szybalski E. Viruses, Evolution and Cancer. New York.: Academic Press., 1974. - P.563*»580.

99. Semancik J.S., Vidaver A.C., Van Setten J.L. Characterization of Segmented double-helical ША from bacteriophage 06. // J.Mol.Biol. 1973. - 78, N 4. - P.6I7I«625.

100. Serwer P. Electrophoresis of duplex Deoxyribonucleic Acid in Multiple Concentration Agarose Gels: Fraction of Molecules with Molecular Weights between 2eI06 and IIO'IO6. // Biochemistry. 1980. • 19, .N 13. - P. 3001-3008.

101. Shargool P.D., Townsend E.E. Pseudomonas aeruginosa• гbacteriophage SD I. // Can.J.Microbiol. « 1966. I 12. P. 985993.

102. Sinclair J.P., Tragoloft A.f bevine D., Mindich L. Proteins of bacteriophage 06. // J.Virology. « 1975.** 16, N 5. * P. 685-695.

103. Slayter H.S., Holloway B.W., Hall C.E. The structure of Pseudomonas aeruginosa phages В 3, В 79 and F 116. // J. U1 trastract.Ееs. - II, N 2. - P. 247 ~28I.

104. Sousem E.M. Detection of specific sequences among ША fragments separated by gel electrophoresis. // J.Mol. Biol. 1975. « 98, N 3. * P.503-517.

105. Stapp J.g Bange S., Payak M. Phage of Pseudomonas rublineane. // Sci and Cult. 1974-. - 40, К 2. «• Р. 83-84.

106. Steely H.f., Lang D. Electron Microscopi of Bacteriophage 06 Nuclecapsid: Two-Dimensional Image Analysis// J. of Virology. » 1984. * 51, 1" 2. » P. 479-483.

107. Smitt В., Mindich L. Morphol©genesis of bacterio** phage 06: A Presumptive Viral Membrane Precursor. // Virology.-1983. « 123, H 2. P. 446«-458.

108. Smitt В., Mindich L. The structure of Bacteriophage 06: Protease Digestion of 06 Virions. // Virology. « 1983. IZ?t H 2, - P. 459«462.

109. Streinsinger G., Emrich J., Stahl M.M. Chromosome structure in phage T4. III. Terminal redundancy and length deter** mination. // Proc.Hat.Acad.Sci. USA. 1967. « 57, N 2. P.292-295.

110. Studier W.l. Sedimentation of the size and shape DHA. // J.Mol.Biol. « 1965. II, H 2.P.373-390.

111. Sutton M.D. Bacteriophages of Pseudomonas atrofaciens in sereal seeds. // Phytopat.- 1966. 56, N 7.-P.727-730.

112. Takey K., Amako К. A re6-shaped Pseudomonas phage. // Virology. 1966. N 28. - P. 163-167.

113. Thomas M.В., Leary Ь.?. Bacteriophages from sewage specific for fluorescent phytopathogeniс Pseudomonads. // Phytopathology. 1983. Ж 3. - P. 403«406.

114. Tucker W.T., Pemberton J.M. Transformation of Rhodopseudomonas speroides with deoxyribonucleic acid isolated from bacteriophage S 06P. // J.Bactetiol. 1980. - 143, Ж I.-P. 43-49.

115. Vidaver A.K., Schuster M.L. Characterisation of Xhanthomonas phaseoli bacteriophages. // J.Virol. 1969. Ж 4.-P. 300-308.

116. Videaver A.I., Koski R.K., Itten J.L. Bacteriophage 06 a 1 ipid-containing virus of Pseudomonas phaseolicola. // J.of Virol. 1973. - II, Ж 5. * P. 799-805.

117. Vidaver A.K., Mathys M.I»., Thomas I.E., Schuster M. Bacteriocins of the phytopathogens Pseudomonas syringae, Ps. gly-cinea, Ps. phaseolicola. // Can.J.M. 1972. - 18, Ж 6. - P.705-713.

118. Warren R.A. Modified bases in bacteriophage DNAs. // Ann.Rev.Microbiol. 1980. - 34. - P. 137-158.138

119. Weber К., Osborn M. The reliability of molecular weight determination by dodecylsulfate polyacrymide gel electro-foresis. // J.Biol.Chem. « 1969. m, IT 16. - P. 06-4412.

120. Whitman P.A., Marshall R.T, Characterisation of two psychrophylic Pseudomonas bacteriophages isolated from ground beef. // Appl.Microbiol. ~ 1971. « 22, N 3. «Р.463-468.

121. Yamato K.S., Alberts B.M., Bensiger 1., Lawhoiv ne Ii.f Treiber G. lapid bacteriophage sedimentation in the pre-sense of polyethylene glycol and into applicatiom to large-scale virus purification. // Virology. « 1970. «* 40. P.734-737.

122. Tang Y.t Lang D. Electron Microscopy of Bacteriophage 06 Nucleocapsid: Tree Dimensional Image Analysis. // J. of Virology. «• 1984. « 51, N 2. - P. 484-488.

123. Yoshikava H.f Elder J., Ito J. Comparative studies on the small Bacillus bacteriophages. // J.Gen.and Apll.Microbiol. 1986. - 32, N I, « P.39-49.