Моделирование нейронных ассоциаций. Оценка параметров и явление синхронизации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат физико-математических наук Парамонов, Илья Вячеславович

• Парамонов, Илья Вячеславович
• кандидат физико-математических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Парамонов, Илья Вячеславович

Оглавление

Введение

1. Анализ существующих моделей нейронов и нейронных ассоциаций

1.1. Модели отдельных нейронов

1.2. Модели синаптического воздействия

1.3. Модели нейронных ансамблей в сетчатке глаза

1.4. Выводы

2. Базовые элементы моделирования динамики нейрона

2.1. Уравнение с запаздыванием как базовая модель нейрона

2.2. Уравнение с двумя запаздываниями

2.2.1. Постановка задачи

2.2.2. Переход к релейному уравнению и его решение

2.2.3. Построение асимптотического разложения

2.2.4. Единственность и устойчивость периодического решения

2.3. Оценка параметров модели нейрона-детектора с запаздыванием

2.3.1. Уравнение баланса токов

2.3.2. Оценка параметров функций проводимости

2.4. Выводы

3. Исследование моделей ассоциаций нейронов, описываемых фазами

3.1. Обзор механизмов взаимодействия для базовой модели нейрона

3.2. Модель нейронной ассоциации, основанная на фазах

3.3. Периодические режимы в системе из двух нейронов

3.3.1. Синхронный периодический режим и его локальная устойчивость

3.3.2. Построение отображения Пуанкаре

3.3.3. Оценка бассейна притяжения синхронного режима

3.3.4. Неустойчивые циклы в системе из двух нейронов

3.4.2. Режим без синхронизации

3.4.3. Режимы с частичной синхронизацией

3.4.4. Численное моделирование

3.5. Режим без синхронизации в кольце из п нейронов

3.6. Выводы

4. Оценка параметров моделей ассоциаций клеток сетчатки глаза

4.1. Клетки внутренних слоев сетчатки глаза

4.2. Моделирование горизонтальной клетки и оценка параметров модели

4.3. Выбор архитектуры связей между горизонтальными и биполярными клетками

4.4. Модель ой-биполярной клетки и оценка параметров модели

4.5. Выводы

Заключение

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Моделирование нейронных ассоциаций. Оценка параметров и явление синхронизации»

Введение

Биологические системы традиционно представляют существенную сложность при исследовании в силу их многокомпонентности и комплексного характера связей. В силу этой сложности основным методом исследования в области нейрофизиологии является построение и анализ математических моделей отдельных явлений. Такие модели рассматривают нервную систему на различных уровнях организации: от отдельных клеток и даже их мембран до мозга в целом, причём, если первые модели основаны на данных физиологии и молекулярной химии, то для последних характерно привлечение широкого спектра биологических и психологических данных. Это подчёркивает существенно разноплановый и междисциплинарный характер проводимых в данной области исследований.

Одной из актуальных проблем современной нейронауки является проблема синхронизации в нейронных ассоциациях. Исследования мозга указывают на исключительную важность данного феномена для обработки информации в центральной нервной системе [1, 2, 3]. Понимание роли механизмов синхронизации осуществляется посредством построения математических моделей, анализа их динамики и выявления условий, при которых рассматриваемые модели являются адекватными.

Помимо выявления качественного соответствия между динамикой в исследуемых моделях и соответствующих им биологических системах, важной представляется также задача количественной оценки параметров функционирования моделей нейронных ассоциаций. Решение данной задачи в существенной степени осложняется тем фактом, что нейрофизиологические данные, составляющие основу исследований любых биологических процессов, часто получены в различных, не оговоренных заранее, условиях и допускают множественные интерпретации.

В то же время, достижение как качественного, так и количественного соответствия в моделях нейронных ассоциаций представляется актуальной задачей, поскольку открывает новые возможности понимания сложных процессов, и служит основой для выхода существующих знаний о нервной системе на качественно более высокий уровень.

Определённые выше проблемы, характерные для всей нейронауки в целом, легко увидеть применительно к большинству конкретных нейрофизиологических объектов, например, к нейронам-автогенераторам и клеткам сетчатки глаза.

Сетчатка является распространённым объектом исследований как нейрофизиологии, так и нейроинформатики. Во многом это обусловлено достаточной ясностью её организации (в виде слоёв), а также доступностью данного объекта для экспериментального исследования. Большая часть работ, посвящённых математическому моделированию сетчатки, концентрируются на частных вопросах её функционирования. При этом преимущественно рассматриваются модели отдельных клеток или отдельных слоёв сетчатки. Примерами здесь могут служить: анализ процесса фототрансдукции в фоторецепторах на основе уравнений кинетики, анализ нелинейных свойств мембран горизонтальных клеток, исследование воздействия различных ней-ротрансмиттеров на биполярные клетки и так далее.

Существенным для моделирования крупных нейронных структур является выбор базовых элементов. В силу большой вычислительной сложности в моделях коллективного поведения предпочтение обычно отдаётся максимально простым, часто очень схематичным базовым элементам. Дополнительным аргументом в пользу этого является тот факт, что мелкие детали реализации отдельных нейронов оказываются некритичными на уровне нейронных ассоциаций.

Однако, в силу сложности объектов исследования, а также существенно неполной и противоречивой информации, получаемой из экспериментальных данных, часто оказывается невозможным определить, являются ли те или иные особенности биологических клеток и механизмов их взаимодействия существенными для моделирования или нет. В случае же сильно схематизированных элементов ситуация усугубляется проблемами непосредственной

интерпретации параметров этих моделей с точки зрения существующих экспериментальных данных, а также невозможностью модификации элементов с целью внесения в них новых характеристик.

Таким образом, явным представляется противоречие между стремлением исследовать системные феномены в нервной системе и попыткой сохранения биологического правдоподобия построенных моделей на уровне их элементов. На практике это противоречие приводит к необходимости нахождения компромисса, который часто всё же приводит к построению моделей с весьма узкой областью применимости и ограниченными способностями к расширению и прогнозированию новых эффектов за пределами их исходных положений (ad-hoc).

В данной работе в качестве базовых элементов используются классическая модель нейрона Ходжкина—Хаксли [4], модель импульсного нейрона В. В. Майорова и И. Ю. Мышкина [5], разработанная в Ярославском государственном университете им. П. Г. Демидова, а также (в отдельной части работы, посвященной исследованию кольцевых нейронных структур) собственная модель, учитывающая лишь фазовые отношения между нейронами, тогда как первые две модели ориентированы на описание процессов в нейроне посредством учёта ионных токов.

Целью работы является построение и исследование моделей нейронов и нейронных ассоциаций, анализ режимов синхронизации, оценка параметров в разработанных моделях.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

• построить модели базовых элементов нейронных ассоциаций на основе моделей нейронов Ходжкина—Хаксли и Майорова—Мышкина;

• разработать модель взаимодействия нейронов в ассоциации, описываемую фазовыми переменными;

• исследовать периодические режимы и режимы синхронизации в моделях нейронов и их ассоциаций аналитически;

• для моделей, описываемых уравнениями баланса токов, поставить задачи оценки параметров в виде оптимизационных задач и решить их численно.

Научная новизна. Все основные результаты работы являются новыми:

• доказаны существование и единственность периодического решения дифференциально-разностного уравнения с двумя запаздываниями, описывающего модель импульсного нейрона, построено асимптотическое разложение этого решения;

• предложен фазовый подход для анализа нейросетевых структур, состоящих из нейронов, сходных по динамике с импульсными; с использованием данного подхода исследованы нейронные ассоциации из двух и трёх нейронов: сформулированы условия существования различных режимов в сети, а также условия сходимости сети к указанным режимам;

• предложена модификация базовой модели импульсного нейрона В. В. М орова и И. Ю. Мышкина, предложен подход к оценке параметров в ней, а также в сходных моделях, описывающих процессы обработки информации во внутренних слоях сетчатки глаза.

В работе учтены результаты различных нейрофизиологических исследований, которые не были ранее представлены в моделях, либо были представлены фрагментарно, вне единого контекста.

Практическая ценность. Работа в основном носит теоретический характер, однако, содержит существенное количество прикладных аспектов, в основном обусловленных привлечением эксприментальных данных для построения и обоснования разрабатываемых моделей. Последнее открывает перспективы использования результатов работы в ходе нейрофизиологических исследований, поскольку она предоставляет базовое модельное описание протекающих процессов, которое, благодаря прозрачности используемых параметров, допускает усовершенствование с целью учёта конкретных особенностей проводимых исследований.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Всероссийских научно-технических конференциях «Нейроинформатика-2003», «Нейроинформатика-2004», «Нейроинформатика-2006», Всероссийских семинарах «Нейроинформатика и её приложения» (Красноярск, 2003, 2005, 2009), Всероссийской научной конференции, посвящённой 200-летию Ярославского государственного университета им. П.Г.Демидова (Ярославль, 2003), 62-ой региональной научно-технической конференции студентов, ма-

гистрантов и аспирантов (Ярославль, 2007), XX международной научной конференции «Математические методы в технике и технологиях: ММТТ-20» (Ярославль, 2007).

Участие в проектах. Во время работы над диссертацией автор участвовал в следующих научных проектах:

1. «Разработка новых методов и средств моделирования и анализа процессов обработки информации в распределенных системах». Грант РФФИ №03-01-00804-а. 2003-2005 годы.

2. Федеральная целевая программа «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009—2013 годы» Федерального агентства по науке и инновациям. Государственные контракты №02.740.11.0197 и №02.740.11.0207.

Публикации. По теме диссертации опубликовано шестнадцать научных работ. Из них три опубликованы в изданиях, входивших в перечень ВАК на момент публикации и находящихся в этом перечне в настоящий момент.

Личный вклад автора. Все результаты исследований, составляющих основное содержание диссертационной работы, получены автором самостоятельно.

Структура и объём диссертации

Работа состоит из введения, четырёх глав, заключения и списка литературы.

Первая глава содержит анализ существующих математических моделей, относящихся к теме диссертационной работы. В фокусе проведённого анализа в том числе находятся такие характеристики рассмотренных моделей, как биологическое правдоподобие, прозрачность используемых параметров. Следует отметить, что нами не ставилась задача максимально полного охвата всего многообразия существующих работ по рассматриваемой тематике. Главная задача данной главы — обозначить контекст проводимых в настоящей диссертационной работе исследований и проанализировать модели, которые представляются в этом контексте ключевыми.

В главе рассматриваются базовые модели нейронов, в том числе классическая модель нейрона Ходжкина-Хаксли, основные идеи которой являются чрезвычайно популярными в нейробиологических исследованиях, а также перечислены наиболее существенные её модификации, упрощения и усовершенствования. Упомянуты также другие, более схематичные модели, используемые преимущественно для анализа коллективного поведения нейронов в ансамблях. Также в первой главе приведена информация о некоторых существующих моделях синаптического взаимодействия, указаны актуальные феномены, моделированию которых (на уровне отдельных клеток сетчатки) посвящены существующие работы.

Вторая глава посвящена разработке и анализу моделей базовых элементов динамики нейронов.

В ней рассматривается модификация базовой модели нейрона В. В. Майорова и И. Ю. Мышкина, в которой помимо запаздывания калиевой проводимости относительно трансмембранного потенциала предложено ввести аналогичное запаздывание натриевой проводимости. Далее в работе доказаны существование, единственность и устойчивость периодического решения уравнения, описывающего нейрон, при начальных условиях, характерных для инициации потенциала действия. Кроме того, построены асимптотические разложения периодического решения и его периода.

Следующим естественным шагом развития модели В. В. Майорова и И. Ю. Мышкина представляется попытка достичь не только качественного, но и количественного соответствия с данными нейрофизиологических исследований. К сожалению, в базовой модели использование экспериментальных данных представляется затруднительным в связи с особенностью интерпретации функций проводимости, поэтому задача обеспечения количественного соответствия для неё ранее не ставилась.

Для преодоления данного недостатка был произведён своеобразный синтез моделей Ходжкина—Хаксли и Майорова—Мышкина, в результате которого была построена новая модель нейрона. Модель описывается одним уравнением баланса токов, аналогичным первому уравнению системы Ходжкина—Хаксли, однако, в отличие от последней, вводит запаздывание калиевой проводимости относительно натриевой явно (как в модели Майорова—

Мышкина). Последнее позволяет рассматривать процессы в нейроне на более высоком уровне, чем уровень ионных каналов, поскольку динамика нейрона в этом случае зависит лишь от предыстории потенциала и не требует определения состояния воротных переменных, необходимых в модели Ходж-кина—Хаксли.

Для определения параметров модели в настоящей работе была поставлена задача на минимизацию функционала, выражающего отклонение решения модельного уравнения от осциллограммы, полученной в ходе нейрофизиологических исследований Ходжкина и Хаксли. Для снижения размерности пространства параметров были использованы естественные биологические соображения. Данная оптимизационная задача была решена численно методами покоординатного спуска и золотого сечения, полученные результаты хорошо согласуются с данными нейрофизиологии.

Третья глава посвящена разработке и исследованию механизмов взаимодействия нейронов. Данная часть работы базируется на достижениях научной школы В. В. Майорова в данной области [6]. В диссертации проанализирована эволюция модели химического синапса, используемого в работах этой школы, замечено, что все используемые модели не учитывают изменения характера воздействия во времени и потому допускают простое и удобное для анализа обобщение. В результате была предложена модель нейрона, описываемая лишь одной переменной (фазой колебаний) и сформулирован подход, который позволяет выполнить её аналитическое исследование.

Благодаря применению данного подхода удалось сформулировать и доказать теоремы о существовании различных режимов в нейронных ассоциациях, оценить бассейны притяжения данных режимов. Кроме того, доказана теорема о существовании явления синхронизации в системе из двух нейронов при любых значениях параметров.

Некоторые из полученных результатов сходны с известными ранее результатами из работ В. В. Майорова, С. А. Кащенко и Н. С. Лагутиной для сетей импульсных нейронов, а также Г. В. Шабаршиной для сетей нейронов, другие являются совершенно новыми. К последним, в частности, относятся результаты о существовании режимов, зависящих от начальных условий, а также условия сходимости сети к заданным режимам.

Четвёртая глава посвящена оценке параметров в моделях ассоциаций клеток в сетчатке глаза. В главе построены модели горизонтальных и биполярных клеток сетчатки глаза на основе уравнений баланса токов. Метод, применяемый для оценки параметров в данных моделях полностью аналогичен применённому ранее для модифицированной модели Майорова—Мыш-кина. Полученные в результате численного счёта значения параметров согласуются с данными нейрофизиологии.

В заключении подведены итоги работы.

Заключение диссертации по теме «Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ», Парамонов, Илья Вячеславович

4.5. Выводы

В данной главе уравнения баланса токов были использованы для моделирования горизонтальных и биполярных клеток сетчатки.

Для каждого типа моделей была сформулирована оптимизационная задача оценки параметров. Эта задача состоит в минимизации функционала, определяющего расстояние между двумя функциями мембранного потенциала во времени. Одна из них получена путём интерполяции экспериментальных данных [78], другая — решение уравнения, описывающего модель соответствующей клетки.

Для снижения размерности пространства управляемых переменных в оптимизационных задачах были наложены ограничения типа равенств, отражающие известные нейрофизиологические факты (в частности величину потенциала соответствующих клеток при отсутствии освещения). В результате численного решения оптимизационных задач были получены значения управляемых параметров.

Сопоставление решений уравнений, описывающих модели горизонтальные и биполярные клетки, с соответствующими осциллограммами [78] свидетельствует о том, что использованные модели способны адекватно описывать сигнал клеток внутренних слоев сетчатки глаза.

Отметим, что сходные с рассмотренными в данной главе уравнения используются в работе [17] для моделирования эффектов воздействия медиатора ГАМК в моделях горизонтальных и биполярных клеток сетчатки. Однако, модели, описанные в указанной работе, демонстрируют лишь качественное, но не количественное соответствие данным эксперимента, а смысл параметров во многом остаётся условным, тогда как модели пп. 4.2, 4.4 демонстрируют также и количественное соответствие.

В целом, применённый подход оценки параметров посредством решения оптимизационных задач можно считать эффективным для решения задачи количественного соответствия в моделях, основанных на уравнении баланса токов, при этом сами модели указанного типа оказываются адекватными своим прототипам. Наличие ясного биологического смысла применяемых параметров позволяет непосредственно сопоставлять разработанные модели с данными нейрофизиологии, открывая возможности для учёта новых экспериментально измеренных величин в соответствующих моделях.

Заключение

Данная диссертационная работа является логическим продолжением работ научной школы В. В. Майорова, развивая её результаты и находя для них новые интерпретации. В частности, в качестве базовой модели нейрона используется модель В. В. Майорова и И. Ю. Мышкина, основанная на уравнении с запаздывающим аргументом [5, 14]. Также в работе используются и развиваются результаты моделирования химических синапсов в кольцевых нейронных сетях, полученные С. А. Кащенко и В. В. Майоровым [6, 15], Н.С. Лагутиной [69, 73, 95] и Г. В. Шабаршиной [70, 71].

В работе получены следующие основные результаты.

1. Аналитически и численно проанализированы две модификации базовой модели нейрона. В частности, для модели с двумя запаздываниями с помощью метода большого параметра построено асимптотическое разложение решения и доказаны существование и экспоненциальная устойчивость релаксационного цикла. Для второй модификации модели проведена оценка параметров и численно найден режимов, который не только качественно, но и количественно согласуются с данными нейрофизиологических исследований.

2. Предложен фазовый подход к анализу нейронных ассоциаций, сходный с методами исследования подобных структур из работ В. В. Майорова, С. А. Кащенко и Н. С. Лагутиной. С его помощью в работе были сформулированы и доказаны теоремы об устойчивости синхронного режима в ассоциации из двух нейронов, а также теоремы, определяющие условия существования различных режимов в системах из двух и трёх нейронов, соединённых химическим синапсом.

3. Проведена оценка параметров в моделях горизонтальных и биполярных клеток сетчатки глаза с использованием методики, основанной на решении задач оптимизации, минимизирующих функционал расстояния между модельной функцией мембранного потенциала и результатами нейрофизиологических исследований, приведённых в литературе. Применённый подход оценки параметров посредством решения оптимизационных задач продемонстрировал свою эффективность, так как удалось добиться не только качественного, но и количественного соответствия моделей своим биологическим прототипам.

Построенные и исследованные в работе модели могут быть полезны для нейрофизиологических исследований в качестве базовых описаний исследуемых процессов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Парамонов, Илья Вячеславович, 2011 год

Литература

1. От нейрона к мозгу / Д. Г. Николлс, А. Р. Мартин, Б. Д. Валлас, П. А. Фукс. — М.: Едиториал УРСС, 2003. — 672 с.

2. Синхронизация в нейронных ансамблях / Г. Д. Абарбанель, М. И. Рабинович, А. Селверстон и др. // Успехи физических наук.— 1996.— Т. 166, № 4. — 363-390 с.

3. Модели динамики нейронной активности при обработке информации мозгом — итоги «десятилетия» / Г. Н. Борисюк, Р. М. Борисюк, Я. Б. Ка-занович, Г. Р. Иваницкий // Успехи физических наук. — 2002. — Т. 172, № 10.— 1189-1214 с.

4. Hodgkin, A. A quantitative description of membrane current and its application to conductance and excitation in nerve / A. Hodgkin, A. Huxley // /. Physiol. — 1952. — Vol. 117. — Pp. 500-544.

5. Майоров, В. В. Об одной модели функционирования нейронной сети / В. В. Майоров, И. Ю. Мышкин // Моделирование динамики популяций. — Н. Новгород, 1990. — 70-78 с.

6. Кащенко, С. А. Модели волновой памяти / С. А. Кащенко, В. В. Майоров. — М.: Книжный дом «Либроком», 2009. — 288 с.

7. McCulloch, W. A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity / W. McCulloch, W. Pitts // Bulletin of Mathematical Biology. — 1943. — Vol. 5, no. 4. — Pp. 115-133.

8. Хайкин, С. Нейронные сети. Полный курс / С. Хайкин. — М.: Вильяме, 2006.— 1104 с.

9. White, /. A. Action potential / J. A. White // Encyclopedia of the Human Brain / Ed. by V. S. Ramachandran. — 2002. — Vol. 1. — Pp. 1-12.

10. С hay, T. Bursting, spiking, chaos, fractals, and universality in biological rhythms / T. Chay, Y. Fan, Y. Lee // International Journal of Bifurcation

and Chaos [in Applied Sciences and Engineering].— 1995.— Vol. 5, no. 3. — Pp. 595-635.

11. Golowasch, /. Ionic currents of the lateral pyloric neuron of the stom-atogastric ganglion of the crab / J. Golowasch, E. Marder // Journal of neurophysiology. — 1992. — Vol. 67, no. 2. — Pp. 318—331.

12. Morris, C. Voltage oscillations in the barnacle giant muscle fiber / C. Morris, H. Lecar // Biophysical Journal.— 1981.— Vol. 35, no. 1.— Pp. 193-213.

13. Skinner, F. K. Frequency and burst duration in oscillating neurons and two-cell networks / F. K. Skinner, G. G. Turrigiano, E. Marder // Biological cybernetics. — 1993. — Vol. 69, no. 5. — Pp. 375-383.

14. Майоров, В. В. Математическое моделирование нейронов сети на основе уравнений с запаздыванием / В. В. Майоров, И. Ю. Мышкин // Математическое моделирование. — 1990. — Т. 2, № 11. — С. 64—76.

15. Кащенко, С. А. Об одном дифференциально-разностном уравнении, моделирующем импульсную активность нейрона / С. А. Кащенко,

B. В. Майоров // Математическое моделирование.— 1993.— Т. 5, № 12.—С. 13-25.

16. Gaudiano, P. Simulations of X and Y retinal ganglion cell behavior with a nonlinear push-pull model of spatiotemporal retinal processing / P. Gaudiano // Vision Res. — 1994. — Vol. 34, no. 13. — Pp. 1767-84.

17. Yang, S. X. Neural computations in the tiger salamander and mudpup-py outer retinae and an analysis of GABA action from horizontal cells / S. X. Yang, H. Ogmen, G. Maguire // Biological Cybernetics. — 2003. — Vol. 88, no. 6. — Pp. 450-458.

18. Thiel, A. The temporal structure of transient ON/OFF ganglion cell responses and its relation to intra-retinal processing / A. Thiel, M. Greschner, J. Ammermiiller // Journal of Computational Neuroscience. — 2006. — Vol. 21, no. 2. — Pp. 131-151.

19. Hansel, D. Synchrony in Excitatory Neural Networks / D. Hansel, G. Mato,

C. Meunier // Neural Computation. — 1995. — Vol. 7, no. 2. — Pp. 307— 337.

20. Maass, W. Pulsed Neural Networks / W. Maass, C. Bishop.— Bradford Book, 1999.

21. Gerstner, W. Spiking Neuron Models: Single Neurons, Populations, Plasticity / W. Gerstner, W. Kistler. — Cambridge University Press, 2002.

22. Hopjield, /. /. Rapid local synchronization of action potentials: Toward computation with coupled integrate-and-fire neurons / J. J. Hopfield, A. V. Herz // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1995. — Vol. 92, no. 15. — P. 6655.

23. Liu, Y. H. Spike-frequency adaptation of a generalized leaky integrate-and-fire model neuron / Y. H. Liu, X. J. Wang // Journal of Computational Neuroscience. — 2001. — Vol. 10, no. 1. — Pp. 25-45.

24. Fourcaud, N. Dynamics of the firing probability of noisy integrate-and-fire neurons / N. Fourcaud, N. Brunei // Neural Computation.— 2002.— Vol. 14, no. 9. — Pp. 2057-2110.

25. Paninski, L. Maximum likelihood estimation of a stochastic integrate-and-fire neural encoding model / L. Paninski, J. W. Pillow, E. P. Simoncelli // Neural Computation. — 2004. — Vol. 16, no. 12. — Pp. 2533-2561.

26. Von Der Malsburg, C. The correlation theory of brain function / C. Von Der Malsburg // Models of Neural Networks II: Temporal Aspects of Coding and Information Processing in Biological Systems. — 1994. — Pp. 95-119.

27. Kazanovich, Y. An Oscillatory Neural Model of Multiple Object Tracking / Y. Kazanovich, R. Borisyuk // Neural Computation.— 2006.— Vol. 18, no. 6. — Pp. 1413-1440.

28. Izhikevich, E. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability And Bursting / E. Izhikevich. — MIT Press, 2007.

29. Synchrony of limit-cycle oscillators induced by random external impulses / H. Nakao, K- Arai, K. Nagai et al. // Physical Review E.— 2005.— Vol. 72, no. 2. — Pp. 26220.1-26220.13.

30. Wang, D. L. Image segmentation based on oscillatory correlation / D. L. Wang, D. Terman // Neural Computation.— 1997.— Vol. 9, no. 4. — Pp. 805-836.

31. Wang, D. L. A comparison of CNN and LEGION networks / D. L. Wang// 2004 IEEE International Joint Conference on Neural Networks, 2004. Proceedings. — 2004. — Pp. 1735-1740.

32. Sterling, P. Retina / P. Sterling, J. B. Demb // Synaptic Organization of the Brain / Ed. by G. Shepherd. — Oxford University Press, 2004. — Pp. 217-269.

33. Connors, B. W. Electrical synapses in the mammalian brain / B. W. Connors, M. A. Long // Annual Reviews of Neuroscience. — 2004. — Vol. 27.—Pp. 393-418.

34. Marcelja, S. Electrical coupling of photoreceptors in retinal network models / S. Marcelja // Biological Cybernetics. — 1980. — Vol. 39, no. 1. — Pp. 15-20.

35. Koch, C. Biophysics of computation: neurons, synapses and membranes / C. Koch, T. Poggio // AIM-795. — 1984.

36. Chow, С. C. Dynamics of spiking neurons with electrical coupling / С. C. Chow, N. Kopell // Neural Computation.— 2000,— Vol. 12, no. 7. — Pp. 1643-1678.

37. Bartos, M. Synaptic mechanisms of synchronized gamma oscillations in inhibitory interneuron networks / M. Bartos, I. Vida, P. Jonas // Nature Reviews Neuroscience. — 2007. — Vol. 8, no. 1. — Pp. 45—56.

38. Sterling, P. Structure and function of ribbon synapses / P. Sterling, G. Matthews // Trends in neurosciences.— 2005.— Vol. 28, no. 1.— Pp. 20-29.

39. Куликовская, H. В. Математическая модель преобразования информации в синапсах ленточного типа / Н. В. Куликовская, В. И. Курилов, С. А. Давыдкин // Фундаментальная и прикладная математика. — 2005. — Т. 11, № 8. — С. 205-221.

40. Ни, /. F. Models describing nonlinear interactions in graded neuron synapses / J. F. Hu, Y. Liu, P. J. Liang // Biological cybernetics.— 2003.— Vol. 88, no. 5. — Pp. 380-386.

41. Каламкаров, Г. P. Молекулярные механизмы зрительной рецепции / Г. Р. Каламкаров, М. А. Островский. — М.: Наука, 2002. — 279 с.

42. Юнусов, Р. Р. Моделирование процесса генерации фототока на мембране зрительной клетки / Р. Р. Юнусов, Г. Р. Каламкаров // Биологические мембраны. — 2004. — Т. 21, № 4. — С. 343-352.

43. Nikonov, S. Kinetics of Recovery of the Dark-adapted Salamander Rod Photoresponse / S. Nikonov, N. Engheta, E. Pugh // The Journal of General Physiology. — 1998. — Vol. 111, no. 1. — Pp. 7-37.

44. Adaptation in Vertebrate Photoreceptors / G. Fain, H. Matthews, M. Cornwall, Y. Koutalos // Physiological Reviews. — 2001. — Vol. 81, no. 1. — Pp. 117-151.

45. Ôgmen, H. Phototransduction in invertebrates. The prolonged depolarizing afterpotential / H. Ôgmen, S. Gagné // Biological cybernetics.— 1987. — Vol. 56, no. 1. — Pp. 27-35.

46. Asymmetrical dynamics of voltage spread in retinal horizontal cell networks / J. Benda, R. Bock, P. Rujan, J. Ammermiiller // Visual Neuroscience. — 2002. — Vol. 18, no. 05. — Pp. 835-848.

47. Aoyama, T. Simulation analysis of receptive-field size of retinal horizontal cells by ionic current model / T. Aoyama, Y. Kamiyama, S. Usui // Visual Neuroscience. — 2005. — Vol. 22, no. 01. — Pp. 65-78.

48. Robson, /. G. Photoreceptor and bipolar-cell contributions to the cat elec-troretinogram: a kinetic model for the early part of the flash response / J. G. Robson, L. J. Frishman // Journal of the Optical Society of America. — 1996. — Vol. 13, no. 3. — Pp. 613-622.

49. Augmented rod bipolar cell function in partial receptor loss: an ERG study in P23H rhodopsin transgenic and aging normal rats / T. S. Aleman, M. M. La Vail, R. Montemayor et al. // Vision research. — 2001. — Vol. 41, no. 21. — Pp. 2779-2797.

50. Balasubramanian, V. Receptive fields and functional architecture in the retina / V. Balasubramanian, P. Sterling // The Journal of Physiology. — 2009. — Vol. 587, no. 12. — P. 2753.

51. Latulippe, /. A Nonautonomous Phenomenological Model for On and Off Responses of Cells in Sensory System / J. Latulippe, M. Pernarowski // Bulletin of mathematical biology. — 2009. — Vol. 71, no. 1. — Pp. 162— 188.

52. Weitzenfeld, A. The neural simulation language: a system for brain modeling / A. Weitzenfeld, M. A. Arbib, A. Alexander. — Bradford Books, 2002.

53. Гладилин, С. А. Нейронная сеть, воспроизводящая выходной сигнал ган-глиозной клетки / С. А. Гладилин, Д. Г. Лебедев // Информационные процессы. — 2005. — Т. 5, № 3. _ с. 258-264.

54. Zaghloul, К. Optic nerve signals in a neuromorphic chip I: Outer and inner retina models / K. Zaghloul, K. Boahen // IEEE Transactions on Biomedical Engineering. — 2004. — Vol. 51, no. 4. — Pp. 657—666.

55. Zaghloul, K. Optic nerve signals in a neuromorphic chip II: testing and results / K. Zaghloul, K. Boahen // IEEE Transactions on Biomedical Engineering, IEEE Transactions. — 2004. — Vol. 51, no. 4. — Pp. 667— 675.

56. Wei, H. A Computational Retina Model and Its Self-adjustment Property / H. Wei, X. D. Guan // Artificial Neural Networks-ICANN 2009. — 2009. — Pp. 30-39.

57. Gobron, S. Retina simulation using cellular automata and GPU programming / S. Gobron, F. Devillard, B. Heit // Machine Vision and Applications. — 2007. — Vol. 18, no. 6. — Pp. 331-342.

58. Saglam, M. A Retinal Circuit Model Accounting for Functions of Amacrine Cells / M. Saglam, Y. Hayashida, N. Murayama // Neural Information Processing / Springer. — 2007. — Pp. 1—6.

59. Wohrer, A. Virtual Retina: A biological retina model and simulator, with contrast gain control / A. Wohrer, P. Kornprobst // Journal of computational neuroscience. — 2009. — Vol. 26, no. 2. — Pp. 219-249.

60. Парамонов, И. В. Моделирование импульсной активности нейрона с помощью дифференциального уравнения с запаздывающим аргументом с переменной величиной запаздывания / И. В. Парамонов // Моделирование и анализ информационных систем. — 2002. — Т. 9, № 2. — С. 12-15.

61. Парамонов, И. В. Уточнение асимптотики нейрона, описываемого дифференциальным уравнением с переменным запаздыванием / И. В. Парамонов // Современные проблемы математики и информатики: Сборник

научных трудов молодых ученых, аспирантов, студентов. Вып. 6. — Ярославль: ЯрГУ, 2004. — С. 110-115.

62. Парамонов, И. В. Исследование сходимости кольцевой нейронной сети из трёх элементов, описываемых дифференциальными уравнениями с запаздыванием / И. В. Парамонов // Материалы XIII Всероссийского семинара «Нейроинформатика и ее приложения». Сборник научных трудов. — Красноярск: ИВМ СО РАН, 2005. — С. 69-70.

63. Глызин, С. Д. Релаксационные колебания электрически связанных ней-роподобных осцилляторов с запаздыванием / С. Д. Глызин // Моделирование и анализ информационных систем. — 2010. — Т. 17, № 2. — С. 28-47.

64. Колесов, А. Ю. Реле с запаздыванием и его С1-аппроксимация / А. Ю. Колесов, Е. Ф. Мищенко, H. X. Розов // Труды МИАН. — 1997. — Т. 216. —С. 126-153.

65. Парамонов, И. В. Релаксационные циклы обобщённого уравнения импульсного нейрона / И. В. Парамонов // Моделирование и анализ информационных систем. — 2011. — Т. 18, № 1. — С. 106—115.

66. Hodgkin, A. The dual effect of membrane potential on sodium conductance in the giant axon of Loligo / A. Hodgkin, A. Huxley // /. Physiol. — 1952. — Vol. 116. — Pp. 497-506.

67. Кащенко, С. А. Колебания в системах уравнений с запаздыванием и разностной диффузией, моделирующих локальные нейронные сети / С. А. Кащенко, В. В. Майоров, М. Л. Мячин Ц ДАН России. — 1995. — Т. 344, № 3. — С. 137-140.

68. Лагутина, Н. С. Модель импульсного нейрона. Колебания в простейшей сети из трёх нейронов. Самоорганизация полносвязной сети импульсных нейронов / Н. С. Лагутина // III Всероссийская научно-технич. конф. «Нейроинформатика-2001». Сборник научных трудов. Часть 1. — М.: МИФИ, 2001. — С. 200-205.

69. Лагутина, Н. С. Задача о воздействии пачки импульсов на модель импульсного нейрона / Н. С. Лагутина //V Всероссийская научно-технич. конф. «Нейроинформатика-2003». Сборник научных трудов. Часть 1.— М.: МИФИ, 2003. — С. 130-133.

70. Майоров, В. В. Простейшие режимы пачечной активности в сетях W-нейронов / В. В. Майоров, Г. В. Шабаршина // Моделирование и анализ информационных систем. — 1999. — Т. 6, № 1. — С. 36—39.

71. Майоров, В. В. Сети W-нейронов в задаче хранения и воспроизведения периодических последовательностей бинарных векторов / В. В. Майоров, Г. В. Шабаршина // Моделирование и анализ информационных систем. — 2000. — Т. 7, № 2. — С. 26-37.

72. Prince, S. Range and mechanism of encoding of horizontal disparity in macaque vl / S. Prince, B. Cumming, A. Parker // Journal of Neurophysiology. — 2002. — Vol. 87, no. 1. — P. 209.

73. Лагутина, H. С. Задача о хранении периодической последовательности импульсной нейронной сетью кольцевой структуры / Н. С. Лагутина, И. В. Парамонов //VI Всероссийская научно-технич. конф. «Нейро-информатика-2004». Сборник научных трудов. Часть 1.— М.: МИФИ, 2004.—С. 61-66.

74. Kryukov, V. Short-term memory as a metastable state. v."neurolocator a model of attention / V. Kryukov // Cybernetics and Systems' 88. — 1988. — Pp. 999-1006.

75. Dynamical principles in neuroscience / M. Rabinovich, P. Varona, A. Selver-ston, H. Abarbanel // Reviews of modern physics.— 2006.— Vol. 78, no. 4. — P. 1213.

76. Maffei, L. Correlation in the discharges of neighboring rat retinal ganglion cells during prenatal life / L. Maffei, L. Galli-Resta // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1990. — Vol. 87, no. 7. — P. 2861.

77. Meister, M. Concerted signaling by retinal ganglion cells / M. Meister, L. Lagnado, D. Baylor // Science.— 1995.— Vol. 270, no. 5239.— P. 1207.

78. Werblin, F. S. Organization of the Retina of the Mudpuppy, Necturus macubsus. II. Intracellular Recording / F. S. Werblin, J. E. Dowling // Journal of Neurophysiology. — 1969. — Vol. 32. — Pp. 339—355.

79. Schnapf, J. How photoreceptor cells respond to light / J. Schnapf, D. Baylor // Scientific American. — 1987. — Vol. 256. — Pp. 40-47.

80. Baylor, D. Detection and resolution of visual stimuli by turtle photoreceptors / D. Baylor, A. Hodgkin // The Journal of physiology.— 1973.— Vol. 234, no. 1. — P. 163.

81. Three components in the light-induced current of the limulus ventral photoreceptor. / A. Deckert, K. Nagy, C. Helrich, H. Stieve // The Journal of Physiology. — 1992. — Vol. 453, no. 1. — P. 69.

82. Baylor, D. Spectral sensitivity of cones of the monkey macaca fascicularis. / D. Baylor, B. Nunn, J. Schnapf // The Journal of Physiology. — 1987. — Vol. 390, no. 1. — P. 145.

83. Veda, Y. Voltage-dependent ionic currents in solitary horizontal cells isolated from cat retina / Y. Ueda, A. Kaneko, M. Kaneda // Journal of neurophysiology. — 1992. — Vol. 68, no. 4. — P. 1143.

84. Lasater, E. Ionic currents of cultured horizontal cells isolated from white perch retina / E. Lasater // Journal of neurophysiology.— 1986.— Vol. 55, no. 3. — P. 499.

85. Kaneko, A. Physiological and morphological identification of horizontal, bipolar and amacrine cells in goldfish retina / A. Kaneko // The Journal of Physiology. — 1970. — Vol. 207, no. 3. — Pp. 623-633.

86. Kaneko, A. Receptive field organization of bipolar and amacrine cells in the goldfish retina / A. Kaneko // The Journal of Physiology. — 1973. — Vol. 235, no. 1. — Pp. 133-153.

87. Yagi, T. The role of retinal bipolar cell in early vision: an implication with analogue networks and regularization theory / T. Yagi, S. Ohshima, Y. Fu-nahashi // Biological cybernetics. — 1997. — Vol. 77, no. 3. — Pp. 163— 171.

88. Wu, S. Functional architecture of synapses in the inner retina: segregation of visual signals by stratification of bipolar cell axon terminals / S. Wu, F. Gao, B. Maple // Journal of Neuroscience.— 2000.— Vol. 20, no. 12.— P. 4462.

89. Sarikaya, M. Neural network model of on-off units in the fly visual system: simulations of dynamic behavior / M. Sarikaya, W. Wang, H. Ogmen // Biological cybernetics. — 1998. — Vol. 78, no. 5. — Pp. 399-412.

90. Types of bipolar cells in the mouse retina / K- Ghosh, S. Bujan, S. Haverkamp et al. // The Journal of comparative neurology. — 2004. — Vol. 469, no. 1. — Pp. 70-82.

91. Hubel, D. Eye, brain, and vision / D. Hubel, J. Wensveen, B. Wick.— Scientific American Library New York, 1988.

92. Rodieck, R. The first steps in seeing / R. Rodieck, R. Rodieck. — Sinauer Associates Sunderland, MA, 1998.

93. Govorunova, E. Desensitization and dark recoveiy of the photoreceptor current in chlamydomonas reinhardtii / E. Govorunova, O. Sineshchekov, P. Hegemann // Plant physiology. — 1997. — Vol. 115, no. 2. — P. 633.

94. Adolph, A. R. Center-surround, orientation, and directional properties of turtle retinal horizontal cells / A. R. Adolph // Biological cybernetics. — 1988. — Vol. 58, no. 6. — Pp. 373-385.

95. Лагутина, H. С. Моделирование и анализ распространения возбуждения по сети импульсных нейронов, организованных в кольцо / Н. С. Лагутина, И. В. Парамонов // Современные проблемы математики и информатики: Сборник научных трудов молодых ученых, аспирантов, студентов. Вып. 7. — Ярославль: ЯрГУ, 2005. — С. 62—67.