Млекопитающие Вьетнама: Эколого-фаунистический анализ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Кузнецов, Герман Васильевич

• Кузнецов, Герман Васильевич
• доктор биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации доктор биологических наук Кузнецов, Герман Васильевич

Наименование раздела.стр.

Введение.

Глава 1. Материалы и методы исследования.И

1.1. Краткая характеристика природных условий основных районов исследований.И

1.2. Материалы и методы изучения фауны и таксономического разнообразия млекопитающих.

1.3. Методы исследования экологических параметров.

Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих

Вьетнама.

Глава 3. Таксономическое разнообразие и структура фауны млекопитающих Вьетнама и прилежащих территорий.

3.1. Список видов млекопитающих Вьетнама: структура и представленность таксонов.

3.2. Сравнительные аспекты таксономического разнообразия млекопитающих Юго-Восточной Азии.

Глава 4. Зоогеография, таксономическое разнообразие и формирование фауны млекопитающих Вьетнама.

4.1. Локальные фауны млекопитающих.

4.2. Видовое разнообразие млекопитающих Вьетнама в связи с вертикальной поясностью

4.3. Фауна млекопитающих прибрежных островов Вьетнама как модель зоогеографических и экологических исследований.

4.4. О формировании таксономического разнообразия фауны млекопитающих Вьетнама.

Глава 5. Специфика пищевой специализации и трофических связей наземных млекопитающих Вьетнама.

5.1. Общая характеристика тропических лесов как среды, формирующей пищевую специализацию млекопитающих.

5.2. Основные факторы, связанные с питанием тропических млекопитающих.

5.3. О трофических связях млекопитающих с видами рода (Зиегсив.

Глава 6. Характеристика размножения млекопитающих Вьетнама.

6.1. Интенсивность и сезонность размножения млекопитающих в тропиках.

6.2. Соотношение полов.

6.3. Плодовитость.

6.4. Экологические механизмы плодовитости млекопитающих. Массозависимая гипотеза плодовитости.

Глава 7. Особенности использования грызунами экологического пространства тропических лесов.

Глава 8. Антропогенная трансформация ландшафтов и ее воздействие на фауну и экологию млекопитающих.

8.1. Охота.

8.2. Рубка леса.

8.3. Сельскохозяйственные культуры. Влияние млекопитающих.

8.4. Экоцид.

8.5. Проблемы охраны редких и исчезающих видов млекопитающих.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Млекопитающие Вьетнама: Эколого-фаунистический анализ»

Актуальность проблемы. В фаунистическом и экологическом отношении Вьетнам — один из интереснейших районов Юго-Восточной Азии. В фауне млекопитающих Вьетнама, по нашим данным, насчитывается около 300 видов, что составляет 30% от фауны всего Индо-Малайского региона и почти 7% от фауны млекопитающих мира. Учитывая, что площадь всей территории Вьетнама составляет около 332 тысяч кв. километров, можно говорить об уникально высокой плотности видов на единицу площади.

Исследования по фауне млекопитающих Вьетнама были начаты еще в конце 19-начале и середине 20 века (Pousargues, 1897; Menegaux, 1905; Boutan, 1906; Robinson, Kloss, 1922; Thomas, 1925, 1928; Bourret, 1927; Osgood, 1932; Urbain, 1939; Coolidge, 1940; Sauvel, 1943, 1949; Wharton, 1957; Van Peenen et al., 1969). Позже большой вклад в изучение фауны млекопитающих Вьетнама был внесен вьетнамскими и российскими териологами (Le Hien Нао, 1973; Сао van Sung et al., 1980; Соколов и др., 1982, 1986, 1991, 1992; Dao van Tien, 1985; Кулюкина и др., 1982; Dang Huy Huynh„ 1986, 1994; Евгеньева и др., 1988; Као Ван Шунг, 1990; Рожнов, 1994, 1997; Шилова, 1989, 1993; 1996; Сунцов и др., 1997, 2003; Шекарова, 1998; Кузнецов, 1992, 1999, 2003; Крускоп, 2000; Pham, Nguyen, Polet, 2001; Lunde, Nguyen, 2001; Borissenko, Krusckop, 2003 и др.).

Однако до самого последнего времени состав фауны, особенности экологии, распространения и численности млекопитающих Вьетнама остаются недостаточно изученными. Подтверждением этого являются недавние открытия на его территории новых видов среди парнокопытных (Vu Van Dung et al., 1993, 1995; Do Tuoc et al., 1994; Peter, Feiler, 1994; Dioli, 1995, 1997; Makdonald, Yang, 1997; Kuznetsov et al., 2001); хищных (Соколов и др., 1997; Рожнов, Pham, 1999), зайцеобразных (Averianov et al., 2000) и рукокрылых (Kruskop, Tsytsulina, 2001). Эти факты свидетельствуют о необходимости расширения териологических исследований во Вьетнаме.

Для Вьетнама, расположенного в тропической зоне, характерен высокий уровень разнообразия различных жизненных форм. Фаунистическое разнообразие млекопитающих Вьетнама во многом определяется сложной мозаикой разнообразных природных ландшафтов, прежде всего, наличием еще сохранившихся по сей день ненарушенных тропических лесов. Однако последним был нанесен непоправимый ущерб (Westing, 1972, 1976; Смирнов, 1981; Данг Зуй Хунь, 1983; Шилова, 1993) во время жестокого военного экоцида; за последние 20 лет их площадь сократилась почти вдвое, а в настоящее время они подвергаются усиленному антропогенному воздействию (Щипанов и др., 1996; Кузнецов, 1999), в результате чего исчезают или находятся на грани вымирания некоторые редкие виды млекопитающих. Поэтому возникает необходимость экстренного изучения уникальной фауны млекопитающих Вьетнама, дающее возможность получить новые данные по таким фундаментальным проблемам, как выявление трофических связей, влияющих на устойчивость и функционирование популяций, видообразование, морфофизиологические и экологические адаптации, организация сообществ и др.

Большая протяженность в меридиальном направлении (около 2000 км) Вьетнама и наличие горных систем на его территории позволяют проследить изменения видового состава, а также населения млекопитающих в зависимости от градиента широты и высоты над уровнем моря, т.е. оценить экологическую специфику различных видов млекопитающих. Эти исследования дают возможность прогнозировать направление динамики природных популяций млекопитающих при различных антропогенных воздействиях.

Цель работы. Провести анализ таксономического разнообразия всей фауны млекопитающих Вьетнама и наметить возможные пути ее формирования. Выявить экологическую специфику наземных млекопитающих Вьетнама.

Конкретные задачи исследования:

1. Составить повидовой обзор всей фауны млекопитающих Вьетнама.

2. Выявить представленность и структуру различных таксонов указанной фауны.

3. Охарактеризовать таксономическое разнообразие млекопитающих Вьетнама и сопредельных территорий. Оценить роль фаунистических комплексов в формировании фауны.

4. Исследовать пищевую специализацию и трофические связи млекопитающих Вьетнама, а также использование ими экологического пространства.

5. Определить основные параметры размножения млекопитающих Вьетнама

6. Выяснить воздействие антропогенной трансформации ландшафтов в современных условиях (хозяйственная деятельность и экоцид) на фауну и экологию млекопитающих Вьетнама.

Научная новизна. Впервые в полном объеме составлен таксономический список видов и повидовой обзор млекопитающих Вьетнама, что позволило проанализировать таксономическое разнообразие фауны млекопитающих рассматриваемого региона в пределах Индо-Малайской области. Показана роль фаунистических комплексов в формировании таксономического разнообразия млекопитающих Вьетнама и прилежащих территорий.

С целью выявления центров как древней, так и новейшей дифференциации высших таксонов предложено использовать разделение того или иного высшего таксона на моно, -олиго - и политипические категории.

Впервые проведены специальные исследования по вертикальному распределению млекопитающих в горных массивах Вьетнама. Установлена характерная высотная поясность распределения млекопитающих в горах Вьетнама, проявляющаяся в том, что у ряда тропических видов, не выдерживающих антропогенного пресса, происходит своеобразное «уплотнение», т.е. сосредоточение в меньшем (на 200 - 500 м абс. высоты) высотном интервале. Для видов, связанных с антропогенными ладшафтами, напротив, наблюдается «расширение» обитаемой территории, т.е. сосредоточение в большем высотном интервале.

На основе результатов полевых исследований в тропиках и данных литературы по плодовитости млекопитающих показано, что общая масса детенышей у каждой самки за весь ее жизненный цикл прямо пропорциональна массе самки, причем, коэффициент пропорциональности стремится к «1».

Сформулирован принцип комплексного использования млекопитающими Вьетнама кормовых ресурсов, т.е. использование калорийных компонентов растений, клетчатки, симбионтное пищеварение и потребление в пищу насекомых, что связано с необходимостью компенсации недостатка кормового белка ввиду низкой калорийности тропических растений.

Впервые применен метод моделирования для анализа распределения разных видов грызунов в экологическом пространстве тропического леса

Выработаны новые подходы для оценки устойчивости популяций грызунов (крыс и белок) к вырубке тропического леса. Показано, что умеренные выборочные рубки не влияют на состав фауны грызунов.

Практическая ценность работы. Многие виды млекопитающих Вьетнама представляют собой уникальный генофонд нашей планеты. Такие виды, как купрей, псевдорикс, гигантский мунтжак, кабарга Березовского, олень- лира, свиной олень, курносая обезьяна, горная выдра, суматранская выдра, выдровая цивета и др. относятся к категории редких и исчезающих видов млекопитающих и включены в Красную книгу Вьетнама. Получение новых данных о распространении и особенностях экологии указанных выше видов млекопитающих будут способствовать более глубокому пониманию причин критического состояния популяций и разработке методов их сохранения.

На основании многолетних териологических исследований на плато Тайнгуен, проведенных силами российско-вьетнамских ученых, были разработаны и внесены в правительство Вьетнама рекомендации по организации заповедников Кон Тя Ранг и Кон Ка Кинь, которые успешно функционируют в настоящее время.

Интенсивная эксплуатация тропических лесов создает серьезные проблемы как в сохранении разнообразия их фауны, так и для функционирования популяций млекопитающих, поэтому нами совместно с Ю.Г. Пузаченко были выработаны подходы для оценки устойчивости грызунов (крыс и белок) к вырубке тропического леса.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 5 отечественных и 7 зарубежных научных конференциях, а также на объединенном научном коллоквиуме группы популяционной экологии млекопитающих, группы поведения и поведенческой экологии наземных млекопитающих и лаборатории функциональной морфологии и экологии высших позвоночных ИПЭЭ РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 95 работ.

• Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав,

Заключение диссертации по теме «Зоология», Кузнецов, Герман Васильевич

Выводы

1. Выявлена представленность видов различных отрядов в фауне млекопитающих Вьетнама. Наибольшую представленность имеют рукокрылые, грызуны и хищные - 73% от всех млекопитающих Вьетнама. У высших таксонов отмечена асимметрия (неравномерное по количеству видов распределение родов в семействе), которая может служить показателем фаунистического успеха того или иного таксона.

2. Анализ видового разнообразия рода с учетом особенностей экологии позволяет выявить центры формирования родов и их географическое распространение. Наибольшее родовое разнообразие млекопитающих в Юго-Восточной Азии отмечено на севере Индокитая и на юге Китая.

3. Разделение высших таксонов млекопитающих на моно,- олиго и политипические категории позволяет выявить разные уровни эволюционной дифференциации высших таксонов и центра их формообразования.

4. Движение фаунистических элементов различных фаунистических комплексов является одним из путей формирования таксономического разнообразия фауны млекопитающих Вьетнама.

Вертикальное распределение млекопитающих в горах Вьетнама определяется антропогенным фактором и структурой растительных сообществ. Из-за сильного антропогенного пресса у большинства видов наблюдается своеобразное «уплотнение», т.е. сосредоточение в меньшем высотном интервале, на больших высотах, в менее удобных местах обитания.

Основной стратегией при формировании пищевой специализации млекопитающих в тропических широтах является принцип комплексного использования кормовых ресурсов (полифагия).

Установлена (в логарифмическом масштабе) прямая пропорциональная зависимость между массой самки и массой всех потомков каждой самки за период жизни, причем коэффициент пропорциональности близок к «1».

В тропическом лесу распространение в экологическом пространстве разных видов грызунов практически не зависит друг от друга, а определяется видоспецифическими требованиями к ресурсам и условиям среды. Две формы антропогенного воздействия -экоцид и хозяйственная деятельность человека аналогичным образом влияют на структуру фауны и экологию млекопитающих: наиболее остро реагируют крупные млекопитающие и исчезают с нарушенных территорий, исчезают также «строго лесные» грызуны, а сохраняются и успешно размножаются: Mus caroli, Bandicota savilei, Berylmys berdmorei и некоторые другие. Установлено, что структура фауны и населения грызунов (крыс и белок) устойчива к вырубкам тропического леса до 30% его изъятия.

Заключение

Большое таксономическое разнообразие, свойственное фауне млекопитающих Вьетнама, определяется многими факторами, прежде всего, такими географическими особенностями, как вытянутость территории Вьетнама вдоль побережья Южно-Китайского моря, которое ограничивает распространение большого числа видов млекопитающих на восток. ЮжноКитайское море является мощным фаунистическим рубежом, поэтому происходит как бы «сгущение» границ распространения видов вдоль побережья Восточного Индокитая (восточная синперата), и весь Индокитайский полуостров за счет своей конфигурации выполняет роль «накопителя» видов в процессе расселения млекопитающих. Это подтверждается проведенным в работе сравнением родового разнообразия млекопитающих в масштабе всей Азии. Наибольшее родовое разнообразие млекопитающих (109 и111 родов) отмечается на севере Индокитая, где этому способствует сложный рельеф и разнообразные биотопы тропического карста.

Формирование таксономического разнообразия локальных фаун происходит за счет расселения видов (фаунистические потоки). Направленность этого процесса зависит от таких местных условий, как наличие вертикальной поясности, изоляции на островах, и т.д. Сложная мозаика разнообразных природных ландшафтов на территории Вьетнама и их физико-географическая дифференциация способствовали образованию рефугиумов в горах, которые позволили сохраниться и пережить плейстоценовые похолодания многим редким видам млекопитающих и дожить до нашей эпохи, т.е. в конечном итоге, уникальность и своеобразие географического положения и природного ландшафта Вьетнама и сформировали уникальность и разнообразие его фауны.

Предложенный в работе подход к анализу разнообразия высших таксонов позволяет выявить уровни дифференциации и центр их разнообразия, т.е. в этом случае структура таксона выступает как «инструмент» изучения эволюционного процесса. Так на примере Мипс1ае показано, что общее количество политипических родов, в целом невелико (около 9 %), но на острове Сулавеси оно увеличивается до 18%, на острове Калимантан - до 25%, а на островах, восточнее Сулавеси, достигает уже 50%, т.е. процесс современного формирования видов Мипс1ае заметен лишь в центре островной Юго-Восточной Азии.

На экологической специфике млекопитающих Вьетнама отражается разнообразие биотопов и их важнейшие экологические параметры (низкая калорийность и высокая продуктивность растений, высотная дифференциация растительности и её мозаика, стабильность относительная климатических условий и т.д.). Характерные примеры такой специфики нами продемонстрированы при изучении пищевой специализации, трофических связей, плодовитости и использовании млекопитающими экологического пространства.

Основным направлением в эволюции пищевой специализации млекопитающих был переход от плотоядности и всеядности к растительноядности. Плоды в тропиках - самый доступный и обильный, но малокалорийный кормовой ресурс. Но в связи с нехваткой кормового белка млекопитающие вынуждены комплексно использовать кормовые ресурсы более широкого спектра: калорийные компоненты растений, клетчатку, насекомых, а также компенсируют недостаток белка за счет симбиотических микроорганизмов. Те виды, которые используют корма с высоким содержанием клетчатки, например, Шьготуь ргито$1$, компенсируют недостаток белка за счет симбиотического пищеварения (Кузнецов, Наумова, 2003). Другие виды, такие как М. ьип/ег, компенсируют недостаток белка, как показано в работе, употреблением в пищу насекомых: для них содержание протеина в желудке увеличивается с увеличением доли насекомых в питании данного вида.

Перекрывание диапазонов пищевой специализации привело к разнообразию как трофических связей, так и самих фитофагов, число которых в тропических широтах Вьетнама возрастает. На примере трофической связи млекопитающих с дубом обнаружено, что по мере увеличения филогенетического возраста их таксонов наблюдается уменьшение числа полифагов и увеличение числа олигофагов, т.е. в эволюции млекопитающих на отрезке миоцен - плейстоцен возрастает диапазон трофических связей и их разнообразие.

Успех размножения млекопитающих в тропиках определяется такими составляющими плодовитости, как число и величина выводков, а также эмбриональные потери. Последние варьируются у различных видов, причины таких колебаний пока не известны, но, по нашим данным, у некоторых видов крыс они могут достигать 19%. Кроме того, показатели выживаемости и численности популяций могут существенно искажаться за счёт смертности в постнатальный период. Именно такие стороны размножения наименее известны ^ для тропических млекопитающих и требуют специального изучения. На основе собранного нами материала по репродуктивным и демографическим показателям для 200 видов млекопитающих различных отрядов фауны мира, в том числе и Вьетнама, выявлена в логарифмических координатах прямая пропорциональная зависимость между массой самки и массой всех ее потомков с коэффициентом пропорциональности, близким к «1». Можно предположить, что потенциальная возможность плодовитости у всех видов млекопитающих одинакова, но её реализация зависит от многих факторов.

В условиях тропиков специфика использования пространства грызунами выражается в тесной привязанности к территории и небольшой площади их индивидуальных участков .

Во Вьетнаме представляется уникальная возможность оценить фаунистическое разнообразие млекопитающих и их экологическую специфику в 1) естественных ненарушенных тропических лесах, 2) в тропических лесах, нарушенных в результате антропогенного давления, 3) в районах, подвергшихся экоциду во второй Индо-Китайской войне.

В современную эпоху в результате хозяйственной деятельности человека резко увеличилась мозаичность и нарушенность тропических лесов Вьетнама, площади их резко уменьшились, но соответственно расширились площади различных агроландшафтов. В последних, как уже отмечалось, может выжить лишь ограниченное число видов, менее чувствительных к нарушенности тропического леса. Следовательно, создается своего рода конфликт между усложнением антропогенной среды и уменьшением биоразнообразия. Подобная ситуация нами наблюдалась на плато Тай Нгуен (Южный Вьетнам) в условиях сильного антропогенного воздействия. Сейчас возникает актуальная проблема подбора сообществ млекопитающих, способных к существованию в антропогенных ландшафтах.

Экоцид резко снижает разнообразие крупных млекопитающих в тропических лесах и обедняет структуру последних. Поэтому также актуальным становится изучение «индикаторных» видов млекопитающих, как показателей уровня биоразнообразия и биологического потенциала тропических экосистем.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Кузнецов, Герман Васильевич, 2003 год

1. Еськов К. И. 1984. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и филоценогенез. М.; Наука, С.24-92.

2. Т.П.Евгеньева, Г.В.Кузнецов. 1995. Микроструктура поверхности эпителия пищеварительного тракта желтолапой белки (Callosciurusßavimanus CI. Geoffroy, 1831), Rodentia, Mammalia). Докл. Академии Наук345, № 3:423 -426.

3. Т.П. Евгеньева, Г.В. Кузнецов. 1988. Структура поверхности эпителия пищеварительного тракта рыжей колючей крысы (Maxomys surifer (Miller, 1900). //Докл. Академии наук СССР, 298, № 3: 735 -738.

4. Жарова Г.К., Наумова Е.И., Чистова Т.Ю. 1996. Динамика прохожденияпищи по пищеварительному тракту рыжей полевки. ДАН. Т. 349. № 5. С. 712- 714.

5. Жарова Г.К., Чистова Т.Ю., Наумова Е.И., Нестерова Н.Г., Подтяжкин О.И. 1999.

6. Потребление кормов и использование клетчатки как нутриента красной полевкой.

7. Ильенко А.И. Крапивко Т.П., Мажейкиме Р.Б., Смирнова О.В. 1980. Изучение влияниязагрязнения Si* биогеоценоза на популяцию лесных мышей. Сб. Проблемы и задачирадиоэкологии животных. Изд-во "Наука". М. С. 97- 120.

8. Иорданский H.H. Основы теории эволюции. М. Просвещение. 1979. С. 1-190.

9. Истомин А. В. 1989. Формирование островных сообществ и популяций на примеремелких млекопитающих кандалакшского залива Белого моря. Автореф. дис. канд. биол.наук. М., 23 с.

10. С.И. Исаев, Г.В.Кузнецов. 1992. Материалы к изучению экологии седой бамбуковой крысы (Rhizomyspruinosus Blyth, 1851) Вьетнама. // Зоологические исследования во Вьетнаме. М., «Наука». С. 155 -160.

11. Каландадзе H.H., Раутиан A.C. 1992. Эвристическая модель эволюции сообщества и его таксономического и экологического разнообразия. Сб: Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Спб: изд. ЗИН РАН. С. 65 -85.

12. Као Ван Шунг, Фам Лын Тьен. Суточная активность некоторых грызунов Вьетнама // Биология. 1981. К 5. С. 94-96.

13. Кузнецов Г.В. 1999 О вертикальном распределении млекопитающих в горах Вьетнама. // Зоол. журн., 78, № 10: 1228 -1236.

14. Евразии I. Яос1епйа:систематико-гео графический справочник. М.: Изд-во МГУ. 240 с.91.• Павлинов И.Я. 2001. Концепции систематики и концепции биоразнообразия: проблема взаимодействия. Журн. общ. биол. Т.62. С. 362 -366.

15. Павлинов И.Я., Борисенко A.B., Крускоп C.B., Яхонтов Е.Л., 1995. Млекопитающие Евразии. II Non Rodentia: Систематико-географический справочник. // М.: Изд-во МГУ. 336 С.

16. Павлинов И Я., Яхонтов Е.Л., Агаджанян А.К. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia: систематико-географический справочник. М. Изд-во МГУ. 240 с.

17. Павлов Д. С. 1992. Подходы к охране редких и исчезающих рыб. Вопросы ихтиологии. Т. 32: 3-19.

18. Пантелеев П. А. (ред.) 2001. Водяная полевка. М. Наука. 527 с.

19. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский A.A. 1990. Экогеографическая изменчивость грызунов. М. наука. 373 с.

20. Панфилов Д. В. 1959. Положение границы между тропическими и субтропическими ландшафтами в Восточной Азии ( по материалам исследования природы Юньнани) // Изв. АН СССР. Сер. геогр. №3, с. 31-41.

21. Петрусевич К., Гродзиньский В. 1973. Значение растительноядных животных вэкосистемах. Экология. Вып. 6. С. 5 -17.

22. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М. Мир. 399с.

23. Полищук Л.В., Цейтлин В.Б. 2001. Масса тела, плотность популяции и число потомков у млекопитающих. Журн. Общ. Биол. 62: 3-24.

24. Попов И.Ю., Шилова С.А., Шекарова О Н., 1992. Особенности стациального распределения некоторых видов грызунов южного Вьетнама. Сб. Тропцентр-91, Сборник работ к первой научной конференции. Москва- Хошимин -Начанг -Ханой. С.60-66,

25. Пузаченко Ю.Г., Кузнецов Г.В. 1998. Экологическая дифференциация грызунов сезонно-влажных тропических лесов Северного Вьетнама. Зоол. Журнал, т. 77, No. 1 с. 117-32.

26. Пузаченко Ю.Г., Кузнецов Г.В. 2003. Устойчивость грызунов к рубкам в сезонно-влажных лесах юга Вьетнама. Зоол. журн.,, 82, № 5: 623 638.

27. Раутиан Г.С., Агаджанян А.К. Мироненко И.В. 2000. Дифференциация трибы быков и буйволов (Bovini) по морфологическим и генетическим признакам. Палеонтологический журн., № 5. С. 95 -104.

28. Рожнов В.В. 1992. Некоторые материалы по размножению Felis bengalensis в центральном Вьетнаме. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме (1987 -1990 гт). М. С. 17-18.

29. Рожнов В.В. 1994. К вопросу о плодовитости и возрастном составе популяций млекопитающих первичного тропического леса Восточного Индокитая. Изв. АН СССР. Сер. Биол. № 6. С. 922- 928.

30. В В. Рожнов, Г.В.Кузнецов. 1992. Материалы по размножению некоторых видов беличьих (Sciuridae) Вьетнама. // Сб. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме. (1987-1990). М., «Наука». С. 18 -22.

31. Северцов С. А. 1941. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М. Л. Изд-во АН СССР. 316 с.

32. Северцов А.С. Внутривидовое рвзнообразие как причина эволюционной стабильности. Журн. Общ. Биол. 51: 579-589.

33. Смирнов НН. 1981. Военное разрушение биосферы. Природа. № 9. С 62-67 Соколов В. Е. 1977. Систематика млекопитающих: отряды зайцеобразных, грызунов. М. Высш. шк., 494 с.

34. Соколов В.Е., Г.Н.Тихонова, И.А.Тихонов, Г.В.Кузнецов. 1995. Мелкие млекопитающие (Rodentia, Insectívora) Ханоя. // Зоол. журн., 74, № 8: 112 -122.

35. Соколов В.Е., В Г. Кривошеее, Г.В.Кузнецов. 1992. Материалы по морфометрии волос некоторых млекопитающих Вьетнама. // Сб. Материалы зоологических исследований во Вьетнаме. (1987 1990). М., «Наука». С. 22 -24.

36. Соколов В.Е., Щипанов Н.А., Шилова С.А. 1992. Перспективы популяционного подхода к анализу антропогенной динамики тропических экосистем. «Успехи современной биологии» т. 112. Вып. 1, с. 130-138.

37. Соколов В.Е., Исаев С.И., Павлова Е.Ю. 1981. Изучение механизмов, регулирующихрост и половое созревание больших песчанок (Rhombomys opimus) // Зоол. ж. 60: 579-586.

38. Соколов ИИ., 1953. Опыт естественной классификации полорогих (Bovidae). // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т. 14. С. 5 -295.

39. Солбриг О., Солбриг Д 1982. Популяционная биология и эволюция. М. Мир. 488 с. Сошникова Л. А., Томашевич В Н., Уебе Г., Шефер М. 1999. Многомерный статистический анализ в экономике. Из.-во ЮНИТИ. М. 597 с.

40. Степанян Л. С. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР :Воробьинообразные. М.: Наука, 392 с.

41. Степанян Л.С. 1995. Птицы Вьетнама. Наука. М. 447 с.

42. Сулей М.Э., Уилкокс Б.А. 1983. Биология охраны природы: ее задачи и проблемы. Сб. Биология охраны природы. М. Мир. С. 19-27.

43. Сунцов В.В., Ли Ви Хыонг, Сунцова Н.И. 2003. Роль диких мелких млекопитающих в очагах чумы Вьетнама. Сб. Экологические и эпизоотологические аспекты чумы во Вьетнаме. М. —Хошимин- Буонматхуот. Геос. С. 17-22.

44. Суханов В. В. 1962. Модель распределения видового обилия на литррали островной гряды //Морская биогеография; Предмет, методы, принципы районирования. М.: Наука, С.52-75.

45. Тхай Ван Трунг. 1962. Экология и классификация лесной растительности Вьетнама. Автореф дис. докт. биол. наук. Л. С. 1- 60.

46. Уиттер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М. Изд-во Прогресс. 327 с.

47. Фам Чонг Ань. 1980. К морфологии и экологии виверровых (viverrldae) Вьетнама,//

48. Зоол.яурн. Т.59, М 6. C.905-9I4.

49. Фам Чонг Ань. 1992. Хищные млекопитающие Северного Вьетнама. Зоологические исследования во Вьетнаме. М. Наука. С. 81 132.

50. Федоров Ан. А. 1958. О флористических связях Восточной Азии с Кавказом (на примере изучения рода Pyrus L. Str.) // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.: Изд-во АН СССР, вып. 3, с. 230 248.

51. Федоров Ан. А. 1961. Предисловие // Ричард П. У. Тропический дождевой лес. М. : ЦИЛ, с. 5-13.

52. Фауна млекопитающих на территориях, подвергшихся экоциду (сравнение с территориями, измененными в ходе «обычной» хозяйственнойдеятельности).

53. Сб. Отдаленные биологические последствия войны в южном Вьетнаме. М.: С. 101-128.

54. Щипанов H.A., Савинецкая Л.Е. 1996. Специфика популяционных структур мелких млекопитающих нарушенных экосистем на примере рюкюойской мыши (Mus caroli Banhote). Сб. Отдаленные биологические последствия войны в Южном Вьетнаме. М. С. 165-187.

55. ШпетГ.И. 1968. Биологическая продуктивность рыб и других животных. Киев. Изд-во Урожай. 92 с.

56. Штегман Б.Х. 1938. Основы оргнитогеографического деления Палеарктики. Фауна СССР. Птицы, т. 1. вып. 2. М. Изд-во АН СССР.

57. Штегман Б.Х. 1936. Проблема былых континентальных связей между Старым и Новым Светом в орнитогеографическом освещении. Природа № 7.

58. Эйзенберг Д.Ф. 1983. Плотность и биомасса тропических млекопитающих. Сб. Биология охраны природы. M Мир. С. 55- 77.

59. Юрцев Б.А. 1992. Эколоо-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны. Сб. Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Санкт-Петербург. Зоол. Институт РАН. С. 7- 21.

60. Юрцев Б. А. 1991. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика. Бот. Ж. Т. 76(3): 305-313.

61. Яблоков A.B. 1987. Популяционная биология. М. Высшая школа. 303 с.

62. Abe, H. 1983. Variation and taxonomy of Nivi venter group of rats in Thailand. Journal mammal. Soc. Japan N9: 151-161.

63. Abe, H. 1977. Variation and taxonomy of some small mammals from central Nepal. Journal mammal Soc. Japan N 7: 63-74.

64. Agadjanian A.K. 1996. Modes of phytophagy in Mammals. Paleotological journal, Vol. 30, № 6, P. 723 729.

65. Adler G.H., Mancan S.A., Suntsov V.V. 1999. Richness, abundance and habitat relations of Rodents in the Lang Bian mountains of Southern Viet Nam. // Journal of Mammalogy, 80 (3): p. 891-898.

66. Kuznetsov, G. Mammal of coastal islands of Vietnam: zoogeographical and ecological aspects. // Isolated vertebrate communities in the tropics (Proceedings 4 Inter. Symposium). Bonn: zool. monogr. № 46, 2000. P. 357 -366.

67. Kuznetsov G.V., Kulikov E.E., Petrov N.B., Ivanova N.V., Lomov A. A., Kholodova M.V., Poltaraus A.B. The "Linh Duong" Pseudonovibos spiralis (Mammalia, Artiodactyla) is a new buffalo. // Naturwissenschaften, 2001, №3: 123 -125.

68. Kuznetsov, G., Lozinov, G. Small carnivore conservation. // Symposium on the viverridae in Vietnam. 1994. №10: 17.

69. Kuznetsov, G., Losinov, G., Cao Van Sung, Pham Trong Anh. Su dung nhung chi so dong thuc vat trong viec danh Gia Muc Pha Hoy Rung Nhiet Doi Vietnam. // Tom Tat Bao Cao, Hanoi. 1993. P. 14-15.

70. Payne, S et al. 1985. A field guide to the mammals of Borneo. // Sabach. Soc./ World Wildlife Fund, Malaysia, 332 pp.

71. Peters, R. 1983. The ecological implications of body size. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 329 pp.

72. Peter, W., Feiler A. 1994. A new bovid species from Vietnam and Cambodia (Mammalia:Ruminantia). Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 48. P. 169-176.

73. Peters C.1994. Sustainable Harvest of Non-Timber Plant Resources in Tropical Moist Forest: An Ecological Primer. Reference No.: 8. BSP. p. 24.

74. Peters, R., Wassenberg, K. 1983. The effect of body size on animal abundance. // Oecologia. V.60:89-96.

75. Pfeffer P. 1968. Asia-a nature history. Random Hause, New York. 298 pp.

76. Phi Manh Hong, 1994. Dac Diem Khu He Thu Ba Vi. Ha Noi. P. 1-24.

77. Pham Nhat, Nguyen Xuan Dang, Gert Polet. 2001. Fild Guide to the Key Mammal species of

78. Cat Tien National Park. Hochi Minh. 145 p.

79. Pham Nhat, Nguyen Xuan Dang. 2000. Field Guide to the Key Mammal Species of Phong Nha Ke Bang. Ha Noi. 143 p.

80. Pham Trong Anh, G.V.Kuznetsov, G.L.Lozinov, I.A.Tikhonov, Phan Luong. Biodiversity and small rodent numbers of Phansipang Highland Region Vietnam. // XYIII Pacific Science Congress, Beijing, China, 1995. Abstract book. P. 145.

81. Pham Hoang Ho. 1970. Cay-Co Mien Nam Viet-NamA An illustrated flora of South Vietnam. Ha Noi, vol. 1. 1118p.; 1972. Vol. 2. 1142 p.

82. Pocock, R. 1927. The gibbons of the genus Hylobates. Proc. Zool. Soc. Lond. V. 3:1-23. Polet, G., Tran, V. 1999. Javan Rhiniceros in Vietnam. P. 1-18.

83. Polishcchuk, L., Tseitlin. 1999. Scaling of population density on body mass and a number-size trade-off. Oikos. V. 86:544-556.

84. V.E. Sokolov, G. V. Kuznetsov, Cao Van Sung, Dang Hug Huynh. Ecological studies on the rodents of Tay Nguyen Plateau. // Third Internat. Theriol. Congress. Helsinki 15 -20. 08. 1982. Abstract book. 1982. P. 232.

85. Sokolov V, Kuznetsov, G., Cao Van Sung, Dang Hug Huynh. Ecological studies on the rodents of Tay Nguyen Plateau. //Third Internat. Theriol. Congress. Helsinki 15 -20. 08. 1982. Abstract book. 1982. P. 232.

86. Sokolov, V., Kuznetsov G. New late on tager ecology in sourth- eastern Asia. // Symposium of Asian-pacific Mammalogy. Beijing, 1988. Abstract book. P. 49.

87. Sokolov, V., Shilova, S., Shchipanov, N. 1994. Peculiarities of small mammals populations as Criteria for estimating Anthropogenic impacts on tropical ecosystems. // Interna«. J. of Ecology and Environmental sciences. V. 20: 375-386.

88. Solbrig, O., Golley F. 1983. A decade of the tropics. Biology International, Spcial Issus 2, 1-15.

89. Stearns, S. 1976. Life-history tactics: a review of the ideas. // Quart. Rev. Biol. V. 51:3-47.

90. Strimmer, K., von Haeseler, A., 1996. Quartet puzzling: a quartet maximum likelihood methodfor reconstructing tree topologies. // Mol. Biol. EvoL V. 13. P. 964 969.

91. Strimmer, K., von Haeseler, A., 1997. Likelihood-mapping: a simple method to visualizephylogenetic content of a sequence alignment. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA V. 94. P. 6815 6819

92. Sultana P., Poche R.M. 1982. Food intake in three Asian Muridae. Mammalia. V. 46. P 403-405 Tate, G. 1947. Mammals of eastern Asia. Macmillan Co., N.Y. 366 pp

93. Terborgh, J. 1992. Diversity and the Tropical Rainforest. New York: Scientific American Library. 242 pp.