Микробиологические превращения соединений фосфора и металлов в природных и сточных водах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Банникова, Ольга Михайловна

• Банникова, Ольга Михайловна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Банникова, Ольга Михайловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1. Очистка сточных вод от соединений фосфора и металлов

ГЛАВА 2. Взаимосвязанные микробиологические превращения соединений углерода, фосфора, серы и металлов в природных

и техногенных системах

Заключение по обзору литературы и формулировка задач диссертационной работы

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 3. Объекты и методы исследований

3.1. Объекты исследований

3.2. Методы исследований

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 4. Экспериментальные исследования сульфатвосстанавливаю-щих, тионовых, фосфатаккумулирующих бактерий и актив- .

ного ила БОС

ГЛАВА 5. Распространение фосфатаккумулирующих, тионовых и суль-фатвосстанавливающих бактерий в природных и сточных

водах

ГЛАВА 6. Распространение фосфатаккумулирующих бактерий в

районах месторождений фосфоритов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микробиологические превращения соединений фосфора и металлов в природных и сточных водах»

ВВЕДЕНИЕ

В актуальной проблеме чистой воды особо пристальное внимание уделяется .изучению источников поступления в континентальные водоемы соединений фосфора и металлов, а также процессов их удаления из природных и сточных вод. Внешнюю нагрузку по фосфору относят к важнейшим показателям антропогенного эвтрофирования водоемов разного типа, а тяжелые металлы рассматривают как представляющие значительную опасность для гидробионтов и человека (voiienweider, 1975; Илялет-динов, 1979).• Выявлена существенная роль тионовых и сульфатвосста-навливающих бактерий в трансформации сульфидных минералов, в образовании кислых шахтных вод, в окислении и восстановлении железа, в биокоррозии металлических конструкций, в регулировании выноса фосфора из донных отложений, в осаждении фосфора и металлов из природных и сточных вод ( Booth, 1971; Андреюк, Козлова, 1989; -Илялетдинов, Алиева, 1990; Горшков, 1995). За последние десятилетия значительно обогатились наши знания о разнообразии метаболических возможностей фосфатаккумулирующих бактерий (МБ) и их роли в совместном удалении соединений углерода, фосфора и металлов из природных и сточных вод (Кулаев, 1975; wood/ ciark , 1988). Не вполне ясны взаимосвязи ФАБ с микроорганизмами цикла железа и серы, которые известны своей геохимической деятельностью и потому ранее представлялись перспективными при разработке технологических схем для биологических очистных сооружений. Явно недостаточно сведений по физиологии и экологии ФАБ в поверхностных и подземных водах разного генезиса. Оказались практически неизученными закономерности распространения. ФАБ в фосфо-ритоносных породах и сопредельных грунтовых водах. Назрела необходимость сравнительного исследования эколого-физиологических особенностей ФАБ и микроорганизмов биогеохимических циклов железа и серы, выявить возможные пути их практического использования для очистки сточных вод.

Целью данной работы______являлось изучение взаимосвязанных микробиологических процессов превращения соединений фосфора и металлов в сточных и природных водах разного генезиса.

Основные положения, выносимые на защиту:

1.Ас1пеЬоЬасЬег саХсоасе^сиБ МЭГМ ВТ 548 обладает СПОСОбнОСТЬЮ К "сверхнакоплению" внутриклеточных полифосфатов в начальный период роста и стационарной фазе.

2.Для естественных сообществ микроорганизмов сульфаты сами по себе не являются препятствием для накопления внутриклеточных полифосфатов, особенно если при дефиците органического вещества не происходит образования и накопления сероводорода с участием сульфатвосстанзвливающих бактерий или железа с участием ацидофильных тионовых бактерий.

3.Ацидофильные железобактерии ть1оЬас111иэ £еггоох1<Запз перспективны для получения биокоагулянта из мягких марок сталей.

4.Эффективность работы БОС можно повысить путем оптимизации условий для накопления в микрофлоре активного ила внутриклеточных полифосфатов металлов.

Научная новизна и практическая значимость работы.

Впервые показано,что гоамотрицательная бактерия Ас1пеЬоЬасЬег са1соасеь1сиз ИЭГМ ВТ 548 в условиях замедленного роста на несбалансированных средах с ацетатом,бутиратом,додеканом и н-гексадеканом обладает способностью к "сверхнакоплению" внутриклеточных полифосфатов и фосфатов металлов на поверхности клеток и в среде.Аномально высокий уровень накопления биоминералов (до 60-63% от сухой биомассы) достигнут в период лаг-фазы длительностью более 5ч после пребывания голодающих клеток в анаэробных условиях.Максимальный выход биомассы периодических культур 5АБ в стационарной фазе (до 10 г с.б./л) достигается в сбалансированной среде после накопления в клетках начальной фазы необходимого резерва ПФ ( 10-20% с.б.),что необходимо учитывать в биотехнологиях получения биомассы микроорганизмов и ценных продуктов их жизнедеятельности.

Установлено, что общие закономерности распространения фосфатак-кумулирующих (ФАБ)» сульфатвосстанавливающих (СВБ) и тионовых железобактерий в природных и сточных водах, фосфоритоносных породах Западного Приуралья обусловлены тесным сопряжением физико-химических и биологических факторов, причем одним из основных экологических факторов является концентрация растворенных ионов водорода (значение рН среды).

Выявлено, что повышенное количество ФАБ обнаружено во влажных рыхлых фракциях осадочных пород Ашанского (Челябинская'область) и Вятско-Камского (Кировская область) месторождений фосфоритов (2652% от общего числа бактерий 1.2-37 млрд.кл/г). Эти фракции имеют щелочную реакцию водной вытяжки с рН 7.4-8.6, богаты фосфором и кальцием, но бедны железом и сульфатами. ФАБ практически отсутствуют (0-0.01% обшего числа) в перегруженных железом и сульфатами кислых, в частности, шахтных водах Кизеловского угольного бассейна с рН 2.8-4.6, где в сообществе микроорганизмов доминируют не гетеротрофные, а ацидофильные тионовые железобактерии.

На основании полученных данных сделан вывод, что сульфаты сами по себе не являются препятствием для массового распространения ФАБ, особенно если при дефиците органического вещества не происходит образования и накопления сероводорода с участием СВБ, в частности, в щелочных сульфатно-кальциевых водах Кунгурской ледяной пещеры при рН 7.5-8.3 (18-41 % ФАБ от 0.2-8.3 млн.кл/мл). В случае массового развития СВБ в активном иле, например, на работающих с двойной нагрузкой БОС г.Нытвы ФАБ должного распространения не получают и тогда сточные воды проходят лишь предварительную очистку.

Практическое значение имеют,в частности, следующие результаты диссертационной работы.Разработана новая технологическая схема для реконструкции крупных БОС г.Перми, предусматривающая введение ана-

эробной стадии подготовки биомассы активного ила с целью освобождения клеток ФАБ от избытка полифосфатов металлов перед рециркуляцией в аэротенки со свежими стоками. Разработан экономичный способ получения биокоагулянта с трехвалентным железом из отходов производства -металлической стружки с использованием Thiobacillus ferrooxi.-dans /Который пригоден для осаждения фосфора и металлов из промышленных сточных вод.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертаций были представлены на Международной конференции по загрязнению окружающей среды (Санкт-Петербург, 1995) региональной научно-технической конференции "Экологическая безопасность населения в зонах градопромыш-ленных агломераций Урала" (Пермь, 1995); Международной конференции "Микробное разнообразие: состояние, стратегия сохранения, экологические проблемы" (Пермь, 1996); Международной конференции "Перспективы развития естественных наук на Западном Урале" (Пермь, 1996); Международном симпозиуме "Чистая вода России-9?" (Екатеринбург, 1997); Международной конференции "Проблемы загрязнения окружающей среды-98" (Москва, 1998). По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Объем и структура, диссертации. Диссертация изложена на 114 страницах печатного текста и состоит из введения, обзора литературы в двух главах с заключением, экспериментальной части в четырех главах, заключения и выводов. Работа иллюстрирована 1? рисунками и 11 таблицами. Список литературы включает '138 наименований отечественных (90) и зарубежных (48) авторов.

Представленный экспериментальный материал был получен в рамках двух госбюджетных тем: "Разработка и освоение безотходной экотехно-логии очистки промышленных сточных вод металлургических и машиностроительных производств" на 1991-1994гг. (№ государственной регист-

рации 029.30 003361); тема на 1994-2000гг. "Изучение гидрохимических и микробиологическихх процессов биогеохимических циклов биогенных элементов в водных экосистемах".(№ государственной регистрации 01.9.70005278) и в рамках проекта РФФИ на 1996-1998гг. "Микробиологическое и гидрохимическое исследование процессов вторичного загрязнения природных и сточных вод Пермского промузла" (грант № 96-0451043).

В заключение приношу сердечную благодарность за научное руководство и доброжелательную помощь в работе доктору биологических наук Александру Ивановичу Саралову, доктору технических наук Василию Андреевичу Горшкову. Выражаю глубокую признательность коллегам и соавторам совместных работ Сергею Михайловичу Чикину, Александру Петровичу Соломенному, Галине Аркадьевне Козловой, Сильве Ивановне Петуниной, а также сотрудникам Института, оказавшим помощь и содействие в сборе и оформлении материала^Михаилу Андреевичу Шишкину, Владимиру Анатольевичу Гусеву, Елене Григорьевне Мульменко.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ГЛАВА 1. Очистка сточных вод от соединений фосфора и металлов Одна из важнейших проблем загрязнения внутренних вод связана с обогащением их металлами, фосфором и другими биогенными веществами сточных вод, сопровождаемым массовым развитием водорослей, увеличением продуктивности водоемов и снижением качества природных вод. Нагрузку по фосфору или его поступление в водоем в различные по продолжительности временные периоды принято использовать в качестве важнейшего показателя процесса эвтрофирования континентальных вод (vol* lenweideri 1975). Среди загрязняющих веществ значительную опасность для гидробионтов, животных и человека представляют тяжелые металлы (Илялетдинов, 1984, 1989). Поэтому удалению соединений фосфора и металлов из сточных вод уделяется особо пристальное внимание.

Токсическое действие ряда металлов на живые организмы различно по своим проявлениям в зависимости от вида организма, физико-химических условий и состава среды. В ряду тяжелых металлов наиболее токсичны ртуть, серебро, медь, кадмий, цинк, свинец, хром, никель, кобальт (Илялетдинов, 1984). Ртуть поражает центральную нервную систему, нарушает слух, зрение и координацию движений. Отравления ионами тяжелых металлов растительных клеток (особенно си2+) является следствием потери калия и прекращения фотосинтеза. Необыкновенной кумулятивной токсичностью по отношению к живым организмам обладает кадмий, который прочно связывается с низкомолекулярными белками тканей животных (Howard, Nickiey, 1975). Ионы серебра нарушают функции цитоплазматической мембраны микроорганизмов. Кальций понижает токсичность металлов, известным антагонистом токсических веществ является раствор хлористого кальция. Снижение токсичности металлов под влиянием растворов высокой жесткости обычно происходит за счет комп-

лексообразования и осаждения металлов в составе карбонатов или гидроокисей. Порядок токсичности тяжелых металлов может меняться под влиянием микроорганизмов, особенно играющих значительную роль во взаимосвязанных биогеохимических циклах (Каравайко, 1989; ва1сН,1994).

Токсичность ряда веществ, содержащих металлоиды, снижается в присутствии! фосфатов. Так, способность грибов расти на средах с ар-сенатом значительно увеличивается при добавлении в культуральную среду большого количества фосфата, что обусловлено конкуренцией его с арсенатом (фосфатным аналогом) в процессе транспорта в клетки. Конкуренция при транспорте в клетку четко выражена между фосфат-ионами

р

и высокотоксичными теллурит-оксианионами (ТеОд ) у фосфатаккумулиру-ющей бактерии (ФАБ) Ас^пеьоЬас^ег саХсоасе^сиэ (Соломенный, 1998).

Токсичность металлов и неметаллов, входящих в состав комплексных солей или хелатных соединений, зависит от стабильности этих веществ, от их способности к диссоциации и отщеплению элементов в ионной форме. Так, фосфорорганические и селенорганические соединения имеют различный спектр биологического действия, поэтому уделяется пристальное внимание изучению токсичности, этих классов препаратов. Испытания нами ряда новых препаратов селена и производных фосфоновой кислоты в Пермском государственном университете показало, что все они не обладают бактериостатическим действием, но могут увеличивать мышечную силу у животных и устранять некоторые функциональные расстройства, выполняя роль катализаторов многих ферментативных реакций (Обвинце-ва и др.^ 1976, 1978). Тогда как под влиянием высоких концентраций селена у животных изменяются многие биохимические процессы из-за нарушения обмена серы, вытесняя ее из ряда биологически активных соединений.

Технология очистки стоков от ионов металлов микробиологическим способом базируется на двух принципах: окислительно-восстановитель-

ных превращениях металлов с переменной валентностью и иммобилизации металлов на микробной биомассе (Илялетдинов, 1989; Илялетдинов, Алиева, 1990). Например, микроорганизмы, окисляя арсенит до арсената, способствуют получению труднорастворимых солей мышьяка и удалению этого элемента из раствора. Напротив, восстановление шестивалентного хрома до трехвалентного состояния используется для очистки стоков от этого металла. Тогда как наиболее приемлемым способом удаления ртути из раствора служит его адсорбция на микробной биомассе активного ила.

Одним из важнейших факторов устойчивости к металлам и их поглощения микроорганизмами является синтез внеклеточных полимеров на поверхности клетки; эти экзополимеры отрицательно заряжены, поэтому активно участвуют в поглощении металлов микробной клеткой. Синтез метадл-адсорбирующих веществ микробной клеткой во многом зависит от соотношения отдельных компонентов питания в среде; лимитирование по фосфату вызывает изменение природы веществ и распределения поверхностных участков связывания металлов. Адсорбция металлов активным илом обусловлена структурой хлопьев, в которой многочисленные функциональные группы способны удерживать ионы с помощью самых разнообразных химических связей. Степень извлечения металлов в значительной мере зависит от содержания в растворе внеклеточных полимеров. Нежизнеспособный ил лучше аккумулирует ионы металлов, чем с живыми клетками (Lester/ Sterritt, 1985).

В США, Японии, Германии и других странах Западной Европы за последние два десятилетия внедряются прогрессивные биотехнологические схемы Phoredox, Phostrip И Bardenpho, В КОТОРЫХ приемы повышения эффективности удаления загрязняющих веществ сводятся к чередованию аэробно-анаэробных стадий очистки, увеличению объемов рециркулируе-мого активного ила и очищаемых сточных вод переменного состава, к регулированию и управлению работой очистного комплекса с наращивани-

ем биомассы, поглощающих фосфор и металлы, микроорганизмов (Залето-ва, Исаева, 1988; Лукиных и др., 1989; Appeidoorn et ai., 1989; Auvray et ai., 1992). Прогресс в разработке перспективных биотехнологий связывают с установлением специфических особенностей обновления и закрепления биомассы микроорганизмов в системах биологических очистных сооружений (БОС), с обнаружением способности фосфатаккумулирую-щих бактерий (ФАБ) накапливать внутриклеточные полифосфаты металлов (Кулаев, 1975; Harold, 1966; Deinema et al., 1985; Wood, Clark, 1988; Vogt, Jahn, 1989). Исторически эти успехи связывают, в частности, с биотехнологическими достижениями в производственных условиях, когда культивирование специфической микрофлоры активного ила первоначально в анаэробной зоне для удаления азота в режиме денитрификато-ра привело, в конечном итоге, к эффективному удалению фосфора на аэробных стадиях ОЧИСТКИ ( Levin et ai., 1972). При этом концентрация растворенного кислорода представляется одним из основных технологических параметров на городских очистных комплексах. Так, проектную эффективность удаления фосфора удалось повысить на 30% одним увеличением содержания растворенного кислорода в воде аэротенков (Гюнтер и др., 1988). Применение технического кислорода рекомендуется для биологической очистки сточных вод сложного состава и в условиях повышенных требований к степени очистки. При этом повышается скорость изъятия загрязнений и снижается прирост активного ила и достигается стабильное качество очистки в более широком диапазоне нагрузок на активный ил.

Производительность очистных сооружений может быть существенно повышена путем использования иммобилизованной микрофлоры (Рыбаль-ский, Чаплина, 1990). Должное внимание уделяется подбору носителей прикрепленной микрофлоры (ерши, стеклоткань и др.), оптимизации

процессов очистки, выделению чистых культур микроорганизмов с целью их последующей иммобилизации. Так, в НПО "Пластполимер" разработаны технология и оборудование для локальной очистки сточных вод (ОКР за 1998 г., 02880067969). Процесс очистки ведется в биореакторе с помощью микроорганизмов, иммобилизованных на загрузке из колец Ра-шинга 25x25x3. Данная установка позволяет сократить время пребывания стоков в ней по сравнению с аэротенком в 40-70 раз. Монтаж осуществляется на малых площадях. Выносимая из биофильтра пленка не содержит патогенных бактерий и обладает хорошими седиментационными свойствами.

Интенсивно исследуются возможности использования ферментов для непосредственного обезвреживания токсических компонентов и удаления фосфорорганических соединений. Установлена широкая субстратная специфичность паратион гидролазы., способной гидролизовать фосфороргани-ческие соединения; продукция фермента была увеличена после клонирования соответствующего гена В ЗЬгер*:отусез Иу1аапз и была наработана с помощью традиционных методов промышленной микробиологии ( сореНа et а1., 1990). Эти авторы полагают, что подобная стратегия позволит снять ряд проблем, связанных с введением микроорганизмов в среду.

В последние годы, однако, одной из ведущих тенденций инженерной энзимологии стал переход от иммобилизованных ферментов к реализации биокаталитических процессов на основе иммобилизованных клеток микроорганизмов и клеток, полученных методами генной инженерии (Булыгин и др., 1987). Применение иммобилизованных клеток обеспечивает дальнейшее повышение стабильности и сохранение активности ферментов, отсутствуют экономические затраты на выделение и очистку ферментов. Это обусловлено также сохранением в иммобилизованных клетках натив-

ной конформации и пространственной организации полиферментных систем и наличием необходимых кофакторов. В США и ряде других зарубежных крупнотоннажных промышленных производствах (особенно при получении глюкозофруктового сиропа из глюкозы) уже используются процессы на основе иммобилизованных ферментов и клеток (пат.4381345, США. Опубл.1983, С 12Р7/00). Для очистки коммунальных сточных вод с помощью иммобилизованных микроорганизмов пока нет крупномасштабных промышленных производств, но существуют пилотные установки для локальной очистки в основном промышленных стоков.

На современном этапе перспективными для БОС считают реакторы, сочетающие отдельные характеристики' аэротенков (биомасса рециркули-рует в объеме реактора) и биофильтров (биомасса закрепляется на поверхности загрузочного материала). Такая биотехнологическая схема позволяет существенно увеличить биомассу микроорганизмов и регулировать их специализацию по ходу течения сточной жидкости, когда идет последовательное удаление компонентов загрязнителя (Вавилин, 1986). На городских БОС с глубокой очисткой (при малой нагрузке) время оборота биомассы большое. В составе микрофлоры закрепляются даже медленнорастущие группы, приводящие к снижению доли быстрорастущих высокоактивных видов. Благодаря увеличению биоразнообразия закрепившихся микроорганизмов и широкому разнообразию сообществ гидробионтов достигается наиболее глубокая очистка (Возная, 1979)

В работе Васильева и Вавилина (1992) рассматриваются вопросы выбора оптимальной стратегии роста микроорганизмов активного ила на основе изменчивости соотношения анаболических процессов (или процессов ассимиляции, направленных на усвоение клеткой питательных веществ и создающих ее тело) и катаболических процессов (или процессов диссимиляции, направленных на распад ранее усвоенных пищевых веществ и обновляющих ее тело). Соотношение между катаболическими и

анаболическими ферментами в стационарной фазе роста сильно зависит от типа субстрата. Так, при окислении "быстрого" субстрата (типа глюкозы) основную массу клеточного вещества составляют системы биосинтеза, представляющие приходную часть метаболизма. В случае "медленного" субстрата (типа ацетата), наоборот, большая часть ресурсов клетки направляется на синтез катаболических ферментов и тогда возможно значительное накопление полифосфатов металлов в клетках фосфатаккумулирующих микроорганизмов активного ила. После вторичного отстойника часть избыточного активного ила обычно вновь возвращается на вход аэротенка и после многократного повторения процесса от цикла к циклу в очистном комплексе могут доминировать бактерии с повышенным содержанием катаболических ферментов.

Некоторые исследователи полагают, что дальнейшие успехи в разработке более эффективных промышленных процесов, оказывающих меньшее воздействие на окружающую среду, будут зависеть от степени изученности активности микроорганизмов, прикрепленных к поверхностям в этих системах ( Geesey, white, 1990). Бактерии прочнее прикрепляются к поверхности с низкими величинами поверхностной энергии(гидрофобные поверхности) и слабее к гидрофильным поверхностям. Сколб-жение клеток, напротив,, подавляется на сильно гидрофобных поверхностях и значительно усиливается на гидрофильных (Burchard et al., 1990). Результаты исследований различных организмов свидетельствуют о ведущей роли гидрофобных свойств поверхности клеток в их адгезии на различных поверхностях, включая частицы детрита, слизистые рта, фаГОЦИТЫ И ДР. (Rosenberg, 1991).

Для анализа состояния микробных сообществ и прогноза самоочищения природных и сточных вод необходимо более обстоятельное изучение структуры бактериоценозов и динамики взвешенных веществ. Однако,

агрегированные бактерии в виде микроколоний или детритно-бактери-альных ассоциаций являются слабо изученной частью водных микробных сообществ (Спиглазов, 1983).

Существенными недостатками аэробных технологий при обработке концентрированных сточных вод являются высокие энергозатраты на аэрацию и проблемы, связанные с обработкой и утилизацией больших количеств образующегося избыточного ила (Калюжный и др., 1991). Предварительная анаэробная обработка сточных вод методом метанового сбраживания, не требующая затрат энергии на аэрацию и дающая значительно меньший прирост биомассы микроорганизмов, находит применение во многих странах мира. В нашей стране анаэробная обработка стоков в метантенках применяется в ограниченных масштабах, в основном для очистки высококонцентрированных сточных вод с производственными отходами типа свиноводческих комплексов, для которых анаэробная обработка по своим показателям фактически находится вне конкуренции.Однако первичный запуск анаэробных реакторов довольно кропотливый и длительный процесс. После анаэробного сбраживания требуется последую:-щая доочистка, в том числе»: от соединений азота и фосфора.

При очистке сточных вод от соединений фосфора и металлов кроме метода биологической очистки применяют механические (отстаивание, флотация, фильтрация, очистка в центрифугах и гидроциклонах), физико-химические (реагентные, сорбция и экстракция, радиационная и магнитная обработка, термические, ионный обмен, мембранные и электрохимические методы) и комбинированные способы (Несбитт, 197?; Возная, 1979; Илялетдинов, Алиева, 1990). Очистка вод реагентными методами теперь находит применение лишь в схемах оборотного водоснабжения, экономически менее выгодна,требует последующей доочистки и создает проблему утилизации избыточных осадков. Остается актуальной проблема водоотведения с небольших предприятий (типа авторемонтных или

автотранспортных), где загрязнение тяжелыми металлами сочетается с высоким содержанием фосфорсодержащих моющих средств и нефтепродуктов (Муратова и др., 1988). В подобных случаях обычно производят химико-биологическую обработку стоков, включают добавление металлических осадителей в блоки, где производят аэрацию и отстаивание. В качестве коагулянтов используют известь, ионы алюминия и железа.

Выбор осадителя и рабочего значения рН раствора зависит от устойчивости микроорганизмов, а также от рН, при котором"оксифосфатные соли имеют минимальную растворимость (Браун, 1977). Для РеР04 она наблюдается при рН 5.3, для а1ро4- при рН 6.3, для Са^РО^-при высоких значениях рН.В аэробных условиях наиболее высокой сорб-ционной способностью по фосфатам обладает трехвалентное железо, особенно в форме гидратированных гелеобразных комплексов ге(он3). В анаэробных же условиях после микробиологического восстановления железа происходит выделение фосфора из осадков. Повышение значений рН от 6.0 до 8.4 вызывает осаждение многих тяжелых металлов в виде гидроксидов (Двинских, Лепихин, 1990). Иными словами, способность металлов находиться в растворенной форме определяется сорбционными процессами, реакциями гидролиза и комплексообразования.

При анализе закономерностей микробиологических превращений фосфора и металлов первоочередное значение придается органическому веществу (ОВ) как источнику углерода в конструктивном и энергетическом обмене ' гетеротрофных микроорганизмов (Илялетдинов, 1984 )<, Именно минерализация, окисление ОВ микроорганизмами .является важнейшим геохимическим фактором, обусловливающим многочисленные и разнообразные превращения соединений этих элементов. При этом важно соотношение с;ы;р. В тех случаях, когда ОВ перегружено азотом (С : N 10 : 1 ^ N : Р > 10 - 20 : 1) регенерируется только аммоний; ни в каких случаях не наблюдается регенерация одного фос-

фата ( Tezuka, 1990). При низких концентрациях фосфора он более эффективно используется бактериями, чем водорослями (jansson, 1988).

Разрушение минералов и пород под воздействием продуцируемых микроорганизмами низкомолекулярных органических кислот позволяет перевести металлы и фосфор в раствор в ионной форме или в виде комплексных соединений (Илялетдинов, 1984; Rogers, Wolfram,1993? Goldstein, 1994). Изучение закономерностей превращения металлов и фосфора под влиянием деятельности микроорганизмов имеет большое практическое значение для понимания геохимических особенностей миграции элементов, сущности почвообразовательного процесса, для совершенствования биотехнологии очистки промышленных и городских сточных вод о

Высвобождение или увеличение подвижности накопленных ранее химических веществ, содержащихся в природных почвах и донных отложениях, обязательно приводит к отрицательным последствиям для экосистем. Существует временной разрыв между накоплением химических веществ и проявлением отрицательных последствий, вызываемых этим накоплением. Отрицательные эффекты воздействия обнаруживают себя внезапно - за короткий период времени (stigiiani et ai. , ,1993). Эти эффекты известны как вдюричное загрязнение или "химическая бомба замедленного действия". Даже если прекратится поступление загрязняющих веществ в почвы, необходимость очистки подземных вод от фосфатов сохранится (на примере Нидерландов) еще не менее 200 лет - период, в течение которого фосфаты из насыщенных ими грунтов будут вымываться в подстилающие водоносные горизонты» Наглядным примером проявления химической бомбы замедленного действия является подкисление почв и выщелачивание алюминия в ряде районов Центральной Европы и Скандинавии (Stigiiani, 1991).

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Банникова, Ольга Михайловна

ВЫВОДЫ

1.Acinetobacter calcoaceticus ИЗГМ ВТ 548 И Dietzia maris 44 в начальный пеоиоц роста и в стационарной фазе могут накапливать внутриклеточные полифосфаты и фосфаты металлов на поверхности клеток и в среде. Аномально высокий уровень накопления биоминералов и полифосфатов (во 60-68% от сухой биомассы) получен в период длительной лаг-фазы (более 5ч) a.calcoaceticus после пребывания голодающих клеток в анаэробных условиях.

2.Повышенное количество бактериальных клеток с волютином обнаружено во влажных рыхлых фракциях осадочных пород Ашанского (Челябинская область) и Вятско-Камского (Кировская область) месторождений фосфоритов (26-52% от общего числа бактерий 1.2-37 млрд.кл/г).Эти фракции имеют щелочную реакцию волной вытяжки с рН 7.4-8.6.богаты фосфором и кальцием, но бедны железом и сульфатами.

3.Сульфаты сами по себе не являются препятствием для накопления внутриклеточных полифосфатов, особенно если при дефиците органического вешества не происходит образования и накопления сероводорода с участием СВБ (при рН 6.8-7.2), или железа с участием ацидофильных тионовых бактерий (при рН 2.8-6.7).

4.Разработана новая технологическая схема, для реконструкции крупных БОС г.Перми,предусматривающая введение анаэробной стадии подготовки биомассы активного ила с целью освобождения клеток МБ от избытка полифосфатов металлов перец рециркуляцией в аэротенки со свежими стоками.

5.Разработан экономичный способ получения биокоагулянта с трехвалентным железом из отходов производства металлической стружки с использованием Thiobaciiius ferrooxidans,который пригоден пля осаждения фосфора и металлов из промышленных сточных вод.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщение материалов многолетних комплексных исследований позволяет заключить, что хотя общие закономерности распространения ФАБ в природных и сточных водах обусловлены тесным сопряжением физико-химических и биологических факторов, но одним из основных экологических факторов, по-видимому, следует считать рН окружающей среды. Накопление волютина клетками подавляется повышенными концентрациями железа в кислой среде и усиливается в нейтрально-щелочной среде по мере осаждения железа в виде гидроокиси (рис.14). В природных экосистемах численность ФАБ повсеместно низка при нейтральных значениях рН среды, быстро возрастает с повышением рН до 7.4-7.6 (рис.15). При этом имеют значение особенности биотопов и место их расположения. В подземных водах под кровлей водонепроницаемых пород с крайне слабым поступлением ОВ отмечается тенденция постепенного возрастания численности ФАБ при рН от 7.5 до 9.4 (Чикин, 1998). В быстро текущих речных водах, напротив, наблюдаются резкие колебания численности ФАБ в узком интервале пониженных значений рН 7.2-7.5. В сульфатно-кальциевых водах Кунгурской ледяной пещеры и рыхлых осадочных породах среди фосфоритовых руд выявлен четко выраженный второй максимум ФАБ при рН 7.4-8.6. Фактически такой же характер носит зависимость отношения ^0ртофосфатов: от °РеДы и генезиса состава вод: наиболее четко выраженный максимум имеют поверхностные и грунтовые воды замедленного водообмена при рН 7.4-7.6 (рис.16).

Иными словами,процессы накопления волютина в бактериальных клетках обычно наблюдаются во взвешенных в нейтрально-щелочных водах фосфор-и железосодержащих частицах,свежих осадках и активных илах БОС.Наличие ФАБ можно рассматривать в качестве нового экологического критерия, отражающего состояние бактериального сообщества и основанного на учете клеток с волютином на мембранных, фильтрах методом прямого

ФАБД от

Рис.14. Зависимость изменения содержания общего железа и фосфатаккумулирующих бактерий от рН в поверхностных и подземных водах, фосфоритоносных породах Западного Приуралья

Рис.15. Зависимость относительной численности ФАБ от рН среды в природных экосистемах Пермского Прикамья: --о-- водохранилища с зарегулированным стоком; реки с быстрым течением; —грунтовые воды, подверженные сезонным колебаниям уровня и дебита, фосфоритоносные породы; ---А—подземные воды затрудненного водообмена

Л-

0,2 •• 4

10 ч I 1 » и-г"

-1—д—1—«—г 8,0

1—I—I—г рн

-1-1-1-1—4

9,0

9,5

Рис.16. Зависимость отношения Ф0рт0ф^ Ре от рН среды в природных экосистемах Пермского Прикамья (обозначения как на рис.15) счета. Повышение общей численности бактерий сопровождается, как правило, увеличением количества медленно растущих клеток с волюти-ном, а после осаждения ФАБ со взвешенным веществом и снижения общей численности оставшегося в осветленной воде бактериопланктона увеличивается доля клеток, учитываемых методом посева на богатые питательные среды с МПА и ацетатом. ФАБ крайне малочисленны в кислых железосодержащих водах с дефицитом растворенных фосфатов, где они обычно вытесняются ацидофильными тионовыми железобактериями. В нейт рально-щелочных природных и сточных водах ФАБ играют существенную роль в образовании осадков и удалении загрязняющих веществ, являются естественными агентами самоочищения и ограничивают продукцию ОВ.

Полученные нами результаты лабораторных и полевых исследований позволили разработать биотехнологическую схему совместного удаления соединений биогенных элементов и тяжелых металлов из сточных вод Пермского промузла, которая для простоты восприятия приведена в сокращенном виде (рис.1?). Ее прототипами могут служить французская пилотная установка на. БОС г.Мец - побратиме г.Перми, в которой приемы повышения эффективности удаления азота и фосфора сводятся к чередованию аэробно-анаэробных процессов, к увеличению части рецир-кулируемого активного ила и очищаемой жидкости на предшествующие ступени БОС (Аиугау et а!., 1992). Большие объемы рециркулируемых масс требуют значительных эксплуатационных затрат, что ограничивает применение современных биотехнологий для крупных очистных комплексов типа БОС г.Перми.

Предлагаемая нами новая технологическая схема от прототипа отличается тем, что в ней предусмотрены:

1. специальная подготовка активного ила для рециркуляции сравнительно. небольшими объемами в рабочие коридоры аэротенков для очистки вновь поступающих сточных вод перебродившим илом из нижней части

Первичный »'отстойник

Исходная' вода

Аэротенк- Вторичный ( вытеснитель /отстойник

Фильтр биологической доочистки

1/3 высоты^орбод фосфорсодержащего избыточного ила

Илонакопитель-денитрификат ор со -о емкость-—реакт ор для удаления Осадок на фосфора из наилка захоронение путем аэрации с известкованием рН 8.1*8.3 сброженного концентрированного ила

Рис. 17. Новая технояогжчэсхая схема совместного удаленна азота, фосфора ж тяжёлых металлов на £00 г Л ерш дополнительного блока илонакопителя-денитрификатора, сходного по конструкции с простаивающими на БОС г.Перми метантенками; здесь ил остаивается в анаэробных условиях, при этом клетки 3?АБ увеличивают свои размеры, освобождаются от запасных веществ, приобретают способность к усиленной аккумуляции ортофосфатов и катионов двухвалентных металлов в случае закачки в аэротенки,; по мере уплотнения активного ила во время отстаивания и понижения окислительно-восстановительного потенциала в нижних слоях микрофлора разлагает ОВ с образованием ценных кислых продуктов, полностью переводит азот нитратов в газообразную форму, усиливает выделение фосфатов и тяжелых металлов в наилок и надиловую воду;

2. дополнительная обработка высококонцентрированной фосфатами и тяжелыми металлами надиловой жидкости с наилком в интенсивно аэрируемом автономном блоке илоотделителе с внесением Са(0Н)2 для создания рН ^7.6; сдвиг значений рН в слабощелочную сторону позволяет приостановить высокие скорости наращивания бактериальной биомассы активного ила и усилить накопление в клетках загрязняющих веществ.

Предлагаемая схема позволяет повысить эффективность и ускорить процессы совместного удаления из сточных вод соединений азота, фосфора и металлов, сократить избыточную продукцию активного ила.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Банникова, Ольга Михайловна, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Альтшулер З.С. Выветривание месторождений фосфатов - аспекты геохимии и среды // В кн.: Фосфор в окружающей среде. М.: Мир, 197?. С.47-116.

Андреюк Е.И., Козлова И.А. Литотрофные бактерии и микробиологическая коррозия. Киев: Наук.думка, 1977. 164с.

Андреюк Е.И., Козлова И.А. Литотрофные бактерии как фактор коррозии подземных сооружений // В кн.: Хемосинтез. М.: Наука, 1989. С.229-236.

Балашова В.В., Дубинина Г.А. Микроорганизмы, окисляющие железо и марганец // В кн.: Хемосинтез. М.: Наука, 1989. С.101-122.

Банникова О.М., Козлова Г.А. Очистка промышленных сточных вод с помощью биокоагулянта // Тез. докл. регион, конф."Экологическая безопасность населения в зонах градопромышленных агломераций Урала." ПГУ. Пермь, 1995. С.15-16.

Банникова О.М., Соломенный А.П., Чуракова Г.А., Чикин С.М.Роль отдельных представителей микрофлоры в работе комплекса биологических очистных сооружений // Тез. докл. Междунар. конф."Перспективы развития естественных наук на Западном Урале". ПГУ. Пермь, 1996. Т.2. С.111-112.

. Банникова О.М., Чикин С.М., Соломенный А.П., Саралов А.И. Закономерности распространения в бассейне Камы фосфатаккумулирующих бактерий, способных к накоплению внутриклеточных полифосфатов металлов и детоксикации оксианионов // Тез.докл. Междунар. конф."Проблемы загрязнения окружающей среды"98". Москва, 1998. С.36.

Бердичевская М.В. Особенности физиологии родококков разрабатываемых нефтяных залежей // Микробиология, 1989. Т.58. № 1. С.60-65.

Бердичевская М.В., Ившина И.Б., Нестеренко O.A., Шеховцов В.П. Свойства и видовой состав родококков пластовых вод Пермского

Предуралья // Микробиология. 1984. Т.53. № 4. С.681-685.

Браун У.И. Растворимость фосфатов и других умеренно растворимых соединений // В кн.: Фосфор в окружающей среде. М.: Мир, 197?. С.231-272.

Булыгин А.Н., Рощин С.А., Самарцев М.А., Беляков Н.В. Проточные биокаталитические реакторы с иммобилизованными ферментами и клетками в биотехнологии // Сер. Процессы и аппараты микробиологических производств. М.: ЦБНТМ Минмедбиопрома, 1987. 29с.

Вавилин В.А. Время оборота биомассы и деструкции органического вещества в системах биологической очистки. М.: Наука, 1986. 144с.

Вайнштейн М.Б. Тионовые бактерии, их роль в круговороте серы в озерах // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1976. 25с.

Ван-Везер Дж.Р. Соединения фосфора // В кн.: Фосфор в окружающей среде. М.: Мир, 1977. С.195-203.

Васильев В.Б., Вавилин В.А. Сбалансированный рост популяции бактериальных клеток на сложном субстрате и формирование бактериального сообщества активного ила // Изв. РАН. Сер.биол.,1992. № 2. С.184-196.

Возная Н.Ф. Химия воды и микробиология, м.: Высшая школа, 1979. 342с.

Гаев А.Я. 0 распределении и качестве подземных вод Урала водохозяйственного значения // Тез. Третьего междунар. конгр. "Вода: Экология и технология". М., 1998. С.174-175.

Галушко А.С. Сульфатвосстанавливающие бактерии заводняемых нефтяных пластов Апшеронского полуострова // Автореф. дис. ... канд„ биол. наук. М.: ИНМИ АН СССР, 1990. 18с.

Геология месторождений апатита, методика их прогнозирования и поисков. Под ред. А.С.Зверева. М.: Наука, 1980. 267с.

Геология месторождений фосфоритов, методика их прогнозирования и поисков. Под ред.4 А.С.Зверева. М.: Недра, 1980. 247с.

Голтерман Г.Л. Вертикальные движения фосфата в пресных водах // В кн.: Фосфор в окружающей среде. М.: Мир, 1997. С.552-585.

Гончарова И.Г., Герасименко Л.М. Динамика потребления неорганического фосфора клетками Microcoleus chtonoplastes // МикрОбиОЛОгия, 1993. Т.62. да 6. С.1048-1055.

Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука. 1977. 288с.

Горшков В.А. Предотвращение загрязнения поверхностных вод шахтными водами // Автореф. дис. ... д-ра техн. наук. Пермь, 1995. 61с.

Горшков В.А., Банникова О.М., Бродников Ю.И., Иларионова С.Ю., Казакова E.H., Фролова С.И., Сычев Д.И., Хазов Б.О. Испытание биологической технолоии очистки кислой шахтной воды шахты "Скальная" ПО "Кизелуголь" // Экология и генетика микроорганизмов. Пермь, 1991. С.80-83.

Горшков В.А., Банникова О.М., Казакова E.H., Иларионова С.Ю. Использование сульфатредуцирующих бактерий для очистки кислых шахтных вод // Матер, республ. конф. "Естественные науки в решении экологических проблем народного хозяйства". 4.1. Пермь, 1991. С.225-227.

Громова Л.А. Ультраструктурная Организация Thiobacillus ferro-oxidans // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ИНМИ АН СССР. 1984. 24с.

Гюнтер Л.И., Терентьева H.A., Степанян Л.А. и др. Интенсификация биологических процессов очистки городских сточных вод применением технического кислорода в открытых аэротенках // В кн.: Эффективные технологические процессы и оборудование для очистки сточных вод. М.: АКХ, 1988. С.4-19.

Двинских С.А., Лепихин А.П. Использование системного подхода в изучении геогрефических образований (природный аспект). Пермь, 1990. 81с.

Денисова А.И., Нахшина Е.П., Новиков Б.И., Рябов А.К. Донные отложения водохранилищ и их влияние на качество воды. Киев: Наук.думка, 1987. 164с.

Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах. JI.: Наука, 1981. 212с.

Заварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы. М.: Наука, 1972. 323с.

Залетова H.A., Исаева Н.В. Эффективные процессы удаления фосфора из городских сточных вод // Эффективные технологические процессы и оборудование для очистки сточных вод. М.: АКХ, 1988. С.32-40.

Ившина И.Б. Бактерии рода Rhodococcus (иммунодиагностика, детекция, биоразнообразие) // Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Пермь, 1997. 98с.

Ившина И.Б., Пшеничнов P.A., Оборин A.A. Пропанокисляющие родо-кокки. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1987. 125с.

Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения металлов. Алма-Ата: Наука, 1984. 268с.

Илялетдинов А.Н. Биоаккумуляция и осаждение металлов микроорганизмами // В кн.: Биогеотехнология металлов. Практическое руководство., М., 1989. С.352-375.

Илялетдинов А.Н., Алиева P.M. Микробиология и биотехнология очистки промышленных сточных вод. Алма-Ата: Гылым, 1990. 224с.

Калюжный С.В., Данилова Д.А., Кожевникова А.Н. Анаэробная биологическая очистка сточных вод // Итоги науки и техн. Сер.биотехнол. М.: ВИНИТИ, 1991. Т.26. 156с.

Каравайко Г.И. Микроорганизмы и их роль в биотехнологии металлов // В кн.: Биогеотехнология металлов. Практическое руководство.

М., 1989. С.11-50.

Карпунина Т.Н. Микрофлора Камского водохранилища в связи с преобразующим антропогенным влиянием // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1987. 19с.

Катаева И.В. Интенсификация процесса биологической очистки шахтных вод // В кн.: Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М., 1975. С.156-162.

Каценович Е.П. Применение тионовых бактерий для очистки сульфид-содержащих сточных вод // Дис. ... канд. техн. наук. М.: ВНТИЦ, 1990. 213с.

Квасников Е.И., Клюшникова Т.М. Микроорганизмы-деструкторы нефти в водных бассейнах. Киев: Наук, думка, 1981. 132с.

Ковров Б.Г., Денисов Г.В., Седельников С.М. Культура железоокис-ляющих бактерий на электрической энергии. Новосибирск: Наука, 1984. 79с.

Козлова Г.А., Банникова О.М., Ходяшев Н.Б. Очистка промышленных сточных вод от ионов некоторых тяжелых металлов продуктами метаболизма железоокисляющих бактерий // Тез. докл. Междунар. конф."Микробное разнообразие: состояние, стратегия сохранения, экологические проблемы". Пермь, 1996. С.46-47.

Краснопевцева Н.В., Гринберг Т.А., Власова С.А. и др. Изучение некоторых свойств экзополисахаридов Escherichia coii в процессе периодического культивирования // Биотехнология, 1991. (Р 4. С.67-70«

Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л.: Наука, 1970. 440с.

Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 288с.

Кузнецов С.И., Саралов А.И., Назина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. М.: Наука, 1985. 213с.

Кулаев И.С. Биохимия высокомолекулярных полифосфатов. М.: МГУ, 1975. 246с.

Кунгурская ледяная пещера. Составление::В.Н.Андрейчук, А.В.Бобров, Л.И.Вейсман, Е.П.Дорофеев. Пермь, 1990. 304с.

Лепихин А.П., Садохина Е.Л., Мирошниченко С.А., Наумова Е.Г. Роль естественных и антропогенных факторов в формировании гидрохимического режима р.Кама (в пределах Пермской области). // Матер. Междунар. научно-практ. конф. "Инженерно-геологическое обеспечение недропользования и охраны окружающей среды". Пермь, 1997. С.87-89.

Лукиных H.A., Разумовский Э.С., Залетова H.A. и др. Очистка городских сточных вод от биогенных веществ: обзорная информация. М„: ЦБНТИ Минжилкомхоза РСФСР, 1989. 42с.

Лурье Ю.Ю. Аналитическая химия промышленных сточных вод. М.: Химия, 1984. 447с.

Мак-Коннелл Д. Биоминералогия фосфатов и физиологическая минерализация // В кн.: Фосфор в окружающей среде. М.: Мир, 1977. С.462-481.

Марголина Г.Л. Микробиологические процессы деструкции'в пресноводных водоемах. М.: Наука, 1989. 120с.

Мартынова М.В.,Азот и фосфор в донных отложениях озер и водохранилищ. М.: Наука, 1984. 158с.

Медведева H.H. Микроорганизмы месторождений сульфидных руд и их роль в разрушении и образовании минералов // Автореф. ... докт. биол. наук. М.: ИНМИ АН СССР, 1980. 48с.

Муратова Л.А., Гольдин А.Я., Молодов П.В. Водопотребление и во-доотведение автотранспортных и авторемонтных предприятий. М.: Транспорт, 1988. 205с.

Несбитт Дж.Б. Фосфор и обработка сточных вод // В кн.: Фосфор в окружающей среде. М.: Мир, 1977. С.728-743.

Никитин Д.И. Биология олиготрофных бактерий // Автореф.дис. ..о докт. биол. наук. М.: ИНМИ АН СССР, 1985. 35с.

Никитин Д.И., Андреев Л.В., Котова О.М. Условия среды и цикл развития олиготрофных почвенных микроорганизмов // Онтогенез микроорганизмов. М.: Наука, 1979. С.217-234.

Никовская Г.Н., Гурницкая А.П., Кульский Л.А. Флоккуляция бактерий под действием полиэлектролита ВА-2 // Докл. АН УССР, 1991. № 1. С.144-147.

Обвинцева Л.М., Банникова О.М., Балыкова И.А. Биологическая активность некоторых производных фосфоновой кислоты // Известия ЕНИ при ПГУ. Пермь, 1976. Т.15. № 4. С.35-39.

Обвинцева Л.М., Пидэмский Е«Л., Банникова О.М., Зенкова Н.И. Токсичность и биологическая активность селенорганических соединений // Сб.Биологическое действие продуктов органического синтеза и природных соединений. Пермь: ПГУ, 1978. С.120-124.

Оборин A.A., Стадник Е.В. Нефтепоисковая геомикробиология. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 408с.

Пивоварова Т.А. Субмикроскопическая организация тионовых бактерий в связи с окислением восстановленных соединений серы // Авто-реф. ... канд. биол. наук. М.: ИНМИ АН СССР, 1977. 30с.

Розанова Е.П., Назина Т.Н. Современные представления о сульфат-восстанавливающих бактериях /7 Хемосинтез. М.: Наука, 1989. С.199-228.

Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л.: Наука» 1985. 295с.

Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство. Л.: Наука, 1974. 193с.

Рыбальский Н.Г., Чаплина И.Г. Иммобилизованные клетки. М.: ВНИИПИ, 1990. 108с.

Саралов А.И., Бердичевская М.В., Банникова О.М., Чикин С.М. Накопление полифосфатов в начальной фазе роста Acinetobacter calcoaceticus И Rhodococcus maris // Микробиология, 1995. Т.64. № 4. С.446-452.

Саралов А.И., Шишкин М.А., Чикин С.М.»Соломенный А.П., Банникова О.М., Гусев В.A. Acinetobacter calcoaceticus И Другие МИКроорганизмы, аккумулирующие внутриклеточные полифосфаты металлов,природных и сточных вод Пермского промузла // Междунар. симпозиум "Чистая вода России-97". Екатеринбург, 1997. С.136-137.

Саралов А.И., Чикин С.М., Банникова О.М., Соломенный А.П. Распространение фосфатаккумулирующих бактерий в сточных водах Пермского промузла // Микробиология, 1999. Т.68. № 3 (в печати).

Саралов А.И., Чикин СjM., Банникова О.М., Козлова Г.А., Соломенный А.П. Распространение фосфатаккумулирующих бактерий в фосфорито-носных породах, поверхностных и подземных водах Западного При-уралья // Микробиология, 1999. Т.68. Р 5 (в печати).

Семенов A.M. Культивирование и физиология роста олиготрофных микроорганизмов // Итоги науки и техники. Сер.Микробиология, 1991. Т.24. С.149-179.

Смирнов А.И. Вещественный состав и условия формирования основных типов фосфоритов. М.: Недра, 1972. 196с.

Соломенный А.П. Трансформация оксианионов теллура фосфатаккуму-лирующей бактерией Acinetobacter calcoaceticus // Автореф. ... канд. биол. наук. Пермь, 1998. 25с.

Сорокин Ю.И. Взаимосвязь микробиологических процессов круговорота серы и углерода в меромиктическом озере Беловодь // В кн.: Планктон и бентос внутренних водоемов. М., 1966. С.332-335.

Спиглазов Jl.П. Агрегированный бактериопланктон озера Байкал // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1983. 16с.

Стуканов В.А. Биотехнология очистки промышленных вод от разных примесей культурами ацидофильных микроорганизмов // Тез. конф. "Микробиологические методы защиты окружающей среды". Пущино,1988. С.120.

Ткаченко А.Г., Чудинов A.A., Саралов A.M. Биохимические критерии фосфорного обмена в процессе аэробно-анаэробных переходов Acine-tobacter caicoaceticus // Тез. Междунар. конф. "Загрязнение окружающей среды. Проблемы токсикологии и эпидемиологии".Москва-Пермь, 1993. С.240-241.

Фурсенко М.В. К вопросу об эффективности роста водных бактерий // В кн.: Основы изучения пресноводных экосистем. J1.: Наука, 1981. С.148-152.

Хесс П.Р. Фосфор в озерных осадках // В кн.: Фосфор в окружающей среде. М.: Мир, 1977. С.625-637.

Хорошавин А.Н. Роль микроорганизмов в образовании кислых шахтных вод и подавление их биологической активности (на примере Кизеловско-го угольного бассейна) // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1973. 22с.

Хупер Ф. Происхождение и судьба органических соединений фосфора в водных системах // В кн.: Фосфор в окружающей среде. М.: Мир, 1977. С.204-231.

Чикин С.Мо Распространение фосфатаккумулирующих бактерий в природных и сточных водах // Автореф, дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1998. 24с.

Эмих Г.Д. Промышленные месторождения фосфатов // В кн.: Фосфор в окружающей среде. М.: Мир, 1977. С.117-140.

Яншин А.А., Шарков М.А. Фосфор и калий в природе. Новосибирск: Наука, 1986. 189с.

Albers В., Jannsen S. Characterization of a P-accumulating bacterium // Forum Microbiol. 1990. V.13. N 1-2. P.115-118.

Amann R.J./ Ludwig W., Schleifer К.-H. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microsial cells without culturation // Microbiol. Rev. 1995. V.59. N 1. P.143-169.

Appeldoorn K.J./ Bonting C.F., Deinema M.N. Biological phosphate removal from wastewater by Acinetobacter // Forum. Microbiol. 1989. V.12. N 1-2. P.108-112.

Auvray J., Haignere P., Le Riche A. Dephosphatation biologique des eaux residuaires de la ville de Metz étude pilote de facibili-te // Techn. Sci., Meth. 1992. N 2. P.61-68.

Baginski R., Seifert H., Pulverer G. Distribution of Acinetobacter species in soil and water samples // Abstr. 3rd int.Workshop on the Biology of Acinetobacter. Sept. 1994. Edinburg. Scotland»

Baldi F. Microsial transformation of metals in relation to the biogeochemical cycle // Chemistry of Aquatic Systems; Local and Global Perstectives. Brussels and Luxemburg, 1994. P.121-152.

Bannikova 0., Kozlova G. Sewage treatment from heavy metals and phosphorus using biocoagulant and utilization of forming sediment// Abstract the 1995 international Co-Conferens on 'Environmental pollution (INCEP195) and Environment (ICONE'95): 17-24 July 1995. St.Peterburg. Russia. P.3.

Beveridge T.J. Interactions of metal ions with components of bacterial cellwalls and their biomineralization // Metal-microbe interact: Symp. cell Biol. Group Soc. Gen. Microbiol. , Oxford* Apr., 1988. Oxford etc, 1989. P.65-83.

Bonting C.J.C., Kortstee L.J.T., Bockstein A., Zehnder A.J.B. The elemental composition dynamics of ladge polyphosphate granules in Acinetobacter strain 210A // Arch. Microbiol. 1993. V.159. N 5. P.428-434.

Brodish K.E.U., loyner S.T. The role of microorganisms other then Acinetobacter in biological phosphate removal in activated sludge processes // Wat. Sei,Technol. 1983 V.15. P.117-125.

Booth G.H. Microbiological corrosion. L.: Mills and Bonn Ltd., 1971. 63p.

Burchard R.P., Pittschof D., Bonaventura T. Adhesion and motility of gliding bacteria on substrata with different surface free energies // Appl. and Environ. Microbiol. 1990. V.56. N 8. P.2529-2534.

Caraco N.F., Cole J.J., Likens G. Evidence for sulphate-controlled phosphorus release from sediments of aquatic-systems // Nature. 1989. V.341. N 6240. P.316-318.

Cech J.S., Hartman P. Glucose induced break down of enhanced biological phosphate removal // Environ. Technol. 1990. V.U. N 7. P.651-656.

Cloete T.E., Steyn P.L., Buchan I. In antecological study of Acinetobacter in activated slugges // Wat. Sei. Technol. 1985. V. 17. P.139-146.

Comeau Y. La dephosphatation biologique metabolism microbien // Sei. Technol. EAU. 1990. V.23. N 1. P.47-60.

Copella S.J./ Delacruz H., Payne G.R. et al. Genetic engineering approach to toxic waste menagement; case study for organophos-phate waste treatment // Biotechnol. Progr. 1990. V.6. N 1. P.76-81.

Deinema M.H. Van Loosdrecht M. , Schölten A. Some physiological characteristics of Acinetobacter spp. accumulating large omounts

of phosphate // Wat. Sci. Technol. 1985. V.17. P.119-125.

Flemming H.-C. Mikroorganismen aus Biofilmeri. Biofouling bei der Reinstwasserherstellung // Reinraumtechnik. 1991. B.5. N 2. S.12-22.

Fuhs G.W., Chen M. Microbiological of phosphate removal in the sludge process for the treatment of wastewater // Microbiol. Ecol. 1975. V.2. P.119-138.

Geesey G.G., White D.C. Determination of bacterial growth and activity at solid-liquid interfaces // Annu. Rev. Microbiol. 1990. V.44. P.579-602.

Goldstein A.H. Involvement of the quinoprotein glucose dehydrogenase in the solubilization of exogenous mineral phosphates by gram-negative bacteria // Phosphate in Microorganisms: cellular and molecular biology. ASM Press, Washington, D.C. 1994. P.197-203.

Harold F.M. Inorganic poliphosphate in biology; Structure, metabolism and function // Bacteriol. Rev. 1966. V.30. P.772-794.

Howard A.G., Nickley G. Protein binding of cadmium, zinc, copper in environmentally insulted limpets Patella vulgata // J. Chromatography. 1975. V.104. P.457-459.

Ishida Y.i Kadota H. Obligatory oligotrophic bacteria in lake Biwa // Verh. intern. Verein. thear. and angew. 1 imnol. 1981. Bd.21. S.552-555.

Jansson M. Phosphate uptake and utilization by bacteria and algae // Hydrobiologia. 1988. V.170. P.177-189.

Iverson W.P. Underground corrosion: ASTM STP 741 Edward Escalante // Amer. Soc. Sor Fest. and Mater. 1981. P.32-52.

Kornberg A. Inorganic polyphosphate: a molecular fossil come to life // Phosphate in microorganisms: cellular and molecular biology. ASM Press, Washington, D.C. 1994. P.204-208.

Kulaev I.S.; Vagabov V.M. Polyphosphate metabolism in microorganisms // Adv. Microb. Physiol. 1983. V.24. P.83-171.

Kulaev I.S., Vagabov V.M./ Shabalin Y.A. New data on biosynthesis of polyphosphates in yeastes // Phosphate metabolism and cellular regulation in microorganisms. Washington/ D.C.: Amer. Soc. Microbiol. 1987. P.233-238.

Lester J.N./ Sterritt R.M. Microbial accumulation of heavy metals in waste waters treatment processes // J. Appl. Bacterid.1985. V.59. P.1418-1438.

Levin G.V./ Topol G.I., Tarnay F.G., Samworth R.R. Pilot plant tests of a phosphate removal process // J. Wat. Pollut. Centrol. Fed. 1972. V.44. P.1940-1954.

Muhammed A. Studies on biosynthesis of polymetaphosphate by an enzyme from Corynebacterium xerosis // Biochim. Biophys. Acta. 1961. V.54. P.121-132.

Postgate J.R. The sulfate-reducing bacteria. 2nd ed. Cambridge: Cambridge Univ. press. 1984. 208p.

Rao N.N./ Roberts M.F., Torriani A. Polyphosphate accumulation and metabolism in Escherichia coli // Phosphate metabolism and cellular regulation in microorganisms. Washington/ D.C.: Amer. Soc. Microbiol. 1987. P.213-219.

Rogers R.D./ Wolfram J.H. Biological separation of phosphate from ore // Phosph./ Sulfur and Silicon and Related Elem. 1993. V.77. N 1-4. P.137-140.

Rosenberg M. Basic and applied aspects of microbial adhesion at the hydrobacron: water interface // Grit. Rev. Microbiol. 1991. V.18. N 2. p.159-173.

Shirey J.J./ Bissonnete G.K. Detection and identification of graundwater bacteria capable of escaping entrapment on 0»'45 mm

pore-size membrane filters // Appl. Environ. Microbiol. 1991. V.57. N 8. P.2251-2254.

Stigliani W.M. Chemical Time Bomb: definition, concepts and examples // Executive Rept. 1991. N 16. P.1-28.

Stigliani W.M./ Anderberg S., Jaffe P.R. Industril metabolism and long-term risks from accumulated chemical in the Rhine Basin// Ind. and Environ. (UNEP). 1993. V.16. N 3. P.30-35.

Terry K.R., Hooper A.B. Polyphosphate and Orthophosphate content of Nitrosomonas europaea as a function of growth // J. Bacteriol. 1970. V.99. P.103-109.

Tezuka Y. Bacterial regeneration of ammonium and phosphate as affected by the carbon: nitrogen phosphorus ratio of organic substrates //Microbiol. Ecol. 1990. V.19. N 3. P.227-238.

Van Veen H.W./ Abee T. / Kortstee J.J. et al. Posphate (inorganic transport (Pit) system in Escherichia coli and Acinetobacter john-sonii // Phosphate in microorganisms: cellular and molecular biology. Washington/ D.C.: ASA press. 1994. P.43-49.

Vasiliev V.B., Vavilin V.A., Rytov S.V./ Kuvatbekova V.K. Mate-matical modeling of competition for substrate between phosphate-accumulating and non-phosphate-accumulating microorganisms in the activated slage ecosistem // Russian J. Aqua Ecol. 1994. V.3(2). P.99-109.

Vogt D./ Jahn D. PhosphatVerringerung in den Berliner Genwassern // Wasser und Boden. 1989. Bd.41. N 4. S.231-234.

Vollenweider R.A. Input-ontput model with special reference to the phosphorus loading concept in limnology // Schweiz. Z. Hydrol. 1975. V.37. N 1. P.53-84.

Witzel K.-P./ Moaledy K./ Overbeck H.J. A numerical taxonomic comparison of oligocarbophilic and saprophytic bacteria isolated

from Lake Plussee // Arch. Hydrobiol. 1982. Bd.95. H.l/4. S.507-520.

Wood H.G., Clark J.E. Biological aspects of inorganic polyphosphates // Ann. Rev. Biochem. 1988. V.57. P.235-260.