Мезозойский этап эволюции Ptychopteroidea: Insecta, Diptera тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, кандидат биологических наук Лукашевич, Елена Дмитриевна

• Лукашевич, Елена Дмитриевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лукашевич, Елена Дмитриевна

Введение.

1. История изучения Ptychopteridae.

2. Материал и методика.

3. Морфологический очерк.

4. Экология.

5. Филогенетические отношение родов и подсемейств Ptychopteridae.

6. Филогенетические отношения Ptychopteroidea.

7. Систематическая часть. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Мезозойский этап эволюции Ptychopteroidea: Insecta, Diptera»

Надсемейство Ptychopteroidea - небольшая, но достаточно широко распространенная и древняя группа длинноусых двукрылых, интересная как в морфоэкологическом, так и в таксономическом и филогенетическом отношении. Эти насекомые в мезозое были гораздо разнообразнее и обильнее, чем ныне, и стали накапливаться в палеоэнтомологических коллекциях уже в XIX веке, как только эти коллекции стали собираться. Еще в 1906 г. А.Хандлирш при описании материала из нижнелейасового местонахождения Доббертин выделил новое семейство Eoptychopteridae с "говорящим" названием, поняв его родственные связи с современными Ptychopteridae, и поместил его в отдельное надсемейство Eoptychopteroidea (Handlirsch, 1906).

Как было показано нами ранее на основании удивительного детального сходства куколок и имаго рецентных птихоптерид и некоторых мезозойских родов, помещаемых в эоптихоптерид, надсемейство Eoptychopteroidea должно быть синонимизировано с надсемейством Ptychopteroidea (Lukashevich, 1996). В той же работе высказывались сомнения по поводу правомерности сохранения ранга семейства за Eoptychopteridae, но данных для сведения его в синонимы к Ptychopteridae было еще недостаточно. Теперь, несмотря на остающиеся пробелы в знании многих деталей строения, стало очевидно (Lukashevich, Azar, 2003; Lukashevich, Grimaldi, 2004, "Морфологический очерк"), что и Eoptychopteridae не удается сохранить в качестве самостоятельного семейства и оно должно быть синонимизировано с Ptychopteridae, что и делается в этой работе.

Родственные отношения Ptychopteridae оценивались различными исследователями по-разному. Данные по ископаемым представителям помогают высказать более обоснованное суждение по этому вопросу.

Целью работы было изучение мезозойского этапа эволюции Ptychopteroidea. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- описание систематического разнообразия мезозойских птихоптероидов с ревизией типового материала и полная таксономическая обработка коллекций ПИН РАН;

- уточнение стратиграфического распространения птихоптероидов и времени появления современных подсемейств птихоптерид;

- детальное изучение морфологических особенностей тела и крыльев мезозойских птихоптероидов;

- оценка родственных связей мезозойских родов и подсемейств птихоптерид между собой и с современными птихоптеридами;

- уточнение филогенетических взаимоотношений между птихоптероидами и куликоморфами.

В результате нашей работы изучен таксономический состав мезозойских птихоптероидов. Проведена ревизия типового материала, описанного А. Хандлиршем, А. Боде (Германия), Б.Б. Родендорфом, Н.С. Калугиной (Россия), П. Уолли (Великобритания), Цибинь Линем, Дон Реном, Дзюнфын Чжаном (Китай). Надсемейство Eoptychopteroidea сведено в синонимы к Ptychopteroidea, а семейства Eoptychopteridae, Architendipedidae, Eolimnobiidae - к Ptychopteridae. Всего синонимизированы одно надсемейство, три семейства, 5 родов и 9 видов, причем оказалось, что некоторые представители птихоптерид были описаны в других семействах (Acritorhyphus, Architendipes, Palaeotendipes, Prodocidia) и даже другом отряде (Metaxybittacus). Из состава птихоптерид исключены 3 рода (Chorolimnobia, Simulimima, Shevioptera).

Описаны новые таксоны: одно семейство (Nadipteridae), 6 родов (Nadiptera, Doptychoptera, Nedoptychoptera, Leptychoptera, Brodilka, Zhiganka) и 42 вида. Среди мезозойских птихоптерид выделены 3 подсемейства, уточнены диагнозы многих родов.

Система птихоптероидов. принятая в настоящей работе:

Надсемейство Ptychopteroidea Schiner, 1864

Семейство Nadipteridae Lukashevich, 1995 Род Nadiptera Lukashevich, 1995 Род Tanus Krzeminski, Krzeminska, 2003 Семейство Ptychopteridae Schiner, 1864

Подсемейство Proptychopterininae Lukashevich, 1995

Род Proptychopterina Kalugina, 1985 Подсемейство Eoptychopterinae Handlirsch, 1906 Род Eoptychoptera Handlirsch, 1906 Род Architendipes Rohdendorf, 1962 Род Crenoptychoptera Kalugina, 1985 Род Doptychoptera Lukashevich, 1998 Род Nedoptychoptera Lukashevich, 1998

Род Leptychoptera Lukashevich, Azar, 2003 Подсемейство Eoptychopterininae Lukashevich, 1995 Род Eoptychopterina Kalugina, 1985 ?Род Bolboia Kalugina, 1989 Подсемейство Ptychopterinae Schiner, 1864 Род Ptychoptera Meigen, 1803 Род Brodilka Lukashevich et al., 2001 Подсемейство Bittacomorphinae Alexander, 1920 Род Bittacomorpha Westwood, 1835 Род Bittacomorphella Alexander, 1916 Род Probittacomorpha Freiwald, Willmann, 1992 Род Zhiganka Lukashevich, 1995

Показано, что мезозойские подсемейства достоверно существовали с ранней юры (синемюр) до раннего мела (альб), а на протяжении всего раннего мела они сосуществовали с обоими современными подсемействами птихоптерид, причем уже с неокома известен современный род (Ptychoptera).

Описано семейство Nadipteridae, которое легко занимает место предков Ptychopteridae и наиболее близко к предполагаемым предкам Culicomorpha. Показано, что линия Ptychopteridae скорее параллельна, чем исходна по отношению к Culicomorpha, несмотря на то, что для многих признаков жилкования у Culicomorpha отмечено лишь продвинутое состояние.

Материалы диссертации изложены в 18 работах (2 - в печати). Предварительные результаты исследований докладывались на III Международном диптерологическом конгрессе (Гульф, 1994), на VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (С.-Петербург, 1997), на I Международной палеоэнтомологической конференции (Москва, 1998), на XLV сессии Палеонтологического общества (С.-Петербург, 1999) и на II Международном палеоэнтомологическом конгрессе (Краков, 2001). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 2004).

Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН под руководством к.б.н. Д.Е.Щербакова, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и неоценимую помощь. Особое значение для автора имели многочисленные консультации д.б.н. В.В. Жерихина, А.Г. Пономаренко и А.П. Расницына, а также неизменная поддержка всего коллектива Лаборатории артропод ПИН РАН. Автор признателен зарубежным коллегам - д-рам Й. Анзорге (J. Ansorge, Institut fur Geologische Wissenschaften, Greifswald, Germany), В. Кшеминьскому (W. Krzeminski, Institute of Systematics and Evolution of Animals, Krakow, Poland), Э. Яжембовскому (E. Jarzembowski, Maidstone Museum, Kent, UK), P. Кораму (R. Coram, Swanage, UK), Д. Азару (D. Azar, Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, France), Д. Гримальди (D. Grimaldi, American Museum of Natural History, New York, USA), Цибинь Линю (Qibin Lin), Дзюнфын Чжану (J. Zhang) и Дин Хуану (D. Huang, все -Nanjing Institute of Geology and Paleontology, Nanjing, China) за предоставление для изучения находящегося в их распоряжении материала, информации о местонахождениях и литературы.

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Лукашевич, Елена Дмитриевна

Выводы

Надсемейство Eoptychopteroidea должно быть сведено в синонимы к надсемейству Ptychopteroidea, а семейства Eoptychopteridae, Architendipedidae, Eolimnobiidae - к Ptychopteridae.

Семейство Ptychopteridae делится на пять подсемейств, три из которых вымерли в мезозое (Proptychopterininae, Eoptychopterinae, Eoptychopterininae), а два дожили до наших дней (Ptychopterinae и Bittacomorphinae). В юре (начиная с синемюра) известны только мезозойские подсемейства, на протяжении раннего мела (с берриаса до альба) они сосуществовали с современными подсемействами птихоптерид.

Подсемейство Eoptychopterinae - предковая группа для современных птихоптерид, причем дивергенция на Ptychopterinae и Bittacomorphinae произошла уже к неокому, с этого же времени известен и древнейший современный род (Ptychoptera).

Подсемейство Eoptychopterininae настолько своеобразно, что, возможно, будет заслуживать выделения в отдельное семейство в случае обнаружения преимагинальных стадий.

Семейство Nadipteridae, описанное из триаса и ранней юры, является исходной группой для Ptychopteridae и наиболее близко к предполагаемым предкам Culicomorpha, т.е. линия Ptychopteridae параллельна, а не исходна по отношению к Culicomorpha.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лукашевич, Елена Дмитриевна, 2004 год

1. Бродский А. К. 1988. Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата. J1.: Изд-во ЛГУ. 208 с.

2. Вахрамеев В.А., Котова И.З. 1977. Древние покрытосеменные и сопутствующие им растения из нижнемеловых отложений Забайкалья // Палентол. журн. № 4. С. 101-109.

3. Генкина Р.З. 1966. Ископаемая флора и стратиграфия нижнемезозойских отложений иссык-кульской депрессии. М.: Наука. 148 с.

4. Добрускина И.А. 1982. Триасовые флоры Евразии // Тр. Геол. ин-та АН СССР. Т. 365. 196 с.

5. Жерихин В.В. 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов // Тр. Палеонтол. Ин-та Ан СССР. Т. 165. 197 с.

6. Жерихин В.В. 1985. Насекомые. // Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука. С. 100-131.

7. Жерихин В.В., Калугина Н.С. 1985. IV. Ландшафты и сообщества. // Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука. С. 140-184.

8. Иванов В. Д., Мельницкий С.И 1999. Строение стернальных феромонных желез ручейников (Trichoptera) // Энтомол. обозр. Т. 78, вып. 3. С.505-526.

9. Калугина Н.С. 1977. Палеонтологические данные и некоторые вопросы эволюции Culicoidea и Chironomoidea (Diptera) // Систематика и эволюция двукрылых насекомых (ред. А.В. Городков). Л.: Изд-во АН СССР. С. 25-30.

10. Калугина Н.С., Ковалев В.Г. 1985. Двукрылые насекомые юры Сибири. М.: Наука. 198 с.

11. Калугина Н.С. 1989. Новые психодоморфные двукрылые насекомые мезозоя Сибири (Diptera: Eoptychopteridae, Ptychopteridae) // Палеонтол. журн. № 1. С. 65-77.

12. Калугина Н.С. 1991. Новые мезозойские Simuliidae и Leptoconopidae и происхождение кровососания у низших двукрылых насекомых // Палеонтол. журн. № 1. С. 69-80.

13. Калугина Н.С. 1992. Психодоморфные двукрылые из юры монгольского Алтая (Diptera: Tanyderidae, Eoptychopteridae) // Палеонтол. журн. № 3. С. 110113.

14. Киричкова А.И., Долуденко М.П. 1996. Новые данные по фитостратиграфии юрских отложений Казахстана // Стратиграфия. Геол. корреляция. Т.4. № 5. С.35-52.

15. Киричкова А.И., Травина Т.А. 2000. Фитостратиграфия юрских угленосных отложений Иркутского бассейна // Стратиграфия. Геол. корреляция. № 6. С.89-102.

16. Корчагин В.П. 1972. Мезозой Кемнендяйской впадины // Материалы по региональной геологии Сибирской платформы и ее складчатого обрамления. М.: Недра. С. 119-139.

17. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Мориг В.К. 1987. К биологии двукрылых-детритниц (Diptera, Sciaridae) // Экология и морфология насекомых обитателей грибных субстратов. М.: Наука. С. 6-24.

18. Лукашевич Е.Д. Мезозойские Dixidae (Insecta: Diptera) и систематическое положение Dixamimima Rohdendorf, 1964 и Rhaetomyia Rohdendorf, 1962 // Палеонтол. журн. № 1. С.48-53.

19. Лукашевич Е.Д. 2004. Ревизия рода Eoptychopterina (Diptera: Eoptychopteridae) II Палеонтол. журн. № 1. С. 60-71.

20. Мартинсон Г.Г. 1961. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложений Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии // Тр. Байкальск. лимнол. станции АН СССР. Т. 19. 332с.

21. Мартынова О.М. 1959. Филогенетические взаимоотношения насекомых мекоптероидного комплекса // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. Вып. 27. С. 221-230.

22. Нарчук Э.П. 1999. Ptychopteridae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.4. Высшие насекомые.

23. Двукрылые, (ред. Нарчук Э.П., Туманов Д.В.). С.-Петербург: Изд-во ЗИН РАН.С. 84-87.

24. Панов А.А. 2001. Гистологическое строение пищевого канала в голове имаго Nematocera (Diptera). 1. Limoniidae, Tipulidae, Trichoceridae, Ptychopteridae, Psychodidae // Зоол. журн. Т. 80, № 2. С. 188-200.

25. Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Расницын А.П. (ред.). 1990 // Тр. Палеонтол. Ин-та АН СССР. Т. 239. 223 с.

26. Полянский Б.В., Долуденко М.П. 1978. О седиментогенезе верхнеюрских карбонатных флишоидных отложений хр. Каратау (Южный Казахстан) // Литол. и полезн. ископ. № 3. С. 78-88.

27. Расницын А.П. 1980. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 174. 178 с.

28. Родендорф Б.Б. 1962. Отряд Diptera. Двукрылые.// Основы палеонтологии. Членистоногие трахейные, хелицеровые. М.: Изд-во АН СССР. С. 307-345.

29. Родендорф Б.Б. 1964. Историческое развитие двукрылых насекомых // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 100. 311 с.

30. Савченко Е.Н. 1983. Комары-долгоножки семейства Tipulidae. Общая часть и начало систематической части. Подсем. Dolichopezinae, подсем. Tipulinae (начало) // Фауна СССР. (Новая серия, № 127). Насекомые двукрылые. Т. П, вып. 1-2. Л.: Наука. 586 с.

31. Савченко Е.Н. 1986. Комары-лимониида (общая характеристика, подсемейства педициины и гексатомины) // Фауна Украины. Т. 14. Длинноусые двукрылые. Вып.2. Киев: Наукова думка. 380 с.

32. Савченко Е.Н. 1989. Комары-лимонииды фауны СССР: Определитель надвидовых таксонов с каталогизированным обзором видов. Киев: Наукова думка. 380 с.

33. Синица С.М. 1993. Юра и нижний мел Центральной Монголии // Тр. совм. росс.-монг. палеонтол. экспед. Вып. 42. 239 с.

34. Синица С.М. 1996. Юра и нижний мел Монголии и Забайкалья (фации, обстановки седиментации, биота). Дисс. д-ра геол.-мин. наук в форме научн. докл. М.: ПИН РАН. 63 с.

35. Скобло В.М., Лямина Н.А. 1990. Континентальный мел Забайкалья и вопросы внутри- и межрегиональной кореляции // Континентальный мел СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 85-90.

36. Сукачева И.Д., Расницын А.П. 2004. Юрские насекомые (Insecta) местонахождения Сай-Сагул (Киргизия, Южная Фергана) // Палеонтол. ж. N 2. С. 64-68.

37. Чайка С.Ю. 1995. Многообразие морфофункциональных и экологических путей формирования трофической специализации насекомых-гематофагов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биол. № 4. С. 32-38.

38. Чайка С.Ю. 1997. Морфофункциональная специализация насекомых-гематофагов. М.: КМК Scientific Press. 426 с.

39. Чжан Д., Чжан X. 2003. Два новых виды архисаргид (Insecta: Diptera: Archisargidae) из верхнеюрской свиты Даохугоу (Внутренняя Монголия, Северо-Восточный Китай) // Палеонтол. ж. N 4. С. 72-75.

40. Alexander С.Р. 1920. The crane-flies of New York. Part П. Biology and phylogeny // Mem. Cornell. Univ. Agric. Exp. Stn. 38. P.691-1193.

41. Alexander C.P. 1927. Family Ptychopteridae // Genera Insectorum (ed. Wytsman P.) F.188. Brnssel: L. Desmet-Verteneuil. 12 p.

42. Alexander C.P. 1929. A comparison of the systems of nomenclature that have been applied to the radial field of the wing in the Diptera // Proc. Linn. Soc. N.S.W. 52. P. 42-72.

43. Alexander C.P. 1967. The crane-flies of California // Bull. Calif. Insect Surv. Vol. 8. 269 pp.

44. Alexander C.P. 1989. Ptychopteridae // J.F.McAlpine et al. (eds.) Manual of Nearctic Diptera. 2. Ottawa. P. 325-328.

45. Allen P., Wimbledon W.A. 1991. Correlation of NW European Purbeck Wealden (nonmarine Lower Cretaceous) as seen from the English type-areas // Cretaceous Res. Vol. 12. P. 511-526.

46. Andersson H. 1997. Diptera Ptychopteridae, phantom crane flies // Aquatic insects of North Europe. A taxonomic handbook. Vol. 2. (ed. A.N.Nilsson). P. 193205/

47. Ansorge J. 1996. Insekten aus dem oberen Lias von Grimmen (Vorpommern, Norddeutschland) // N. Palaeontol. Abh. B.2. 132 s.

48. Ansorge J. 1999. Aenne liasina gen. et sp. n. the most primitive non biting midge (Diptera: Chironomidae: Aenneinae subfam.n.) - from the Lower Jurassic of Germany // Pol. Pis. Entomol. 68. No. 4. P. 431-443.

49. Ansorge J., Krzeminski W. 1994. Oligophiynidae, a lower Jurassic dipteran family (Diptera, Brachycera) // Acta Zool. Cracov. Vol. 37, no. 2. P. 115-119.

50. Ansorge J., Schroder F. 1999. Bittacomorphinae (Diptera: Ptychopteridae) aus der alttertiaren Fur-Formation (Moler) von Danemark // Studia dipteral. 6 (2). S.305-320.

51. Berger G. 1989. Ueber Insektenfunde beim Kanalbau // Fossilien 1. S. 44-47.

52. Blagoderov V., Krzeminski W., Lukashevich E. Revision of some fossil dipteran families described by Rohdendorf // П1 Inter. Congr. Dipterology. 15-19 August 1994. Abstract Volume. P. 19-20.

53. Bode A. 1953. Die Insektenfauna des Ostniedersachsischen Oberen Lias. Palaeontographica, A, Bd. 103 (1-4). 375 s.

54. Brodie P.B. 1854. On the insect beds of the Purbeck Formation in Wiltshire and Dorsetshire // Proc. Geol. Soc. V. 10. P.l. p.475-482.

55. Brauer F., Redtenbacher J., Ganglbauer L. 1889. Fossile Insekten aus der Juraformation Ost-Sibiriens // Mem. l'Acad. Imper. Sci. St.-Petersbourg, VII ser. T. 36,1 15. 22 s.

56. Carpenter F.M. 1992. Arthropoda. V.4 Superclass Hexapoda // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part R. 655 p.

57. Cockerell T.D.A. 1910. Fossil insects and a crustacean from Florissant, Colorado // Bull. Amer. Mus. nat. Hist. Vol. 28. P. 275-288.

58. Coram R. and E.A.Jarzembowski. 1998. Insect-bearing horizons in the type Purbeck and new Purbeck/Wealden flies (Diptera) // Proc. Dorset Nat. Hist, and Arch. Soc. Vol. 119 (for 1997). P. 135-140.

59. Crampton G. C. 1925. A phylogenetic study of the thoracic sclerites of the non-tipuloid nematocerous Diptera // Ann. Ent. Soc. Am. Vol. 18. P.49-69.

60. Crampton G.C. 1926. A phylogenetic study of the thoracic sclerites of psychodoid Diptera, with remarks on the interrelationships of the Nematocera // Ent. News. Vol.37(2). P. 33-39,65-70.

61. Cranston P.S., Edward D.H.D., Colleess D.H. 1987. Archaeochlus Brundin: a midge out of time (Diptera: Chironomidae) // System. Entomol. Vol. 12. P.313-334.

62. Crosskey R.W. The natural history of blackflies. Chichester: John Wiley & Sons. 1990.711 p.

63. Ennos A.R. 1989. Comparative functional morphology of the wings of Diptera //Zool. J. Linn. Soc. V. 96. P. 27-47.

64. Evenchuis N.L. 1994. Catalogue of the fossil flies of the world (Insecta: Diptera). Leiden: Backhuys Publishers. 600 p.

65. Freiwald A., Willmann R. 1992. Insekten aus der Fur-Formation von Danemark (Moler, ob. Paleozan /unt. Eozan?). 7. Ptychopteridae (Diptera) // Meyniana. 44. S. 179-187.

66. Geinitz F. E. 1884. Uber die Fauna des Dobbertiner Lias // Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft. 36 (3). S. 566 583.

67. Geinitz F. E. 1887. DC. Beitrag zur Geologie Mecklenburgs // Archiv des Vereins der Freunde der Naturgeschichte Mecklenburgs, Gustrow. 41. S. 143-216.

68. Griffiths G.C.D. 1990. Review of Manual of Nearctic Diptera. Volume 3. J.F. McAlpine and D.M. Wood (eds). Quest. Entomol. Vol. 26. P. 117-130.

69. Handlirsch A. 1906-08. Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen. Leipzig: Engelmann. 1430 s.

70. Handlirsch A. 1909. Zur Phylogenie und Flugelmorphologie deri

71. Ptychopteriden (Dipteren) // Ann! К. K. Hofinus. 23. S. 263-272.

72. Handlirsch A. 1910. Canadian fossil insects 5. Insects from the Tertiary lake deposits of the southern interior of british Columbia // Mem. Geol. Surv. Can. 12. S. 93-129.

73. Handlirsch A. 1920 1925. Kapitel 7. Palaeontologie II Chr. Schroeder , Handbuch der Entomologie. 3. S. 117 306.

74. Handlirsch A. 1939. Neue Untersuchungen uber die fossilen Insekten // Ann. Naturhist. Mus. 49. 240 s.

75. Hart C.A. 1895. On the entomology of the Illinois river and adjacent waters // Bull. 111. State Lab. Nat. Hist. Vol.4. Art. 6. P.149-273.

76. Hennig W. 1968. Kritische Benierkungen uber den Bau der Flugelwurzel beiden Dipteren und die Frage nach der Monophylie der nematocera // Stuttg. Beitr. naturk. 193. S. 1-23.

77. Hennig W. 1973. Ordung Diptera (Zweiflugler) Handbuch der Zoologie 4(2). 2/31. Berlin: Walter de Gruyter. 337 s.

78. Hennig W. 1980. Insect phylogeny. Chichester, New York, Brisbane, Toronto: John Wiley & sons. 514 p.

79. Hodkinson I.D. 1973. The immature stages of Ptychoptera lenis lenis (Diptera: Ptychopteridae) with notes on their biology // Can. Ent. Vol. 105. P. 10911099.

80. Just J.P. 1973. Die Anatomie der Postabdomina von Phlebotomus garnhami Heisch, Guiggsberg und Teesdale, Pericoma palustris Meigen und Liriope lacustris Meigen (Diptera, Nematocera) // Zool. Jb. Anat. Bd. 91. S. 305-388.

81. Krzeminski W. 1986. Ptychopteridae of Poland (Diptera, Nematocera) // Pol. Pis. Entomol. V. 56. P. 105-131.

82. Krzeminski W. 1992. Triassic and Lower Jurassic stage of Diptera evolution // Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 65. p. 39-59.

83. Krzeminski W. and J. Ansorge. 1995. New Upper Jurassic Diptera (Limoniidae, Eoptychopteridae) from the Solnhofen Lithographic Limestone (Bavaria, Germany) // Stuttgarter Beitr. Naturk. B. 221. S. 1-7.

84. Krzeminski W., E. Jarzembowski. 1999. Aenne triassica sp.n., the oldest represenattive of the family Chironomidae (Insecta: Diptera) // Pol. Pis. Entomol. 68. No. 4. P. 445-449.

85. Malloch J. R. 1917. A preliminary classification of Diptera, exclusive of pupipara, based upon larval and pupal characters, with keys to imagines in certain families. P.l. // Bull. 111. State Lab. Nat. Hist. Vol. 12. Art. 3. 409 p.

86. McAlpine J.F. 1981. Morphology and terminology adults // J.F.McAlpine et al. (eds.) Manual ofNearctic Diptera 1. Ottawa. P. 9-63.

87. McAlpine J.F., Peterson B.V., Shewell G.E., Teskey H.J., Vockeroth J.R., Wood D.M. 1981. Introduction // J.F.McAlpine et al. (eds.) Manual ofNearctic Diptera. 1. Ottawa. P. 1-7.

88. Michelsen V. 1996. Neodiptera: new insights into the adult morphology and higher level phylogeny of Diptera (Insecta) // Zool. J. Linn. Soc. Vol. 117. P.71-102.

89. Mohrig W., Kauschke E. New sciarid flies from the Italian province of Apulia //Boll.Soc.ent.ital. 1994. V. 126(2). P. 175-185.

90. Novak O. 1877. Fauna der cyprischiefer des Egerer Tetriarbeckens // Sitzb. Akad. Wiss. Wien (I) 76. S. 71-96.

91. Olsen P.E., Remington C.L., Cornet В., Thomson K.S. 1978. Cyclic changes in Late Triassic lacustrine communities // Science. V. 201. P.729-733.

92. Oosterbroek P., Theowald B. 1991. Phylogeny of the Tipuloidea based on characters of larvae and ppupae (Diptera, Nematocera), with an index to the literature except Tipulidae. Tijdschr. Entomol. V. 134. P.211-267.

93. Oosterbroek P., Courtney G. 1995. Phylogeny of the nematocerous families of Diptera (Insecta). Zool. J.Linnean Soc. Vol. 115. D. 267-311.

94. Peus F. 1958. Liriopeidae // Lindner E. (ed.) Die Fliegender palaearktischen Region. 10b. S. 10-44.

95. Peterson A. 1916. The head=capsule and mouth=parts of Diptera // Illinois Biol. Monographs. V. 3.1 2. P. 1-112.

96. Peterson B.V. 1981. Simuliidae // J.F.McAlpine et al. (eds.) Manual of Nearctic Diptera. 1. Ottawa. P. 355-391.

97. Rasnitsyn A.P. 1996. Conceptual issues in phylogeny, taxonomy, and nomenclature. Contributions to Zoology. V.66. P.3-41.

98. Ren D., Krzeminski W. 2002. Eoptychopteridae (Diptera) from the Middle Jurassic of China // Ann. Zool. 52 (2). P. 207-210.

99. Ross A.J., York P.V. 2004. The Lower Cretaceous (Albian) arthropod fauna of Burmese amber, Myanmar: forward // J. System. Palaeontol. V. 2(2). P.95-100.

100. Saether O.A. 1977. Female genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phytogenies, keys // Bull. Fish. Res. Board Can. Bull. 197. 210 p.

101. Saether O.A. 2000. Phylogeny of Culicomorpha (Diptera) // System. Entom. Vol. 25. P.223-234.

102. Shcherbakov D.E, E.D. Lukashevich & V.A. Blagoderov. 1995. Triassic Diptera and initial radiation of the order // Inter. J. Dipter. Res. 6(2). P. 75-115.

103. Snodgrass R.E. 1943. The feeding apparatus of biting and disease=carrying flies: a wartime contribution to medical entomology // Smiths. Misc. Coll. Vol. 104.1 l.P. 1-51.

104. Stary J. 1992. Phylogeny and classification of Tipulomorpha, with special emphasis on the family Limoniidae // Acta zool.cracov. Vol. 35(1). P.l 1-36.

105. Teskey H.J. 1981. Key to families larvae // J.F.McAlpine et al. (eds.) Manual of Nearctic Diptera. 1. Ottawa. P.

106. Thomas A.G.B. 1978. Dipteres peu connus des sediments d'eau courante: 1. Les Ptychopteridae (nymphose et accouplement) du Sud-Ouest de la France Nematocera. // Ann. Limnol. Vol. 13(2). P. 141-156.

107. Tonnoir A. 1919. Notes sur les Ptychopteridae (Dipt.). Description d'especes nouvelles et d'un organe sexual auxilaire ches certains males // Ann. Soc. Entomol. Belg. Vol. 59. P. 115-122.

108. Wenk P. 1962. Anatomie des Kopfes von Wilhelmia equina L. (Simuliidae syn. Melusinidae, Diptera) // Zool. Jb (Anatomie). Bd. 80. S. 81-134.

109. Westwood J.0.1854. Contribution to fossil entomology // Proc. Geol. Soc. V. 10. P.l.p. 378-396.

110. Whalley P.E.S. 1985. The systematic and palaeogeofraphy of the Lower Jurassic insects of Dorset, England // Bull. Br. Mus. nat. Hist. 39 (3). P. 107-189.

111. Wood D.M. 1991. Homology and phylogenetic implications of male genitalia in Diptera. The ground plan // Proc. 2nd Int. Congr. Dipt. The Hague. P. 255-284.

112. Wood D.M., Borkent A. 1989. Phylogeny and classification of the Nematocera // J.F.McAlpine et al. (eds.) Manual of Nearctic Diptera. 3. Ottawa. P.1333-1370.

113. Wootton R.J. 1981. Support and deformability in insect wings // J. Zool. V. 193. P. 447-468.

114. Yong В P. Attachment of the abdomen to the thorax in Diptera // Mem. Corn. Univ. Agrical. Exper. St. 1921. Mem. 44. S. 255-306.

115. Zhang J. 2004a. A new gigantic species of Eoptychopterina (Diptera: Eoptychopteridae) from Jurassic of Northeastern China // Oriental Insects. Vol. 38. P. 173-178.

116. Zhang J. 2004b. First description of axymiid fossils (Insecta: Diptera: Axymiidae) // Geobios. V.5. P. 156-167.