Мезозойский этап исторического развития клопов инфраотряда Leptopodomorpha (Insecta, Hemiptera, Heteroptera) Сибири и Монголии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, кандидат биологических наук Рыжкова, Ольга Владимировна

• Рыжкова, Ольга Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рыжкова, Ольга Владимировна

Оглавление

Оглавление

Введение

1. История изучения ископаемых клопов инфраотряда Leptopodomorpha

2. Морфология инфраотряда Leptopodomorpha

3. Материалы и методы

3.1. Местонахождения клопов инфраотряда Leptopodomorpha Сибири и Монголии

3.2. Методика сбора и лабораторного изучения материала

4. Система и филогения инфраотряда Leptopodomorpha

5. Систематическая часть

5.1. Семейство Archegocimicidae

5.2. Семейство Saldidae

5.3. Семейство Leptopodidae

5.4. Семейство Palaeoleptidae

5.5. Семейство Leptaphelocheiridae

5.6. Таксоны, ошибочно отнесенные к Leptopodomorpha

5.7. Определительная таблица родов и видов семейства Archegocimicidae

5.8. Определительная таблица родов и видов семейства Saldidae, подсемейства Enicocorinae

6. Результаты и обсуждение

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Мезозойский этап исторического развития клопов инфраотряда Leptopodomorpha (Insecta, Hemiptera, Heteroptera) Сибири и Монголии»

Введение

Инфраотряд Leptopodomorpha — относительно небольшая обособленная группа полужесткокрылых, насчитывающая около 350 видов (Schuh, Polhemus, 2009; Weirauch & Schuh, 2011) и, по современным представлениям (Stys, Kerzhner, 1975; Schuh, Polhemus, 1980b; Schuh et al., 1987; Cobben, 1987a, b; Pericart, 1990; Lindskog, 1995), включающая 4 ныне живущих (Saldidae, Aepophilidae, Leptopodidae, Omaniidae) и 1 вымершее мезозойское семейство (Archegocimicidae). Наиболее многочисленное современное семейство Saldidae широко распространено в бореальной и умеренной зоне обоих полушарий, остальные семейства — в тропических и субтропических регионах. Большинство представителей этого инфраотряда (за исключением многих видов семейства Leptopodidae, тяготеющих к наземным ксеротермическим условиям) ведут в основном прибрежный образ жизни, часть из них обитает в морской приливно-отливной зоне (Aepophilidae, Omaniidae, некоторые Saldidae, например Sandulcula или Orthophrys). Все виды лептоподоморфных клопов питаются малоподвижной или мертвой добычей, обнаруживаемой в почве при зондировании ее хоботком. Образ жизни представителей инфраотряда Leptopodomorpha считается исходным для клопов (Попов, 1980а; Кержнер, 1981; Rieger, 1976). Несмотря на ряд опубликованных работ (например, Hungerford, 1918; Wiley, 1922; Jordan, Wendt, 1938; Brown, 1948; Kellen, 1960; Usinger, 1960; Polhemus, 1972, 1976; Stock, Lattin, 1976; Polhemus, Polhemus, 1991), биология современных лептоподоморфных клопов пока изучена недостаточно подробно, а классификация и структура инфраотряда до сих пор вызывает споры среди специалистов. Изучение же вымерших Leptopodomorpha сильно затруднено тем, что большинство структур, используемых в систематике современных представителей инфраотряда, в ископаемом состоянии не сохраняется. Тем не менее, подробное рассмотрение вымерших Leptopodomorpha способно внести определенную ясность в таксономическую структуру этой группы настоящих полужесткокрылых, установить реальное

время существования основных лептоподоморфных групп, а также выявить их некоторые новые родственные связи с другими инфраотрядами.

Отдельные группы лептоподоморфных клопов представляются нам весьма перспективными для использования в биостратиграфии. Например, вымершее сальдидное подсемейство Ешсосоппае, появляющееся в палеонтологической летописи не позднее базального мела, встречается во многих местонахождениях Сибири, Монголии и Китая и может использоваться для корреляции соответствующих континентальных отложений. Кроме того, эти клопы представляют интерес и для палеоэкологических построений. Их обилие в ряде нижнемеловых местонахождений насекомых, вероятно, свидетельствует о том, что они вели амфибиотический образ жизни, несколько отличный от современных 8а1сНс1ае, и, по-видимому, обитали на плавающих растительных матах, характерных для мезозойских озер (Пономаренко, 2007; 2010; Ропошагепко, 1996). В отличие от них, вымершие АгсЬе§осишс1с1ае, как и современные 8а1сНс1ае, гораздо менее многочисленны в ископаемом состоянии, что, возможно, говорит о чисто наземном образе жизни.

В палеонтологической летописи самые ранние лептоподоморфные клопы, представленные семейством Агс1ге§ос1гшЫ(1ае, появляются в нижнеюрских отложениях Германии (Доббертин, верхний тоар) и Англии (Апперли). До сих пор было известно около 40 вымерших видов из 13 родов ЬерШроёошофЬа, в том числе для Сибири и Монголии 5 родов с 10 видами из семейств АгсЬе§ос1Ш1с1ёае и 8аМ1ёае. В ходе ревизии коллекций Палеонтологического института РАН было обаружено и описано несколько ранее неизвестных форм (Рыжкова, 2011, 2012, в печати).

Цели и задачи исследования

Целью настоящего исследования было изучение мезозойского этапа исторического развития лептоподоморфных клопов на территории современных Сибири и Монголии. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

— Изучение состава мезозойских фаун лептоподоморфных клопов Сибири и Монголии, описание новых таксонов и переизучение описанных ранее.

— Уточнение систематического положения и состава таксонов на основании полученных данных.

— Установление основных мезозойских этапов эволюции клопов инфраотряда Leptopodomorpha в Сибири и Монголии.

Основные положения, выносимые на защиту

— Мезозойские клопы инфраотряда Leptopodomorpha на территории Сибири и Монголии представлены семействами Archegocimicidae и Saldidae.

— Образ жизни Archegocimicidae был сходен с образом жизни современных Saldidae.

— Подсемейство Enicocorinae представляло собой экологически обособленную группу сальдид, обитавшую на плавающих растительных матах.

— Юра и нижний мел Сибири и Монголии охарактеризованы 4-мя комплексами видов лептоподоморфных клопов.

— Характерной чертой эволюции семейства Archegocimicidae было укорочение базальной ячейки надкрылья.

— Эволюция подсемейства Enicocorinae шла по пути уменьшения длины задней лапки относительно задней голени.

— В эволюции инфраотряда неоднократно и независимо происходила редукция жилкования надкрылий.

Основные результаты работы

Впервые проведено обобщение материала по ископаемым Leptopodomorpha Сибири и Монголии, представленного более чем 1000 отпечатками, полностью изучен их таксономический состав. Описано 9 новых родов и 14 видов. Проведена ревизия всего описанного Ю.А. Поповым (Попов, 1980b, 1985, 1986, 1988) типового материала 10 видов из 5 родов. Для Saldonia ignota Popov, 1988 выделен новый род Quacsa. В свою очередь, виды рода Saldonia разделены на три группы, с большой вероятностью заслуживающие

статуса отдельных родов. Для Enicocoris tibialis Popov, 1980 выделен род Mongolocoris Ryzhkova, 2012. Род Eosaldina Popov, 1988 перенесен из семейства Archegocimicidae в подсемейство Enicocorinae семейства Saldidae.

Впервые показано, что в эволюции инфраотряда неоднократно и независимо происходила редукция жилкования, выраженная в уменьшении числа апикальных ячеек и ячеек в центральной части крыла. Установлено также, что в процессе эволюции подсемейства Enicocorinae происходило постепенное уменьшение соотношения длин задней лапки и задней голени. Выдвинуто обоснованное предположение о сходстве образа жизни семейств Archegocimicidae и Saldidae и об экологической обособленности подсемейства Enicocorinae, вероятно, обитавшего на плавающих растительных матах.

Для мезозойских Leptopodomorpha Сибири и Монголии выделены 4 последовательных эволюционных этапа (2 для юры и 2 для раннего мела).

Материалы диссертации опубликованы в 4 статьях, в том числе 3 — в журналах из списка ВАК, и тезисах 4 докладов. Предварительные результаты исследования докладывались на VII—IX Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2010-2012) и XIV съезде Русского энтомологического общества (2012).

Работа выполнена в 2009-2013 гг. в Лаборатории артропод Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН под руководством к.б.н. Ю.А. Попова. Автор искренне благодарен своему научному руководителю и всем сотрудникам лаборатории артропод ПИН РАН за поддержку и ценные советы. Наиболее значимый вклад в написание диссертации внесли д.б.н., проф. А.П. Расницын, д.б.н. А.Г. Пономаренко и к.б.н. Д.Е. Щербаков, которым автор глубоко признателен. За предоставление ценных сведений автор благодарит также Дж. Польхемуса (Энтомологический институт Колорадо, США), Ю.Яо и В. Чжан (Столичный нормальный университет Пекина, КНР), Р. Корама (университет Рединга, Англия) и И. Анзорге (университет Грайфсвальда, Германия).

1. История изучения ископаемых клопов инфраотряда

Leptopodomorpha

История изучения ископаемых лептоподоморфных клопов насчитывает более 150 лет. Первая работа с описанием ископаемой эоценовой Salda exigua Berendt из балтийского янтаря вышла в 1856 году (Germar, Berendt, 1856). Изучение наиболее древних представителей инфраотряда началась в 1906 году, когда А. Гандлирш описал из ранней юры (тоар) Германии (община Доббертин, Мекленбург-Передняя Померания) новое семейство Archegocimicidae, куда он включил новый род Archegocimex с единственным видом A. geinitzi (Handlirsch, 1906). Описанные тем же автором в 1925 году (Handlirsch, 1925) семейства Eonabidae и Diatillidae впоследствии были сведены в синонимы к Archegocimicidae (Popov, Wooton, 1977). В состав семейства были помещены также роды Archegocoris Handl., Progonocoris Handl., Anosmus Handl., Eonabis Handl., Diatillus Handl., Somatocoris Bode, Eurynotis Bode, Entomecoris Bode, Corynecoris Bode, Macropterocoris Bode, Ensphingocoris Bode, некоторые из которых ранее относились к отдельным монотипическим семействам (Handlirsch, 1939; Bode, 1953). Однако подробное изучение типового материала этих родов, а также родов Ophtalmocoris Bode, Deraiocoris Bode и Euraspidium Bode показало, что все они являются синонимами рода Archegocimex (Попов, 1985; Popov, Wooton, 1977). Самыми древними Archegocimicidae пока следует считать Britannicola senilis Popov, 1994 из низов нижней юры Англии (Popov et al., 1994). Кроме того, более поздние Archegocimicidae были в последнее время описаны из различных юрских и нижнемеловых местонахождений Восточной Сибири и Монголии (Попов, 1985, 1988; Рыжкова, 2011, в печати). Также отмечены и изображены, но пока не описаны архегоцимициды из раннего мела южной Англии (Popov et al., 1998; Coram et al., 1995; Coram, Jepson, 2012).

Не так давно было описано новое семейство Leptaphelocheiridae из среднеюрского местонахождения Тодилто (Нью Мексико, США), отнесенного к водным клопам инфраотряда Nepomorpha (Polhemus, 2000) . Однако, по мнению Ю.А. Попова (личн. сообщ., 2012), это типичные Archegocimicidae или

7

даже самые древние сальдиды из подсемейства Enicocorinae. К сожалению, сохранность образцов не позволяет высказать более определенное суждение.

Систематическое положение семейства Archegocimicidae долгое время оставалось неясным. Например, оно рассматривалось в качестве семейства неясного систематического положения (Беккер-Мигдисова, 1962; Handlirsch, 1939; Bode, 1953; Popov, Wooton, 1977); сближалось с Pentatomidae (Handlirsch, 1906) или с Pentatomomorpha, Cimicomorpha и Dipsocoromorpha (Popov, Wooton, 1977), предположительно включалось в Pentatomomorpha (Попов, 1980a; Popov, 1981) или даже в Cimicomorpha (Whalley, 1985). Однако еще в работе 1925 года Гандлирш обратил внимание на сходство семейств Archegocimicidae и Saldidae в строении головы, и в дальнейшем о морфологическом сходстве этих семейств не раз упоминалось в литературе. В 1973 году Ю.А. Попов описал из ранней юры Забайкалья новый род Saldonia в семействе Saldidae, выделив его в самостоятельное подсемейство Saldoniinae (Попов, 1973). Позднее он перенес этот род в Archegocimicidae, включив это семейство в состав надсемейства Leptopodoidea и сблизив его с Saldidae (Попов, 1985). По нашему мнению, семейство Archegocimicidae действительно занимает базальное положение в надсемействе Saldoidea (см. рис. 19) и, возможно, является предковым не только для семейства Saldidae, но и для всего инфраотряда Leptopodomorpha в целом (Protosaldidae sensu China, 1955).

Семейство Enicocoridae было установлено Ю.А. Поповым (1980) по материалам из местонахождения Манлай в Юго-Восточной Монголии. Тогда в состав семейства был включен один вид Enicocoris manlaicus Popov, 1980. На основании строения переднеспинки и предполагаемого жилкования надкрылий это семейство первоначально было с определенным сомнением отнесено к инфраотряду Enicocephalomorpha. Однако плохая сохранность отпечатков и значительные отличия эникокорид от других семейств этого инфраотряда (прежде всего строение головы и необычное жилкование передних крыльев) не позволили более точно определить положение нового семейства в комплексе эникоцефалоидно-дипсокороидных клопов. Позднее из нижнемеловых

местонахождений Западной Монголии (Гурван-Эрэний-Нуру, Мянгад) были собраны большие серии отпечатков клопов, отнесенных ко второму виду семейства Е. tibialis Popov, 1986. Их изучение показало, что целый ряд признаков, таких, как строение головы и хоботка, бегательные тонкие ноги, строение генитальных сегментов самок и общий план жилкования передних крыльев, позволяет с большей уверенностью включить эникокорид в состав инфраотряда Leptopodomorpha и сблизить их с мезозойским семейством Archegocimicidae и современным семейством Saldidae, родственными друг другу (Попов, 1986). Позднее Enicocoridae стали рассматривать как подсемейство в составе семейства Saldidae (Shcherbakov, Popov, 2002; Zhang et al., 2005). В настоящей работе мы также придерживаемся такого мнения.

Описанные из нижнего мела Северо-Восточного Китая (Лайан, Люшаньфэн) семейства Xishanidae Hong, 1981 (также синонимизировано с Archegocimicidae Поповым в 1988 г.) и Mesolygaeidae Hong et Wang, 1990 являются синонимами семейства Enicocoridae (Enicocorinae). Хун (Hong, Wang, 1990; Hong, Ren, 1992; Hong, 1995) и Чжан (Zhang, 1989, 1991, 1993) оспаривают друг у друга первенство в описании семейства Mesolygaeidae: например, в работе Чжана с коллегами (Zhang et al., 2005) авторство семейства записано следующим образом: Mesolygaeidae Zhang, 1989, 1991; Hong et Wang, 1990. Однако работа Чжана 1989 года является тезисами конференции, и, следовательно (Статья 9, параграф 9 Международного кодекса зоологической номенклатуры), авторами Mesolygaeidae следует считать Хуна и Вана. Ранее эти семейства сближались с семейством Lygaeidae (Hong, 1981, 1984а; Hong, Wang, 1976; Lin, 1976, 1982a, b), рассматривались в качестве семейств неясного систематического положения (Hong et Ren, 1992; Hong, 1995), или, наконец, включались в надсемейство Saldoidea (Hong, Wang, 1990; Zhang, 1991, 1993).

Некоторые авторы (Рыжкова, 2012; Hong, Wang, 1990; Zhang, 1991; Hong, Ren, 1992; Hong, 1995) предлагают также синонимизировать Enicocoris Popov, 1980 с Mesolygaeus Ping, 1928, описанным в составе семейства Lygaeidae (Ping, 1928). Чжан (1991) включил в семейство Enicocoridae два рода. Schizopteryx

Zhang, 1991 с двумя видами Sch. shandongensis Hong, 1984 и Sch. lacustris Zhang, 1991 (по всей видимости, идентичными), по все вероятности, относится к отдельному семейству наукороидных водных клопов (Nepomorpha) (Попов, личн. сообщ., 2011). Род Mesolygaeus включает один вид M. laiyangensis Ping, 1928, в синонимы к которому сведены M. rotundocephalus Ping, 1928 и все виды родов Xishania Hong, 1981 и Jiaodongia Hong, 1981 (Zhang, 1991). В настоящее время для Е. tibialis выделен отдельный род Mongolocoris Ryzhkova (Рыжкова, 2012).

В середине XX века из знаменитого нижнемиоценового (аквитанский ярус) местонахождения Ротт в горах Зибенгебирге Германии (Rott, Rheinland) было описано 3 вида сальдид, отнесенных к наиболее генерализованному подсемейству Chiloxanthinae (Statz, Wagner, 1950): Oligosaldina aquatilis Statz, O. rhenana Statz и O. rottensis Statz. Однако Р. Коббен первый усомнился в самостоятельности этих видов ввиду незначительности различий между ними (Cobben, 1980b). К такому же выводу пришел и Ю.А. Попов (личн. сообщ., 2012). Миоценовая Propentakora froeschneri (Lewis) (формация Latah, северный Айдахо, США) (Lewis, 1969) была также отнесена к этому подсемейству (Polhemus, 1977; 1985), однако Коббен (Cobben, 1980b) подверг сомнению эту точку зрения. Кроме того, из позднеэоценового ровенского янтаря (Клесово) известен еще один неописанный новый вид рода Pentacora Reuter, 2012 (Popov et al., 2011). Наиболее молодой находкой Leptopodomorpha следует считать субфоссильную Salda littoralis (L., 1758), обнаруженную в позднедриасовых глинах (Jessen, 1923).

Особое положение в системе Leptopodomorpha занимает Leptosalda chiapensis Cobben из мексиканского янтаря, выделенная Коббеном в особое подсемейство Leptosaldinae в семействе Saldidae (Cobben, 1971), имеющая также некоторые сходные признаки с Aepophilidae (Cobben, 1980а) и включаемая различными авторами в состав Leptopodidae (Polhemus, 1985) или Omaniidae (Popov, 1989). Раннемиоценовый Lygaeites mysteriosus Meunier, 1919 (Ротт, Германия), предположительно включенный Вагнером (в сноске) в

Saldidae (Statz, Wagner, 1950) и отнесенный Польхемусом к семейству Dipsocoridae (Polhemus, 1985), предположительно является синонимом рода Oligosaldina Statz, 1950.

Из работ последнего времени следует отметить описание трех древнейших представителей подсемейств Chiloxanthinae и Saldinae семейства Saldidae, найденных в китайских нижнемеловых местонахождениях формации Исянь (Zhang et al., 2011, 2012, in press) и описание из раннемелового бирманского янтаря нового монотипического семейства Palaeoleptidae, занимающего, по мнению авторов, промежуточное положение между семействами Saldidae и Leptopodidae(Poinar, Buckley, 2009). Однако описанный ими Palaeoleptus burmanicus, скорее всего, относится к подсемейству Leptopodinae семейства Leptopodidae (Попов, личн. сообщ., 2012). Из аптско-альбских янтарей местонахождения Алава в Испании также известен пока неописанный представитель семейства Leptopodidae (Ortuno et al., 2007; Golub et al., 2012).

2. Морфология клопов инфраотряда Leptopodomorpha

Ископаемые клопы надсемейства Leptopodoidea во всем мире крайне редки и представлены пока всего тремя опубликованными находками (Cobben, 1971; Poinar, Buckley, 2009; Golub et al., 2012). На территории современных Сибири и Монголии ископаемые клопы инфраотряда Leptopodomorpha охарактеризованы исключительно позднемезозойскими представителями надсемейства Saldoidea. По этой причине в настоящей главе наибольшее внимание уделено морфологии семейств Saldidae и Archegocimicidae, приведенной на основании как собственных исследований, так и литературных данных (Попов, 1985; Parsons, 1962, 1963; Polhemus, 1985; Pericart, 1990). Современное монотипическое семейство Aepophilidae (единственный вид обитает на морской литорали) обладает множеством апоморфных особенностей строения и в рассмотрение не включено. Из краткого рассмотрения морфологии надсемейства Leptopodoidea исключено апоморфное семейство Omaniidae с двумя родами и четырьмя видами, представители которого также ведут литорально-морской образ жизни, но неизвестны в ископаемом состоянии.

Рис. 1. Общий вид представителя семейства Saldidae на примере Pentacora signoreti (Guérin-Méneville, 1857) (п/сем. Chiloxanthinae, по Schuh, Slater, 1995).

Общая характеристика. Современные представители семейства Saldidae (рис. 1)— клопы среднего размера, не длиннее 8 мм, некоторые ископаемые достигают 11 мм. Тело овальной формы, с крупными выступающими глазами,

темно-коричневое или черное со светлыми пятнами на надкрыльях; окраска иногда сохраняется и в ископаемом состоянии. Ноги и антенны нормальной толщины. Представители семейства Leptopodidae (рис. 2) отличаются от Saldidae более стройным телом, тонкими ногами, практически нитевидными усиками и наличием шипов, покрывающих голову, короткий хоботок, переднеспинку и ноги. Кроме того, их отличает ксеротермический образ жизни с преобладанием тропического и субтропического распространения.

В основе нашей морфологической характеристики Saldidae лежит система, предложенная М. Парсонс (Parsons, 1962, 1963).

Рис. 2. Общий вид представителя семейства Leptopodidae на примере Patapius spinosus (Rossi) (п/сем. Leptopodinae, по Schuh, Polhemus, 1980b)

Голова (рис. 3) сальдоидов короткая, скошенная, практически ортогнатная. На голове расположены три пары трихоботрий. Кпереди от сложных глаз лежат направленные к срединной части головы косые швы, отмечающие положение линочного шва нимф. На этих швах расположены аподемы, которые, возможно, представляют собой рудиментарные передние руки тенториума (Ekblom, 1926). Слабо выраженное поперечное вдавление, соединяющее эти аподемы, разделяет лоб и более или менее хорошо развитый постклипеус. Кзади ото лба между сложными глазами расположено темя. В

передней части постклипеуса почти у всех представителей семейства лежит поперечный выступ, имеющий таксономическое значение. Антеклипеус хорошо развит и отделен от постклипеуса поперечной бороздой. Сложные глаза крупные, выступающие, расположены в заднебоковых углах головы и могут нести как прямые, так и изогнутые щетинки. Задний край глаза обычно достигает переднего края переднеспинки или заходит за него (Omaniidae, некоторые Leptopodidae). Между сложными глазами расположены два сближенных или почти соприкасающихся (Saldidae, часть Leptopodidae), или же широко расставленных (Omaniidae, Leptopodidae) простых глазка. По бокам от простых глазков лежат светлые глазчатые пятна. Антенны тонкие и длинные, четырехчлениковые (рис. 4), первый членик наиболее короткий и толстый, форма третьего и четвертого члеников варьирует от тонких до веретенообразно утолщенных. Верхняя губа (labrum) более или менее треугольной формы, лежит спереди от клипеуса и прикрывает основание нижней губы, достигая ее второго сегмента.

Мандибулярные и максиллярные пластинки хорошо различимы, расположены по бокам от клипеуса и отделены от него клипеальными щелями (clypeal clefts), образованными поперечной бороздой клипеуса, которая продолжается вперед по бокам от него. Между собой мандибулярная и максиллярная пластинки разделены щечным швом (genal suture), достигающим усиковой впадины. Гулярная доля, расположенная вентрально, перекрывает первый лабиальный сегйент Нижняя губа четырехчлениковая, на трех последних члениках имеется срединная борозда, в которой расположены мандибулярные и максиллярные стилеты. Хоботок, таким образом, состоит из четырех сегментов (рис. 4), из которых снаружи видны только три. В покое он максимально достигает заднегруди, в виде исключения иногда доходит до середины брюшка (у рода Enalosalda). Второй членик хоботка очень короткий у Saldidae и более длинный у Archegocimicidae. В систематике современных представителей надсемейства используется опушение, длина и форма члеников антенн, утолщение которых связано с увеличением иннервации и усилением

роли хеморецепции в поиске пищи у 8а1сНс1ае по сравнению с другими представителями инфраотряда ЬерШроёотофИа (Ро1Ьети8, 1985). В ископаемом состоянии антенны иногда сохраняются достаточно хорошо, однако чаще отдельные членики бывают плохо различимы. Их относительная длина используется в качестве дополнительного признака в систематике ископаемых представителей семейства. Некоторые вымершие формы также различаются по относительной длине хоботка.

Рис. 3. Голова Saldidae на примере взрослого самца Saldula pallipes (F.), вид сверху (по Parsons, 1962).

1 - сложный глаз

2 - простой глазок

3 - трихоботрия

4 - темя

5 - лоб

6 - поперечное вдавление

7 - постклипеус

8 - поперечный постклипеуса

9 - антеклипеус

10 - мандибулярная пластинка

11 - максиллярная пластинка

12 - гулярная доля

13 - верхняя губа

14 - клипеальная щель

15 - щечный шов

выступ

Представители семейства ЬерШросМае отличаются глазами меньшего

размера, у многих видов они покрыты шипами. На голове находятся 2 или 3

15

пары шипообразных трихоботрий. Почти соприкасающиеся простые глазки расположены на бугорке, расположенном между сложных глаз. Четырехчлениковый хоботок очень короткий, самое большее достигающий передних тазиков, II и III членик часто несут латерально расположенные шипы. Антенны четырехчлениковые, у большинства форм практически нитевидные.

Рис. 4. Антенна (а) и хоботок (Ь, с) Saldidae на примере Saldula pallipes (F.): b — вид сбоку, с — вид сверху (по Parsons, 1962).

Переднеспинка Saldidae (рис. 5) варьирует от поперечной у большинства представителей до трапециевидно удлиненной, например, у родов Oiosalda и Saldoida. В составе переднеспинки выделяются шейное кольцо, передняя и задняя (протергальная) доли. Узкое шейное кольцо прилегает к затылочной части головы. Задний и боковые края пронотума образуют протергальную долю, которая прикрывает переднюю часть среднегруди и основания передних крыльев. Боковые стороны протергальной доли (параноты) уплощенные, гладкие, форма их наружного края варьирует от выпуклого до слабо вогнутого. Передняя доля вздутая, от протергальной доли ее отделяет U-образная поперечная борозда. Задняя часть протергальной доли более или менее плоская, с выступающими задними углами, форма ее заднего края варьирует от выемчатой до практически прямой. По мнению Д. Польхемуса (Polhemus, 1985), это может быть связано с формой среднегруди и, соответственно, со степенью развития летательной мускулатуры. У представителей семейства

АгсЬ^скпггиаёае задний край переднеспинки выпуклый или практически прямой, почти полностью прикрывает среднеспинку (шеБопоШт). В систематике семейства имеют значение такие признаки, как размеры поперечного вздутия передней доли, глубина поперечной борозды, ширина и форма боковых краев и заднего края переднеспинки. В ископаемом состоянии обычно хорошо различима передняя доля пронотума, иногда сохраняющая рельеф и окраску. Однако параноты и задняя доля переднеспинки достаточно тонкие и поэтому не всегда отчетливо видны на отпечатках. В частности, иногда довольно плохо различима форма и положение заднего края переднеспинки, как, например, у Ешсосоппае.

Рис. 5. Переднегрудь Saldidae на примере Saldula pallipes (F.): а — сбоку, b — снизу (по Parsons, 1963).

Посередине между шейным кольцом и поперечной бороздой на передней доле переднеспинки сальдоидов, имеющих подвижную голову, всегда

7

а

1 — шейное кольцо

2 — передняя доля

3 — задняя (протергальная) доля

4 — поперечная борозда

5 — паранота

6 — простернальная борозда

/ — протергальная аподема

8 — коксальная щель

9 — плейральный шов

10 — проэпистерн

11 — проэпимер

12 — проксифус

находится ямка, обозначающая основание короткой протергальной аподемы, к которой крепятся мышцы, обеспечивающие движение головы. Эта ямка иногда заметна на ископаемом материале. Наличие и размещение остальных аподем варьирует у разных представителей семейства.

Задняя часть переднегрудного стернита прикрыта крупными передними тазиками. Позади от шейного кольца проходит поперечная простернальная борозда, видимая на отпечатках вентральной стороны тела ископаемых клопов.

Переднеспинка Leptopodidae имеет колоколообразную форму и широкое шейное кольцо. Передняя доля пронотума валикообразная, очень крупная, отделена от более или менее выпуклой задней доли глубокой срединной бороздой. Задний край переднеспинки прямой или слабовогнутый, но никогда не бывает таким выемчатым, как у большинства Saldidae.

Птероторакс (рис. 6) несет крылья и две пары ног. Самой крупной частью птероторакса является мезонотум, состоящий из мезоскутума (mesoscutum) и щитка (scutellum). Спереди мезоскутум прикрыт задним краем протергальной доли переднеспинки. Под ней проходит срединная нотальная борозда (medial notai groove), а по бокам от нее лежат два парапсидальных шва. Часть мезоскутума, расположенная между ними, обычно называется прескутумом или срединной скутальной областью (medial scutal region). По бокам от нее находятся латеральные скутальные области (lateral scutal regions). Каждая боковая область несет передний нотальный крыловой отросток (anterior notai wine process! пасположенный нал пепелним коылом и оасшепленный

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Рыжкова, Ольга Владимировна

Выводы

1. Мезозойские клопы инфраотряда Ьер1ороёошофЬа на территории Сибири и Монголии представлены семействами АгсЬ^ос1гшс1с1ае и 8а1сНс1ае, насчитывающими 14 родов и 24 видов. В ходе исследования описано 14 видов из 9 родов.

2. Образ жизни АгсЬе§ос1ш1с1ёае был сходен с образом жизни современных 8а1сНс1ае.

3. Подсемейство Етсосоппае представляло собой обособленную группу сальдид, обитавшую на плавающих растительных матах.

4. В мезозое Сибири и Монголии выделяется 4 последовательных эволюционных этапа лептоподоморфных клопов, по два в юре и раннем мелу.

5. Для эволюции семейства Агс1^оЫппс1с1ае характерно постепенное укорочение базальной ячейки надкрылья.

6. В процессе эволюции подсемейства Етсосоппае происходило увеличение относительной длины задней голени, сопровождавшееся постепенным уменьшением соотношения длин задней лапки и голени.

7. В процессе эволюции инфраотряда неоднократно и независимо происходила редукция жилкования, выраженная в уменьшении числа апикальных ячеек и ячеек в центральной части крыла.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рыжкова, Ольга Владимировна, 2013 год

Список литературы

Беккер-Мигдисова Е.Э. Отряд Heteroptera: Разнокрылые, или клопы // Основы палеонтологии: членистоногие и хелицеровые. М.: Наука. 1962. С.208-225.

Винокуров H.H. Насекомые полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии // JL: Наука. Ленингр. отд-ние. 1979. 232 с.

Винокуров H.H., Канюкова Е.В. Полу жесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири // Н.: Наука. Сибирск. изд-кая фирма РАН. 238 с.

Жерихин В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые) // Тр. ПИН АН СССР. М.: Наука. 1978. 198 с.

Жерихин В. В. Список местонахождений юрских насекомых Южной Сибири и сопредельных территорий // Юрские насекомые Сибири и Монголии. М.: Наука. 1985а. Тр. ПИН АН СССР. Т. 211. С. 4-11.

Жерихин В.В. Насекомые // Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука. 19о5Ь. Тр. ПИН АН СССР. Т. 213. С. 100-131.

Жерихин В. В. Местонахождения ископаемых насекомых // Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. М.: Наука. 1990. Тр. ПИН АН СССР. Т. 239. С. 5-12.

8. Жерихин В.В., Пономаренко А.Г., Расницын А.П. Введение в палеоэнтомологию // М.: Тов-во научных изд-й КМК. 2008. 371 с.

9. Кержнер КМ. Насекомые хоботные. Полужесткокрылые семейства Nabidae. // Фауна СССР, нов. сер. Л.: Наука. 1981. № 142. Т. 13. Вып. 2. 326 с.

10. Кержнер И.М., Ячевский Т.Л. Отряд Hemiptera (Heteroptera) — Полужесткокрылые, или Клопы // Определитель насекомых Европейской части СССР. 1964. Т. 1. С. 655-845.

11. Киричкова А.К, Долуденко М.П. Новые данные по фитостратиграфии юрских отложений Казахстана // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1996. Т 4. № 5. С. 35-52.

12. Коллекции и местонахождения ископаемых насекомых. Сайт

лаборатории артропод Палеонтологического института им. A.A.

Борисяка Российской академии наук // URL: http://www.palaeoentomolog.ru/Collections/collections.html

13. Мартинсон Г.Г. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложений Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии // Тр. Байкальс. лимнол. станции АН СССР. 1961. Т. 19. 332 с.

14. Мартынова О.М. Наставление для сборов ископаемых насекомых // С.: Изд-во АН СССР. 1953. 16 с.

15. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое // М.: Тов-во научных изд-й КМК. 2004. 224 с.

16. Олейников А.Н. Юрские и меловые отложения левобережья р. Шилка // Тр. ВСЕГЕИ. 1969. Т. 130, нов. сер. С. 30-37.

17. Пономаренко А.Г. Насекомые и стратиграфия нижнего мела Монголии // Континентальный мел СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 103-108.

18. Пономаренко А.Г. Эволюция экосистем континентальных водоемов // Материалы III Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж: изд-во ВГУ, 2007. С. 228-259.

19. Пономаренко А.Г. Членистоногие в эволюции континентальных водоемов // Вестник РАН. 2010. Т. 80. № 10. С. 880-889.

20. Пономаренко А.Г., Расницын А.П., Аристов Д. С., Лукашевич ЕД. и др. Юрский лагерштетт Шар-Тэг // Палеонтология Центральной Азии, международная конференция к 40-летию СРМПЭ, тезисы докладов.

1ЛАП /~1 /Г С Г- 1

Z.V(jy. UJ—и / .

21. Попов Ю.А. Историческое развитие полужесткокрылых инфраотряда Nepomorpha // Тр. ПИН АН СССР. М.: Наука. 1971. Т. 129. 230 с.

22. Попов Ю.А. Первая находка полужесткокрылых семейства Saldidae (Heteroptera) в мезозое Сибири // Докл. АН СССР. Нов. сер. 1973. Т. 209. № 3. С. 703-705.

23. Попов Ю.А. Отряд Сншс1с1а ЬаюЪагйг^, 1781 // Историческое развитие класса насекомых. Тр ПИН АН СССР. 1980а. Т. 175. С. 58-69.

24. Попов Ю.А. Настоящие полужесткокрылые (Не1егор1ега) из нижнемеловых отложений Манлая // Тр. ССМПЭ. 1980Ь. Вып. 13. С. 4851.

25. Попов Ю.А. Юрские клопы и пелоридииновые Южной Сибири и Западной Монголии // Юрские насекомые Сибири и Монголии. Тр. ПИН АН СССР. 1985. Т. 211. С. 41-47.

26. Попов Ю.А. Пелоридииновые и клопы // Насекомые в раннемеловых экосистемах Западной Монголии. Тр. ССМПЭ. 1986. Вып. 28. С. 50-83.

27. Попов Ю.А. Новые мезозойские пелоридииновые и клопы (Неггпр1ега: СокоггЬупсЬа Не1егор1ега) из восточного Забайкалья // Палеонтол. журн. 1988. №4. С. 67-77.

28. Попов Ю.А. О стратиграфическом распространении клопов (Не1егор1ега) в мелу Восточной Азии // Континентальный мел СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 100-102.

29. Притыкина Л.Н. Стрекозы и стратиграфия мела // Континентальный мел СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 30-37.

30. Расницын А.П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Тр. ПИН АН СССР. М.: Наука. 1969. Т. 123. 196 с.

31. Расницын А.П. Высшие перепончатокрылые мезозоя // Тр. ПИН АН СССР. М.: Наука. 1975. Т. 147. 134 с.

32. Расницын А.П. Перепончатокрылые насекомые и стратиграфия мела // Континентальный мел СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 1518.

33. Рыжкова О.В. Новые полужесткокрылые семейства АгсЬе§ос1гшс1с1ае (Негшр1ега, Не1егор1ега) из верхней юры Монголии // Палеонтол. журн. 2011. №5. С. 69-75.

34. Рыжкова О.В. Новые представители сальдоидных полужесткокрылых семейства Ешсосопёае (Негшр1ега: Не1егор1ега: Ьер1ороёотофЬа) из нижнего мела Монголии // Палеонтол. Журн. 2012. № 5. С. 41-48.

35. Рыжкова О.В. Новый представитель сальдоидного семейства Агс1"^ос1гшЫ<1ае (Негшр1ега: Не1егор1ега: Ьер1ороёотогрЬа) из средней юры Восточной Сибири // Палеонтол. журн. В печати.

36. Синица С.М. Юра и нижний мел Центральной Монголии (остракоды, стратиграфия и палеореконструкция) /'/' Тр. ССМПЭ. М.: Наука. 1993. Вып. 42. 240 с.

37. Синица С.М., Старухина Л.П. Новые данные и проблемы стратиграфии и палеонтологии верхнего мезозоя Восточного Забайкалья // Новые данные по геологии Забайкалья. Мин. Геол. РСФСР. 1986. С. 46-51.

38. Синиченкова Н.Д. Веснянки в континентальных меловых отложениях // Континентальный мел СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 3840.

39. Andersen N.M. The Semiaquatic Bugs (Hemiptera, Gerromorpha). Phylogeny, adaptation, biogeography, and classification // Entomograph. 1982. Vol. 3. P. 1-455.

40. Andersen N.M. Phylogeny and classification of aquatic bugs (Heteroptera, Nepomorpha). An essay review of Mahner's 'Systerna Cryptoceratum Phylogeneticum' //Ent. Scand.. 1995. Vol. 26. P. 159-166.

41. Bergroth E. Note on the genus Aepophilus Sign. // Ent. Mon. Mag., 2nd series. 1899. № 10. P. 282-283.

42. Bode A. Die Insektenfauna des Ostniedersachsischen Oberen Lias // Palaeontographica. 1953. Bd. 103 A. S. 1-375.

43. Brown E.S. The ecology of Saldidae (Hemiptera-Heteroptera) inhabiting a salt marsh, with observations of the evolution of aquatic habits in insects // J. Anim. Ecol. 1948. № 17. P. 180-188.

44. Brues G.T., Melander A.L., Carpenter F.M. Classification of insects // Bull. Mus. Сотр. Zool. Harv. 1954. Vol. 108. P. 1-917.

45. Carpenter F.M. Treatise on Invertebrate Palaeontology. Pt. R. Arthropoda 4. Vol 3. Superclass Hexapoda. Geol. Soc. of America. Boulder, Colorado, and Univ. of Cansas, Lawrence, Cansas. 1992. P. 1-655.

46. Cassis G., Schuh R. T. Systematic methods, fossils, and relationshipswithin Heteroptera (Insecta) // Cladistic. 2010. Vol. 26 P. 262-280.

47. Cassis G., Silveira R. A revision and phylogenetic analysis of the Nerthra alaticollis species-group (Heteroptera: Gelastocoridae: Nerthrinae) // J.N.Y. Entomol. Soc. 2001. Vol. 109. P. 1-46.

48. Cassis G., Silveira R. A revision and phylogenetic analysis of the Nerthra elongate species-group (Heteroptera: Gelastocoridae: Nerthrinae) // J.N.Y. Entomol. Soc. 2002. Vol. 110. P. 143-181.

49. China W.E. A new family of Hemiptera-Heteroptera with notes on the phylogeny of the suborder // Ann. Mag. Nat. Hist. 1933. Vol. 12. № 68. P. 180-196.

50. China W.E. The generic names of the British Hemiptera-Heteroptera, with a check list of the British species // The generic names of British Insects. Published by the Royal Entomological Society of London. 1943. Part 8. P 213-316.

51. China W.E. A reconsideration of the systematic position of the family Joppeicidae with notes on the phylogeny of the suborder // Roy. Entomol. Soc. London. 1955a. Vol. 12. № 8. P. 359-370.

52. China W.E. The evolution of water bugs // Bull. Nat. Inst. Sci. India. 1955b. №7. P. 91-103.

53. Cobben R.H. Beitrag zur Kenntnis der Uferwanzen (Hem. Het. Farn. Saldidae) // Entomol. Bericht. 1957. D. 17. № 24. P. 245-257.

54. Cobben R.H. Notes on the classification of Saldidae with the description of a new species from Spain // Zool. Meded. Leiden. 1959. Vol. 36. № 22. P. 303316.

55. Cobben R.H. Die Uferwansen Europas. Hemiptera-Heteroptera Saldidae // W. Stichel, Illustriete Bestimmungstabellen der Wanzen II. Europa (Hemiptera Heteroptera Europae). 1960. Bd. 3. S. 209-263.

56. Cobben R.H. A new genus and four new species of Saldidae (Heteroptera) // Ent. Ber. 1961. № 21. P. 98-107.

57. Cobben R.H. Evolutionary trends in Heteroptera. Part I. Eggs, architecture of the shell, gross embryology and eclosion // Agric. Res. Reports. Wageningen. 1968. Vol. 707. P. 1-475.

58. Cobben R.H. Morphology and taxonomy of intertidal dwarfbugs (Heteroptera: Omaniidae fam. nov.) // Tijdschrift voor Entomologie. 1970. D. 113, afl. 2.

n £ 1 t\i\

r. oi—yu.

59. Cobben R.H. A fossil shore bug from the Tertiary amber of Chiapas Mexico (Heteroptera, Saldidae) // In Petrunkevich et al., Fossiliferous amfer arthropods. Univ. Calif. Publ. Entomol. 1971. № 63. P. 49-56.

60. Cobben R.H Evolutionary trends in Heteroptera. Part II. Mouthpart-structures and feeding strategies // Meded. Landbouwhogeschool Wageningen. 1978. Vol. 78, № 5. P. 1-407.

61. Cobben R.H. The Saldidae of the Hawaiian archipelago (Hemiptera: Heteroptera) // Pacific Insects. 1980a. Vol. 22. № 1-2. P. 1-34.

62. Cobben R.H. On some species of Pentacora, with the description of a new species from Australia (Heteroptera, Saldidae) // Zool. Meded. 1980b. D. 55. № 10. P. 115-126.

63. Cobben R.H. New African Leptopodomorpha (Heteroptera: Saldidae, Omaniidae, Leptopodidae), with an annotated checklist of Saldidae from Africa. I. New species of the genus Saldula // Revue Zool. Afric. 1987a. Vol. 100. №4. P. 339-421

64. Cobben R.H. New African Leptopodomorpha (Heteroptera: Saldidae, Omaniidae, Leptopodidae), with annotated checklist of Saldidae from Africa. II. New taxa of Saldidae (except the genus Saldula), Omaniidae, Leptopodidae, and a checklist of African shorebugs // Revue Zool. Afric. 1987b. Vol. 101. № l.P. 3-30.

65.Comstock J.H., Needham J.G. The wings of insects // Ithaca: Comstock publ. Co. 1899. P. 1-124 (reprinted from the American naturalist, 1898-1899). 66. Coram R.A., Jarzembowski E.A., Ross A.J. New records of Purbeck fossil insects // Proc. of the Dorset Nat. Hist, and Archeol. Soc. 1995. Vol. 16. P. 146-150.

67. Coram R.A., Jepson J.E. Fossil insects of the Purbeck Limestone Group of Southern England // Manchester, Siri Scientific Press. 2012. Monograph series. Vol. 3. P. 1-143.

68. Davis N.T. Morphology and phylogeny of the Reduvioidea (Hemiptera: Heteroptera). Part II. Wing venation // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1961. Vol. 54. №3. P. 340-354.

69. Dmitriev V. Y., Ponomarenko A.G. Dynamics of the insect taxonomic diversity //History of insects. Kluwer Acad. Publ. P. 325-331.

70. Ekblom T. Morphological and biological studies of the Swedish families of Hemiptera-Heteroptera. Part I. The families Saldidae, Nabidae, Lygaeidae, Hydrometridae, Veliidae and Gerridae // Zool. Bidr. Uppsala. 1926. Vol. 19. P. 31-179.

71. Ekblom T. New contributions to the systematic classification of the Hemiptera-Heteroptera//Entomol. Tijdskr. 1929. Vol. 10. P. 169-180.

72. Fabricius J.C. Systerna Rhyngotorum secundum ordines, genera, species adjectis synonymis, locis observalionibus, descriptionibus // Brunsvigae. 1803. P. 1-314.

73. Germar E.F., Berendt G.C. Die im Bernstein befindlichen organischen Reste der Vorwelt. Teil 2. Hemipteren und Orthopteren II Berlin: Nicolai, ii + s. 1856. P. 1-40.

74. Golub V.B., Popov Y.A., Arillo A. Hispanocaderidae n. fam. (Hemiptera: Heteroptera: Tingoidea), one of the oldest lace bugs from the Lower Cretaceous Alava amber (Spain) // Zootaxa. 2012. № 3270. P. 41-50.

75. Grazia J., Schuh R.T., Wheeler W.C. Phylogenetic relationships of family groups in Pentatomoidea based on morphology and DNA sequences (Insecta: Heteroptera) // Cladistics. 2008. № 24. P. 932-976.

76. Gubin Y.M., Sinitza S.M. Shar Teg: a unique Mesozoic locality of Asia // The Cont. Jurassic. 1996. Mus. South Arizona Bull. № 60. P. 311-318.

77. Guide J. Die Wanzen Mitteleuropas. Hemiptera Heteroptera Mitteleuropas. Teil XII. 28. Familie Aepophilidae II Verlag des Internationalen Entomologischen Vereins E.V., Frankfurt a. M. 1935. S. 31-32.

78. Handlirsch A. Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen //Leipzig, W. Engelman. I-IX. 1906-1908. S. 1-1430.

79. Handlirsch A. Palaeontologie // Schroder, Handbuch der Entomologie. Leipzig. 1925. Bd. 3. S. 117-306.

80. Handlirsch A. Neue Untersuchungen über die fossilen insectcn // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1939. Bd. 49. S. 1-294.

81. Hebsgaard M.B., Andersen N.M., Damgaard J. Phylogeny of true water bugs (Nepomorpha: Hemiptera-Heteroptera) based on 16S and 28S rDNA and morphology // System. Entomol. 2004. Vol. 29. № 4. P. 488-508.

82. Henry T. Phylogenetic analysis of family groups within the infraorder Pentatomomorpha (Hemiptera: Heteroptera), with emphasis on the Lygaeoidea // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1997. Vol. 90. P. 275-301.

83. Hong Y. Discovery of new Early Cretaceous insects from Xishan, Beijing // Tianjin Inst, of Geol. and Min. Res. Bull. 1981. № 4. P. 87-94.

84. Hong Y Insects // Palaeontological atlas of north China. Vol. 2, Mesozoic. Geol. Publ. House, Beijing. 1984a. P. 128-184.

85. Hong Y New fossil insects of Laiyang Group from Laiyang basin, Shandong Province // Prof. Pap. on Strat. and Palaeont. 1984b. № 11. P. 31-41.

86. Hong Y. New fossil insects of Lenshuiwu formation, northeastern Jiangxi // Prof. Papers of Strat. and Palaeont. 1988. № 21. P. 172-178.

87. Hong Y Fossil insects of the Southern Ordos Basin // Acta Geol. Gansu. 1995. Vol. 4. № i.p. 1-13.

88. Hong Y., Ren D. Supplement characteristics of the family Mesolygaeidae Hong et Ren, 1990 // Mem. of Beijing Nat. Hist. Mus. 1992. Vol. 51. № 3. P. 1-53.

89. Hong Y, Wang W. Class Insecta // Palaeontological atlas of north China, Nei-Moggol volume II, Mesozoic and Cenozoic. Beijing, Geol. Publ. House. 1976. P. 81-87.

90. Hong Y., Wang W. Insects of Laiyang Formation // The Stratigraphy and Paleontology of Laiyang Basin, Shandong. 1990. P. 89-105.

91. Hungerford H.B. Notes on the oviposition of some semiaquatic Heteroptera // J. N. Y. Entomol. Soc. 1918. № 26. P. 12-18.

92. Jessen K. A submerged peat-bog in the harbor of Rungsted and changes of sea-level in the sound in the late-glacial period // Dansk. Geol. Foren. Meddel. 1923. Vol. 6, № 14. P. 1-18.

93. Jordan K.H.C., Wendt A. Zur Biologie von Saida littoralis L. (Hern. Het.) // Stettin, Entomol. Ztg. 1938. № 99. P. 273-292.

94. Keler S. Entomologisches Wörterbuch. Berlin. 1963.1-XVI. P. 1-774.

95. Kellen W.R. A new species of Omania from Samoa, with notes on its biology (Heteroptera: Saldidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1960. Vol. 53. № 4. P. 494^199.

96. Kirkaldy G.W. Some remarks on the phylogeny of the Hemiptera-Heteroptera // Canad. Ent. 1908. Vol. 40. P. 357-364.

97. Laurentiaux D. Classe des Insectes // In Traité de Paléontologie. Paris. 1953. Vol. 3. P. 397-527.

98. Leston D. Systematics of the marine bug // Nature. 1956. Vol. 1. P. 427-428.

99. Leston D., Pendergrast J.G., Southwood T.R.E. Classification of the terrestrial Heteroptera//Nature. 1954. Vol. 174. P. 91-92.

100. Lethierry L., Severin G. Catalogue general des Hémiptères. Vol. 3. Hétéroptères // R. Friedlander and Sons, Berlin. 1896. P. 1-275.

101. Lewis S.E. Fossil insects of the Latah Formation (Miocene) of eastern Washington and nothern Idaho // Northwest Sei. 1969. Vol. 43. № 3. P. 99115.

102. Lin Q. The Jurassic fossil insects from western Liaoning // Acta Palaeont. Sin. 1976. Vol. 15. № l.P. 97-116.

103. Lin Q. Insecta // In Paleontological Atlas of East China, part III, vol. 1. Nanjing Inst, of Geol. and Min. Res. 1982a. P. 148-155.

104. Lin Q. Class Insecta // In Palaeontological atlas of northwest China, Shaanxi-Gansu-Ningxia volume, part II, Mesozoic and Cenozoic. Xian Inst, of Geol. and Min. Res. 1982b. P. 70-83.

105. Lindskog P. Infraorder Leptopodomorpha // B. Aukema, Ch. Rieger (eds.). Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic Region. 1995. Vol. l.P. 115141.

106. Menge A. Lebenszeichen vorweltlicher im Bernstein eingeschlossener Tiere // Progr. Petrischule Danzig. 1856. P. 1-32.

107. Meunier H. Neue Beiträge über die fossilen Insekten aus der Braunkonie vot Rott (Aquitanein) im Siebengebirge (Rheinpreussen). // Jahrb. Königl. Preuss. Geol. Landesanst. 1919. Vol. 39. Teil 1. P. 141-153.

108. Miller N.C.E. The biology of the Heteroptera, 2nd edition // Classey, Hampton. 1971. P. 1-206.

109. Miyamoto S. Comparative morphology of alimentary organs of Heteroptera // Sieboldia. 1961. Vol. 2. № 4. P. 197-259.

110. Ortuho V.M., Baena M., Vique I.M. A new Leptosaldinae (Heteroptera, Saldidae) in Cretaceous amber from Alava (Northern Spain) // Abstract Book of IV Intern. Congr. of Palaeoentomology. 2007. P. 232.

111. Osborn H. The phylogeny of Hemiptera // Proc. Ent. Soc. Wash. 1895. Vol. 3. P. 185-190.

112. Osborne P.J. Insect faunas of Late Devensian and Flandrian age from Church Stretton, Shropshire // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1972. B. 10. Vol. 263. P. 327-367.

113. Oshanin B. Katalog der Palaarktischen Hemipteren (Heteroptera, Homoptera-Auchenorrhyncha and Psylloideae) // R. Friedlander and Son, Berlin. 1912. S. 1-187.

114. Parsons M.C. Skeleton and musculature of the head of Saldula pallipes (F.) (Heteroptera: Saldidae) // Trans. R. Entomol. Soc. Lond. 1960. Vol. 114. Part 4. P. 97-130.

115. Parsons M.C. Thoracic skeleton and musculature of adult Saldula pallipes (F.) (Heteroptera: Saldidae) // Trans. R. Entomol. Soc. Lond. 1963. Vol. 115. Part 1. P. 1-37.

116. Pendergrast J. G. Studies of the reproductive organs of the Heteroptera with a consideration of their bearing on classification // Trans. R. Entomol. Soc. Lond. 1957. Vol. 109. Part 1. P. 1-63.

117. Peñalver E. Técnicas y métodos de obtención, preparación, conservación y estudio de insectos fósiles // Bol. Soc.nEntomol. Aragon. № 16 (Volumen Monográfico: Paleoentomologia). 1996. P. 157-174.

118. Péricart J. Hémiptères Saldidae et Leptopodidae d'Europe Occidentale et du Maghreb // Faune de France, France et regions limitrophes. 1990. Vol. 77. P. 1-238.

119. Ping C. Cretaceous fossils from Shantung // Palaeont. Sinica. Ser. B. 1928. Vol. 13. Fase. 1. P. 1-56.

120. Poinar G.J., Buckley R. Palaeoleptus burmanicus n. gen., n. sp., an Early Cretaceous shore bug (Hemiptera: Palaeoleptidae n. fam.) in Burmese Amber // Cret. Res. 2009. № 30. P. 1000-1004.

121. Polhemus J. T. Notes concerning Mexican Saldidae, including the description of two new species (Hemiptera) // Great Basin. Natur. 1972. Vol. 32. № 3. P. 137-153.

122. Polhemus J.T. Shore bugs (Hemiptera: Saldidae, etc) // Marine insects, L. Cheng (ed.). 1976. North-Holland Publ. Co. P. 225-262.

123. Polhemus J.T. The biology and systematic of the Saldidae of Mexico andmiddle America. // Ph.D. Thesis, Boulder Colorado, Xerox University Microfilms. 1977. P. 1-606.

124. Polhemus J.T. The phylogeny of the Leptopodomorpha and relationship to other Heteroptera // Rostria. 1981. 33 suppl. P. 17-27.

125. Polhemus J.T. Shore bugs (Heteroptera, Hemiptera; Saldidae). A world overview and taxonomy of Middle American forms // The Different Drummer, Englewood, Colorado. 1985. P. 1-252.

126. Polhemus J. T. North American Mesozoic aquatic Heteroptera (Insecta, Naucoroidea, Nepoidea) from the Todilto formation, New Mexico // New Mexico's fossil record 2. New Mex. Mus. Nat. Hist. Bull. 2000. № 16. P. 2940.

127. Polhemus J.T., Polhemus D.A. A revision of Leptopodomorpha (Heteroptera) of Madagaskar and nearby Indian Ocean islands. // J. New York Ent. Soc. 1991. Vol. 99. № 3. P. 496-526.

128. Ponomarenko A.G. Two new species of Mesozoic dytiscoid beetles from Asia // Paleontol. J. 1993. Vol. 27. № ia. P. 182-191.

129. Ponomarenko A.G. Evolution of continental aquatic ecosystems // Paleontol. J. Vol. 30. № 6. P. 705-709.

130. Ponomarenko A.G. Paleoentomology of Mongolia // First Paleoentomological Conference. 30 Aug.-4 Sept. Moscow, Russia. Abstracts. Palaeontological Inst., Russian Acad. Sci., Moscow. 1998. P. 36.

131. Popov Y.A. Origin and main evolutionary trends of Nepomorpha bugs // Proc. of XIII Int. Congr. of Entom. Moscow. 1971. Vol. 1. P. 282-283.

132. Popov Y.A. Historical development and some questions on the general classification of Hemiptera//Rostria. 1981. Suppl. №. 33. P. 85-99.

133. Popov Y.A. Some aspects of the systematics of Leptopodoidea // Acta Biol. Siles. 1989. Vol. 13. № 30. P. 63-68.

134. Popov Y.A., Coram R., Jarzembowski E. Fossil heteropteran bugs from Purbeck Limstone group Dorset // Proc. Dorset Nat. Hist, and Archeol. Soc. 1998. Vol. 120. P. 73-76.

135. Popov Y.A., Dolling W.R., Whalley P.E.S. British Upper Triassic and Lower Jurassic Heteroptera and Coleorrhyncha (Insecta: Hemiptera) // Genus. 1994. Vol. 5. № 4. P. 307-347.

136. Popov Y.A., Kosmowska B., Herczek A., Kupryjanovicz J. Review of true bugs (Insecta: Hemiptera, Heteroptera) from the amber collection of the Museum of the Earth of PAS in Warsaw with some remarks on heteropteran insects from Eocene European amber // Pol. Journ. Of Entomology. 2011. Vol. 80. P. 699-728.

137. Popov Y.A., Wooton R.J. The Upper Liassic Heteroptera of Mecklenburg and Saxony // System. Entomol. London. 1977. Vol. 2. P. 333-351.

138. Puton A. Observations sur divers Hémiptères // Bull. Soc. Ent. France. 1879. P. 152-153.

139. Rasnitsyn A.P., Zherikhin V.V. Impression fossils // History of insects. 2002. Kluwer Acad. Publ. P. 437-446.

140. Rasnitsyn A.P., Jarzembowski E.A., Ross A.J. Wasps (Insecta: Vespida: Hymenoptera) from the Purbeck and Wealden (Lower Cretaceous) of southern England and their biostratigraphical and palaeoenvironmental significance // Cret. Res. 1998. № 19. p. 329-391.

141. Reuter O.M. Neye Beiträge zur Phylogenie and Systematik der Miriden nebst einleitenden Bemerkungen über die Phylogenie der Heteropteren-Familien // Acta Soc. Sei. Fenn. 1910. Bd. 37. № 1. s. 1-171.

142. Reuter O.M. Zur generischen Teilung der paläarktischen und nearktischen Acanthiaden // Ofv. Finska Vet. Soc. Forh. 1912. Vol. 54A. № 12. P. 1-24.

143. Rieger C. Skelett und Muskulatur des Kopfes und Protorax von Ochterus marginatus Latreille // Beitrag zur Klärung der phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen der Ochteridae (Insecta: Heteroptera) // Zoomorphologie. № 83. S. 109-191.

144. Schaefer C.W. The origin of secondary carnivory from herbivory in Heteroptera (Hemiptera) // A. Raman (ed.). Ecology and Evolution of Plant-

Feeding Insects in Natural and Man-Made Enviroments. Intern. Sci. Publ., New Dehli. 1997. P. 229-239.

145. Schaefer C. W. Prosorrhyncha (Heteroptera and Coleorrhyncha) // V.H. Resh, R.T. Cardé (eds.) Encyclopedia of Insects, 2nd ed. Academic Press, Amsterdam. 2003. P. 947-965.

146. Schuh R.T. Review of evolutionary trends in Heteroptera. Part II. Mouthpart structures and feeding strategies, by R.H. Cobben // Syst. Zool. 1979. № 28. P. 653-656.

147. Schuh R.T. The influence of cladistics on the classification of the Heteroptera. // Ann. Rev. Entomol. 1986. Vol. 31. P. 67-93.

148. Schuh R.T. Revision, phylogenetic, biogeographic and host analysis of the endemic Western North American Phymatipsallus Group, with the description of 9 new genera and 15 new species (Insecta: Hemiptera: Miridae: Phylinae) //Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 2006. Vol. 301. P. 1-115.

149. Schuh R.T., Galil B., Polhemus J.T. Catalog and bibliography of Leptopodomorpha (Heteroptera) /7 Bull. Of the Amer. Mus. Of Nat. Hist. 1987. Vol. 185. A. 3. P. 243-406.

150. Schuh R.T., Polhemus J.T. Saldolepta kistnerorum new genus and new species from Ecuador (Hemiptera, Leptopodomorpha), the sister group of Leptosalda chiapensis // Amer. Mus. Novitates. 1980a. № 2698. P. 1-5.

151. Schuh R.T., Polhemus J.T. Analysis of taxonomic congruence among morphological, ecological, and biogeographic data sets for the Leptopodomorpha (Hemiptera) // Syst. Zool. 1980b. Vol. 29. P. 1-29.

152. Schuh R.T., Polhemus J.T. Revision and analysis of Pseudosaldula Cobben (Insecta: Hemiptera: Saldidae): a group with a classic Andean distribution // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 2009. № 323. P. 1-102.

153. Schuh R.T., Slater J.A., 1995. True bugs of the world (Hemiptera: Heteroptera). Classification and natural history // Cornell Univ. Press. 1995. P. 1-336.

154. Schuh R.T., Stys P. Phylogenetic analysis of cimicomorphan family relationships (Heteroptera) // J.N.Y. Entomol. Soc. 1991. Vol. 99. P. 298-350.

155. Schuh R.T., Weirauch C., Wheeler W.C. Phylogenetic relationships within the Cimicomorpha (Hemiptera: Heteroptera): a total-evidence analysis // Syst. Entomol. 2009. Vol. 34. P. 15-48.

156. Scudder G.G.E. The female genitalia of the Heteroptera: morphology and bearing on classification // Trans. R. Entomol. Soc. Lond. 1959. Vol. 111. Part 14. P. 405-467.

157. Shcherbakov D.E. Origin and evolution of the Auchenorrhyncha as shown by the fossil record // C. W. Schaefer (ed.). Studies on hemipteran phylogeny. Langham, MD: Thomas Say Publications in Entomology. Proc. of Entomol. Soc. of America. 1996. P. 31^15.

158. Shcherbakov D.E. Mesozoic Velocipedinae (Nabidae s.l.) and Ceresopseidae (Reduvioidea), with notes on the phylogeny of Cimicomorpha (Heteroptera) // Russ. Entomol. J. 2007. V. 16. № 4. P. 201-414.

159. Shcherbakov D.E., Popov Y.A. Superorder Cimicida Laicharting, 1781 Order Hemiptera Linné, 1758. The bugs, cicadas, plantlice, scale insects, etc // History of insects. Kluwer Academic Publishers. 2002. P. 143-157.

160. Slater J. A. Catalogue of the Lygaeidae of the world. I, II 11 Waverly Press, Baltimore, Maryland, U.S.A. 1964. P. 1-1668.

161. Slater J.A. On the biology and zoogeography of Australian Lygaeidae (Hemiptera-Heteroptera) with special reference to the southwest fauna // J. Austr. Entomol. Soc. 1975. № 14. P. 47-64.

162. Snodgrass R.E. Principles of insect morphology // New York & London, McGraw-Hill Book Co. 1935. P. 1-667.

163. Southwood T.R.E. The morphology of the salivary glands of terrestrial Heteroptera (Geocorisae) and its bearing on classification // Tijds. Ent. 1955. D. 98. Ail. 2. P. 77-84s

164. Spooner C.S. The phylogeny of the Hemiptera based on a study of the head capsule // Univ. 111. Biol. Monogr. 1938. Vol. 16. № 3. P. 1-99.

165. Statz G., Wagner E. Geocorisae (Landwanzen) aus den oberoligocänen Ablagerungen von Rott // Palaeontographica, Abt. A. 1950. Bd. 98. №56. S. 97-136.

166. Stäl C. Synopsis Saidarum Sueciae // Ofv. Kongl. Vet.-Akad. Forh., Stockholm. 1868. Vol. 25. № 6. P. 287-393.

167. Stichel W. Illustrierte Bestimmungstabellen der deutschen Wanzen (Hemiptera-Heteroptera) //Lief. 1934. Bd. 10. S. 275-306.

168. Stichel W. Familia Saldidae, Leptopodidae II Verzeichnis der Paläarktischen Hemiptera-Heteroptera, III. 1960. P. 123-129.

169. Stock M.W., Lattin J.D. Biology of intertidal Saldula palustris (Douglas) on the Oregon coast (Heteroptera: Saldidae) // J. Kans. Entomol. Soc. 1976. Vol. 49. №3.P. 313-326.

170. Stys P., Kerzhner I.M. The rank and nomenclature of higher taxa in recent Heteroptera // Acta Entomol. Bohemoslovaca. 1975. Vol. 72. № 2. P. 65-79.

171. Sweet M.H. Comparative external morphology of the pregenital abdomen of the Hemiptera // C. W. Schaefer (ed.). Studies on hemipteran phylogeny. Langham, MD: Thomas Say Publications in Entomology. Proc. of Entomol. Soc. of America. 1996. P. 119-158.

172. Sweet, M.H. Justification for the Aradimorpha as an infraorder of the suborder Heteroptera (Hemiptera, Prosorrhyncha) with Special Reference to the pregenital Abdominal Structure // Denisia. 2006. Vol. 19. P. 225-248.

173. Torre-Bueno J.R. Some recent contributions to Hemipterology // Canad. Ent. 1909. Vol. 42. P. 309-312.

174. Torre-Bueno, J.R. A Glossary of Entomology // Brookl. Entomol. Soc., Brooklyn, New York. 1937. P. 1-336.

175. Usinger R.L. Observations on the biology of Chiloxanthus stellatus (Curtis) and C. arcticus (Sahlberg) // Pan-Pac. Entomol. 1960. Vol. 36. № 4. P. 189190.

176. Van Duzee E.P. Nomenclatural and critical notes on Hemiptera // Canadian Ent. 1914. Vol. 46, № 11. P. 377-389.

177. Wagner E. Hemiptera-Heteroptera // Die Tierwelt Mitteleuropas. 1961. Bd. 4. № 10a. P. 1-173.

178. Wagner E. Wanzen oder Heteropteren. I. Pentatomorpha // Die Tierwelt Deutschlands. 1966. Part 45. P. 1-235.

179. Weirauch C. Revision and cladistics analysis of the Polyozus group of Australian Phylini (Heteroptera, Miridae, Phylinae) // Amer. Mus. Novit. 2007. № 3590. P. 1-60.

180. Weirauch C., Schuh R.T. Systematic and Evolution of Heteroptera: 25 Years of Progress // Ann. Review of Entomology. 2011. Vol. 56. P. 487-510.

181. Wheeler W.C., Schuh, R.T., Wang, R. Cladistic relationships among higher groups of Heteroptera: congruence between morphological and molecular data sets // Entom. Scand. 1993. Vol. 24. P. 121-137.

182. Whalley P.E.S. The systematics and palaeogeography of the Lower Jurassic insects of Dorset, England // Bull, of the Brit. Mus. (Nat. Hist.). Geology ser. 1985. Vol. 39, №5. P. 107-189.

183. Wiley G.O. Life history notes on two species of Saldidae (Heteroptera) // Univ. Kans. Sci. Bull. 1922. Vol. 14. № 9. P. 301-311.

184. Zhang J. Discussion of the genus Mesolygaeus Ping // Abstracts of 15th Annual Symposium of the Palaeont. Soc. of China. 1989. P. 2-3.

185. Zhang J. Going further into Late Mesozoic mesolygaeids (Heteroptera, Insecta) // Acta Palaeont. Sin. 1991. Vol. 30. № 6. P. 679-704.

186. Zhang J. A contribution to the knowledge of insects from the Late Mesozoic in Southern Shaanxi and Henan provinces, China // Palaeoworld. 1993. № 2. P. 49-56.

187. Zhang J., Golub V.B., Popov Y.A., Shcherbakov D.E. Ignotingidae fam. nov. (Insecta: Heteroptera: Tingoidea), the earliest lace bugs from the upper Mesozoic of eastern China // Cret. Res. 2005. Vol. 26. № 5. P. 783-792.

188. Zhang W., Yao Y., Ren D. New shore bug (Hemiptera, Heteroptera, Saldidae) from the Early Cretaceous of China with phylogenetic analyses //Zookeys. 2011. № 130. P. 185-198.

189. Zhang W., Song J., Yao Y., Ren D. A new fossil Saldidae (Hemiptera: Leptopodomorpha) from the early Cretaceous in China // Zootaxa. 2012. № 3273. P. 63-68.

190. Zhang W., Yao Y., Ren D. A new Early Cretaceous shore bug (Hemiptera, Heteroptera, Saldidae) from China//Zootaxa, in press.

191. Zherikhin V. V. Pattern of insect burial and conservation // History of insects. Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 2002. P. 17-62.

192. Zherikhin V.V., Mostovski M.B., Vrsansky P. et al. The unique Lower Cretaceous locality of Baissa and other contemporaneous insect-bearing sites in the North and West Transbaikalia // Proc. First Paleoentomol. Conf., Moscow, 1998. Bratislava: AMBA projects. 1999. P. 185-192.