Механизмы регуляции локомоторной активности кошки при нарушенном супраспинальном контроле тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат медицинских наук Мусиенко, Павел Евгеньевич

• Мусиенко, Павел Евгеньевич
• кандидат медицинских наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат медицинских наук Мусиенко, Павел Евгеньевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 12 Основные компоненты и функциональная организация системы регуляции локомоции

История вопроса

Общая схема системы управления локомоции

Спинальный локомоторный генератор

Супраспинальный контроль

Афферентная обратная связь 25 Локомоция и её восстановление после повреждения спинного мозга

Клиническая значимость вопроса

Полная перерезка спинного мозга

Частичные перерезки спинного мозга

Роль сенсорного входа в спиналъной локомоции 34 Восстановление локомоторной функции у спинальных пациентов

Эпидуральная стимуляция спинного мозга

Глава 2. МЕТОДИКА И ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Децеребрация

Ламинэктомия, подготовка спинного мозга к стимуляции

Локальные перерезки спинного мозга

Перерезка дорсальной части латерального канатика

Перерезка дорсальных столбов

Перерезка вентрального квадранта спинного мозга

Спинализация

Эпидуральная стимуляция

Мониторинг жизненно важных функций, медикаментозная терапия

Методы регистрации и анализа двигательной активности

Глава 3. РИТМОГЕНЕЗ ЛОКОМОТОРНОЙ АКТИВНОСТИ ПРИ ЭПИДУРАЛЬНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

ИНТАКТНОГО СПИННОГО МОЗГА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы регуляции локомоторной активности кошки при нарушенном супраспинальном контроле»

Особенности кинематики и ЭМГ активности шагательных движений, вызываемых при ЭССМ 55

Структура рефлекторных ответов на эпидуральную стимуляцию 57 Эффекты изменения частоты стимулирующего воздействия 62

Эффекты изменения интенсивности стимулирующего воздействия 64

Картирование дорсальной поверхности поясничного утолщения 66 Эффекты смещения эпидурального электрода в латеральном направлении 73

Сравнение коротколатентных рефлекторных ответов на стимуляцию L5, S1 - S3 сегментов спинного мозга и п. tibialis 74

Эффекты вибростимуляции мышц и эпидуральной стимуляции двойными стимулами 76

Краткое заключение 78

Глава 4. ЛОКОМОТОРНЫЕ СПОСОБНОСТИ СПИННОГО МОЗГА ПОСЛЕ ЧАСТИЧНОЙ И ПОЛНОЙ ИЗОЛЯЦИИ ОТ СУПРАСПИНАЛЬНЫХ ВЛИЯНИЙ 79

Введение 79

Локальные перерезки 80

Эффекты перерезок дорсальных столбов 82

Эффекты перерезок дорсолатеральных канатиков 83 Эффекты перерезок вентральных отделов спинного мозга 85 Динамика рефлекторной активности полностью изолированного спинного мозга 86

Краткое заключение 91 Глава 5. ЗНАЧЕНИЕ АФФЕРЕНТАЦИИ В ГЕНЕРАЦИИ

ШАГАТЕЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ ДЕЦЕРЕБРИРОВАННОЙ КОШКИ ПРИ ЭПИДУРАЛЬНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

СПИННОГО МОЗГА 92

Введение 92

Изменение условий опоры 93

Изменение скорости движения ленты тредбана 97

Изменение направления движения ленты тредбана 98

Дополнительное афферентное раздражение 99 Роль афферентации в генерации локомоторной активности в ранний период после спинализации 100

Краткое заключение 101

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ 103

ВЫВОДЫ 118

ЛИТЕРАТУРА 120

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ:

ЭССМ - эпидуралъная стимуляция спинного мозга

АФР - афференты флексорного рефлекса

СЛГ - спинальный локомоторный генератор

ДОФА - Ь-3,4-диоксифенилаланин

5-НТ - серотонин

5-НТР - 5-гидрокситриптофан

МЛО - мезэнцефалическая локомоторная область

ЭМГ - электромиографическая активность

ПСМТ - позвоночно-спинномозговая травма

ТБСМ - травматическая болезнь спинного мозга

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Работа посвящена изучению спинальных механизмов регуляции локомоторной активности. Под локомоцией понимают совокупность координированных движений (ходьбу, бег, ползание, плавание и др.), с помощью которых животные активно перемещаются в пространстве (Баев, 1983). Согласно современным представлениям, программа локомоторной активности у млекопитающих формируется специализированной нейроналыюй сетью спинного мозга, называемой спинальным локомоторным генератором (СЛГ) (Герасименко, 2002; Grillner, 1973, 1975; Shik M.L., Orlovsky G.N., 1976; Wetzel, Stuart, 1976; Forssberg et al., 1980a; Dimitrijevic, Gerasimenko, 1998). Шагательный генератор задних конечностей кошки локализован на уровне поясничного утолщения и находится под постоянным контролем со стороны головного мозга и периферического рецепторного аппарата (Баев, 1991; Stein, 1978; Armstrong, 1986; Whelan, 1996; Orlovsky, Deliagina, 1999).

После повреждения спинного мозга выше локализации нейрональной сети, ответственной за генерацию локомоторного паттерна, последняя оказывается в тонически подавленном состоянии (Шик, 1976; Rossignol, 1996). Несмотря на сохранность спиналыюго генератора, а также периферической афферентной обратной связи, в этих условиях нервная система не способна самостоятельно генерировать шагательные движения.

Тем не менее, многочисленные исследования (Freusberg, 1874; Sherrington, 1906; Brown, 1911; Ten Cate, 1960; Grillner, Zangger, 1979; Rossignol, 2002a) доказывают высокую степень автономности спинальной локомоторной программы. Ещё в начале прошлого века было показано, что у спинализированной кошки ходьбу задних конечностей можно вызвать сильным экстероцептивным раздражением (Sherrington, 1910). В последующем установили, что локомоторная ритмика спинальных животных инициируется введением норадренергических (ДОФА, клонидин) и серотонинергических (5-НТР) агонистов, изолированно или в сочетании со стимуляцией афферентов (Будакова, 1973; Grillner, 1969, 1975; Forsberg, Grillner, 1973; Barbeau, Rossignol, 1991). Эти данные дают основания полагать, что даже после полной изоляции от супраспинальных влиянии генератор шагательных движений возможно перевести в активное состояние.

В настоящем исследовании механизмы регуляции локомоторной активности у кошек в условиях нарушенного супраспинального контроля изучались с использованием разработанного в лаборатории физиологии движений метода электрической эпидуральной стимуляции спинного мозга (ЭССМ). Данный метод прямого воздействия на спинномозговые двигательные функции представляет интерес не только для экспериментальной работы на животных. Установлено, что посредством ЭССМ можно инициировать также шагательные движения у спинальных пациентов с клиникой полного поперечного поражения спинного мозга (Герасименко 2002; Dimitrijevic, Gerasimenko, 1998). Вместе с тем, до настоящего времени механизмы и морфофункциональная основа действия эпидуральной стимуляции во многом остаются неизвестными.

Детальное изучение указанных вопросов может быть использовано для разработки системы внешнего управления двигательной функцией спинальных больных. Это имеет высокую клиническую актуальность, так как проблема восстановления двигательных расстройств, возникающих вследствие повреждения спинного мозга, становится всё более распространённой в современной медицине. Такая тенденция связана, в первую очередь, со стремительным увеличением частоты тяжёлой вертебро-спинальной травмы в последние десятилетия (Коган, 1975; Косичкин, 1999; Леонтьев, 2003). Поэтому настоящее исследование, кроме фундаментального, имеет важное прикладное значение.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель работы состояла в исследовании механизмов регуляции локомоторной активности кошки в условиях нарушенного супраспинального контроля.

Эта цель предусматривала решение следующих основных задач:

1. На модели мезэнцефалической кошки изучить ритмогенез двигательной активности при эпидуральной стимуляции интактного спинного мозга.

2. Методом локальных повреждений спинного мозга на нижнегрудном уровне (Th8-Th9) определить влияние отдельных спинальных систем на локомоторный паттерн, инициируемый эпидуральной стимуляцией L5 спинномозгового сегмента.

3. Исследовать локомоторные способности и динамику изменения рефлекторной активности спинного мозга в острый период после полной изоляции от супраспинальных влияний (спинализации на уровне Th8-Th9).

4. Выяснить значение периферической афферентной обратной связи в регуляции локомоторной активности при эпидуральной стимуляции интактного и повреждённого спинного мозга.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые проведён детальный анализ механизмов формирования шагательного паттерна при ЭССМ у мезэнцефалической кошки, который подтвердил, что L5 сегмент спинного мозга является оптимальной зоной для вызова шагательных движений при эпидуральной стимуляции. Впервые установлено, что стимуляция каудальных сегментов (L7-S1), и конского хвоста (cauda equina) также вызывает локомоторный паттерн задних конечностей. В этом случае локомоторная активность обеспечивалась преимущественно разгибательными мышцами. Полученные факты свидетельствуют в пользу распределенной локализации шагательных генераторов в поясничном утолщении с ведущей ритмообразующей функцией его ростральных сегментов.

Получены приоритетные данные о рефлекторной организации мышечных ответов, участвующих в формировании пачечной электромиографической активности при ЭССМ. Показано, что рефлекторный ответ на каждый эпидуральный стимул состоит из раннего и позднего компонентов. Впервые представлены электрофизиологические доказательства моносинаптической природы раннего компонента. Установлено ведущее значение поздней полисинаптической рефлекторной реакции в генерации локомоторного паттерна при ЭССМ.

Впервые доказана возможность вызова шагательных движений задних конечностей кошки с помощью эпидуральной стимуляции L5 сегмента в острый период после спинализации на нижнегрудном уровне (Th8-Th9) и описана динамика изменений рефлекторной активности спинного мозга в этот период.

Впервые показано, что снятие нисходящего тонического контроля после перерезки вентрального квадранта спинного мозга отражается на ритмообразующей функции спинального генератора, активируемого эпидуральной стимуляцией. Повреждение латеральных или медиальных нисходящих двигательных систем сказывалось на пространственно-временной структуре шагательного цикла за счет изменения тонуса в мышцах-антагонистах.

Впервые установлено существенное увеличение значимости периферической обратной связи в генерации шагательных движений в острый период после спинализации, что, вероятно, является приспособительным механизмом, компенсирующим отсутствие супраспинального контроля.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. В основе инициации шагательных движений при ЭССМ лежит прямое влияние электрического тока на афферентные и проприоспинальные входы к локомоторному генератору без задействования длинной спинно-стволово-спинальной петли.

2. Локомоторная программа, заложенная в спинном мозге, может быть активирована с помощью ЭССМ даже после полной изоляции от супраспинальных влияний.

3. Афферентация от рецепторов конечностей играет ключевую роль в определении основных свойств локомоторного паттерна при ЭССМ. В условиях нарушенного супраспинального контроля значение периферической обратной связи существенно возрастает.

НАУЧНО-ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

Проведённое исследование имеет важное теоретическое значение, так как расширяет наши представления о спинальных механизмах регуляции движений и раскрывает природу ритмогенеза локомоторной активности при электрической стимуляции спинного мозга. Установление возможности вызова шагательных движений спинализированной кошки доказывает, что спинной мозг млекопитающих обладает структурно-функциональной организацией, способной генерировать локомоторный паттерн, даже сразу после полной изоляции от головного мозга. Доказательство электрической активации первичных афферентов разного сегментарного уровня при ЭССМ открывает новые возможности мультисегментарного моносинаптического тестирования при изучении локомоции экспериментальных животных. Исследование афферентного контроля локомоторной функции при ЭССМ доказывает ведущую роль сенсорного входа в регуляции локомоторной активности, а также существенное увеличение его значимости в отсутствие супраспинальных влияний.

Электрическая стимуляция спинного мозга, как новый метод мультисегментарного моносинаптического тестирования, может быть рекомендована для функциональной неврологической диагностики. Возможность инициации шагательных движений с помощью ЭССМ в острый период после полного перерыва спинного мозга может быть использована в клинике для разработки адекватного метода двигательной реабилитации пациентов с тяжёлой вертебро-спинальной патологией. Данные о высокой значимости афферентации в генерации шагательных движений при ЭССМ обосновывают целесообразность тренировки опорных реакций у пациентов такого профиля.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы исследований докладывались на Международной конференции MathTools'2003 (Санкт-Петербург, 2003); Всероссийской конференции молодых ученых России с международным участием «Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины-2004» (Москва, 2004); Международной конференции по функциональной электрической стимуляции (Вена, Австрия, 2004); Международном конгрессе Neuroscience'2004 (Сан Диего, США, 2004); Международной конференции 5th Alberta Biomedical Engineering (Альберта, Канада, 2004); Международной конференции «Идентификация систем и задачи управления» SICPRO (Москва, 2005); 35ш Congress of the International Union of Physiological Society (Сан Диего, США, 2005); 3-й Всероссийской с международным участием школе-конференции «Физиология мышц и мышечной деятельности» (Москва, 2005); Всероссийской конференции молодых исследователей (Санкт-Петербург, 2005); Международной конференции Postural and Gait Research (Марсель, Франция, 2005).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликованы 2 статьи в рецензируемых журналах и 15 работ в сборниках трудов научно-практических конференций. 2 статьи приняты к печати.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Мусиенко, Павел Евгеньевич

- 118-выводы

1. Оптимальная зона вызова шагательных движений задних конечностей при эпидуральной стимуляции спинного мозга локализована в сегменте L5. При стимуляции более каудальных сегментов (L7-S1) локомоторный паттерн зависит от степени вовлечения в активность флексорных и экстензорных пулов мотонейронов. Полученные данные свидетельствуют в пользу распределенной локализации шагательных генераторов в поясничном утолщении с ведущей ритмозадающей ролью его ростральных сегментов.

2. Формирование пачечной электромиографической активности при эпидуральной стимуляции спинного мозга осуществляется на основе взаимодействия ранних и поздних компонентов рефлекторного мышечного ответа на каждый эпидуральный стимул. Ведущее значение в формировании шагательной ритмики принадлежит позднему компоненту.

3. Доказано, что в основе раннего компонента лежит моносинаптический рефлекс, обусловленный возбуждением первичных афферентов группы 1а. Природа позднего компонента связана с раздражением высокопороговых афферентных волокон дорсальной части спинного мозга, а также близлежащих корешков, и активацией полисинаптической системы вставочных нейронов афферентов флексорного рефлекса.

4. Афферентация от рецепторов подушечек лап и опорные реакции, увеличивая экстензорную активность, играют принципиально важную роль в фазно-зависимом контроле локомоции мезэнцефалической кошки при эпидуральной стимуляции спинного мозга.

5. Перерезка дорсальных столбов в грудном отделе существенно не влияет на локомоторную активность, вызванную эпидуральной стимуляцией L5 сегмента. Разрушение вентрального квадранта спинного мозга сказывается на ритмообразующей функции спинального генератора, активируемого эпидуральной стимуляцией. Повреждение латеральной и медиальной нисходящих двигательных систем приводит к нарушению фазного контроля локомоторной активности, влияя на распределение тонуса в мышцах-антагонистах.

6. Доказано, что шагательные движения задних конечностей кошки можно вызвать с помощью эпидуральной стимуляции L5 сегмента в острый период после полного повреждения спинного мозга на грудном уровне (Th8-Th9). Динамика восстановления локомоторных способностей в этот период коррелирует с появлением в электромиографических ответах поздних компонентов и их амплитудно-временной модуляцией.

7. В острый период после спинализации значимость периферической обратной связи в генерации локомоторной активности существенно увеличивается. В этих условиях афферентный вход становится необходимым для вызова шагательных движений, что, по всей видимости, является приспособительным механизмом, компенсирующим отсутствие супраспинального контроля.

Список литературы диссертационного исследования кандидат медицинских наук Мусиенко, Павел Евгеньевич, 2006 год

1. Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н. Мозжечок и управление ритмическими движениями. -М.: Наука, 1984 137с.

2. Асратян Э.А. Физиология центральной нервной системы. -М.: Изд-во АМН СССР, 1953.

3. Асратян Э.А. Лекции по некоторым вопросам нейрофизиологии. М. 1959.

4. Баев К.В., Дегтяренко A.M., Завадская Т.В. и Костюк П.Г. Активность поясничных интернейронов во время фиктивной локомоции у таламической кошки. // Нейрофизиология. 1979. - 11. - С.329-338.

5. Баев К.В. Механизмы локомоции. // В кн.: Частная физиология нервной системы.-Л.: Наука, 1983. С. 171-217.

6. Баев К.В. Нейробиология локомоции. -М.: Наука, 1991.-199 с.

7. Березовский В.К. Морфологический анализ происхождения волокон локомоторной полоски спинного мозга кошки. // Нейрофизиология. — 1989. -Т.21. -С.327-335.

8. Бернштейн Н.А. О построении движений. М.: Наука, 1947. - 281 с.

9. Будакова Н.Н. Шагательные движения, вызываемые у мезенцефалической кошки ритмическим раздражением дорсального корешка. // Физиол. журн. СССР. 1971. - Т.57. -№11. - С. 1632-1640.

10. Будакова Н.Н. Шагательные движения спинальной кошки после инъекции

11. Герасименко Ю.П., Авелев В.Д., Никитин О.А., Лавров И.А. Инициация локомоторной активности спинализированных кошек при эпидуральной стимуляции спинного мозга. // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова.2001.-87.-С.1164-1170.

12. Герасименко Ю.П. Генераторы шагательных движений человека: спинальные механизмы их активации. // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2002. - Т.36. - №3. - С. 14-24. Герасименко Ю.П., Лавров И.А., Богачева И.Н., Щербакова Н.А., Кучер

13. B.И., Мусиенко П.Е. Особенности формирования локомоторных паттернов у децеребрированной кошки при эпидуральной стимуляции спинного мозга. // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2003. - 89.1. C.1046-1057.

14. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С., Казенников О.В., Селионов В.А. Существует ли генератор шагательных движений у человека? // Физиология человека. 1998. - Т.24. - №3. С.42-50.

15. Дроздова В.Н. К физиологии спииального шока. // В кн.: Вопросы экспериментального и клинического изучения последствий травмы спинного мозга. М., 1956.

16. Казенников О.В., Шик M.JL, Яковлева Г.В. Шагательные движения вызываемые раздражением дорсолатерального канатика спинного мозга у кошки. // Бюлл. эксп. биол. и мед. 1983. - 96. - С.8-10.

17. Казенников О.В., Шик МЛ. и Яковлева Г.В. Синаптические ответы проприоспинальных нейронов на стимуляцию шагательной полоски дорсолатерального канатика кошки. // Нейрофизиология. — 1985. — 17. -С.220-278.

18. Казенников О.В., Шик М.Л.и Будакова Н.Н. Активность спинальных нейронов и их ответы на стимуляцию шагательной полоски во время спонтанного локомоторного ритма. // Физиол. Журн. им. Сеченова. -1987. 73. - С.644-650.

19. Казенников О.В., Шик М.Л. и Иоффе М.Е. Происхождение волокон дорсолатерального канатика спинного мозга, необходимое для вызова локомоции у кошки. // Журн. Высш. Нервн. Деят. 1990. - 40. - С. 165168.

20. Казенников О.В., Яковлева Г.В. Синаптические ответы нейронов продолговатого мозга на раздражение шагательной полоски спинного мозга у кошки. // Нейрофизиология. 1991. -Т.23. -N.3 - С.328-333.

21. Коган О.Г. Реабилитация больных при травмах позвоночника и спинного мозга. -М.: Медицина, 1975. 240 с.

22. Козак В., Уестерман К. Вопросы пластичности спинальных рефлексов у кошек. // В сб.: Центральные и переферические механизмы двигательной деятельности животных и человека. М.: Наука, 1964. С.48-49.

23. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений. М.: Наука, 1976.-293с.

24. Косичкин М.М., Гришина Л.П., Шапиро Д.М. Инвалидность вследствие травматического поражения спинного мозга, медико-социальная экспертиза и реабилитация. // Медико-социальная экспертиза и реабилитация. 1999. - 1. - С. 9 - 15.

25. Костюк П.Г., Скибо Г.Г. Структурная характеристика связей медиальных нисходящих систем с нейронами спинного мозга. // Нейрофизиология. -1972. Т.4. - №6. - С.579-586.

26. Костюк П. Г. Интегративные процессы в спинном мозге. // В кн.: Частная физиология нервной системы. Л.: Наука, 1983. - С.5-60.

27. Коц Я.М. Организация произвольного движения. Нейрофизиологические механизмы. М. Наука, 1975. - 248с.

28. Леонтьев М.А. Лечение и реабилитация пациентов с травматической болезнью спинного мозга. // В кн.: Реабилитация инвалидов с нарушением функции опоры и движения. Новосибирск. 2003. - С.299-335.

29. Лившиц А.В. Хирургия спинного мозга. М.: Медицина, 1990.

30. Несмеянова Т.Н. Стимуляция восстановительных процессов при травме спинного мозга. М.: Наука, 1971.

31. Николаев Л.П. Руководство по биомеханике в применении к ортопедии, травматологии и протезированию. Киев.: Гос. Мед изд-во УССР, 1947. -315 с.

32. Орловский Г.Н. Спонтанная и вызванная локомоция таламической кошки. // Биофизика. 1969.- 14.-С.1095-1102.

33. Орловский Г.Н. Связи ретикулоспинальных нейронов с "локомоторной полоской " ствола мозга. //' Биофизика. 1970. - 15. - С.171-177.

34. Орловский Г.Н., Фельдман А.Г. Классификация нейронов пояснично-крестцового отдела в соответствии с их разрядом при вызванной локомоции. // Нейрофизиология. 1972а. -Т.4. -№4. - С.410-417.

35. Орловский Г.Н., Фельдман А.Г. О роли афферентации в генерации шагательных движений. // Нейрофизиология. 19726. - Т.4. - №4. -С.401-409.

36. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением. М.: Наука, 1985.- 184с.

37. Персон Р.С. Н-рефлекс в физиологических и медицинских исследованиях. // Физиология человека. 1994. - Т.20 - №4 - С.154-158.

38. Потехин Л.Д. Позвоночно-спинальная травма на грудном уровне, осложненная грубыми двигательными расстройствами, и принципы адекватной реабилитации: дис. . канд. мед. наук. Новокузнецк, 1989. -233 с.

39. Сафьянц В. И. Билатеральная интегративная деятельность спинного мозга. -Л.: Наука, 1976.

40. Сеченов И.М. Физиология нервных центров. М.: Изд-во АМН СССР, 1952. - С.236. (Из лекций, чит. в Собрании врачей в Москве в 1889-1890 гг.)

41. Цетлин М. Л. Исследования по теории автоматов и моделированию биологических систем. М.: Наука, 1969.

42. Шаповалов А.И., Курчавый Г.Г., Строганова М.П. Синаптические механизмы вестибуло-спинальных влияний на мотонейроны. // Физиол. журн. 1966. - 52. - С.1401-1409.

43. Шаповалов А.И., Грантынь А.А., Курчавый Г.Г. Коротколатентные ретикулоспинальные синаптические проекции на альфа мотонейроны. // Бюлл. экспер. биол и мед. 1967. - 7. - С.3-9.

44. Шик М.Л., Северин Ф.В., Орловский Г.Н. Управление ходьбой и бегом посредством электрической стимуляции среднего мозга. /7 Биофизика. -1966а.- 11.-С.659-666.

45. Шик М.Л., Орловский Г.Н., Северин Ф.В. Органазация локомоторной синергии. // Биофизика. 19666. - 11.- С.879-886.

46. Шик M.J1., Орловский Г.Н., Северин Ф.В. Локомоция мезенцефалической кошки вызываемая стимуляцией пирамид. // Биофизика. 1968. - 13. -С.127-135.

47. Шик М.Л. Управление наземной локомоцией млекопитающих животных. // В кн.: Физиология движения. Л. Наука, 1976. - С.234-275.

48. Шик М.Л., Ягодницын А.С. Понтобульбарная "локомоторная полоска". // Нейрофизиология. 1977. - Т.9. - №1. - С.95-97.

49. Шик М.Л. Локомоторная область мозгового ствола и гипотеза о «локомоторной колонне». // Успехи физиол. наук. 1985. - 16. - С.76-95.

50. Abraham L.D., Marks W.B., Loeb G.B. The distal hindlimb musculature of the cat: cutaneous reflexes during locomotion. // Exp. Brain. Res. 1985. - 58. -P.594-603.

51. Afelt Z. Reflex activity in chronic spinal cats. // Acta Neurobiol. Exp. -1970.-30. P.129-144.

52. Anden N.E., Jukes M.G., Lundberg A. The effect of dopa on the spinal cord. 2. A pharmacological analysis. // Acta Physiol. Scand. 1966. - 67. - P.387-397.

53. Anderson O., Grillner S. Periferal control of the cat's step cycle. I. Phase dependent effects of ramp-movements of the hip during "fictive locomotion". //ActaPhysiol. Scand. 1981.- 113.-P.89-101.

54. Armstrong D.M. Supraspanal contributions to initiation and control of locomotion in the cat. //Progr. Neurobiol. 1986. - 26. - P.273-361.

55. Arshavsky Y.I., Gelfand I.M. and Orlovsky G.N. The cerebellum and control of rhythmical movements. // Trends Neurosci. 1983. 6. - P.417-422.

56. Arshavsky Y.I., Beloozerova I.N., Orlovsky G.N., Panchin Y.V., Pavlova G.A. Control of locomotion in marine mollusk Clione limacina. II. Rhythmic neurons of pedal ganglia. // Exper.Brain Res. 1985. - 58. - P.263-272.

57. Atkinson P.P., Atkinson J.L. Spinal shock. // Mayo. Clin. Proc. 1996. - Vol.71. -N.4. - P.384-9.

58. Baev K.V. Central locomotor program for the cat's hindlimb. // Neuroscience. -1978.-3.-P.1081-1092.

59. Baev K.V. Polarization of primary afferent terminals in the lumbar spinal cord during fictitious locomotion. // Neurophysiol. 1980. - 12. -P.305-311.

60. Baev K.V., Beresovskii V.K., Kebkalo T.G. and Savoskina L.A. Afferent and efferent connections of brainstem locomotor regions study by means of horseradish peroxidase transport technique. // Neuroscience. 1988. - 26. - P. 871-892.

61. Baev K.V., Shimansky. Principles of organization of neural systems controlling automatic movements in animals. // Progress in Neurobiology. 1992. 39. -P.45-112.

62. Balanger M., Drew Т., Provencher J., Rossignol S. A comparison of treadmill locomotion in adult cats before and after spinal transection. // J. Neurophysiol. 1996. - 76. - P.471-91.

63. Bantli H., Bloedel R., Long D.M., Thienprasit P. Distribution of activity in spinal pathways evoked by experimental dorsal column stimulation. // J. Neurosurgery. 1975. - 42. - P.290-295.

64. Barbeau H. and Rossignol S., Recovery of locomotion after chronic spinalisation in the adult cat. // Brain. Res. 1987. - 412. - P.84-95.

65. Barbeau H., Rossignol S., Initiation and modulation of the locomotor pattern in the adult chronic spinal cat by noradrenergic, serotoninergic and dopaminergic drugs // Brain Res. 1991. - 546. - P.250-260.

66. Barbeau H., Rossignol S. Enhancement of locomotor recovery following spinal cord injury. // Current Opinion in Neurology. 1994. - 7. - P.517-24.

67. Barbeau H., Norman K., Fung J., Visintin M., Ladouceur M. Does neurorehabilitation play a role in the recovery of walking in neurological populations ? // Ann NY Acad Sci. 1998. - 860. - P.377-392.

68. Barbeau H., Ladouceur М., Norman К., Pepin A., Leroux A. Walking after spinal cord injury: evaluation, treatment and functional recoveiy. // Arch Phys Med Rehabil. 1999a. - 80. - P.225-235.

69. Barbeau H., McCrea D.A., O'Donovan M.J., Rossignol S., Grill W.M., Lemay M.A. Tapping into spinal circuits to restore motor function. // Brain Res. Brain Res. Rev. 1999b. - 30. - P.27-51.

70. Bard P. and Macht M.B. The behaviour of chronically decerebrate cats. // In: Neurological Basis of Behaviour, edited by G.E.W. Wolstenholme and C.M. O'Connor. Ltd. J.& A. London, 1958. - P. 55-75.

71. Barnes C.D., Joynt R.I., Schotielins B.F. Motoneuron resting potentials in spinal shock. // Amer. J. Physiol. 1962. - V.203. -N.6. - P.l 113-1116.

72. Barnes C.D., Pompeiano O. Inhibition of monosynaptic extensor reflex attributable to presynaptic depolarization of group la afferent fibers produced by vibration of flexor muscle. // Arch. Ital. boil. 1970. - 108. - P.233-258.

73. Barolat G. Current status of epidural spinal cord stimulation (Review). // Neurosurg Quart. 1995 -5. -P.98-124.

74. Bassler U. Neuronal basis of elementary behavior in stick insects. -Springer.: Berlin, 1983.

75. Bassler U. Afferent control of walking movements in stick insect Cuniculina impigra. II. Reflex reversal and the release of the swing phase in the restrained foreleg. //J. Сотр. Physiol. 1986. - 158. - P.351-362.

76. Beer R.D., Chiel H.J., Gallagher J.C. Evolution and analysis of model CPGs for walking: II. General principlesand individual variability. // J. Comput. Neurosci. 1999. - V.7. - N.2. - P.l 19-147.

77. Bernstein-Goral H., Diener P.S., Bregman B.S. Regenerating and sprouting axons differ in their requirements for axonal growth after injuiy. // Exp. Neural. -1997.- 148.-P.51-72.

78. Bouyer L. and Rossignol S. The contribution of cutaneous inputs to locomotion in the intact and the spinal cat. // In: O. Kiehn, R.M. Harris-Warrick, L.M.

79. Bregman B.S. Regeneration in the spinal cord. // Curr. Opin. Neurobiol. 1998. -8. - P.800-807.

80. Brjursten L.M., Norrsell K. and Norrsell U. Behavioural repertory of cats withoutcerebral cortex from infancy. // Exp. Brain Res. 1976. -25 - P.l 15-130. Brown T.G. Intrinsic factors in the act of progression in the mammal. // Proc. R.

81. Soc Lond. В. 1911.-84.-P.308-319. Brown T.G. The phenomenon of "narcosis progression" in mammals. // Proc. R.

82. Calancie В., Needham-Shropshire В., Jacobs P., Wilier K., Zych G. and Green A. Involuntary stepping after chronic spinal cord injury. Evidence for a central rhythm generator for locomotion in man. // Brain. 1994. - 117. - P. 11431159.

83. Carhart M.R., He J., Herman R., D'Luzansky S., Willis W.T. Epidural spinal-cord stimulation facilitates recovery of walking following incomplete spinal-cord injury. // IEEE Trans Neural Syst Rehabil Eng. 2004. - Vol.12. - N.l. -P.32-42.

84. Cazalets J.R., Grillner P., Menard I., Cremieux J. and Clarac F. Two types of motor rhythm induced by NMDA and amines in an in vitro spinal cord preparation. // Neurosci. Lett. 1990. - 108. - P.81-87.

85. Cazalets J.R., Sqalli-Houssaini Y. and Clarac F. Activation of the central pattern generators for locomotion by serotonin and excitatory amino acids in neonatal rat. // J. Physiol. (Lond.). 1992. - 455. - P. 187-204.

86. Cazalets J.R., Sqalli-Houssaini Y. and Clarac F. GABA-ergic inactivation of the central pattern generators for locomotion in isolated neonatal rat spinal cord. // J. Physiol. (Lond.). 1994.-447.-P. 173-181.

87. Cazalets J.R. Organization of the spinal locomotor network in neonatal rat. // In.: Kalb RG, Strittmater SM, editors. Neurobiology of spinal cord injury. -Totowa (NJ): Humana Press, 2000. P.89-111.

88. Chau C., Barbeau H. and Rossignol S. Effects of intrathecal ar and a2-noradrenergic agonists and norepinephrine on locomotion in chronic spinal cats. //J. Neurophysiol. 1998a. - 79. - P.2941-2963.

89. Chau C., Barbeau H. and Rossignol S. Early locomotor training with clonidine in spinal cats. // J. Neurophysiol. 1998b. - 79. - P.392-409.

90. Coburn B. Electrical stimulation of the spinal cord: two-dimensional finite element analysis with particular reference to epidural electrodes. // Med. Biol. Eng. Comput. 1980. - 18. - P.573-584.

91. Coburn В. A theoretical study of epidural electrical stimulation of the spinal cord. Part II. Effects on long myelinated fibers. // IEEE Trans. Biomed. Eng. 1985. -32. -P.978-986.

92. Coburn B, Sin WK. A theoretical study of epidural electrical stimulation of the spinal cord Part I: finite element analysis of stimulus fields. // IEEE Trans. Biomed. Eng. - 1985. - 32. - P. 971-977.

93. Creed R., Denny-Brown D., Eccles J., Liddel E., Sherrington C. Reflex activity of the spinal cord. Oxford, 1932.

94. Dai X., Douglas J. R., Nagy J. I., Noga B. R., Jordan L. M. Localisation of spinal neurons activated during locomotion using the dc-fos immunohistochemical method. // Soc Neurosci. Abstr. 1990. - 16. - P.889.

95. Deliagina T.G., Feldman A.G., Gelfand I.M. and Orlovsky G.N. On the role of central program and afferent inflow in the control of scratching movements in the cat. // Brain Res. 1975 - 100. - P.297-313.

96. Deliagina T.G., Orlovsky G.N., Pavlova G.A. The capacity for generation of rhythmic oscillations is distributed in the lumbosacral spinal cord of the cat. // Exp. Brain Res. 1983. - 53. - P.81-90.

97. De Leon R.D., Hodgson J.A., Roy R.R. and Edgerton V.R. Locomotor capacity attributable to step training versus spontaneous recovery after spinalisation in adult cats. // J. Neurophysiol. 1998. - 79. - P. 1329-1340.

98. De Leon R.D., London N.J., Roy R.R. and Edgerton V.R., Failure analysis of stepping in adult spinal cats. // Prog. Brain. Res. 1999a. - 123. - P.341-348.

99. De Leon R.D., Hodgson J.A., Roy R.R. and Edgerton V.R. Retention of hindlimb stepping ability in adult spinal cats after the cessation of step training. // J. Neurophysiol. 1999b. - 81. -P.85-94.

100. De Leon R.D., Tamaki H., Hodgson J.A., Roy R.R. and Edgerton V.R., Hindlimb locomotor and postural training modulates glycinergic inhibition in the spinal cord of the adult spinal cat. // J. Neurophysiol. 1999c. - 82. - P.359-369.

101. Dlener P.S., Bregman B.S. Neurotrophic factors prevent the death of CNS neurons after spinal cord lesions in newborn rats. // Neuroreport. 1994. - 5. -P. 1913-1917.

102. DiiCaprio R., Clarak F. Reversal of a walking reflex elicited by a muscle receptor. // J. Exp. Biol. 1981 - 90. - P. 197-203.

103. Dietz V., Colombo G., Jensen L. Locomotor activity in spinal man. // Lancet. -1994.-344.-P.1260-1263.

104. Dietz V., Colombo G., Jensen L., Baumgartner L. Locomotor capacity of spinal cord in paraplegic patients. // Ann. Neurol. 37. - P.574-582. 1995.

105. Dietz V., Wirz M., Curt A. and Colombo G. Locomotor pattern in paraplegic patients: training effects and recovery of spinal cord function. // Spinal Cord. -1998. 36. - P.380-390.

106. Dimitrijevic M.R., Faganel J. (Houston, Tex./Ljubljana): Motor Control in the Spinal Cord. // In: Recent Achievements in Restorative Neurology. 1. Upper Motor Neuron Functions and Dysfunctions. Karger, 1985. P. 150-162.

107. Dimitrijevic M., Gerasimenko Yu., Pinter M. Evidence for a spinal central pattern generator in humans. // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1998. - 860 - P.360-376.

108. Duenas S.H., Rudomin P. Excitability changes of ankle extensor group la and lb fibers during fictive locomotion in the cat. // Exp. Brein Res. -1988. 70. -P. 15-25.

109. Duenas S.H., Loeb G.E. and Marks W.B. Monosynaptics and dorsal root reflexes during locomotion in normal and thalamic cats. // J. Neurophysiol. 1990. -63.-P. 1467-1476.

110. Duysens J. and Pearson K.G. The role of cutaneous afferents from the distal hindlimb in the regulation of the step cycle of thalamic cats. //Exp. Brain Res. 1976. - 24. - P.245-255.

111. Duysens J. Reflex control of locomotion as revealed by stimulation of cutaneous afferents in spontaneously walking premammilary cats. // J. Neurophysiol. -1977. V.40. - N.4. - P.737-751.

112. Duysens J., Pearson K. G. Role of skin and muscle afferents in the control of locomotion. // Proc. Intern. Union Physiol, sci 27th Intern, congr., symp. "Neurophysiological mechanisms of locomotion", Paris, 1977.

113. Duysens J., Stein R.B. Reflexes induced by nerve stimulation in walking cats with implanted nerve cuff electrodes. // Exp. Brain. Res. 1978. - 32. - P.213-224.

114. Duysens J.D., Pearson K.G. Inhibition of flexor burst generation by loading ankle extensor muscles in walking cats. // Brain Res. 1980. - V.187. - N.2. -P.321-332.

115. Eccles J.C. The neurophysilogical basis of mind. Oxford.: Clarendon Press, 1953.

116. Edgerton V.R., Grillner S., Sjostrom A. On the spinal stepping generator. // Soc. Neurosci. Abstr.- 1975.- l.-P. 615.

117. Edgerton V.R., Grillner S., Sjostrom A., Zangger P. Central generation of locomotion in Vertebrates. // Neural control of locomotion. New York. (Adv.in behav.biol. Vol.18) 1976. - 439-464.

118. Edgerton V.R. et al. Use-dependent plasticity in spinal stepping and standing. // In: Advances in Neurology: Neuronal Regeneration. Reorganization and

119. Repair. Seil E.J. Lippincott-Raven Publishers. Philadelphia. PA. 1997. 72. -P.233-247.

120. Forssberg H., Grillner S., Halbertsma J., Rossignol S. The locomotion of the low spinal cat. II. Interlimb coordination // Acta Physiol. Scand. 1980b. - 108. — P.283-295.

121. Freusberg A. Reflexbewegungen beim Hunde. Pfluegers Arch. Physiol. 1874. -9.-358-391.

122. Garcia-Rill E., Skinner R.D., Jackson M.B. and Smith M.M. Connections of the mesencephalis locomotor region (MLR). I.Substantia nigra afferents. // Brain Res. Bull. 1983. - 10. - P.57-62.

123. Gelfand I.M., Tsetlin M.L. Mathematical modeling of mechanisms of central nervous system. // In Models of structural-functional organization of central biological system. 1971. - P. 1-22.

124. Gerasimenko Yu., Garbuz A., Makarovsky A., Shapkov Yu. Effects of spinal cord stimulation on posture and gait in spinal patients. Posture and gait: control mechanisms. 1992.-P.372-375.

125. Gerasimenko Yu.P., McKay W.B., Polio F.E., Dimitrijevic M.R. Stepping movements in paraplegic patients induced by epidural spinal cord stimulation. // Soc. Neurosc. Abstr. 1996b. - 22. - P.543.5.

126. Gillies J.D., Lance J.W., Neilson P.D. Presynaptic inhibition of the spinal monosynaptic reflex pathway. // J. Physiol. 1969. - 205. - P.329-339.

127. Gillies J.D., Burke D.J. and Lance J.W. Tonic vibration reflex in the cat. // J. Neurophysiol. 1971. - 34. - P.252-262.

128. Giroux N., Rossignol S., Reader T.A. Autoradiographic study of alpha-1, alpha-2 noradrenergic and serotonin 1A receptors in the spinal cord of normal and chronically transected cats. // J. Сотр. Neurol. 1999. - 406. - P.402-14.

129. Giroux N., Reader T.A., Rossignol S. Comparison of the effect of intrathecal administration of clonidine and yohimbine on the locomotion of intact and spinal cats. // J. Neurophysiol. 2001. - 85. - P.2516-36.

130. Gorska Т., Bern T. and Majczynski H. Locomotion in cats with ventral spinal lesions: support patterns and duration of support phases during unrestrained walking. // Acta Neurobiol. Exp. 1990. - 50. - P. 191-200.

131. Goslow G. E., Reinking R. M., Stuart D. G. The cat step cycle: hind limb joint angles and muscle lengths during unrestrained locomotion. // J. Morphol. -1973. 141.-P.1-42.

132. Gossard J.P., Brownstone R.M., Barajon I., Hultborn H. Transmission in locomotor-related group lb pathway from hindlimb extensor muscles in the cat. // Expl. Brain. Res. 1994.-98.-P.213-228.

133. Grillner S. Supraspinal and segmental control of static and dynamic y-motoneurones in cat. // Acta Physiol. Scand. Suppl. 1969. - 327. - P. 1-34.

134. Grillner S. Locomotion in spinal cat. // In: Control of posture and locomotion/ Eds. R.B.Stein et al. New York: Plenum. 1973. -P.513-535.

135. Grillner S. Locomotion in vertebrates: Central mechanisms and reflex interaction. // Physiol. Rev. 1975. - 55. - P.247-304.

136. Grillner S., Zangger P. How detailed is the central pattern generation for locomotion? // Brain Res. 1975. - 88. - P.367-371.

137. Grillner S. and Rossignol S. On the initation of the swing phase of locomotion in chronic spinal cats. // Brain Res. 1978. - 146. - P.269-277.

138. Grillner S., Zangger P. On the central generation of locomotion in the low spinal cat. // Exp. Brain Res. 1979. - 34. - P.241-261.

139. Grillner S. Control of locomotion in bipeds, tetrapods and fish. // In: Handbook of Physiology. Sect 1, Vol. 2. The Nervous System, Motor Control. P. 1179-1236. Ed. V.B. Brooks. American Physiological Society: Bethesda, MD, 1981.

140. Grillner S. and Zangger P. The effect of dorsal root transection on the efferent motor pattern in the cat's hindlimb during locomotion. // Acta. Physiol. Scand. 1984.- 120,- P.393-405.

141. Grillner S., Wallen P. Centar pattern generators for locomotion, with special reference to vertebrates. // Annu. Rev. Neurosci. 1985. - 8. - P.233-261.

142. Grillner S. and Dubuc R. Control of locomotion in vertebrates: spinal and supraspinal mechanisms. // In: Functional Recovery in Neurological Disease / edited by Waxman S.G. New York: Raven Press, 1988. - P.425-453.

143. Guertin P., Angel M.J., Perreault M.C., McCrea D.A. Ankle extensor group I afferents excite extensors throughout the hindlimb during MLR evoked Active locomotion in the cat. //J. Physiol. 1995. -487. -P.l 97-209.

144. Harke H., Ladleif H.U., Rethage В., Grosser K.D. Epidural spinal cord stimulation in therapy resistant angina pectoris. // Anaestesist. - 1993. -Vol.42.-N.8.-P.557-568.

145. Harris-Warrick R. M. Chemical modulation of central pattern generators. // In: Neural Control of Rhythmic Movement in Vertebrates/ Eds. A.H. Cohen, S. Rossignol and Grillner. New York: John Wiley & Sons., 1988. - P.285-331.

146. Hiebert G.W., Gorassini M.A., Jiang W., Prochazka A. And Pearson K.G. Corrective responses to loss of ground support during walking, II. Comparison of intact and chronic spinal cats. // J. Neurophysiol. 1994. - 71. - P.611-622.

147. Hiebert G.W., Whelan P.J., Prochazka A. and Pearson K.G. Contribution of hind limb flexor muscle afferents to the timing of phase transitions in the cat step cycle. // J. Neurophysiol. 1996. - 75. - P.l 126-1137.

148. Hinsey J.C., Gutting C.C. The spinal rabbit and its reflexes. // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1932. - 30. - P.134-135.

149. Hodgson J.A., Roy R.R., de Leon R.D., Dobkin В., Edgerton V.R. Can the mammalian lumbar spinal cord learn a motor task? // Med. Sci. Sports Exer. -1994. -26. -P.1491-7.

150. Ho S., O'Donovan M.J. Regionalization and intersegmental coordination of rhytm-generating networks in the spinal cord of the chick embryo. // J.Neurosci. 1993. - 13. - P.1354-1371.

151. Hochman S., Jordan L.M. and Macdonald J.F. N-methyl-D-aspartate receptor-mediated voltage oscillations in neurons surrounding the central canal in slices of rat spinal cord. // J. Neurophysiol. 1994. - 72. - P.565-577.

152. Holsheimer J. Computer modelling of spinal cord stimulation and its contribution to therapeutic efficacy. // Spinal Cord. 1998. - 36. - P.531- 540.

153. Huang D., McKerracher L., Braun P. and David S. A therapeutic vaccine approach to stimulate axon regeneration in adult mammalian spinal cord. // Neuron. 2000. - 24. - P.639-647.

154. Hultborn H., Jankowska E., Lindstrom S. Recurrent inhibition from motor axon collaterals of transmissions in the la inhibitory pathway to motoneurones. J Physiol. (Gr. Brit.). 1971. - V.215. - №3. - P.591-612.

155. Hultborn H., Meunier S., Morin C. and Pierrot-Deseilligny E. Assessing changes in presynaptic inhibition of la fibres: a study in man and the cat. // J. Physiol. (Lond.). 1987. - 389. - P.729-756.

156. Jankowska E., Jukes M.G.M., Lund S., Lundberg A. Reciprocal inner ation through interneuronal inhibition. // Neture. 1965. - V.206. - №4980. -P.198-199.

157. Jankowska E., Lund S., Lundberg A. The effect of DOPA on the spinal cord. 4. Depolarization evoked in the central terminals of contralateral la afferent terminals by volleys in the flexor reflex afferents. // Acta Physiol. Scand. -1966.- 68. P.337-341.

158. Jankowska E., Jukes M.G., Lund S., Lundberg A. The effect of DOPA on the spinal cord 6. Half-centere organization of interneurones transmitting effects from the flexor reflex afferents // Acta Physiol. Scand. 1967b. - 70. - P.389-402.

159. Jankowska E., Lundberg A., Roberts W. J., Stuart D. A long propriospinal system with direct effect on motoneurones and on interneurones in cat lumbosacral cord. // Exp.Brain Res. 1974. - 21. - P. 169-194.

160. Jordan L. M. Initiation of locomotion from the mammalian brainstem. // In: Neurobiology of Vertebrate Locomotion, edited by S. Grillner, P.S.G. Stein, D.G. Stuart and H. Forssberg. London. Macmillan,1986. P.21-37.

161. Kargo WJ, Giszter SF. Rapid correction of aimed movements by summation of force-field primitives. // J. Neurosci. 2000. - 20. - P.409-426.

162. Kawahara K., Mori S., Tomiyama T. and Kanaya T.Dascharges of neurons in the midpontine dorsal tegmentum of mesencepalic cat during locomotion. // Brain Res. 1985. - 341. - P.377-380.

163. Kazennikov O.V., Selionov V.A., Shik M.L. On the bulbospinal locomotion column in the cat. // In: Stance and Motion. Facts and Ccncepts. Plenum Press, New York, 1988.- P. 123-131.

164. Kiehn O., Kjaerulff O. Distribution of central pattern generators for rhythmic motor outputs in the spinal cord of limbed vertebrates. // Ann NY Acad Sci -1998.-860.-P.l 10-29.

165. Kimura K., Mori Y. Anesthesia with epidural spinal cord stimulation. // Masui. -1993. V.7. - P.985-989

166. Kjaerulff O, Kiehn O. Distribution of networks generating and coordinating locomotor activity in the neonatal rat spinal cord in vitro: a lesion study. // J. Neurosci. 1996. - 16. - P.5777-94.

167. Kling U., Szekely G. Simulation of rhythmic nervous activities. I. Function of networks with cyclic inhibitions. // Kybernetik. 1968. - 5. - P.89-103.

168. Kniffki K.D., Schomburg E.D., Steffens. Effects from fine muscle and cutaneous afferents on spinal locomotion in cats. // J. Physiol. (Lond.) 1981. - 319. -P.543-554.

169. Kostyuk P. G., Vasilenko D. A., Lang E. Propriospinal pathways in the dorsolateral funicle and their effects on lumbosacral motoneuronal pools. // Brain Res. 1972. - Vol.39 - N.2. - P.530-535.

170. Kriellaars D., Brownstone R.M., Noga B.R., Jordan L.M. Mechanical entrainment of fictive locomotion in decerebrated cat. // J. Neurophysiol. 1994. — 71. — P.l-13.

171. MacLean J. N., Hochman S., Magnuson D. S. Lamina VII neurons are rhythmically active during locomotor-like activity in the neonatal rat spinal cord. // Neurosci. Lefft. 1995. - 197. - P.9-12.

172. Magnus R. Some results of studies in the physiology of posture. // Lancet. 1926. - 2. - P.531-536.

173. Magnuson, Trinder Rhythmic locomotor like activity evoke by ventrolateral funiculus stimulation in the neonatal rat spinal cord. // Journal of Neurophysiology. 1997. - 77. - P.200-206.

174. Magnuson, Trinder Rhythmic locomotor like activity evoke by ventrolateral funiculus stimulation in the neonatal rat spinal cord.// Journal of Neurophysiology. 1977. - 77. - P.200-206.

175. Marcoux J., Rossignol S. Initiating or blocking locomotion in spinal cats by applying noradrenergic drugs to restricted lumbar spinal segments. // J. Neurosci. 2000. - 20. - P.8577-85.

176. Matsushita M. Some aspects of the international connections in cats spinal grey matter. //J. Сотр. Neurol. 1969 - V. 136. -N.l. -P.57-80.

177. McDonald J.W., Liu X.Z., Qu Y., Liu S., Mickey S.K., Turetsky D., Gottlieb D.I. and Choi D.W. Transplanted embryonic stem cells survive, differentiate and promote recovery in injured rat spinal cord. // Nat. Med. 1999. - 5. -P.1410—1412.

178. Melzack R., Wall P.D. Pain mechanisms: a new theory. // Science. 1965. - 150. - P.971-978.

179. Merton P.A. Speculation on serve control of movement. // The spinal cord. Ed. by C.E.W.Wolstenholme. Churchill Ltd. London. 1953. -P.247-255.

180. Mingoli A., Sciacca V., Tamorri M., Fiume D., Sapienza P. Clinical results of epidural spinal cord electrical stimulation in patients affected with limb-threatening chronic arterial obstructive disease. // Angiology. 1993. -Vol.44.-N1.-P.21-25.

181. Mori S. Integration of posture and locomotion in acute decerebrate cats and awake, freely moving cats. // Progress in Neurobiology. 1987. - 28. - P. 161195.

182. Mori S., Shik M.L. and Yagodnitsyn A.S. Role of pontine tegmentum for locomotor control in mesencephalic cat. // J. Neurophysiol. 1977. - 40. -P.284-295.

183. Mori S., Nishimura H., Kurakami, C., Yamamura, T. and Aoki, M. Controlled locomotion in the mesencephalic cat: distribution of facilitatory and inhibitory regions within pontine tegfmentum. // J. Neurophysiol. 41, 1580-1591. 1978.

184. Mori S., Matsuyama K., Kohhyama J., Kobayashi Y., Takakusaki K. Neuronal constituents of postural and locomotion control systems and their interactions in cat. // Brain Dev. 1992. - 14. - S.109-S.120.

185. Muybridge, E. Animal in Motion. New York: Dover, 1957. (From Animal Locomotion, 1887.)

186. Nathan P.W., Smith M.C. Fasciculi proprii of the spinal cord in man (review of present knowledge). //Brain. 1959. -Vol.82. -N.6-P.610-688. 1959.

187. North RB, Roark GL. Spinal cord stimulation for chronic pain (Review). // Neurosurg Clin North Am. 1995. - 6. - P. 145-155.

188. Nowak L.G., Bullier J. Axons, but not cell bodies, are activated by electrical stimulation in cortical gray matter. II. Evidence from selective inactivation of cell bodies and axon initial segments. // Exp. Brain. Res. 1998. - 118. -P.489 - 500.

189. O'Donovan M.J., Ho S., Yee W. Calcium imaging of rhithmic network activity in the developing spinal cord of the chick embryo. // J. Neurosci. 1995. - 14. -P.6354-6369.

190. Orlovsky G.N., Feldman A.G. Classification of lumbosacral neurons by their discharge pattern during evoked locomotion. // Neurophysiology. Kiev. -1972. 4. - P.410-417.

191. Orlovsky G.N., Deliagina T.G., Grillner S. Neuronal control of locomotion. From mollusk to man. // Oxford etc.: Oxford Univ. Press. -1999. 324 p.

192. Pearson K.G., Duysens J. Function of segmental reflex in the control of stepping in cockroaches and cats. // In: Neural control locomotion. New York-London, 1976. — P.519-537.

193. Pearson K.G., Rossignol S. Fictive motor patterns in chronic spinal cats. // J. Neurophysiol. 1991. - 66. - P. 1874-1887.

194. Pearson K.G., Collins D.F. Reversal of the influence of group lb afferents from plantaris on activity in medial gastrocnemius muscle during locomotion activity. // J. Neurophysiol. 1993. - 70. - P. 1009-1017.

195. Pearson K.G. Proprioceptive regulation of locomotion. // Ctw. Opin Neurobiol. -1995. 5. -P.786-791.

196. Philippson M. L'autonomic et la centralisation dans le systeme nerveux des animaux. // Trav. Lab. Physiol. Inst. Solvay, Bruxelles. 1905. - 7. - P.l-208.

197. Pierotti D.J., Roy R.R., Gregor R.G., Edgerton V.R. Electromyographic activity of cat hindlimb flexors and extensors during locomotion at varying speeds and inclines. // Brain Res. 1989. - 481. - P.57-66.

198. Pinter M.M., Dimitrijevic M.R. Gait after spinal cord injury and the central pattern generator in humans. // Spinal Cord. 1999. - 37. - P.531-537.

199. Pinter M.M., Gerstenbrand F., Dimitrijevic M.R. Epidural electrical stimulation of posterior structures of the human lumbosacral cord: 3. Control of spasticity. // Spinal Cord. 2000. - 38. - P.524-531.

200. Prodanov D., Marani E., Holsheimer J. Functional Electric Stimulation for sensory and motor functions: Progress and Problems. // Biomedical Reviews. -2003.- 14.-P.23-50.

201. Prochazka A., Sontag K.H. and Wand P. Motor reactions to perturbations of gait: proprioceptive and somesthetic involvement. // Neurosci. Lett. 1978. - 7. -P.35-39.

202. Rattay F., Minassian K., Dimitrijevic MR. Epidural electrical stimulation of posterior structures of the human lumbosacral cord: 3. quantitative analysis by computer modeling. // Spinal Cord. 2000. - 38. - P.473-489.

203. Remy-Neris O., Barbeau H., Daniel O., Boitcau F., Bussel B. Effects of intrathecal clonidine injection on spinal reflexes and human locomotion in incomplete paraplegic subjects. // Exp Brain Res. 1999. - 129. - P.433-440.

204. Renshaw B. Central effects of centripetal impulses in axons of spinal rots. // J.Neurophysiol. 1945. - Vol.9 - №3 - P. 191 -204.

205. Rexed B.A. A cytoarchitectonic atlas of the spinal cord in the cat. // J.Comp.Neurol. 1954. - Vol.100. - №3. - P.297-397.

206. Richardson R.R., Cerullo L.J., McLone D.G., Gutierrez F.A., Lewis V. Percutaneous epidural neurostimulation in modulation of paraplegic spasticity. Six case reports. // Acta Neurochir.(Wien.). 1979.-49. -P.235-243.

207. Robinson G.A. and Goldberger M.E. The development and recovery of motor function in spinal cats. II. Pharmacological enhancement of recovery. // Exp. Brain Res. 1986. - 62. - P.387-400.

208. Romanes G. The motor cell collumns of the limbo-sacral spinal cord of the cat. // J. Сотр. Neurol. 1951.-Vol.94.-N.3.-P.313-336.

209. Rossignol S. and Julien C. Crossed hindlimb reflexes during fictive locomotion in acute spinal cats. // Soc. Neurosci. Abstr. 1980. - 6. - P.392.

210. Rossignol S. and R. Dubuc. Spinal pattern generation. // Curr. Opin. Neurobiol. -1994. 4. - P.894-902.

211. Rossignol S. Neuronal control of stereotypic limb movements. // In: Handbook of physiology. Eds L.Rowell and J.Shepard. American physiological society. -1996. P.173-215.

212. Rossignol S., Chau C., Brustein E., Belanger M., Barbeau H., Drew T. Locomotor capacities after complete and partial lesions of the spinal cord. // Acta Neurobiol Exp. 1996. 56. - P.449-63.

213. Rossignol S., Chau C., Brustein E., Giroux N., Bouyer L., Barbeau H., Reader T.A. Pharmacological activation and modulation of the central pattern generator for locomotion in the cat. // Ann. N. Y. Acad. Sci. Nov. 1998. -860. -P.346-59.

214. Rossignol S., Drew Т., Brustein E. and Jiang W. Locomotor performance and adaptation after partial or complete spinal cord lesions in the cat. // Prog. Brain Res. 1999. - 123. - P.349-365.

215. Rossignol S. Locomotion and its recovery after spinal injury. // Curr Opin Neurobiol. 2000. - V. 10. - N.6. - P.708-16.

216. Rossignol S. Locomotion and its recovery after spinal injury in animal models. // Neurorehabil. Neural. Repair. -2002a. V. 16. -N.2. -P.201-6.

217. Rossignol S., Bouyer L., Bartelem D., Langlet C., Leblond H. Recovery of locomotion in the cat following spinal cord lesions // Brain Res. Rev. 2002b. -40. -P.257-266.

218. Rossignol S., Chau C., Giroux N., Brustein E., Bouyer L., Marcoux J., Langlet C., Barthelemy D., Provencher J., Leblond H., Barbeau H., Reader T.A. The cat model of spinal injury. // Prog Brain Res. 2002c. - 137. - P.151-68.

219. Rudomin P. & Shmidt R. F. Presynaptic inhibition in the vertebrate spinal cord revisited.//Exp. Brain Res. 1999.-Vol. 129.-P.1-37.

220. Ryall R., Piercey M.F., Polosa C. Intersegmental and intrasegmental distribution of mutual inhibition of Renshaw cells. // J. Neurophysiol. 1971. - V.34. -N.4. - P.700-707.

221. Satterlie R.A., Spencer A.N. Swimming in the pteropod mollusk Clione limacine. II. Physiology. // J. of Exper. Biol. 1985. - 116. - P.205-222.

222. Selionov V.A. and Shik M.L. Medullry locomotor strip and column in the cat. // Neuroscience. 1984. - 13. - P.1267-1278.

223. Shealy C.N., Mortimer J.T., Reswick J.B. Electrical inhibition of pain by stimulation of the dorsal columns: preliminary clinical report. // Anesth. Analg. 1967. - 46. - P.489-491.

224. Shefchyk S.J., Stein R.B. and Jordan L.M. Synaptic transmission from muscle afferents during fictive locomotion in the mesencephalis cat. // J. Neurophysiol. 1984. - 51. - P.986-997.

225. Shefchyk S., McCrea D., Kriellaars D., Fortier P. and Jordan L. Activity of interneurons within the L4 spinal segment of the cat during brainstem-evoked fictive locomotion. // Exp. Brain Res. 1990. - 80. - P.290-295.

226. Sherrington C.S. On the spinal animal. // Medico-Chirurgical. Transactions. -1899. 82. - P.449-486.

227. Sherrington C.S. The integrative action of the nervous system. New Haven, Yale Univ. Press, 1906.

228. Sherrington C.S. Flexion-rehlex of the limb, crossed extension-reflex, and reflex stepping and standing. // J.Physiol. 1910. - 40. - P.28-121.

229. Shik M.L. and Orlovsky G.N. Neurophysiology of locomotor automatism. // Physiol. Rev. 1976. - 56. - P.465-501.

230. Shik M.L. Recognizing Propriospinal and Reticulospinal Systems of Initiation of Stepping.//Motor Control. 1997.- 1.-P.310-313.

231. Simpson B.A. Spinal cord stimulation in 60 cases of intractable pain. // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatiy. 1991. - 54. - P. 196-199.

232. Simpson B.A. Spinal cord stimulation. // Pain Reviews. 1994. - 1. - P.l99 -230.

233. Smith J.L., Smith L.A., Zernicke R.F. and Hoy M., Locomotion in exercised and non-exercised cats cordotomized at two or twelve weeks of age. // Exp. Neurol. 1982. - 76. - P.393^13.

234. Smith D.S., Skene J.H.P.: A transcription-dependent switch controls, competence of adult neurons for distinct modes of axon growth. //J. Neurosci. 1997. - 17.1. P.646-658.

235. Szekely G., Czeh G. Localization of motoneurones in the limbmoving spinal cord segments of Ambystoma. // Acta Physiol Acad Sci Hung. 1967 - V.32 - №1.- P.3-17.

236. Tatton W.G., Bruce I.C. Comment: a schema for the interaction between motor programs and sensory input. // Can. J.Physiol.Pharmacol. 1981. - V.59. -№7. -P.691-699.

237. Ten Cate J. Locomotion movement in the spinal pigeon // J. Exptl. Biol. 1960. -37. - P.609-613.

238. Thallmair M., Metz G.A.S., Z'Graggen W.J., Raineteau O., Kartje G.L., Schwab M.E. Neurite growth inhibitors restrict plasticity and functional recovery following corticospinal tract lesions. // Nat. Neurosci. 1998. - 1. - P. 124-1 31.

239. Tower S., Bodian D., Howe H. Isolation of intrinsic and motor mechanism of the monkey's spinal cord. // J. Neurophysiol. 1941. - Vol. 4. - N.4. - P.388-397.

240. Vanderhorst VGJM and G. Organization of lumbosacral motoneuronal cell groups innervating hindlimb, pelvic floor, and axial muscles in the cat. // J. Сотр. Neurol. 1997. - 382. - P.46-76.

241. Vanek P., Thallmair M., Schwab M.E., Kapfhammer J.P. Increased lesion-induced sprouting in the myelin-free rat spinal cord. // Eur. J. Neurosci. -1998.- 10.-P.45-56.

242. Viala D., Buisseret-Delmas C., Portal J.J. An attempt to localize the lumbal locomotor generator in the rabbit using 2-deoxy-C14. glucose autoradiography. // Neurosci. Lett. 1988. - 86. - P.139-143.

243. Waller W.H. Progression movements elicited by subthalamic stimulation. // J .Neurophysiol. 1940. - 3. - P.300-307.

244. Wall P. D. Some unanswered questions about the mechanism and function of presynaptic inhibition. // In: Rudomin P., Romo R., Mendell L. (eds) Presynaptic inhibition and neural control. Oxford University Press, New York, 1998.-P. 303-314.

245. Wetzel M.C. and Stuart D.G. Ensemble characteristics of cat locomotion and its neuronal control. // Prog. Neurobiol. 1976. - 7. - P. 1-98.

246. Whelan P.J. Control of locomotion in the decerebrate cat. // Progr. Neurobiol. -1996. -49.-P.481-515.

247. Wieler M., Stein R.B., Ladouceur M., Whittaker M., Smith A.W., Naaman S., Barbeau H., Bugaresti J., Aimone E. Multicenter evaluation of electrical stimulation systems for walking. // Arch Phys Med Rehabil. 1999. - 80. -P.495-500.

248. Yamaguchi T. Fictive stepping evoke by electrical stimulation of the white matter of the cervical cord in decerebrate cats. // J. Physiol. Soc. Japan. 1981 -43(303). - abstr. N.108.

249. Ye J.H., Houle J.D. Treatment of the chronically injured spinal cord with neurotrophic factors can promote axonal regeneration from supraspinal neurons. // Exp. Neural. 1997. - 143. - P.70-81.