Медиальная септальная область в мозге зимоспящих: Исследование нейронной активности in vitro при действии нейропептидов и моноаминов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Попова, Ирина Юрьевна

• Попова, Ирина Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Попова, Ирина Юрьевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

I. Гибернация как уникальный способ адаптации теплокровных.

1.1. Общая характеристика состояния гибернации.

1.2. Роль биологически активных веществ в регуляции гибернации.

- пептиды.

- нейротрансмиттеры (серотонин и норадреналин).

1.3. Роль ЦНС в организации зимней спячки.

- первые модели нервного контроля цикла гибернация-эутермия.

- структуры мозга, участвующие в регуляции сезонных ритмов.

II. Медиальная септальная область в мозге эутермных и гибернирующих животных.

2.1. Медиальная септальная область в мозге эутермных животных.

- морфология.

- биохимическая природа.

- спонтанная и вызванная электрической стимуляцией активность нейронов.

- афферентные и эфферентные связи.

- функциональная роль.

2.2. Медиальная септальная область в мозге гибернирующих животных.

- активность нейронов in vitro.

- влияние биологически активных веществ на активность нейронов in vitro.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Структура спонтанной активности нейронов МС в срезах мозга трех групп сусликов.

2. Влияние нейропептидов на спонтанную активность нейронов МС в срезах мозга трех групп сусликов.

3. Влияние биогенных аминов на спонтанную активность нейронов МС в срезах мозга трех групп сусликов.

4. Активность нейронов МС, вызванная электрической стимуляцией, в срезах мозга трех групп сусликов.

5. Влияние нейропептидов на вызванную электрической стимуляцией активность нейронов МС в срезах мозга трех групп сусликов.

6. Влияние биогенных аминов на вызванную электрической стимуляцией активность нейронов МС в срезах мозга трех групп сусликов.

7. Влияние нейропептида TSKYR на спонтанную активность нейронов МС в срезах мозга гибернирующих сусликов в условиях блокады синаптической передачи.

ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Сравнительный анализ спонтанной активности нейронов у трех групп животных.

- действие нейропептидов.

- действие моноаминов.

2. Сравнительный анализ вызванной электрической стимуляцией активности нейронов МС у трех групп животных.

- действие нейропептидов.

- действие моноаминов.

3. Сравнительный анализ спонтанной и вызванной электрической стимуляцией активности нейронов МС при действии нейропептидов у трех групп животных.

4. Влияние TSKYR на спонтанную активность нейронов МС в срезах мозга гибернирующих сусликов в условиях блокады синаптической передачи.

5. Роль МС в нервном контроле зимней спячки.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Медиальная септальная область в мозге зимоспящих: Исследование нейронной активности in vitro при действии нейропептидов и моноаминов»

Феномен зимней спячки, или гибернации, мелких млекопитающих больше столетия привлекает внимание исследователей (Скориченко, 1891), как эволюционно выработанная стратегия адаптации к экстремально-неблагоприятным условиям среды. Благодаря уникальной способности к минимизации уровня всех физиологических процессов, зимоспящие способны длительное время пребывать в условиях глубокой гипотермии (0-4°С) с последующим восстановлением функций до нормального физиологического уровня (Штарк, 1970). Это адаптивное поведение имеет тонкую и сложную регуляцию со стороны центральной нервной системы, которая сохраняется даже в условиях глубокой гибернации. Расшифровка механизмов выполнения мозгом регуляторных функций в условиях резкого снижения (практически до нуля) температуры тела и уровня обменных процессов является одним из наиболее важных направлений исследований по этой теме.

Исследования мозга гибернирующих животных указывают на особую роль в контроле зимней спячки септо-гиппокампальной системы (Штарк, 1970; Strumwasser, 1959; South et al., 1969; Walker et al., 1977; Heller, 1979; Heller et al., 1989), имеющей критическое значение в организации внимания, обработке информации и регуляции уровня активности переднего мозга в условиях эутермии (Pribram, 1986; Squire, 1992; Vinogradova, 1995, 2001; Wood et al., 1999). Важным функциональным звеном этой системы является медиальная септальная область, МС (Petsche et al., 1962; Bland, Bland, 1986; Brazhnik, Vinogradova, 1986; Stewart, Fox, 1990; Vinogradova, 1995). Предполагается, что в период гибернации МС может выполнять функцию «сторожевого пункта», способного запустить процесс экстренного пробуждения животного от спячки (Белоусов, 1993). Это предположение было сделано на основании сравнительных исследований нейронной активности МС в срезах мозга гибернирующих и летних бодрствующих сусликов, которые показали, что в период гибернации нейроны имеют парадоксально высокий уровень фоновой частоты и реактивности к электрической стимуляции афферентных входов по сравнению с другими исследованными структурами мозга (Белоусов, 1993; Pakhotin et al., 1993). Проверка гипотезы о том, что за поддержание высокой активности МС в период гибернации могут быть ответственны вещества эндогенной природы, выявила повышенную реактивность нейронов МС из мозга гибернирующих животных к эндогенным нейропептидам TRH, TSKYR, TSKY, DY, предположительно участвующим в регуляции зимней спячки (Белоусов, 1993; Pakhotin et al., 1993; Zenchenko et al., 2000).

Однако до настоящего времени не выяснено, чем объясняется сезонное изменение характеристик активности МС - эндогенными перестройками самих этих нейронов или экстрасептальными влияниями. Для того, чтобы ответить на этот вопрос необходимо проанализировать роль восходящих к МС связей от других структур мозга. Если особые свойства МС в период гибернации формируются под влиянием экстрасептальных структур, важно выяснить, какова биохимическая природа этих влияний и механизмы, через которые они опосредуются. Исследования в этом направлении необходимы для понимания сезонных особенностей функционирования МС в мозге зимоспящих.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в исследовании принципов сезонного функционирования медиальной септальной области в мозге зимоспящих. Основные задачи исследования были следующими:

1. Выяснить вклад экстрасептальных структур в формирование повышенной активности и возбудимости нейронов МС в период гибернации;

2. Исследовать действие нейропептидов (TSKYR, TSKY, DY) и моноаминов (серотонина и норадреналина) на нейронную активность МС в срезах мозга трех групп сусликов (гибернирующих, гибернирующих, которые предварительно были подвергнуты операции базальной подрезки септум, и активных летних);

3. Исследовать основные механизмы, через которые опосредуется действие нейропептидов на активность нейронов МС.

Научная новизна исследования. Показано, что механизм формирования адаптации к экстремальным условиям у зимоспящих, реализуемый через нейроны МС, может быть основан на повышении чувствительности этих нейронов к эндогенным пептидам в период гибернации. Выявлено также, что формирование сезонной повышенной чувствительности МС контролируется экстрасептальными структурами. В период, когда экстремальные условия существования животных исчезают, чувствительность к пептидам резко падает. Продемонстрировано, что хроническое отделение септо-гиппокампальной системы от гипоталамических и стволовых структур не препятствует возвращению сусликов в состояние гибернации под влиянием сезонных факторов и тоническому поддержанию этого состояния.

Научно-практической значение. В работе показано, что адаптация к экстремальным условиям может быть основана на сезонном изменении чувствительности нейронов определенных областей мозга к эндогенным соединениям. Эти данные имеют важное теоретическое значение для объяснения возможности работы мозга в условиях околонулевой температуры и резко сниженного уровня метаболизма. Сравнительное исследование нейронной активности МС у животных, находящихся в разных функциональных состояниях, позволяет предположить конкретную функциональную роль этой структуры в нервном контроле гибернации. Работа имеет также и прикладное значение, поскольку эндогенные биологически активные вещества, выделенные из мозга гибернантов, могут быть использованы в качестве протекторов при различных патологических состояниях у человека (связанных с ишемией, гипоксией, гипотермией, окислительным стрессом и др.). Эти исследования могут быть использованы при разработке подходов к созданию искусственного гипобиоза у теплокровных.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

I. ГИБЕРНАЦИЯ КАК УНИКАЛЬНЫЙ СПОСОБ

Заключение диссертации по теме «Физиология», Попова, Ирина Юрьевна

выводы

1. Повышенная активность и возбудимость нейронов МС в период зимней спячки формируется под влиянием экстрасептальных центров управления гибернацией.

2. Сезонные различия в активности нейронов МС могут формироваться под влиянием экстрасептальных эндогенных нейропептидов.

3. Нейропептиды могут оказывать прямое действие на эндогенный механизм генерации залповых разрядов в МС, что указывает на возможность специфической пептидной модуляции тета-ритма у зимоспящих.

4. Несмотря на важное значение серотонина и норадреналина в регуляции цикла спячка-бодрствование, непосредственное участие этих моноаминергических систем в управлении сезонной возбудимостью септальных клеток мало вероятно.

5. Нисходящие септо-гиппокампальные влияния не являются необходимыми для входа в гибернацию и тонического поддержания этого состояния, подтверждая представление о первичной роли преоптико-гипоталамической области в контроле гибернации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Попова, Ирина Юрьевна, 2004 год

1. Ануфриев А.И, Васильев И.С. Особенности терморегуляции у длиннохвостого суслика в разные периоды жизни // Адаптация животных к холоду. Новосибирск: Наука. 1990. с. 15-21.

2. Арутюнов В.С, Нарикашвили С.П, Тетевосян Т.Г. Нейронная активность ядер шва и ретикулярной формации ствола мозга у ненаркотизированной кошки // Физиол. журн. СССР. 1972. Т. 58. № 3. с. 337-345.

3. Арушанян Э.Б, Бейер Э.В. Супрахиазматические ядра гипоталамуса и организация суточного периодизма // Хронобиология и хрономедицина. Под ред. Комарова Ф.И. М.: Триада-Х. 2000. с. 50-64.

4. Арушанян Э.Б, Бейер Э.В. Место гиппокампа в биоритмологической организации поведения // Успехи физиол. наук. 2001. Т. 32. № I.e. 7995.

5. Белоусов А.Б, Бражник Е.С. Роль ГАМК-ергической регуляции в организации спонтанной и вызванной активности септальных нейронов // Журн. высш. нерв. деят. 1988. Т. 38. № 6. с. 1076-1084.

6. Белоусов А.Б, Виноградова О.С, Пахотин П.И. Возбудимость нейронов медиальной септальной области в срезах мозга гибернирующих и активных сусликов Citellus undulatus // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1991. Т. 27. № 5. с. 653-659.

7. Белоусов А.Б. Сравнительный анализ активности септальных нейронов в срезах мозга гибернирующих и негибернирующих животных // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биол. наук. Пущино. 1992.

8. Белоусов А.Б. Роль центральной нервной системы в контроле зимней спячки // Успехи физиол. наук. 1993. Т.24. № 2. с. 109-127.

9. Белявский Е.М, Федорова Н.В. Терморегуляция и цикл бодрствование сон у сусликов в условиях изменения температурного режиматермосенсорной области переднего гипоталамуса // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1999. Т.35. № 6. с. 490-494.

10. Ю.Бондаренко JI.A. Современные представления о физиологии эпифиза // Нейрофизиология. 1997. Т. 29. № 3. с. 212-237.

11. П.Брагин А.Г., Отмахов Н.А. Исследование гетеросинаптических взаимодействий в полях СА1 и САЗ гиппокампа in vitro // Нейрофизиология. 1979. Т. 11. № 6. с. 524-532.

12. Бражник Е.С., Виноградова О.С. Влияние полной подрезки септум на активность ее нейронов // Журн. высш. нервн. деят. 1980. Т. 30. № 1. с.141.

13. Бражник Е.С., Виноградова О.С., Каранов A.M. Частотная модуляция тета-залпов септальных нейронов при ритмической олигосинаптической стимуляции у кроликов // Журн. высш. нервн. деят. 1985. Т. 35. № 4. с.724-732.

14. Бражник Е.С. Сравнительные характеристики залповых нейронов септум при устранении восходящих ретикулярных влияний у кроликов //Журн. высш. нервн. деят. 1986. Т. 36. №4. с. 721-729.

15. Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М: Наука. 1975. 333 с.

16. Виноградова О.С., Жадина С.Д., Бражник Е.С. Анализ организации фоновой активности септальных нейронов морской свинки in vitro // Нейрофизиология. 1987. Т. 19. № 5. с.586-595.

17. Воронова И.П., Попова Н.К. Изменение активности триптофангидроксилазы в головном мозге при впадении в зимнюю спячку и при пробуждении // Нейрохимия. 1989. Т. 8. № 1. с. 28-33.

18. Виноградова О. С., Кичигина В.Ф., Зенченко К.И. Пейсмекерные нейроны медиальной септальной области переднего мозга и тета-ритм гиппокампа // Биол. Мембр. 1997. Т. 14. № 6. с. 584-592.

19. Виноградова О. С., Кичигина В.Ф., Кудина Т.А., Кутырева Е.В. Осцилляторные тета-процессы в нейронах септо-гиппокампальнойсистемы при обработке информации и их модуляция стволовымим структурами // Успехи соврем.биологии. 2000. Т. 120. № I.e. 103-112.

20. Гигинеишвили Ц.В., Брегвадзе И.А., Сванидзе И.К. Импульсная активность нейронов прозрачной перегородки в процессе дифференцировки в условиях тканевой структуры // Сообщ. АН ГССР. 1985. Т.18. № 3. с.601-603.

21. Громова Е.А., Ткаченко К.Н., Проводина В.Н. Характеристика функциональных связей различных областей гипоталамуса кролика // Физиол. Журнал СССР. 1965. Т.51. №6. с. 768-775.

22. Дедов И.И., Дедов В.И. Биоритмы гормонов // М.: Медицина. 1992. 255с.

23. Демин Н., Шортанова Т., Эмирбеков Э. Нейрохимия зимней спячки млекопитающих// JL: Наука. 1988. 137с.

24. Жадина С.Д., Виноградова О.С., Брагин А.Г. Влияние ацетилхоина и глутамата на нейроны септум in vitro // Журн. высш. нервн. деят. 1980. Т. 30. № 2. с. 392-397.

25. Жадина С.Д., Виноградова О.С. Действие ацетилхолина, норадреналина и серотонина на нейроны септум in vitro // Журн. высш. нервн. деят. 1982. Т. 32. № 2. с. 319-326.

26. Заморский И.И., Мыслицкий В.Ф., Пишак В.П. Латеральное ядро перегородки мозга: морфологическая и функциональная организация, роль в формировании хроноритмов // Успехи физиол. наук. 1998. Т. 29. №2. с. 68-87.

27. Заморский И.И., Пишак В.П. Функциональная организация фотопериодической системы головного мозга // Успехи физиол. наук. 2003. Т. 34. №4. с. 37-53.

28. Игнатьев Д., Загнойко В., Сухова Г., Баканева В., Сухов В. К вопросу о биологически активных веществах в тканях зимоспящих // Журн. Общ. Биол. 1995. Т. 56. № 4. с. 450-469.

29. Игнатьев Д.А., Михалева И.И., Сосулина Л.Ю., Закарян А.А., Сухова Г.С., Зиганшин Р.Х. Пептид TSKY замедляет выход суслика из состояния спячки // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 2001. Т. 37. №3. с. 201-205.

30. Исабекова С.Б., Курбатова Г.В. Структурная организация гипоталамуса и участие его отдельных образований в терморегуляции у рептилий и млекопитающих//Изв. АНКазССР. Серия биол. 1988. №3. с. 9-15.

31. Калабухов Н.И. Спячка млекопитающих // М.: Наука. 1985. 259с.

32. Кичигина В.Ф., Виноградова О.С. Влияние стимуляции гиппокампа на активность нейронов ретикулярной формации // Физиол. Журн. СССР. 1974. Т. 60. №9. с. 1648-1655.

33. Кичигина В., Гордеева Т. Регуляция септального пейсмекера тета-ритма ядрами шва среднего мозга // Журн. высш. нервн. деят. 1995. Т. 45. № 5. с. 848-859.

34. Кичигина В.Ф., Кудина Т.А., Зенченко К.И., Виноградова О.С. Фоновая активность нейронов гиппокампа кролика при функциональном выключении структур, регулирующих тета-ритм // Журн. высш. нервн. деят. 1998. Т. 48. № 3. с. 505-515.

35. Коваль И.Н., Саркисов Г.Т., Гамбарян J1.C. Септо-гиппокампалная система и организация поведения // Ереван: Изд-во АН АрмССР. 1986. 127с.

36. Корели А.Г. Феномен привыкания в зрительной коре кролика в онтогенезе и после разрушения прозрачной перегородки // Нейрофизиология. 1972. Т. 4. с. 123

37. Крамарова JI., Колаева С., Сапожкова Г., Карманова И. Нейропептиды и зимняя спячка // В кн.: Эволюционные аспекты гипобиоза и зимней спячки. Л.: Наука. 1986. с. 89-92.

38. Кудрявцева Н., Попова Н. Содержание серотонина в различных отделах головного мозга во время зимней спячки и пробуждения // Бюлл. Эксп. Биол. Медиц. 1973. Т. 78. № 4. с. 44-47.

39. Лапинский А.Г, Невретдинова З.Г. Некоторые показатели липидного обмена и тиреоидный статус у суслика Citellus parryii в период зимней спячки // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1990. Т. 26. №1. с.41-46.

40. Леонтович Т.А. Нейронное строение и некоторые связи перегородки и примыкающих к ней структур у собаки // В сб.: Структура и функция архипалеокортекса. М.: Наука. 1968. с. 56.

41. Маулонис Ф.Э., Павлов И.Ю, Пашаева Д.Э. Рекомбинация ультраструктуры неокортекса зимоспящих в процессе адаптации к гипотермии // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1996. Т. 122. № 11. с.585-589.

42. Могилевский А.Я., Романов Д.А. Структурно-функциональная организация медиального пучка переднего мозга // Усп. физиол. наук. 1984. Т. 15. №2. с. 41-62.

43. Могилевский А.Я, Романов Д.А. Гипоталамус: активация мозга и сенсорные процессы // Киев: Наукова думка. 1989. 214 с.

44. Начкебия Н.Г., Начкебия А.О, ониани Л.Т. Роль септального и энторинального входов в генерации электрической активности гиппокампа в цикле бодрствование-сон у кошки // Нейрофизиология. 1987. Т. 19. №5. с. 622-630.

45. Никитина Г.М., Боравова А.И, Попов В.В. Нейрональный анализ функционального различия афферентных входов в гиппокамп в раннем онтогенезе // Журн. высш. нервн. деят. 1974. Т. 24. с. 1021.

46. Пак Д.Ф, Маслова Г.В, Куликов А.В, Бормотов В.В. Модифицированный метод определения серотониновых рецепторов 1 и 2 типа в мозге // Вопр. мед. химии. 1988. Т. 34. № 4. с. 17-21.

47. Пастухов Ю.Ф, Невретдинова З.Г, Словиков Б.И. Годовой бюджет активности и энергозатрат у зимоспящих млекопитающих // Докл. АН СССР. 1989. Т. 305. № 5. с. 1270-1273.

48. Питтендрих К. Циркадианные системы: общая перспектива // Биологические ритмы: Пер. с англ. Под. ред. Ашоффа Ю.А. М.: Мир. 1984. Т. I.e. 22-53.

49. Попова Н. О роли серотонина в механизмах зимней спячки // В кн.: Механизмы зимней спячки млекопитающих. Владивосток: ДНЦ АН СССР. 1977. с. 91-97.

50. Попова Н.К., Науменко Е.В., Колпаков В.Г. Серотонин и поведение // Новосибирск: Наука. 1978. 304 с.

51. Попова Н.К. Серотонин и зимняя спячка // В сб.: Эволюционные аспекты гипобиоза и зимней спячки. Л.: Наука. 1986. с. 25-31.

52. Семенова Т.П., Медвинская Н.И., Колаева С.Г. Соломонов Н.Г. Сезонные изменения интегративной деятельности мозга зимоспящих животных // Докл. РАН. 1998. Т. 363. № 4. с. 567-569.

53. Ситников В.Д., Кудрявцева В.В., Якименко М.А., Попова Н.К. Влияние серотонина на терморегуляцию зимоспящих в состоянии нормотермии и при выходе из глубокого гипобиоза // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 1986. Т. 101. № 1. с. 5-7.

54. Скориченко Г.Г. Угнетение жизни: старое и новое о зимней спячке // СПб. 1891.89 с.

55. Соколов Е.Н., Аракелов Г.Г., Литвинов Е.Г., Мартинес-Солер Р., Парцвания В.Б., Тавхелидзе Н.Н., Шехтер Е.Д., Ярмизина A.JI. Пейсмекерный потенциал нейрона // Тбилиси: Мецниереба. 1973. 215 с.

56. Тимофеев Н., Константинов Г. Нейрохимические механизмы искусственного гипобиоза и химической терморегуляции // Физиол. Журн. СССР. 1985. Т. 71. №9. с. 1145-1150.

57. Тимофеева Н.Н., Прокопьева Л.П. Нейрохимия гипобиоза и пределы криорезистентности организма // М.: Медицина. 1997. 202 с.

58. Шабан В.М. Влияние перерезок афферентных путей на вызванный потенциал, тета-ритм и активность нейронов гиппокампа // Нейрофизиология. 1970. Т. 2. с. 439.

59. Шортанова Т.Х., Шугалей B.C., Головина Т.Н. Особенности регуляции метаболизма у зимнеспящих // В кн.: Эволюционные аспекты гипобиоза и зимней спячки. Л.: Наука. 1986. с.40-43.

60. Штарк М.Б. Мозг зимнеспящих // Новосибирск: Наука. 1970. с. 130161.

61. Ярыгин К.Н., Крамарова Л.И., Иваницкий Г.Р., Колаева С.Г. Изучение рецепции тиролиберина в головном мозге суслика (Citellus undulates) в период зимней спячки // Докл. АН СССР. 1986. Т. 286. №.5. с. 12681271.

62. Adey W. R., Elul R., Walter R.D., Crandall P.H. The cooperative behavior of neuronal populations during sleep and mental tasks // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1967. Jul; 23 (1). p. 88.

63. Alekseev A.E., Korystova A.F., Mavlyutova D.A., Kokoz Y.M. Potential-dependent Ca2+ currents in isolated heart cells of hibernators // Biochem Mol Biol Int. 1994. V. 33. № 2. p. 365-375.

64. Alonso A., Kohler C. A study of the reciprocal connections between the septum and the entorhinal area using anterograde and retrograde axonal transport methods in the rat brain // J Comp Neurol. 1984. May 20; 225(3). p. 327-343.

65. Alonso J.R., Frotscher M. Hippocampo-septal fibers terminate on identified spiny neurons in the lateral septum: a combined Golgi/electron-microscopicand degeneration study in the rat I I Cell Tissue Res. 1989. Nov; 258 (2). p. 243-246.

66. Andersen P., Bland B.H., Dudar J.D. Organization of the hippocampal output // Exptl. Brain Res. 1973. Vol. 17. p. 152.

67. Andy O., Stephan H. Septum development in primates // In: The septal nuclei. Ed. by De France J. F. Plenum Press. 1976. p. 3.

68. Arlazoroff A., Bantal E., Fedman S. Prolonged recordings of spontaneous activity of single unit in the hypothalamus // EEG a. Clin. Neurophysiol. 1967. Suppl. 22. p. 587-588.

69. Aston-Jones G., Bloom F.E. Nonrepinephrine-containing locus coeruleus neurons in behaving rats exhibit pronounced responses to non-noxious environmental stimuli //J Neurosci. 1981. Aug; 1 (8). p. 887-900.

70. Azzam N.A., Hallenbeck J.M., Kachart B. Membrane changes during hibernation: organelle lipids undergo rapidly reversible rearrangement as body temperature drops // Nature. 2000. V. 407. № 6802. p. 317-318.

71. Baisden R.H., Woodruff M.L., Hoover D.B. Cholinergic and non-cholinergic septo-hippocampal projections: a double-label horseradish peroxidase-acetylcholinesterase study in the rabbit // Brain Res. 1984. Jan 2; 290(1). p. 146-151.

72. Barnes B.M. Freeze avoidance in a mammal: body temperatures below 0°C in an arctic hibernator// Science. 1989. V. 344. № 4912. p. 1593-1595.

73. Beckman A.L., Satinoff E. Arousal from hibernation by intrahypothalamic injections of biogenic amines in ground squirrels // Amer. J. Physiol. 1972. V. 222. p. 875-879.

74. Beckman A., Stanton T. Changes in CNS responsiveness during hibernation // Am. J. Physiol. 1976. V. 231. № 3. p. 810-816.

75. Beckman A.L., Satinoff E., Stanton T.L. Characterization of midbrain component of the trigger for arousal from hibernation // Am J Physiol. 1976. Feb; 230 (2). p. 368-375.

76. Beckman AL, Stanton TL, Satinoff E. Thermal responses during hibernation following brainstem microinjections of acetylcholine in Citellus lateralis // IsrJMedSci. 1976. Sep; 12(9). p. 1118-1121.

77. Beckman A.L. Preliminary observations of hypothalamic single unit activity in arousal and unanasthetized euthermic ground squirrels // J Therm. Biol. 1978. V.3.№2. p.92.

78. Beckman A., Stanton T. Properties of the CNS during the state of " hibernation // In: The Neural Basis of Behaviour. Ed. A. Beckman. 1982. p.19.45.

79. Beckman A.L., Llados-Eckman C. Antagonism of brain opioid peptide action reduces hibernation bout duration // Brain Res. 1985. V. 328. №2. p. 201-205.

80. Belousov A., Vinogradova O., Pakhotin P. Paradoxical state-dependent » excitability of the medial septal neurons in brain slices of ground squirrel,

81. Citellus undulatus // Neuroscience. 1990. V. 38. № 3. p. 599-608.

82. Berridge C.W., Foote S.L. Enhancement of behavioral and electroencephalographic indices of waking following stimulation of noradrenergic -receptors within the medial septal region of the basal forebrain //Neuroscience. 1996. V. 16. № 21. p. 6999-7009.

83. Bialowas J., Frotscher M. Choline acetyltransferase-immunoreactive neurons and terminals in the rat septal complex: a combined light and electron microscopic study // J Comp Neurol. 1987. May 8; 259 (2). p. 298307.

84. Bland B.H. The physiology and pharmacology of hippocampal formation theta rhythms // Prog Neurobiol. 1986. 26 (1). p. 1-54.

85. Bland S.K., Bland B.H. Medial septal modulation of hippocampal theta cell discharges // Brain Res. 1986. Jun 4; 375 (1). p. 102-116.

86. Border B, Kosinski R, Azizi S, Mihailoff G. Certain basilar pontine afferent system are GABAergic: combined HRP and immunocytochemical studies in the rat // Brain Res. Bull. 1986. V. 17. №. 2. p. 169-179.

87. Brashear H.R, Zaborszky L, Heimer L. Distribution of GABAergic and cholinergic neurons in the rat diagonal band // Neuroscience. 1986. Feb; 17 (2). p. 439-451.

88. Brauer K., Schober W., Werner L, Winkelmann E., Lungwitz W., Hajdu F. Neurons in basal forebrain complex of the rat: a golgi study // J Hirnforsch. 1988. V. 29. №1. p. 43-71.

89. Brauer K, Hajdu F, Tombol T, Winkelmann E. Ultrastructure of neurons and their synaptic contacts in medial septal nucleus of the rat // J Hirnforsch. 1990. V. 31. № l.p. 123-132.

90. Brazhnik E.S, Vinogradova O.S, Karanov A.M. Frequency modulation of neuronal theta-bursts in rabbit's septum by low frequency repetitive stimulation of the afferent pathways // Neuroscience. 1985. V. 14. p. 501508.

91. Brazhnik E.S, Vinogradova O.S. Control of the neuronal rhythmic bursts in the septal pacemaker of theta-rhythm: effects of anaesthetic and anticholinergic drugs // Brain Res. 1986. Aug 13; 380(1). p. 94-106.

92. Bronnikov G, Golozubova V, Nedergaard J, Cannon B. Regulation of proliferation of cultured brown fat cells by neuropeptides kyotorphin andneokyotorphin // Living in the Cold III / Abstract of Inter national Hibernation Symposium. 1993. p. 5.

93. Brunei S., de Montigny C. Diurnal rhythms in the responsiveness of hippocampal pyramidal neurons to serotonin, norepinephrine, gamma-aminobutyric acid and acetylcholine // Brain Res Bull. 1987. Feb; 18 (2). p. 205-212.

94. Buzsaki G. Theta oscillations in the hippocampus // Neuron 2002. Jan 31; 33 (3). p. 325-340.

95. Chatfield P.O., Lyman C.P. Subcortical electrical activity in the golden hamster during arousal from hibernation // Electroencephalogr Clin Neurophysiol Suppl. 1954. Aug; 6 (3). p. 403-408.

96. Chrobak J.J., Lorincz A., Buzsaki G. Physiological patterns in the hippocampo-entorhinal cortex system // Hippocampus. 2000.10 (4). p. 457465.

97. Cohen N.J., Eichenbaum H. Memory, amnesia, and the hippocampal System//MIT Press. 1993.

98. Conrad L.C., Pfaff D.W. Efferents from medial basal forebrain and hypothalamus in the rat. I. An autoradiographic study of the medial preoptic area//J Comp Neurol. 1976. Sep 15; 169 (2). p. 185-219.

99. Conrad L.C., Pfaff D.W. Efferents from medial basal forebrain and hypothalamus in the rat. II. An autoradiographic study of the anterior hypothalamus // J Comp Neurol. 1976. Sep 15; 169 (2). p. 221-261.

100. Сох C.M., Mason R. The effects of photoperiod on the sensitivity of rat hippocampal neurons to iontophoresed 5-HT // J Physiol. (Dr. Brit.). 1987. V. 384. p. 72.

101. Cui J., Lee T.F., Wang L.C.H. In vivo microdialysis study of changes in septal dynorphin and P~endorphin activities in active and hibernating Columbian ground squirrels // Brain Res. 1996. V. 710. p. 271-274.

102. Dark J., Kilduff T.S., Heller H.C., Licht P., Zucker I. Suprachiasmatic nuclei influence hibernation rhythms of golden-mantled ground squirrels // Brain Res. 1990. V. 509. № l.p. 111-118.

103. Dawe A.R., Spurrier W.A. Hibernation induced in ground squirrels by blood transfusion // Science. 1969. Jan 17; 163 (864). p. 298-299.

104. Dawe A., Spurrier W. The blood-born "trigger" for natural mammalian hibernation in the 13-lined ground squirrel and woodchuck // Cryobiology 1972. V. 9. p. 163-172.

105. De Sarro G.B., Ascroti C., Fraio F., Libri V., Nistico G. Evidence that locus coeruleus in the site whete clonidine and drugs acting at ot. and a2 adrenoceptors affect sleep and arousal mechanisms // Br. J Pharmac. 1987. V.90. № 4. p. 675-685.

106. Drew K.L., Osborne P.G., Frerichs K.U., Hu Y., Koren R.E., Hallenbeck J.M., Rice M.E. Ascorbate and glutathione regulation in hibernating ground squirrels // Brain Res. 1999. V. 851. p. 1-8.

107. Eastman C.I., Mistlberger R.E., Rechtschaffen A. Suprachiasmatic nuclei lesions eliminate circadian temperature and sleep rhythms in the rat // Physiol Behav. 1984. Mar; 32 (3). p. 357-368.

108. Edwards F.A., Gage P.W. Seasonal changes in inhibitory currents in rat hippocampus //Neurosci Lett. 1988. Feb 3; 84 (3). p. 266-270.

109. Feist D., Galster W. Changing in hypothalamic catecholamines and serotonin during hibernation and arousal in the Arctic ground squirrel // Сотр. Biochem. 1974. V. 46a. p. 653-662.

110. Floresco S.B., Todd C.L., Grace A.A. Glutamatergic afferents from the hippocampus to the nucleus accumbens regulate activity of ventral tegmental area dopamine neurons // J Neurosci. 2001. Jul 1; 21 (13). p. 4915-4922.

111. Freund T.F., Antal M. GABA-containing neurons in the septum control inhibitory interneurons in the hippocampus // Nature. 1988. Nov 10; 336 (6195). p. 170-173.

112. Gaykema R., Luiten P., Nyacas C., Trober J. Cortical projections patterns of the medial septum-diagonal band complex // J Сотр. Neurol. 1990. V. 293. №. l.p. 103-124.

113. Gentole N.T., Spatz M., Brenner M., McCarron R.M., Hallenbeck J.M. Decreased calcium accumulation in isolated nerve endings during hibernation in ground squirrels // Neur. Chem. Res. 1996. V. 21. № 8. p. 947-954.

114. Glantz S.A. Primer of Biostatistics. Mc Graw-Hill, N-Y. 1994. p. 455.

115. Glass J.D., Wang L.C. Effects of central injection of biogenic amines during arousal from hibernation // Am J Physiol. 1979. Mar; 236 (3). p.R162-167.

116. Gogolak G., Stumpf C., Petsche H., Sterc J. The firing pattern of septal neurons and the form of the hippocampal theta wave // Brain Res. 1968. Feb; 7 (2). p. 201-207.

117. Green J.D., Arduini A.A. Hippocampal electrical activity in arousal // J Neurophysiol. 1954. Nov; 17 (6). p. 533-557.

118. Gritti I., Manns I.D., Mainville L., Jones B.E. Parvalbumin, calbindin, or calretinin in cortically projecting and GABAergic, cholinergic, or glutamatergic basal forebrain neurons of the rat // J Comp Neurol. 2003. Mar 24; 458(1). p. 11-31.

119. Guillery R.W. Degeneration in the hypothalamic connexions of the albino rat// J Anat. 1957. Jan; 91 (1). p. 91-115.

120. Haak L.L., Mignot E, Kilduff T.S., Dement W.C., Heller H.C. Regional changes in central monoamine and metabolite levels during the hibernation cycle in the golden-mantled ground squirrel // Brain Res. 1991. Nov 1; 563 (1-2). p. 215-220.

121. Hammel H.T., Heller H.C., Sharp F.R. Probing the rostral brainstem of anesthetized, unanesthetized, and exercising dogs and of hibernating and euthermic ground squirrels // Fed Proc. 1973. May; 32 (5). p. 1588-1597.

122. Harkany Т., De Jong G.I., Soos К., Репке В., Luiten P.G., Gulya K. Beta-amyloid (1-42) affects cholinergic but not parvalbumin-containing neurons in the septal complex of the rat // Brain Res. 1995. Nov 6; 698 (1-2). p. 270-274.

123. Hegstrom C.D., Breedlove S.M. Seasonal plasticity of neuromuscular junctions in adult male Siberian hamsters (Phodopus sungorus) // Brain Res. 1999. Feb 20; 819 (1-2). p. 83-88.

124. Heller H., Poulson Т., Circannual rhythms II. Endogenous and exogenous factors controlling reproduction and hibernation in chipmunks (Eutamius) and ground squirrels (Spermophilus) // Сотр. Biochem. Physiol. 1970. V. 33. p. 357-383.

125. Heller H.C., Hammel H.T. CNS control of body temperature during hibernation// Comp Biochem Physiol A. 1972. Feb 1; 41 (2). p. 349-359.

126. Heller H., Colliver G. CNS regulation of body temperature in euthermic hibernators // Am. J. Physiol. 1974. V. 227. p. 567-582.

127. Heller H.C. Hibernation: neural aspects // Ann. Rev. Physiol. 1979. V.41. p.305-321.

128. Heller H.C., Krilowitcz B.L., Kilduff T.S. Neural mechanisms controlling hibernation // Living in the Cold. II / Eds Malan A., Canguilhem B. Colloque INSERM/ John Libbey Eurotext Ltd., 1989. p. 447-459.

129. Hennevin E., Hars В., Bloch V. Improvement of learning by mesencephalic reticular stimulation during postlearning paradoxical sleep // Behav Neural Biol. 1989. May; 51 (3). p. 291-306.

130. Herbert J. Neural systems underlying photoperiodic time * measurement: a blueprint // Experientia. 1989. Oct 15; 45 (10). p. 965-972.

131. Hilakivi J. The role of a and р-adrenoreceptors in the regylation of the stages of the sleep-waking cycle in the cat // Brain Res. 1983. V.277. № 1. p. 109-118.

132. Hori A., Minato K., Kobayashi S. Warming-activated channels of warm-sensitive neurons in hypothalamic slices // Neurosci. Lett. 1999. V. 275. p. 93-96.

133. Horowitz J.M., Thomas M.P. Lowered temperature differentially alters cellular mechanisms in hamster hippocampal neurons // J Libbey Eurotext Ltd. 1989. p. 245-253.

134. Imai-Matsumura K., Matsumura K., Tsai C.L., Nakayama T. Thermal responses of ventromedial hypothalamic neurons in vivo and in vitro // Brain Res. 1988.445. p. 193-197.

135. Jakab R.L., Leranth C. Somatospiny neurons in the rat lateral septal area are synaptic targets of hippocamposeptal fibers: a combined EM/Golgi and degeneration study // Synapse. 1990. 6(1). p. 10-22.

136. Jansky L. Neuropeptides and the central regulation of body temperature during fever and hibernation // J Therm. Biol. 1990. V.15. p. 329-347.

137. Jay T.M., Thierry A.M., Wiklund L., Glowinski J. Excitatory Amino Acid Pathway from the Hippocampus to the Prefrontal Cortex. Contribution of AMPA Receptors in Hippocampo-prefrontal Cortex Transmission // Eur J Neurosci. 1992. 4 (12). p. 1285-1295.

138. Jones B.E. Reticular formation. Cytoarhitecture, transmitters and projections // The Nervous System of the Rat. Ed. By Paxinos G. Sydney, Australia: Academic Press. 1994. p. 155-171.

139. Kalter V.G, Folk E.GJ. Hormonal induction of mammalian hibernation // Сотр. Biochim. And Physiol. 1979. V. 63A. N. 1. p. 7-13.

140. Kilduff T.S, Sharp F.R, Heller H.C. 14C.2-deoxyglucose uptake in ground squirrel brain during hibernation // J Neurosci. 1982. Feb; 2 (2). p. 143-57.

141. Kilduff T.S, Bowersox S.S, Kaitin K.I, Baker T.L, Ciaranello R.D, Dement W.C. Muscarinic cholinergic receptors and the canine model of narcolepsy// Sleep. 1986. V. 9 (1 Pt 2). p. 102-6.

142. Kilduff T.S, Miller J.D, Radeke C.M, Sharp F.R, Heller H.C. 14C-2-deoxyglucose uptake in the ground squirrel brain during entrance to and arousal from hibernation // J Neurosci. 1990. V. 10. p. 2463-2475.

143. Kiss J, Patel A.J, Freund T.F. Distribution of septohippocampal neurons containing parvalbumin or choline acetyltransferase in the rat brain //J Comp Neurol. 1990. Aug 15; 298 (3). p.362-372.

144. Kiss J.P, Windisch K, De Oliveira K, Hennings E.C, Mike A, Szasz B.K. Differential effect of nicotinic agonists on the 3H. norepinephrine release from rat hippocampal slices // Neurochem Res. 2001. Sep; 26 (8-9). p. 943-950.

145. Kobayashi S. Temperature-sensitive neurons in the hypothalamus: a new hypothesis that they act as thermostats, not as transducers // Progr. Neurobiol. 1989. V. 32. p. 103-135.

146. Kobayashi A, Osaka T, Namba Y. et al. CGRP microinjection into the ventromedial or dorsomedial hypothalamic nucleus activates heat production//Brain Res. 1999. V. 827. p. 176-184.

147. Kohler C, Chan-Pallay V, Steinbusch H. The distribution and origin of serotonine-containing fibers in the septal area: A combinedimmunohistochemical and fluorescent retrograde tracing study in the rat // J Сотр. Neurol. 1982. V. 209. N. 1. p. 91-111.

148. Kohler C., Chan-Pallay V. Distribution of GABA-containing neurons and terminals in the septal area to glutamic acid decarboxilase // Anat. Embriol. 1983. V. 167. N. 1. p. 53-66.

149. Kolaeva S.H., Lee T.F., Wang L.C., Paproski S.M. Effect of intracerebroventricular injection of neokyotorphin on the thermoregulatory responses in rats // Brain Res Bull. 1990. Sep; 25 (3). p. 407-410.

150. Kondo N., Shibata S. Calcium source for excitation-contraction coupling in myocardium of nonhibernating and hibernating chipmunks // Science. 1984. Aug 10; 225 (4662). p.641-643.

151. Kondo N., Shibata S. Difference of the inhibitory action of verapamil on the positive inotropic effect of Ca2+ between spontaneously hypertensive and normotensive rat myocardium // Experientia. 1984. Dec 15; 40 (12). p.1392-1393.

152. Kondo N. Excitation-contraction coupling in the myocardium of hibernating chipmunks // Experientia. 1986. Dec 1; 42 (11-12). p. 12201222.

153. Kondo N., Kondc J. Identification of novel blood proteins specific for mammalian hibernation // J. Biol. Chem. 1992. V. 267. p. 437-478.

154. Kortner G., Geiser F. The temporal organization of daily torpor and hibernation: circadian and circannual rhythms // Chronobiol Int. 2000. Mar; 17(2). p. 103-128.

155. Kramarova L.I., Kolaeva S.G., Yukhananov R.I., Rozhanets V.V. Content of DSIP, enkephalins and ACTH in some tissues of active andhibernating ground squirrels (Citellus suclicus) // J. Compar. Biochem. and Physiol. 1983. V. 74. p. 31-33.

156. Kroll F. Gibt es einen Humorallen Schlafstoff im Schlahirn? // Deutschen.med. Wochenschr. 1952. V. 77. p. 879-880.

157. Kvirkvelia L., Buzsaki G., Grastyan E. Septal deafferentation produces continuous rhythmic slow activity (theta) on the rat hippocampus // Acta Physiol. Hung. 1987. Vol. 70 (1). p. 127.

158. Lauterborn J.C., Tran T.M., Isackson P.J., Gall C.M. Nerve growth factor mRNA is expressed by GABAergic neurons in rat hippocampus // Neuroreport. 1993. Dec 13; 5 (3). p.273-276.

159. Lavenex P., Amaral D.G. Hippocampal-neocortical interaction: a hierarchy of associativity // Hippocampus. 2000. 10 (4). p. 420-430.

160. Leranth C., Nitsch R., Deller Т., Frotscher M. Synaptic connections of seizure-sensitive neurons in the dentate gyrus // Epilepsy Res Suppl. 1992. V.7. p.49-64.

161. Lewis P.R., Shute C.C.D. The cholinergic limbic system. Projections to hippocampal formation, medial cortex, nuclei of the ascending cholinergic reticular system, and the subfornical organ and supraoptic crest //Brain 1967. V. 90. p. 521.

162. Lewis P.R., Shute C.C.D., Silver A. Confirmation from choline acetylase analysis of a massive cholinergic innervation to the rat hippocampus//J Physiol. (Lond.). 1967. V. 191. p. 215.

163. Lindvall O., Stenevi U. Dopamine and noradrenaline neurons projecting to the septal area in the rat // Cell. Tiss. Res. 1978. V. 190. p. 383.

164. Liu В., Arlock P., Wohlfart В., Johanson B.W. Temperature effects of the Na and Ca currents in rat and hedgehog ventricular muscle // Criobiology. 1991. V.28. № 1. p. 96-104.

165. Lopez da Silva F., Witter M., Boeijinga P., Lohman A. Anatomic organization and physiology of the limbic cortex // Phisiol. Rev. 1990. V. 70. N. 2. p. 453-511.

166. Lyman C.P. Oxygen consumption body temperature and heart rate of woodchucks entering nibernation // Amer. J. Physiol. 1958. V. 194. N. 1. p. 83-91.

167. Lyman C.P., O'Brien R.C. Sensitivity to low temperature in hibernating rodents // Am J Physiol. 1972. Apr; 222 (4). p. 864-869.

168. Mancia M., Mariotti M., Roman E.R., Schieppati M. Basal forebrain and hypothalamic influences upon brain stem neurons // Ibid. 1976. V. 103. N. 3. p. 487-497.

169. Manns I.D., Mainville L., Jones B.E. Evidence for glutamate, in addition to acetylcholine and GABA, neurotransmitter synthesis in basal forebrain neurons projecting to the entorhinal cortex // Neuroscience. 2001; 107 (2). p. 249-263.

170. Margules D., Goldman В., Finck A. Hibernation: an opioid-depended state? // Brain Res. Bull. 1979. V. 4. p. 721-724.

171. Meek W.H. Neuropharmacology of timing and time perception // Brain Res Cogn Brain Res. 1996. Jun; 3 (3-4). p.227-242.

172. Mesulam M., Mufson E. J., Wainer В. H., Levey A. I. Central cholinergic pathways in the rat: an overview based on an alternative nomenclature (Chi-Ch6)//Neurosci. 1983. V. 10. p. 1185.

173. Mihailovic L. Cortical and subcortical electrical activity in hibernation and hypothermia // In: Hibernation and hypothermia, perspectives and challenges. Ed. by South F. et al. 1972. p. 434-487.

174. Miller J.D., Cao V.H., Heller H.C. Thermal effects on neuronal activity in suprachiasmatic nuclei of hibernators and nonhibernators // Am. J Physiol. 1994. V. 266. p. R1259-R1266.

175. Mitchell S.J., Rawlins J.N., Steward 0., Olton D.S. Medial septal area lesions disrupt theta rhythm and cholinergic staining in medial entorhinal cortex and produce impaired radial arm maze behavior in rats // J Neurosci. 1982. Mar; 2 (3). p. 292-302.

176. Moller M., Ravault J.P., Cozzi B. The chemical neuroanatomy of the mammalian pineal-gland-neuropeptides//Neurochem. Int. 1996. V.28. N. 1. p.23-33.

177. Mrosovsky N., Circannual cycles in hibernators // In: Strategies in cold: natural torpidity and thermogenesis. Ed. by Wang L. and Hudson J. New York: Acad. Press. 1978. p. 21-65.

178. Myers R., Yaksh T. The role of hypothalamic monoamines in hibernation and hypothermia // Hibernation and hypothermia, perspectives and challenges. Amsterdam: Elsevier. 1972. p. 551-575.

179. Nagai K., Nagai N., Sugahara K., Niijima A., Nakagawa H. Circadian rhythms and energy metabolism with special reference to the suprachiasmatic nucleus // Neurosci Biobehav Rev. 1994. Winter; 18 (4). p. 579-584.

180. Nauta WJ. An experimental study of the fornix system in the rat // J Comp Neurol. 1956. Apr; 104 (2). p. 247-271.

181. Nikmanesh F.G., Sprangenberger H., Igelmund P. Histamine enhances synaptic transmission in hippocampal slices from hibernating and warm-acclimated Turkish hamsters // Neurosci. Lett. 1996. V. 210. p. 119120.

182. Nobler M.S., Mann J.J., Sackcim H.A. Serotonin, cerebral blood flow, an cerebral metabolic rate in geriatric major depression and normal aging // Brain Res. Rev. 1999. V. 30. N. 3. p. 250-263.

183. Nurnberger F., Schindler C.U., Kriete A. The serotonin-immunoreactive system of the suprachiasmatic nucleus in the hibernating ground squirrel, Spermophilus richardsonii // Cell Tissue Res. 1989. Jun; 256 (3). p. 593-599.

184. Oeltgen P.R., Walsh J.W., Hamann S.R., Randall D.C., Spurrier W.A., Myers R.D. Hibernation "trigger": opioid-like inhibitory action on brain function of the monkey // Pharmacol Biochem Behav. 1982. Dec; 17 (6). p. 1271-1274.

185. Ogilvie K.M., Stetson M.H. The neuroendocrine control of clock-timed gonadotropin release in the female Syrian hamster: role of serotonin // J Endocrinol. 1997. Oct; 155 (1). p. 107-119.

186. Onteniente В., Tago H., Kimura H., Maeda T. Distribution of gamma-aminobutyric acid-immunoreactive neurons in the septal region of the rat brain // J Comp Neurol. 1986. Jun 15; 248 (3). p. 422-430.

187. Pakhotin P.I., Pakhotina I.D., Belousov A.B. The study of brain slices from hibernating mammals in vitro and some approaches to the analysis of hibernation problems in vivo // Progr. Neurobiol. 1993. V. 40. p. 123-161.

188. Panula P., Revuelta A.V., Cheney D.L., Wu J.Y., Costa E. An immunohistochemical study on the location of GABAergic neurons in rat septum // J Comp Neurol. 1984. Jan 1; 222 (1). p. 69-80.

189. Petsche H., Stumpf C., Gogolak G. The significance of the rabbit's septum as a relay station between the midbrain and the hippocampus // EEG & Clin. Neurophysiol. 1962. V. 14. p. 202.

190. Petsche H, Gogolak G., Vanzwieten P.A. Rhythmicity of septal cell discharges at various levels of reticular excitation // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1965. V. 19. p.25-33.

191. Popov V.I, Bocharova L.S, Bragin A.G. Repeated changes of dendritic morphology in the hippocampus of ground squirrels in the course of hibernation// Neuroscience. 1992. V.48. N. 1. p. 45-51.

192. Popova N.K, Voitenko N.N. Brain serotonin in hibernation // Pharmacol. Biochem. and Behav. 1981. V. 14. N. 6. p. 773-777.

193. Popova N.K, Konusova A.V. // Biogen. Amines. 1985. V. 3. p. 125134.

194. Pribram K.H. The hippocampal system and recombinant processing // The hippocampusio Ed. by Isaacson R.L. and Pribram K.H. New York: Plenum Press. 1986. V. 4. p. 329-370.

195. Raisman G. Neural connections of the hypothalamus // Br Med Bull. 1966. Sep; 22 (3). p. 197-201.

196. Raisman G. The connections of the septum // Brain 1966. V. 89. p. 317-348.

197. Raitier M.N. Proposed role of septohippocampal and pallidohabenulo-raphe systems in photoperiodic time measurement // Med. Hypotheses. 1992. V. 38. p. 229-235.

198. Reid M.S., Kilduff T.S, Romero L.M, Florant G.L, Dement W.C, Heller H.C. Monoamine and metabolite levels in the cerebrospinal fluid of hibernating and euthermic marmots // J Sleep Res. 1992. Mar; 1 (1). p. 4550.

199. Rietveld W.J. Chronobiology: neural pacemakers of biological rhythms//Ann. 1st. Super. Sanita. 1993. V. 29. N. 4. p. 501-510.

200. Rosser S.P, Bruce D.S. Induction of summer hibernation in the 13-lined ground squirrel, Citellus tridecemlineatus // Cryobiology. 1978. Feb; 15(1). p. 113-116.

201. Ruby N.F., Dark J., Heller H.C., Zucker I. Suprachiasmatic nucleus: role in circannual body mass and hibernation rhythms of ground squirrels // Brain Res. 1998. 782. p. 63-72.

202. Rusak B. The role of the suprachiasmatic nuclei in the generation of circadian rhythms in the golden hamster, Mesocricetus auratus // J Сотр. Physiol. 1977. V. A118. N. 2. p. 145-164.

203. Sakurada Т., Sakurada S., Watanabe S. Action of intracerebro ventricular administration of kyotorphin and an analog on thermoregu lation in mouse // Peptides. 1983. V. 4. N. 6. p. 859-863.

204. Saleh M.A., Winget C.M. Effect of suprachiasmatic lesions on diurnal heart rate rhythm in the rat // Physiol, and Behav. 1977. V. 19. N. 4. p.561-564.

205. Sallmen Т., Beckman A.L., Stanton T.L., Eriksson K.S., Tarhanen J., Tkomosto Z., Panula P. Major changes in the brain histamine system of the ground squirrel Citellus lateralis during hibernation // J Neurosci. 1999. V. 19. p. 1824-1835.

206. Sanchez-Toscano F., Caminero A.A., Machin C., Abella G. Neuronal plasticity in the hedgehog supraoptic nucleus during hibernation // Neuroscience. 1989. 31 (2). p. 543-550.

207. Schober W., Luth H.J., Seidel J. Zur projection der rostralen paphenkerne auf die magnozellularen kerngebiete des basalen vorderhirns ratte: eine studie mit meerrettich-peroxidase // J Hirnforsch. 1989. V. 30. N. 6. p. 685-697.

208. Schwartz W.J., de la Iglesia H.O., Zlomanczuk P., Illnerova H. Encoding le Quattro stagioni within the mammalian brain: photoperiodic orchestration through the suprachiasmatic nucleus // J Biol. Rhythms. 2001. V. 16. N. 4. p. 302-311.

209. Segal M., Landis S. Afferents to the septal area of the rat studied with the method of retrograde transport of horseradish peroxidase // Brain Res. 1974. V. 84. N. 2. p. 263.

210. Smale L., Morin L.P. Photoperiodic response of hamsters with lesions of the lateral geniculate nucleus is related to hippocampal damage // Brain Res. Bull. 1990. V. 24.p.l85.

211. South F.E. Phrenic nerve-diaphragm preparations in relation to temperature and hibernation // Am. J. Physiol. 1961. V. 200. p. 565-571.

212. South F., Breazile J., Dellmann H., Epperly A. Sleep, hibernation, and hypothermia in the yellow-bellied marmots (M. flaviventris) // Depressed Metabolism / Ed. by Musacchia X., Saunders J. New York: Elsevier. 1969. p.277-312.

213. South F.E., Hannon J.P., Willis J.S., Pengelley E.T., Alpert N.R. Hibernation and hypothermia, perspectives and challenges // Amsterdam: Elsevier. 1972. p. 743.

214. Spafford D., Pengelley E. The influence of neurohumor serotonin on the hibernation in the golden mantled ground squirrel, Citellus lateralis // Сотр. Biochem. Physiol. 1971. V. 38a. N. 2. p. 239-250.

215. Speulda E., Wunnenberg W. Thermosensitivity of preoptic neurones in a hibernator at high and low ambient temperatures // Pflugers Arch. 1977. Jul 29; 370(1). p. 107-109.

216. Squire L.R. Memory and the hippocampus: a synthesis from finding with rats, monkeys and humans // Psychol. Rev. 1992. V. 99. p. 195-231.

217. Stanton T.L., Beckman A.L. Thermal changes produced by intragypothalamic injections of acetylcholine during hibernation and euthermia in Citellus lateralis // Сотр. Biochem. Physiol. 1977. V. 58A. N. 2. p. 143-150.

218. Steriade M. Arousal: revisiting the reticular activating system // Science 1996. V. 272. N. 5259. p. 225-226.

219. Stevens D., Cotman C. Excitatory amino acid antagonists depress transmission in hippocampal projections to the lateral septum // Brain Res. 1986. V. 382. p. 437-440.

220. Stewart M., Fox S. Do septal neurons pace the hippocampal theta rhythm? //Trends Neurosci. 1990. V. 13. N. 5. p. 163-168.

221. Strijkstra A.M., Hut R.A., de Wilde M.C., Stieler J., Van der Zee E.A. Hippocampal synaptophysin immunoreactivity is reduced during natural hypothermia in ground squirrels // Neurosci Lett. 2003. Jun 19; 344 (1). p.29-32.

222. Strumwasser F. Regulatory mechanisms, brain activity, and behavior during deep hibernation in the squirrel Citellus beecheyi // Am. J. Physiol. 1959. V.196.N. LP. 23-30.

223. Swan H., Schatte C. Anti-metabolic extract from the brain of the hibernating ground squirrel C. tridecemlineatus // Science. 1977. V. 195. N. 4273. p. 84-85.

224. Swan H., Reinhard F.G., Caprio D.L., Shatte C.L. Hypometabolic brain peptide from vertebrates capable of torpor // Cryobiology. 1981. V. 18. N. 6. p. 598-602.

225. Swanson L., Cowan W. The connections of the septal region in the rat //J Сотр. Neurol. 1979. V. 186. p. 621-656.

226. Takahashi N. // Naunyn Schmiledberg. 1990. p. 629-633.

227. Tkatch Т., Baranauskas G., Surmeier D.J. Basal forebrain neurons adjacent to the globus pallidus co-express GABAergic and cholinergic marker mRNAs // Neuroreport. 1998. Jun 22; 9 (9). p. 1935-1939.

228. Tombol Т., Petsche H. The histological organization of the pacemaker for the hippocampal theta rhythm in the rabbit // Brain Res. 1969. V. 17(1). p. 617.

229. Toth K., Borhegyi Z., Freund T.F. Postsynaptic targets of GABAergic hippocampal neurons in the medial septum-diagonal band of broca complex //J Neurosci. 1993. V.13. p. 3712-3724.

230. Twente J.W., Twente J.A. Progressive irritability of hibernating Citellus lateralis // Сотр. Biochem. Physiol. 1968. V. 25. p. 467-474.

231. Uuspaa V.J. The 5-hydroxytryptamine content of the brain and some other organs of the hedgehog (Erinaceus europaeus) during activity and hibernation//Experientia. 1963. V. 19. p. 156-158.

232. Varoqueaux F., Poulain P. Lateral septal projections onto tubero-infundibular neurons in the hypothalamus of the guinea pig // Cell Tissue Res. 1994. Nov; 278 (2). p. 217-225.

233. Vertes R. P., Kocsis B. Brainstem-diencephalo-septohippocampal systems controlling the theta rhythm of the hippocampus // Neurosci. 1997. V. 81. N. 4. p. 893-926.

234. Vinogradova O.S., Brazhnik E.S., Karanov A.M., Zhadina S.D. Analysis of neuronal activity in the septum with various conditions of deafferentation // Brain Res. 1980. V. 187. p. 354-358.

235. Vinogradova О. Expression, control and probable functional significance of the neuronal theta rhythm // Prog. Neurobiol. 1995. V. 45. p. 523-583.

236. Vinogradova O.S. Hippocampus as Comparator: Role of the two input and two output systems of the hippocampus in selection and registration of information // Hippocampus. 2001. V. 11. p. 578-598.

237. Walker J.M., Glofzbanek S.F., Berger K.J., Heller H.C. Sleep and hibernation in ground squirrels (Citellus spp.): electrophysiological observations // Am. J. Physiol. 1977. V. 233. N. 5. p. 213-221.

238. Wang L. Mammalian hibernation // The effects of low temperatures on biological systems. Ed. by Grout В., Morris G. Edvard Arnold. 1987. p. 348.

239. Wang L.C.H., Lee T.F. Temperature regulation // Psychoendocrinology. Behavior and Regulation of Species Adaptation. Ed. by Levine S., Brush R. New York: Acad. Press. 1989. V.2. p. 437-539.

240. Wenzel W., Ott Т., Matthies H. Post-training hippocampal rhythmic slow activity ("theta") elicited by septal stimulation improves memory consolidation in rats // Behav. Biol. 1977. Vol. 21. p. 32-40.

241. Werner L., Brauer K., Schober W., Winkelmann E. Characterisierung von neuronen im basalen vorderhirnkomplex der raffi: eine hisse und golgi-deimpragnation suitersachung//J Hirnforsch. 1990. V. 31. N. 2. p. 159-174.

242. Wictorin K., Ficher W., Gage F., Williams L., Varon S., Bjorklund A. The medial septal and diagonal band projections to the hippocampus used as a model system for the study of retrograde cholinergic cell death // Neurosci. 1986. V. 26. p. 518.

243. Winson J. Interspecies differences in the occurrence of theta // Behav Biol. 1972. Aug; 7 (4). p. 479-487.

244. Wood E.R., Dudchenko P.A., Eichenbaum H. The global record of memory in hippocampal neuronal activity // Nature. 1999. V. 397. p. 613616.

245. Woolf N.J, Eckenstein F, Butcher L.L. Cholinergic systems in the rat brain: I. projections to the limbic telencephalon // Brain Res. Bull. 1984. Dec; 13(6). p. 751-784.

246. Woolf N, Butcher L. Cholinergic system in the rat brain. III. Projections from the pontomesencephalic tegmentum to the thalamus, tectum, basal ganglia, and basal forebrain // Brain Res. Bull. 1986. V. 16. N. 5. p. 603-637.

247. Woolf N, Harrison J, Buchwald J. Cholinergic neurons of the feline pontomesencephalon. II. Ascending anatomical projections // Brain Res. 1990. V. 520. N. 1/2. p. 55-72.

248. Wunnenberg W. Thermointegrative activity of hypothalamic structures//Isr J Med Sci. 1976. Sep; 12(9). p. 1050-1051.

249. Wunnenberg W, Merker G, Speulda E. Thermosensitivity of preoptic neurons and hypothalamic function in hibernators and nonhibernators // Strategies in Cold. Ed. by Hudson L.C.H. New York: Acad. Press. 1978. p.267-297.

250. Yamamoto C. Activation of hippocampal neurons by mossy fiber stimulation in thin brain section in vitro // Exptl. Brain Res. 1972. V. 14. N.4. p. 423-435.

251. Yoshida К, Oka H. Topographical distribution of septohippocampal projections demonstrated by the PHA-L immunohistochemical method in rat // Neurosci. Lett. 1990. V. 113. N. 3. p. 247-252.

252. Yu L.C, Cai Y.P. Arousal following intra-preoptic area administration of naltrexone, ICI 174864 or nor-BNI in hibernating ground squirrels // Behav Brain Res. 1993. Oct 21; 57 (1). p. 31-35.

253. Zin R., Conforti N., Feldman S. Sensory responsiveness of single cells in the medial septal nucleus in intact and hypothalamic-deafferented rats // Exp Neurol. 1977. Jan; 54 (1). p. 7-23.