Локальные и нелокальные рефлекторные механизмы регуляции вертикальной позы человека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Липшиц, Марк Иосифович

• Липшиц, Марк Иосифович
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Липшиц, Марк Иосифович

1. ВВЕДЕНИЕ

2. Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ И ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ

3. Глава П. ИССЛЕДОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ ПРИ ПОДДЕРЖАНИИ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ПРИ СПОКОЙНОМ СТОЯНИИ

Глава Ш. ИССЛЕДОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ ПРИ ВОЗМУЩЕНИИ ПОЗЫ ПОВОРОТОМ ОПОРНОЙ ПЛАТФОРМЫ ПО ЛИНЕЙНОМУ ЗАКОНУ

5. Глава 1У. ИССЛЕДОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ ПРИ ВОЗМУЩЕНИИ ПОЗЫ НАКЛОНАМИ ОПОРНОЙ ПЛАТФОРМЫ ПО СИНУСОИДАЛЬНОМУ ЗАКОНУ

6. Глава У. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ.НЕ

7. ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Локальные и нелокальные рефлекторные механизмы регуляции вертикальной позы человека»

Актуальность проблемы.

Познэя регуляция является интересным и вместе с тем чрезвычайно сложным объектом физиологического исследования. Основной задачей системы регуляции позы является стабилизация положения тела в пространстве. В случае вертикальной позы сложность решения задачи заключается в многозвенности системы, высоком расположении центра масс над опорой, малой площади опорного контура, необходимости сохранения равновесия тела при действии внутренних и внешних возмущений.

С биомеханической точки зрения тело стоящего человека можно рассматривать как многозвенную шарнирно-стержневую систему, звенья которой представляют собой перевернутые маятники, опирающиеся один на другой. Стабилизация такой системы в вертикальном положении возможна лишь при активном действии мускулатуру. Начало систематическому изучению физиологических механизмов регуляции позной активности мышц было положено Шеррингтоном, который стремился обосновать механизм поддержания позы, исходя из рефлекса на растяжение. Он различал позу всего животного и составляющие ее "позы отдельных частей тела, сегментарные позы".

В исследованиях Магнуса и его последователей были подробно изучены различные рефлексы, возникающие при раздражении сетчатки глаза, кинестетических и вестибулярных рецепторов и направленные на поддержание положения тела животного и восстановление нарушенного положения. Характеризуя эту систему рефлексов, Магнус писал: "Мы едва ли знаем другой пример взаимной деятельности такого большого количества разнородных рефлексов для осуществления единой цели" /31/, Этой целью является стабилизация положения тела в пространстве.

Согласно сложившимся представлениям, стабилизация положения звеньев тела друг относительно друга достигается системой локальных рефлексов на растяжение, а их согласование, обеспечивающее устойчивое положение всего тела в пространстве, осуществляется на основании вестибулярной и зрительной информации путем регулирования порогов и коэффициентов усиления этих рефлексов. Такое представление возникло в результате экспериментов на животных, клинических наблюдений и теоретического анализе. Однако прямой перенос результатов, полученных в экспериментах на животных, на человека неправомерен, так как в процессе эволюции произошли значительные изменения в строении тела, взаимоотношении сегментов, распределении масс, развитии мускулатуры и т.д., приведшие к прямостоянию человека и опоре на две конечности. В клинике же исследуется не сама система регуляции позы, а ее нарушения. Поэтому для понимания системы регуляции позы человека необходимы экспериментальные данные, полученные непосредственно на здоровом человеке.

Из—38 естественной сложности системы регуляции позы ее анализ при спокойном стоянии в значительной мере затруднен. В последние годы развились два основных направления перспективного изучения системы регуляции"позы. Одно из них основано на избирательном воздействии на какую-либо из афферентных систем - зрительную, вестибулярную, проприоцептивэдю.

Другое направление заключается в исследовании временных и частотных характеристик системы регуляции, то есть в выявлении зависимости реакции системы от времени и частоты при типовых воздействиях, приложенных либо к опоре, либо к верхней части корпуса. Возможность экспериментального получения этих характеристик облегчает исследование сложных систем в тех случаях, когда непосредственное изучение протекающих процессов затруднено. Важнейшими временными характеристиками при таком исследовании являются переходные характеристики (зависимость выходного сигнала от времени при скачкообразном воздействии) и характеристики реакции на изменяющиеся задающие воздействия, определяемые линейным и синусоидальным законом. В отличие от первого направления при таком методе исследования воздействие осуществляется на весь афферентный комплекс. Достаточно хорошо изучены реакции системы регуляции равновесия на скачкообразное воздействие, приложенное к опоре и к верхней части корпуса /30,39,143,192 и др./. Значительно меньше данных о том, как системе реагирует на линейное и синусоидальное воздействие.

Вопрос о том, каким образом построена система регуляции позы, интересен и важен как для изучения механизмов управления мышечной активностью, так и для создания новых технических систем управления движениями, так как система регуляции вертикальной позы обладает целым рядом качеств, недостижимых в современных технических системах. Это сложность выполняемых функций, большие адаптационные возможности и многие другие.

В медицине знание механизмов системы регуляции вертикальной позы поможет в диагностировании различных заболеваний нервной системы человека и в оценке эффективности различных терапевтических средств.

Тема диссертации соответствует плановым темам Института: "Исследование и моделирование процессов переработки информации в системе регуляции позы и движений", per. №77050709,на 19761980 г. и "Информационное обеспечение движений человека и искусственных манипуляционных систем", per.№81069818, I98I-I985 г.

Цель и основные задачи работы.

Целью работы являлось изучение системы регуляции вертикальной позы человека как при спокойном стоянии, так и при возмущении позы наклонами опорной платформы по линейному и синусоидальному законам. Б конкретные задачи работы входило выяснение основных параметров, по которым происходит регуляция, возможных источников информации и основных регуляторных механизмов управления мышечной активностью, направленной на стабилизацию позы при внутренних возмущениях и внешних воздействиях.

Из-за сложности поставленных задач и большого объема предполагаемых экспериментов мы ограничили свой анализ только регуляцией колебаний в передне-заднем направлении и рассматривали управление только мышцами, оослуживающими голеностопные суставы, в первую очередь, трехглавыми мышцами голени. Такой выбор был сделан по следующим причинам:

1. Коррекция постурэльных возмущений осуществляется преимущественно мышцами, обслуживающими голеностопные суставы /157,159/.

2. При спокойном стоянии наибольшие изменения угла имеют место в голеностопных суставах /122,155,182/ и в этих суставах возникает наибольший момент.

3. Трехглавая мышца голени - наиболее активная мышца при стоянии /12/.

Выбор оказался удобным еще и потому, что одна из головок этой мышцц - камбаловидная мышца - является односустав-ной, поэтому изменения угла в голеностопном суставе могут непосредственно соотноситься с изменениями длины этой мышцы.

Всего было проведено 206 экспериментов, в которых приняли участие испытуемых (20 мужчин и 4 женщины) в возрасте от 20 до 39 лет.

Научная новизна.

Используемая методика исследований реакции системы регуляции мышечной активности на возмущение позы наклонами опорной платформы по линейному и синусоидальному закону позволила оценить участие различных регуляторных механизмов в поддержании позы. Показано, что небольшие отклонения тела могут компенсироваться без участия рефлекторных механизмов за счет вязкоэластических свойств тонически активных мышц. Стабилизация положения тела при поддержании вертикальной позы в условиях используемых воздействий осуществлялась за счет стабилизации положения общего центра масс тела с помощью нелокальных рефлекторных механизмов, основанных на информации о перемещении корпуса, обеспечиваемой проприоцептивным аппаратом стоп и поясничного отдела позвоночника.

На основании полученных результатов строится представление о системе регуляции вертикальной позы человека, заключающееся в том, что нелокальные проприоцептивные рефлекторные механизмы, основанные на информации о положении и перемещении общего центра масс тела, удерживают тело в пределах определенного диапазона, стабилизация внутри которого осуществляется за счет вязкоэластических свойств мышц, тоническая активность которых устанавливается с помощью локальных рефлексов на растяжение.

Для целей диагностики, а также предполетного и послеполетного обследования пилотов-операторов, разработано устройство раздельной регистрации перемещений и ускорений общего центра масс тела.

Материалы работы экспонировались на ВДНХ СССР в 1978 году и были удостоены бронзовой медали.

Апробация работы.

Основные результаты и положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на Симпозиуме "Влияние вибраций на организм человека и проблемы виброзащиты11 (Москва, 1974); Ш и У1 Международных симпозиумах постурографическо-го общества (Франция, Париж, 1975; Япония, Киото, 1981); Международном симпозиуме по рефлексу на растяжение (Япония, Токио, 1975); Ш и 1У Международных симпозиумах по регуляции движений (НРБ, 1976; 1981); ХХУП Международном конгрессе физиологических наук (Франция, Париж, 1977); Х1У Съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова (Баку,1983).

По материалам диссертации опубликовано 13 работ и получено авторское свидетельство.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, трех глав, в которых описываются проделанные эксперименты и полученные в них результаты, обсуждения полученных результатов, выводов и списка литературы. Список литературы содержит 201 наименование.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Липшиц, Марк Иосифович

ВЫВОДЫ.

1. Квк показали исследования при спокойном стоянии, система регуляции вертикальной позы человека одновременно использует различные механизмы управления мышечной активностью, направленной на стабилизацию позы. Выявление этих механизмов при спокойном стоянии затруднено тем, что входные параметры различных механизмов изменяются сходным образом.

2. Разработанная методика возмущений тела наклонами опорной платформы по линейному и синусоидальному закону позволила оценить участие различных механизмов в управлении стабилизирующей мышечной активностью. Показано, что в зависимости от условий, характера и величины возмущения вклад отдельных регуляторных механизмов может существенно меняться.

3. Упругие свойства тонически активных мышц при спокойном стоянии достаточны для компенсации небольших отклонений тела (до 1° по углу в голеностопном суставе), следовательно, такие отклонения могут компенсироваться без участия рефлекторных механизмов.

Основным параметром, по которому происходит регуляция мышечной активности, направленной на компенсацию возмущений при применяемых воздействиях, является перемещение общего центра масс тела. Стабилизация положения общего центра масс тела при поддержании вертикальной позы осуществляется за счет стабилизации корпуса.

5. Стабилизация корпуса осуществляется с помощью нелокальных рефлекторных механизмов, использующих информацию о положении и перемещении корпуса. Предполагается, что такая информация обеспечивается проприоцептивным аппаратом поясничного отдела позвоночника и проприоцептивным аппаратом стоп,

6. Предполагается, что стабилизация вертикальной позы человека происходит следующим образом. Нелокальные проприоцеп-тивные механизмы, основанные на информации о положении и перемещении общего центра масс тела, удерживают тело в пределах определенного диапазона. Стабилизация внутри этого диапазона осуществляется за счет вязкоэластических свойств мышц, уровень тонической активности которых определяется локальными рефлексами на растяжение.

7. Разработано устройство, позволяющее одновременно регистрировать стабилограмму и истинные перемещение и ускорение общего центра масс тела человека при стоянии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Липшиц, Марк Иосифович, 1984 год

1. Аггашян Р.В.,Гурфинкель В.С.,Фомин С.В. Корреляционныйи спектральный анализ колебаний тела человека при стоянии. -Биофизика, 1973, т.18, вып.6, с.1105-1108.

2. Алексеев М.А,,Аскиназий А.А.,Найдель А.В.,Сметании Б.Н. Регуляция позных компонентов сложного произвольного движения. В кн.: Сенсорная организация движений. Л.: Наука, 1975, с.5-13.

3. Аруин А.С.,Зациорский В.М.,Пановко Г.Я.,Рэйцын Л.М. Эквивалентные биомеханические характеристики мышц голеностопного сустава. Физиология человека, 1978, т.4, №6, с.1072-1079.

4. Арутюнян Г.Г.,Гурфинкель В.С.,Мирский МЛ. Организация движений при выполнении человеком точностной позной задачи. Биофизика, 1969, т.14, вып.6, с.1103-1107.

5. Беленький В.Е., Гурфинкель B.C., Пальцев Е.И. Об элементах управления произвольными движениями. Биофизика, 1967, т.12, вып.1, с.135-141.

6. Бернштейн Н.А. Физиология движений. В кн.:Основы физиологии труда. Под ред. Конрад Г.П.,Слоним А.Д.,Фарфель B.C., М.,1934, с.431-449.

7. Вознесенский В Л. Первичная обработка экспериментальных данных. Л.: Наука, 1969, 84с.

8. Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: Мир, 1973,368с.

9. Гурфинкель В.С. Методика и первые результаты электромиографического анализа стояния и ходьбы. В кн.: Третья научная сессия Центрального научно-исследовательского- 130 института протезирования и протезостроения. М., 1953, с.25-35.

10. Гурфинкель B.C.,Давыдова В.П.,Якобсон Я.С. Парциальная опорная динамография. Информ. бюлл. ЦНИИПП МСО РСФСР, 1958, вып.3, с.53-58.

11. Гурфинкель В.С.,Коц Я.М.,Шик M.JI. Регуляция позы человека. М.: Наука, 1965, 256с.

12. Гурфинкель B.C., Латаш М.Л. Эффекты переключения на мышцах голени. Физиология человека., 1978, т.Ы, с.30-35.

13. Гурфинкель В.С.,Липшиц М.И.,Попов К.Е. Удержание вертикальной позы человека при синусоидальном внешнем воздействии, приложенном к опоре. В кн.: Влияние вибраций на организм человека и проблемы виброзащиты., М.: Наука, 1974, с.125-131.

14. Гурфинкель В.С.,Липшиц М.И.,Попов К.Е. Исследование системы регуляции вертикальной позы вибрационной-131 стимуляцией мышечных веретен. Физиология человека., 1977, т.З, №4, с.635-643.

15. Гурфинкель B.C.,Липшиц М.И.,Попов К.Е. Пороги кинестетической чувствительности в вертикальной позе. Физиология человека., 1982, т.8, №6, с.982-988.

16. Иваницкий М.Ф. Движение человеческого тела. М., 1938,264с.

17. Иванов А.Ф.,Орлеанский К.А.,Работнов Л.Д. Краткое руководство по болезням носа, горла и уха. Л., 1931,299с.

18. Иоффе М.Е.,Андреев А.Е. О межконечностной координации при осуществлении локальных двигательных условных реакций у собак. Ж. высш. нервн. деятельности., 1969, т.19, с.557-565.

19. Козырев Г.С. Методика определения центра тяжести у человека. В кн.: Труды Харьковского научного медицинского общества. Ортопедия, травматология и протезное дело., Киев, 1954, сб.Ш, с.74-145.

20. Коц Я.М. О супраспинальном управлении сегментарными центрами мышц-антагонистов у человека. I. Рефлекторная возбудимость мотонейронов мышц-антагонистов в период организации произвольного движения. Биофизика., 1969, т.14, вып.1, с.167-172.

21. Коц Я.М. О супраспинальном управлении сегментарными центрами мышц-антагонистов у человека. П. Рефлекторная возбудимость мотонейронов мышц-антагонистов при организации их последовательной активности. Биофизика., 1969, т.14, вып.6, с.1087-1094.

22. Коц Я.М.,Жуков В.И. О супраспинальном управлении сегментарными центрами мышц-антагонистов у человека.

23. Ш. "Настройка" спинального аппарата реципрокного торможения в период организации произвольного движения. Биофизика, 1971, т.16, вып.6, с.1085-1091.

24. Кроль М.Б. Невропатологические синдромы. Харьков-Киев: Гос.Мед. изд-во УССР, 1933, 528с.

25. Латаш М.Л.,Гурфинкель B.C. О возможном участии механизмов переключения в координации движений при локомоции. -В кн.: Ш Всесоюзная конференция по биологической и медицинской кибернетике., М.-Сухуми, 1978, т.1, с.272-275.

26. Лебединский А.В. Проприоцептивная чувствительность.

27. В кн.: Гинецинский А.Г.,Лебединский А.В. Основы физиологии человека и животных., Л.:Медгиз, 1947, с.723-745.

28. Липшиц М.И.,Моуритц К.,Попов К.Е. Количественный анализ упреждающих позных компонентов сложного произвольного движения. Физиология человека, 1981, т.7, №3, с.411-419.

29. Литвак Л.Б. Статика и статическая координация. Харьков, Гос.Мед. изд-во УССР, 1941.

30. Литвинцев А,И. О механизмах регуляции вертикальной позы человека. Автоматика и телемеханика, 1972, №4, с.71-83.

31. Магнус Р. Установка тела. -М.-Л.:Изд-во АН СССР,1962,624с.

32. Маршак М.Е. Физиология человека. М.: ФиС, 1946, 400 с.

33. Орбели Л.А. Лекции по физиологии нервной системы. М.: ОГИЗ-Биомедгиз, 1935, 411с.

34. Пальцев Е.И.,Аггашян Р.В. Роль обратных связей при обеспечении устойчивости вертикальной позы человека. Биофизика, 1974, т.19, вып.5, с.932-937.

35. Пальцев Е.И.,Эльнер A.M. О подготовительном и компенсаторном периоде при произвольном движении у больных с- 133 поражением головного мозга различной локализации. Биофизика, 1967, т. 12, вып.1, с. 142-147.

36. Попов К.Е.,Гурфинкель В.С.,Липшиц М.И. Влияние взаимодействия стоп с опорой на вызванные вибрацией рефлекторные ответы мышц голени. Физиология человека, 1981, т.7, №4, с.716-723.

37. Уфлянд Ю.М. О методике кефалографии. В кн.: Гигиена безопасности и патологии труда., 1930, т.1, с.7-13,

38. Штейн С.Ф. Новый инструмент ударомер (плегиметр). -М., 1903, 8с.

39. Эльнер А,М,,Мамасахлисов Г.В. Совместное участие различных афферентов в регуляции позных реакций человека. -Сообщения АН ГрССР, 1971, т.61, №2, с.173-176.

40. Adrian E.D.,Bronk D.W. The discharge of impulses in motor nerve fibres. Part II. The frequency of discharge in reflex and voluntary contraction. J. Physiol., 1929, v.67, p.119-151.

41. Agarwal G.C.,Berman B.M.,Lohnberg P.,Stark L. Studiesin postural control system. Part II. Tendon jerk input. -IEEE Trans, on system science and cybernetics, 1970, v.SSC-6, Иг.2, p.122-126.

42. Andre-Thomas. Equilibre et equilibration. Paris: Massion, 1940., 5б8р.

43. Baker J., Gibson A., Glickstein M.,Stein J. Visual cells in the pontine nuclei of the cat. J. Physiol., 1976, v.255, p.415-433.

44. Barre J.A. Epreuve de Romberg vestibulaire. ITouv. Tr. Med., 1949, v.15, p.105-135.

45. Bensel G.K.,Dzendolet E. Power spectral density analysis of the standing of males. Perception and Psychophys.ics, 1968, v.4, p.285-287.

46. Berthoz A.,Lacour M.,Soechting J.F.,Vidal P.P. The role of vision in the control of posture during linear motion. In: Reflex Control of Posture and Movement, Progress in Brain Res., v.50. R.Granit and O.Pompeiano (Eds.), Elsevier, 1979, p.197-209.

47. Binder M.D.,Kronin J.S.,Moore G.P.,Stuart D.G. The response of Golgi tendon organs to single motor unit contraction. J. Physiol.(London), 1977, v.271, p.337-349.

48. Bizzi E.,Dev P.,Morasso P.,Polit A. The effect of load disturbances during contrally initiated movements. -J. Ueurophysiol., 1978, v.41, p.542-556.

49. Bizzo G.,Baron J.B. Aspect cybernetique des deplacements du centre de gravite du corps induits par des stimulations labyrinthiques electriques rectangulaires on sinusoi-dales. Agressologie, 1972, 13, ЁЬ p.41-50.

50. Bles W., de Wit G. Study of the effects of optic stimuli on standing. Agressologie, 1976, 17, C, p.1-5.

51. Boman K.,Javalisto E. Standing steadiness in old and young persons. Ann. Med. Exper. et Biol. Pennial, 1953, v.31, p.447-455.

52. Brandt Th.,Dichgans J.,Koenig E. Differential effects of central versus peripheral vision on egocentric and exocentric motion perception. Exp. Brain Res., 1973, ' v. 16, p.476-491.

53. Bressler B.H.,Clinch IT.P. The compliance of contracting skeletal muscle. J. Physiol., 1974, v.237, p.477-493.

54. Brookhart J.M.,Talboot R.E. The postural response of normal dogs to sinusoidal displacement. J. Physiol. (London), 1974, v.243, p.287-307.- 136

55. Buchthal Б1.A. ,Rosenfalk S. Dynamic elasticity in the initial phase of an isotonic twitch. Acta Physiol. Scand., 1960, v.49, Nr,2-3» p.198-210.

56. Burke D.,Hagbarth K.E.,Lofstedt L.,Wallin B.G. The response of human muscle spindle to vibration of non-contracting muscle. J. Physiol., 1976, v.261, p.673-693.

57. Clark B.,Stewart J.D. Effects of angular acceleration on man: Thresholds of the perception of rotation and the oculogyral illusion. Aerospace Med., 1969, v.40,p.952-956.

58. Coats A.S. The sinusoidal galvanic body-sway response. -Acta Otolaryngologica, 1972, v.74, p.155-162.

59. Cohen L.A. Role of eye and neck proprioceptive mechanisms in body orientation and motor coordination. J. ITeuro-physiol., 1961, v.24, p.1-11.

60. Daunton N.G.,Thomsen D.D. Otolith-visual interactions in single units of cat vestibular nuclei. Neuroscience Abstracts II, 1976, v.2, p.1526.

61. De Haan P. The significance of optic stimuli in maintaining the equilibrium. Acta Otolaryngologica, 1959» v.50, p.109-115.

62. Delwaide P.J., Delbecq P. Vestibular influences on proprioceptive reflexes of the lower limb in normal man. -In: New Developments in Electromyography and Clinical Neurophysiology., J.E.Desmedt (Ed.), Basel: Karger, 1973» v.3, p.336-341.

63. Denny-Brown D.E. The histological features of stripped muscle in relation to its functional activity. Proc. Roy. Soc., ser.B, 1929, v.104, p.371-411.- 137

64. Dichgans J.,Brandt Th. Visual-vestibular interaction and motion perception. In: Cerebral control of eye movements and motion perception. J.Dichgans, E.Bizzi (Eds.), Basel-New York: S.Karger, 1972, p.327-338.

65. Duchenne G.B.A. De l'ataxie locomotrice progressive. Re-cherches sur une maladie caracterisee specialement par des troubles generaux de la coordination des mouvements. -Arch. gen. Med., 1858, p.641-652.

66. Dusser de Barenne I.G. The labyrinthine and postural mechanisms. In: Handbook of general experimental psychology., 1934, p.204.

67. Dzendolet E. Sinusoidal electrical stimulation of the human vestibular apparatus. Perceptual Motor Skills, 1963, v.17, p.171-185.

68. Edwards A.S. The measurement of static ataxia. American J. of Psychology, 1942, v.55, p.171-188.

69. Ehrhard K.J.,Wagner A. Labyrinthine and neck reflexes recorded from spinal single motoneurones in the cat.

70. Brain Res., 1970, v.19, p.87-104.

71. Eklund G. Influence of muscle vibration on balance in man. Uppsala J. of Med. Science, 1969, v.74, p.113-117.

72. Eklund G. General features of vibration-induced effects on balance. Uppsala J. Med. Sci.,1972, v.77, p.112-124.

73. Eklund G. Further studies of vibration induced effects on balance. -Uppsala J. Med. Sci., 1973, v.78, p.65-72.83» Eklund G.,Hagbarth K.-E. ITormal variability of tonic vibration reflex in mah. Exp. Neurol., 1966, v.16,p.80-92.

74. Elner A.M.,Popov K.E.,Gurfinkel V.S. Changes of the stretch-reflex state during the muscle activity in man. Agres-sologie, 1972, 13, D, p.19-23.

75. Evans C.M.,Fellows S.J.,Rack P.M.H.,Ross H.F.,Walters D.K.W. Response of the normal human ankle joint to imposed sinusoidal movements. J. Physiol., 1983, v.344, p.483-502.

76. Flitney F.W.,Hirst D.Y. Short-range elastic properties of contracting frog's muscle. J. Physiol., 1974, v.239, Nr.2, p.119P-121P.

77. Floyd V/.F.,Silver P.H.S. Electromyographic study of standing in man. J. Physiol. (London), 1950, v.111, p.22P.

78. Forssberg H.,Grillner S.,Rossignol S. Phasic gain control of reflexes from the dorsum of the pow during spinal locomotion. Brain Res., 1977, v.132, p.121-139.

79. Frenkel H.S. L'ataxie tabetique. Paris: Alcan. 1907.

80. Gahery Y.,Ioffe M.,Massion J.,Polit A. The postural support of movement in cat and dog. , . Acta Neurobiol. Experim., 1980, v.40, Nr.4, p.741-755.- 139

81. Gentaz R.,AsBelain B.,Levy J.,Gagey P.M. Approche electro-myographique des asymetries de la posture orthostatique. -Agressologie, 1979, 20, B, p.113-114.

82. Gernandt B.D., Iranyi M.,Livingstok R.B. Vestibular influences on spinal mechanisms. Exp. Neurology, 1959, v.1, p.248-273.

83. Gibson J.J. The Senses Considered as Perceptual Systems. -New York: Mifflin, 1966, 335p.

84. Goodwin G.M.,McCloskey D.I.,Matthews P.B.C. The contribution of muscle afferents to kinaesthesia shown by vibration induced illusions of movement and by the effects of paralysing joint afferents. Brain, 1972, v.95,p.705-748.

85. Gottlieb G.L.,Agarwal G.C. The role of the myotatic reflex in the voluntary control of movements. Brain Res., 1972, v.40, p.139-143.

86. Granit R. Reflex self-regulation of muscle contraction and autogenetic inhibition. J. Neurophysiol., 1950, v.13, p.351-372.

87. Grillner S.,Hongo Т.,Lund S. Interaction between the inhibitory pathways from the Deiter's nucleus and la afferents to flexor motoneurons. Acta Physiol. Scand., 1966, v.68, Supplementum 277, 6lp.

88. Grillner S.,Hongo T.,Lund S. The vestibulospinal tract. Effects on alpha-motoneurons in the lumbosacral spinal cord in the cat. Exp.Brain Res.,1970, v.10, p.94-120.

89. Grillner S.,Hongo T.,Lund S. Convergent effects on alpha-motoneurons from the vestibulospinal tract and a pathway descending in the medial longitudinal fasciculus. Exp.

90. Brain Res., 1971, v.12, p.457-479.

91. Gurfinkel E.V. Physical foundations of stabilography. -Agressologie, 1973, 14, C, p.9-14.

92. Gurfinkel V.S.,Alexeef M.,Elner G.,Baron J.B. Variations de l'activite tonique posturale et du reflexe achileen sous 1'influence du calcul mental et d'une manoeuvre de-rivee de celle de Jendrassik. Agressologie, 1972, 13» D, p.63-68.

93. Gurfinkel V.S.,Lipshits M.I.,Popov K.E. On the origin of short-latency muscle responses to postural disturbances. -Agressologie, 1979, 20, B, p.153-154.

94. Hamann K.F.,Vidal P.P.,Sterkers J.M.,Berthoz A. A new test for postural disorders: An application of visual stabilisation. Agressologie, 1979, 20, B, p.129-130.

95. Hayashi R.,Mizyno Y. Analysis of dynamic balance in human standing posture. Using semicircular board. - J. Physiol. Soc. Jap., 1979, v.41, Nr.8-9, p.327.

96. Hazan Z.,Houk J.C. Transition in sensitivity of spindle receptors that occurs when muscle is stretched more than a fraction of millimeter. J. ITeurophysiol., 1975, v.38, p.673-689.

97. Henn V.,Young L.R.,Finley C. Vestibular units in alert monkeys are also influenced by moving visual fields. -Brain Res., 1974, v.71, p.144-149.

98. Hinoki M.,Hine S.,Ushio N. ,Ishida Y.,Koike S. Studies on ataxia of lumbar origin in cases of vertigo due to whiplash injury. Equilibrium Res., 1973, v.3, Hr.1, p.141-152.- 141

99. Hlavacka P., Saling M. Influence of the artificial increased body weight on the upright posture. Agressologie, 1979, 20, Б, p.161-162.

100. Hoist E. ,Ivlittelstaedt H. Das Reafferenzprincip. Uatur-wiss., 1950, Bd.37, S.464-476.

101. Jami L.,Petit J. Heterogeneity of motor units activating single Golgi tendon organs in cat leg muscles. Exp. Brain Res., 1976, v.24, p.485-493.

102. Kanda K. Contribution of polysynaptic pathways to the tonic vibration reflex. Jap. J. Physiol., 1972, v.22,p.367-377.

103. Kapteyn T.S. Afterthought about the physics and mechanics of the postural sway. Agressologie, 1973, 14, C, p.27-35.

104. Kapteyn T.S.,Bles W.,Brandt Th.,Wist E.R. Visual stabilisation of posture: effect of light intensity and stro-boscopic surround illumination. Agressologie, 1979, 20, C, p.191-192.

105. Koles Z.J.,Castelein R.D. The relationship between body-sway and foot pressure in normal man. J. Med. Eng. and Technol., 1980, v.4, Nr.6, p.279-285.

106. Lakie M.,Walsh E.G.,Wright G. Wrist compliance. J. Physiol., 1979, v.295, p.98-99P.

107. Larsen E. The fatigue of standing. Amer. J. Physiol., 1947, v.150, p.109-121.

108. Lee D.N., Aronson E. Visual proprioceptive control of standing in human infants. Perception and Psychophysics, 1974, v.15, p.529-532.

109. Lee D.N.,Lishman J.R. Visual proprioceptive control of stance. J. of Human Movement Studies, 1975, v.1, p.87-95»

110. Lestienne P.,Berthoz A.,Mascot J.C.,Koitcheva V. Effects posturaux induits par une scene visuelle en mouvement lineaire.- Agressologie, 1976, 17, C, p.37-46.

111. Lestienne F.,Soechting J.,Berthoz A. Postural readjustments induced by linear motion of visual scenes. Exp. Brain Res., 1977, v.28, p.363-384.

112. Liddell E.G.T.,Sherrington C.S. Reflexes in response to stretch (myotatic reflexes). Proc. R. Soc. London, Ser. B, 1924, p.212-242.- 144

113. Lippold O.C.I. Oscillation in the stretch reflex arc and the origin of the rhithmical, 8-12 c/s component of physiological tremor.- J. Physiol.,(London), 1970, v.206, p.359-392.

114. Lisin W.,Prankstein S.I.,Rechtman М.Б. The influence of locomotion of flexor reflex of the hind limb in cat and man. Exp. Neurol., 1973, p.180-183.

115. Lloid D.P.C. Efeuropatterns controlling transmission of ipsilateral hind limb reflexes in cat. J. ITeurophysiol., 1943, v.6, p.293-315.

116. Lloid D.P.C. Conduction ahd synaptic transmission of the reflex response to stretch in spinal cats. J. Neuro-physiol., 1943, v.6, p.317-326.

117. Maeda M. ,Ivlagherini P.C.,Precht W. Functional organization of vestibular and visual inputs to neck and forelimb motoneurons in the frog. J. ITeurophysiol., 1977, v.40, p.225-243.

118. Magnus R. Cameron prise lectures on some results of studies in the physiology of posture (Part I). Lancet, 1926, v.211, Nr.5376, p.531-536; 585-588.

119. Мало Т. ,Hibio R.,Mitarai G. ,V/atanabe S.,Jijiwa H., Baron J.B.,Toma S. Electrophysiological study on vestibulospinal reflex in man. Agressologie, 1976, 17, A, p.71-76.

120. Mamasakhlisov G.V.,Elner A.M.,Gurfinkel V.S. Participation of various types of afferentation in control of the orthograde posture in man, Agressolodie,1973,14,A,p.37-41•

121. Marshall J,,Walsh E.G. Physiological tremor. J. Neurol. Neurosurg. Psychiat., 1956, v.19, р.2б0-2б7.

122. Matthews P.B.C. The origin and functional significance of the stretch reflex. In: Exitatory Synaptic Mechanisms. P.Andersen, J.K.S.Jansen (Eds.), Oslo: Universi-tetsforlaget, 1970, p.301-315.

123. Matthews P.B.C. Evolving views on the internal operation and functional role of the muscle spindle. J. Physiol., 1981, v.320, p.1-30.

124. Matthews P.B.C. Muscle spindles: their messages and their fusimotor supply. In: Handbook of Physiology. Sect. I, The Nervous System, v.II. Motor Control, Part I. V.Brooks (Ed.), 1981, p.189-228.

125. Merton P.A. Speculations on the servocontrol of movement. -In: The spinal cord. CIBA Symposium, London: Churchill, 1953, p.247-260.

126. Meyer H. Das aufrechte Stehen. Arch. Anat. Physiol, u. Wiss. Med., 1853, v.9, p.44.

127. Meyer M.,Blum E. Quantitative analysis of postural reactions to induced body oscillations. Agressologie, 1978, 19, A, p.30-31.

128. Miles W.R. Static equilibrium as a useful test of motor control. J. Industr. Hyg., 1922, v.3, p.316-335.

129. Miyoshi T.,Shirato M.,Hiwatashi S. Two phasic body sway by optokinetic stimulation. Agressologie, 1978, 19, A, p.27-28.

130. Mori S. Servo-control of quiet standing. In: Proc. Symp. neurophysiology in Man, G.Somjen (Ed.), Amsterdam: Excerpta Medica, 1972, p.401-411.

131. Mori S. Discharge patterns of soleus motor units with associated changes in force exerted by the foot during quiet stance in man. J. Neurophysiol., 1973, v.36, p. 458-477.

132. Nashner L.M. Sensory Feedback in Human Posture Control. -Thesis, MIT, Cambridge, Mass.,1970, 198p.

133. Uashner L.M. Adapting reflexes controlling the human posture. Exp. Brain Res., 1976, v.26, p.59-72.

134. Uashner L.M. Analysis of stance posture in humans. -In: Handbook of Behavioral neurobiology, v.5. Motor Coordination, A.L.Towe, E.S.Luschei (Eds.), New York: Plenum Press, 1981, p.527-565.- 147

135. Nashner L.M.,Wolfson P. Influence of head position and proprioceptive dues on short latency postural reflexes evoked by galvanic stimulation of the human labyrinth, -Brain Res., 1974, v.67, p.255-268.

136. Nichols T.R.,Houk J.C. Reflex compensation for variations in the mechanical properties of a muscle. -Science, 1973, v.181, p.182-184.

137. Oblak B.,Mihelin M.,Gregoric M. Computer Analysis of the correlations between visual stimulation, ocular movements and stabilograms. Agressologie, 1976, 17, C, p.11-14.

138. Oosterveld W.J. Threshold value for stimulation of the horizontal semicircular canals. Aerospace Medicine, 1970, v.41, p.386-391.

139. Pompeiano 0. Alpha types of "release" studied in tension-extension diagrams from cat's forelimb triceps muscle. Arch. Ital. Biol., i960, v.98, p.92-117.

140. Portnoy H.,Morin P. Electromyographic study of postural muscles in various position and movements. Amer. J. Physiol., 1956, v.186, p.122-126.

141. Prochazka A.,Song K.H.,Wand P. Motor reactions to perturbations of gait proprioceptive and somesthetic involvement. Neurosci. Lett.,1978, v.7, p.35-39.

142. Purdon M.J. The Basal Ganglia and Posture. London: Pitman Medical, 1967, 152p.

143. Rack P.M.H.,Ross H.F.,Thiltman A.P.,Walters D.K.W. Reflex responses at the human ankle: The importance oftendon compliance. J. Physiol., 1983, v.344,p.503-524.

144. Rack P.M.H.,Westbury D.R. The short range stiffness of active mammalian muscle and its effect on mechanical properties. J. Physiol., 1974, v.240, p.331-350.

145. Rademaker G.G. Das Stehen: statische Reactionen, Glei-chgewichtsreaktionen und Muskeltonus unter besonderer Berucksichtiguiig ihres Verhaltens bei kleinhirnlosen. -Berlin: Tieren, 1931, 476S.

146. Renshow B. Activity in the simplest spinal reflex pathways. J. Neurophysiol., 1940, v.3, p.373-387.174« Roberts T.D.M. The mechanics of the upright posture. -Physioterapy, 1969, v.55, p.398-404.

147. Roberts T.D.M. Reflex balance. IJature, 1973, v.244, Nr.5412, p.156-158.

148. Roberts T.D.M. Neurophysiologie of Postural Mechanisms.-London: Butterworth, 1978, 416p.

149. Roberts T.D.M.,Stenhouse G. The nature of postural sway. Agressologie, 1976, 17, A, p.11-14.

150. Romberg M.H. Lehrbuch der Nervenkrankheiten des Mens-chen. • 2 Auf1., Berlin, 1851, 975S.179« Scott D.E.,Dzendolet E. Quantification of sway in standing humans. Agressologie, 1972,13, B, p.35-40.

151. S.hambes G.M. Influence of the fusimotor system on stance and volitional movement in normal man. Amer. J. Phys. Med., 1969, v.48, p.225-236.

152. Sherrington C.S. Flexion-reflex of the limb, crossed extension-reflex and reflex stepping and standing. -J. Physiol. (London), 1910, v.40, p.28-121.- 149

153. Stuart D.G.,Mosher C.G.,Gerlach R.L.,Reinking R.M. Selective activation of la afferents by transient muscle stretch. Exp. Brain Res.,1970,v.10,p.477-484.

154. Sugano H.,Tomihga H. Body movement under labyrinthine stimulation. Agressologie, 1979, 20, C, p.205-206.

155. Takeda Т.,Sugano H.,0hno Y. Auditory and visual feedback of postural sway. Agressologie, 1976, 17, C, p.71-74.

156. Tokumasu K.,Tashiro N.,Yokeda S. Visual influence on body stability in Romberg's posture. Agressologie, 1979, 20, C, p.187-188.

157. Understanding the Stretch-Reflex. S.Homma (Ed.). -Progress in Brain Research, v.44, Amsterdam:Elsevier, 1975, 507p.

158. Vranken M.,Willems E.J. be role de 11 information vi-suelle dans les reactions posturales. Agressologie, 1976,17, C, p.7-10.

159. Walmsley B.,Proske U.Comparison of stiffness of so-leus and medial gastrocnemius muscles in cats. J. Neurophysiol., 1981, v.46, Nr.2, p.250-259.

160. Walsh E.G. Standing man, slow rhythmic tilt, importance of vision. Agressologie, 1973, 14, C, p.79-85.

161. Wiggers C.I. Physiology in health and disease. Philadelphia, 1945, 1176p.

162. Young L.R., Meiry J.L. del. Aerospace Med.,151

163. A revised dynamic otolith mo-1968, v.39, p.606-610.