Линейный рост европейского сига Coregonus lavaretus (L.) в антропогенно-модифицированных водоемах Европейской субарктики: на примере Мурманской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Зубова, Елена Михайловна

• Зубова, Елена Михайловна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Зубова, Елена Михайловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСИ ВОДОЕМОВ И ХАРАКТЕРИСТИКА ИХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

2.1. Общая физико-географическая характеристика региона

2.1.1. Ландшафтные особенности и геологическое строение

2.1.2. Климат

2.2. Современные экологические проблемы региона

2.3. Краткая лимнологическая характеристика исследованных водоемов и характеристика их техногенного загрязнения

2.4. Современная гидрохимическая характеристика водоемов

2.5. Современная гидробиологическая характеристика водоемов

2.6. Ихтиофауна

2.7. Заключение

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1. Внутривидовые формы и структура уловов сига

4.1.1. Оз. Имандра

4.1.2. Водоемы системы р. Пасвик

4.1.3. Заключение

4.2. Особенности морфологии и роста чешуи и уточнение методики обратных расчислсний длины по чешуе сига

4.2.1. Особенности морфологии чешуи

4.2.2. Размерно-возрастные изменения морфологии чешуи

4.2.3. Уточнение методики обратных расчислений длины

4.2.4. Заключение

4.3. Особенности и закономерности темпа линейного роста сига на протяжении жизни

4.3.1. Обобщение

4.4. Сравнение расчисленных длин (АС) сига исследуемых водоемов

4.4.1. Оз. Имандра

4.4.2. Система р. Пасвик

4.4.3. Заключение

4.5. Анализ факторов, определяющих изменчивость темпа линейного роста сига оз.Имандра и водоемов системы р. Пасвик

4.5.1. Абиотические факторы

4.5.1.1.Загрязнение

4.5.2. Биотические факторы

4.5.2.1.Питани е

4.5.2.2. Половое созревание и размер рыб

4.5.2.2. Количество склеритов

4.5.3. Заключение

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Линейный рост европейского сига Coregonus lavaretus (L.) в антропогенно-модифицированных водоемах Европейской субарктики: на примере Мурманской области»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В настоящей работе представлены результаты исследования линейного роста европейского сига Coregomis lavaretus (L.) оз. Имандра и озерно-речной системы Пасвик. Сиг является наиболее распространенным видом в водоемах Мурманской области и в силу своих биологических особенностей многие годы используется как тест-объект ихтиологического мониторинга (Галкин и др., 1966; Решетников, 1966, 1980; Беляева, 1975, 1976; Моисеенко, 1983, 1991, 1997, 2000, 2002; Моисеенко, Яковлев, 1990; Моисеенко, Лукин, 1999; Кашулин и др., 1999; Кашулин, 2004). На водосборных территориях оз. Имандра и системы Инари-Пасвик сосредоточены все крупные промышленные предприятия региона (горно-перерабатывающие, металлургические, энергетика и др.), оказывающие негативное воздействие на состояние водной среды. При этом, исследуемые водоемы остаются важными объектами промысла рыбы (Лукин и др., 2006, Решетников и др., 2011).

Морфологические особенности изученных водоемов (большая акватория, неравномерность глубин, разделение на отдельные плесы, губы, водохранилища и др.) определяют образование внутрипопуляционных группировок сига, приуроченных к тем или иным участкам, испытывающих различные уровни техногенной нагрузки. Это и неопределенность понятия «норма» для биологических систем позволяют использовать сравнительный градиентный методологический подход для оценки влияния загрязнения водоемов на изучаемый параметр. Помимо влияния загрязнения, необходимо отметить значительные изменения условий обитания рыб за последние годы, обусловленные изменением трофического статуса водоемов (Антропогенные..., 2002; Денисов, 2010а, б, в; Вандыш, 2012; Кашулин и др., 2012; Решетников, Попова, 2012; Vandysh, 2001; Moiseenko et al., 2001), вселением новых видов рыб (Решетников и др., 2006, 2008; Попова и др., 2010; Amundsen et al., 1999, 2012; Liso et al., 2012; Praebel et al., 2013; Bhat et al., 2014), нестабильностью гидрологических режимов (Антропогенные..., 2002; Кашулин и др., 2012).

Особенности и закономерности изменения роста рыб, происходящие всю их жизнь, определяются видовыми свойствами, а также зависят от многих абиотических и биотических факторов, определяющих состояние, как самого организма, так и окружающей его среды, что затрудняет интерпретацию регистрируемых в природных водоемах разнообразие ростовых характеристик (Васнецов, 1953; Никольский, 1963, 1974; Поляков, 1971; Мина, Клевезаль, 1976; Дгебуадзе, 1979, 2001; Бретт, Гроувс, 1983; Яржомбек, 1996; Rice et al., 1983). Раскрытие механизмов регуляции роста рыб и выявление факторов, определяющих темп роста, позволяют использовать ростовые характеристики как биоиндикаторы состояния окружающей среды, дают возможность прогнозировать и управлять рыбопродуктивностью водоемов (Васнецов, 1934; Мина, 1973, 1981; Никольский, 1974; Кузнецова, 2003).

Ранее было показано, что в условиях интенсивной техногенной нагрузки регистрируемые крайние жизненные стратегии сига оз. Имандра и системы р. Пасвик, приводят к возникновению двух форм: для первой характерно замедление роста, запаздывание созревания и частые пропуски нереста; для второй — преждевременное созреваиие при малых размерах и сокращение продолжительности жизни (Моисеенко, 1997, 2002; Кашулин, 1999; Кашулин и др., 1999). Однако, в современных меняющихся условиях зависимость темпов роста сигов Северной Фенноскандии от факторов окружающей среды и изменения ростовых характеристик на протяжении жизненного цикла изучены недостаточно.

Цель работы — изучение особенностей и закономерностей темпа линейного роста европейского сига в антропогенно-модифицированных водоемах Кольского Севера.

Для достижения поставленной цели, в ходе исследований решались следующие задачи:

1. описание внутривидовых форм и сравнительный анализ структуры популяции и внутрипопуляционных группировок сига исследуемых водоемов в зависимости от факторов среды;

2. уточнение и оптимизация методики обратного расчисления линейного роста по чешуе сига исследуемых водоемов;

3. характеристика важнейших параметров линейного роста сига исследуемых водоемов и анализ факторов, определяющих их изменчивость.

Научная новизна и теоретическое значение. Данная работа посвящена изучению закономерностей и экологических аспектов роста рыб в изменяющихся услових субарктических водоемов, обусловленных глобальными и региональными изменениями окружающей среды. Эта проблема представляется имеющейся важное теоретическое значение, поскольку расширяет представления об адаптационных возможностях организмов и популяций рыб, позволяет глубже понять механизмы регулирования их роста и полового созревания. В данной работе впревые для крупных водоемов Мурманской области было выполнено:

- в сравнительном аспекте исследованы особенности и закономерности темпа линейного роста сига антропогенно-модифицируемых субарктических водоемов и проведен анализ факторов, определяющих их изменчивость;

- исследовано взаимодействие симпатрических форм сига в изменяющихся условиях среды обитания крупных пресноводных систем Мурманской области;

- для различных экологических форм европейского сига крупных водоемов Мурманской области проведен подробный морфологический анализ регистрирующей минерализованной структуры (чешуи), уточнена и оптимизирована методика обратного расчисления длины рыб по чешуе.

Практическая значимость диссертационной работы заключается в возможности использования полученных результатов для оценки благополучия водной среды; прогнозирования и в будущем управления рыбным промыслом в водоемах региона.

Результаты работы были использованы при оценке влияния современного уровня воздействия АО «Апатит» на экосистему оз. Имандра, а также при оценке влияния выбросов ОАО «ГМК Печенганикель» на состояние озерно-речной системы Пасвик и приграничных территорий в рамках программ Российско-Финно-Норвежского сотрудничества в области экологии.

Апробация работы. Основные результаты и положения работы были представлены и обсуждались на 5 научных и научно-практических конференциях, в их числе 2 Международных: «Современные проблемы водохранилищ и их водосборов» (Пермь, 2013 г.); «12th International symposium on the biology and management of Coregonid físhes» (Иркутск, 2014 г.); 1 Всероссийской конференции с международным участием: «Современное состояние биоресурсов внутренних вод» (Москва — Борок, 2014 г.); 1 Всероссийской «IV Всероссийская научно-практическая конференция молодых ученых и специалистов по рыбному хозяйству и экологии, посвященной 80-летию со дня основания ФГУП «Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии» (г. Москва, 2013 г.); 1 Региональной конференции: «Современные проблемы экологии и природопользования»: (г.Мурманск, 2013 г.); 1 школе «Первая научная школа молодых ученых и специалистов по рыбному хозяйству и экологии, посвященной 100-летию со дня рождения проф. П.А.Моисеева»: (г. Москва — Звенигород, 2013г.) и 2 зарубежных семинарах: «Trilatcral Cooperation on Environmental Challenges in the Joint Border Area» (Тромсе, Норвегия, 2014 г.); , «Trilatcral Cooperation on Environmental Challenges in the Joint Border Area» (Инари, Финляндия, 2014 г.). Диссертация обсуждалась на заседании кафедры зоологии позвоночных и экологии биологического факультета ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» и на заседании ученого совета ФГБУ «Институт проблем промышленной экологии Севера» КНЦ РАН.

Личный вклад автора. Автор принимала личное участие в комплексных полевых исследованиях, проводимых на водоемах Мурманской области и приграничных территорий России, Норвегии и Финляндии в 2011-2014 гг., где отвечала за сбор ихтиологического материала, выполняла irx камеральную обработку, анализ и теоретическое обобщение полученных результатов. В рамках диссертационной работы, автором всего было собрано и обработано 1213 экземпляров европейского сига.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, из них Зстатьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 223 страницах машинописного текста, содержит 14 таблиц, 64 рисунка, 67 приложений. Список литературы включает 184 источник, в том числе 29 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н., проф. H.A. Кашулину; сотрудникам лаборатории водных экосистем Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН: руководителю химико-аналитической группы к.г.н. Л.П. Кудрявцевой за предоставленные материалы по гидрохимии и содержанию тяжелых металлов и алюминия в органах и тканях рыб, научным сотрудникам к.б.н. П.М.Терентьеву, к.б.н. Д.Б. Денисову, к.б.н. С.А. Вальковой, к.г.н. С.С. Сандимирову, к.б.н. И.М. Королевой, к.г.н., проф. В.А. Даувальтеру, инженеру С.Н. Макогонюку, О.В. Петровой за помощь в проведении экспедиционных работ, за практическую и консультативную помощь при подготовке диссертации. Особую благодарность автор выражает д.б.н., проф., М.В. Мине, д.б.н., проф., Ю.С. Решетникову и д.б.н., проф. Е.А. Зиновьеву за консультативную помощь и участие в обсуждении полученных автором результатов.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Начало первых биологических исследований водоемов Мурманской области относится к XIX веку — периоду регистрации и инвентаризации растительного и животного мира, проводившихся по материалам отечественных и зарубежных экспедиций. Первые сведения о животном и растительном мире водоемов Кольского Севера содержатся в работе Валенберга, изданной в 1812 г. в Берлине (Wahlenberg, 1812), в последующих работах Нюлаидера и Селана (Nylander, Sacian, 1859), Норшетда (Norschtedt, 1875), Болдта (Boldt, 1887), Лилиеборга (Lillieborg, 1888, 1901) (цит. по: Рылов, 1916; Макарцева, 1974).

Ихтиологические исследования оз. Имандра в целом имеют достаточно продолжительную историю. Первый обзор ихтиологических работ, выполненных в начале прошлого века, посвященных в основном промыслу семги в реках приводится в работах Г.Д.Рихтера (1926, 1927). Систематические исследования ихтиофауны озера в 1924-1926 гг. и позднее были посвящены изучению биологии рыб (Крепе, Крогиус, 1924; Крогиус, 1926а; Рихтер и др., 1926). По материалам дальнейших исследований конца первой половины прошлого столетия детально изучена ихиофауна рек и озер Мурманской области (Берг, Правдин, 1948; Правдин, 1954). Впоследствии, большое внимание уделялось изучению ихтиофауны озера в связи с его промысловым использованием, а также изучением рыбной фауны заповедных территорий в пределах бассейна оз. Имандра (Азбелев, 1960; Беляева, 1975; Владимирская, 1951; Галкин и др., 1966; Решетников, 1962, 1964, 1966, 1980; Сурков, 1966; Смирнов, 1977).

До 1989 г. сведения по ихтиофауне в приграничном районе России, Финляндии и Норвегии отсутствовали. Имелись лишь отдельные данные по видовому составу рыб некоторых семужьих рек и оз. Инари (Toivonen, i960; Eggan, Johnsen, 1983; Holcik, 1986; Pethon, 1988).

В связи с интенсивным развитием промышленности на территории Мурманской области и развитием процессов антропогенной трансформации экосистем во второй половине XX века, большое внимание исследователей было уделено рыбам, как индикаторам состояния водоемов. В основном, эти работы были посвящены ихтиофауне оз. Имандра и бассейну р. Пасвик, так как на водосборной территории этих водоемов сосредоточены все крупные промышленные предприятия Мурманской области (Моисеенко, 1983, 1984, 1991, 1997, 2000, 2002; Крючков и др. 1985; Моисеенко, Яковлев, 1990; Лукин, Кашулин, 1992; Лукин, 1995, 1998; Кашулин и др., 1999, 2012, 2013; Моисеенко, Лукин, 1999; Шарова, 2000; Антропогенные..., 2002; Кашулин, 2004; Терентьев, 2005; Лукин и др., 2006, Решетников и др., 2011; Терентьев, Кашулин, 2012; Зубова, 2013; Зубова, Кашулин, 2013а, 20136; Зубова, Кашулин, 2014а, 20146; Zubova et al., 2014; Terentjev et al, 2014 и др.). Основное внимание в этих исследованиях уделялось доминирующему ихтиокомплексу исследуемых водоемов - сиговым рыбам. В группе

олиготоксобных видов лососевые и сиговые рыбы стоят на первом месте среди рыб, чувствительных к загрязнению вод, что делает их хорошим индикатором качества среды при использовании биологических методов определения критических нагрузок на водные экосистемы (Решетников, 1988; Моисеенко, 1997). В частности, европейский сиг рекомендован для оз. Имандра и бассейна р. Пасвик, как тест-объект ихтиологического мониторинга (Моисеенко, 1991; Моисеенко и др., 1991;Кашулин и др., 1999).

При описании популяционных характеристик сига в условиях антропогенного загрязнения оз. Имандра и водоемов системы р. Пасвик большое внимание всегда уделялось изменению ростовых характеристик рыб (Моисеенко, 1983, 1984, 1991, 1997, 2000, 2002; Кашулин, 1999; Кашулин и др., 1999; Антропогенные..., 2002; Кашулин, 2004). В представленных работах было показано, что одной из реакций сига на изменение условий обитания в сильно-загрязняемых участках оз. Имандра (плесе Большая Имандра) и водоемах системы р. Пасвик (оз. Куэтсъярви) является изменение скорости роста и полового созревания рыб. В условиях токсичных нагрузок рост рыб замедляется, при этом «отставание» в размерах прослеживается с первых лет жизненного цикла, о чем свидетельствуют и данные обратного расчисления размерно-весовых приростов (Моисеенко, 1997, 2002; Кашулин, 1999; Кашулин и др., 1999). При этом увеличивается частота созревания рыб в более позднем возрасте (отсрочка созревания), с другой — в несвойственные для природных популяций ранние сроки. Например, H.A. Кашулин и др. (1999) на примере оз. Куэтсъярви системы р. Пасвик в условиях загрязнения вод тяжелыми металлами также показали преждевременное созревание малотычинкового и среднетычинкового сига при крайне низких для вида размерах (возраст -1+, длина (АС) — 10 см).

Расчисленные линейно-весовые характеристики Т.И. Моисеенко (2002) были представлены для половозрелого сига оз. Имандра только двух возрастных групп (четырех- и пятигодовиков), обратные расчисления размерных характеристик для сига оз. Куэтсъярви и других водоемов системы р. Пасвик ранее не проводились. Дополнительно имеются данные по темпу линейного роста сига оз. Имандра и его бассейна в доидустриальный период и период роста промышленности на водосборе озера (Крогиус, 1926а; Владимирская, 1956; Решетников, 1966; Беляева и др., 1971). Данные работы в основном носят описательный характер, и как такового анализа зависимости роста сига от факторов окружающей среды на протяжении жизненного цикла в этих работах не проводится.

Во всех представленных работах по росту сига методические особенности обратных расчислений размерных характеристик сига оз. Имандра приводятся только Ю.С.Решетниковым (1966, 1980). Вместе с тем данная процедура имеет ряд особенностей, которые, во-первых, заключаются в выборе регистрирующей структуры, объективно

отражающей начало и конец периода роста (Дгебуадзе, 1979; 2001; Зиновьев, Мандрнца, 2003), во-вторых, в выборе оптимального участка или сектора данной структуры, что достигается подробным изучением ее морфологии и размерно-возрастной изменчивости (Вовк, 1956; Брюзгин, 1969; Са$5е1шап, 1990; Хуршут, 2003; Чернова, Дгебуадзе, 2008). Исследование темпа роста рыб требует более точного выбора метода обратных расчислений и дальнейшей его характеристики (Шмальгаузен, 1935; Чугунова, 1959; Брюзгин, 1969; Мина, 1973, 1981; Мина, Клевезаль, 1967; Дгебуадзе, 1979; 2001; Хуршут, 2000, 2003). Нельзя оценить статистическую значимость различий между данными из представленных источников, так как авторы (кроме Т.И. Моисеенко, 2002) не приводили оценок статистической точности расчетов.

В России для сиговых рыб умеренной и субарктической зоны северного полушария наиболее часто используемой структурой для определения возраста и темпов линейного роста является чешуя, хотя годовые кольца видны на костях жаберной крышки, костях черепа, на клейтруме, телах позвонков, на спилах плавниковых лучей, отолитах (Владимирская, 1956; Решетников, 1966, 1980; Черешнев, Скопец, 1992; Смирнов, Смирнова-Залуми, 1993; Кузнецова, 1993, 2003; Тягун, 2004; Зубова, 2013; Зубова, Кашулин, 2013а, 20136; 2014а, 20146; 2015; гиЬоуа е1 а1., 2014). Закладка чешуи у сиговых рыб в природных условиях происходит не сразу, а примерно через 1,5-2 месяца после выклева личинок при длине 30-40 мм (Галкин, 1958; Редкозубое, 1968). На чешуе сигов, как и у большинства видов рыб, северных водоемов нет четкого чередования зон широкого и узкого расположения склеритов, что свойственно рыбам средних широт (Чугунова, 1959). Склериты, имеющиеся на всей поверхности чешуи сиговых рыб, образуют чередующиеся комплексы из "концентрических" и следующих за ними "выклинивающихся" ("срезанных") склеритов, которые формируют годовые зоны роста (или годовые кольца) (рис. 6) (Решетников, 1980; Смирнов, Смирнова-Залуми, 1993). Выклинивание склеритов начинается на границе бокового и заднего секторов чешуи и заканчивается на переднем секторе. Подтверждение соответствия числа отложенных на чешуе колец числу прожитых рыбой лет у сиговых рыб впервые было сделано американским ихтиологом Ван Оостеном (1923) в аквариуме во время наблюдения за ростом американских сигов. Он отмечал образование годового кольца на чешуе весной, в марте-апреле, а прирост рыбы и чешуи с апреля по октябрь; зимой роста не было. Особенности закладки годового кольца на чешуе сига бассейна оз. Имандра были подробно описаны Ю.С. Решетниковым на примере чунозерского сига (1966, 1980). Материалы по чунозерскому сигу свидетельствуют о том, что время закладки годового кольца и окончание роста зависят от возраста рыбы и от характера роста отдельных особей в популяции. Первые 3-4 годовых кольца закладываются весной или в начале лета (май-июнь), и число отложенных колец на чешуе всегда соответствует числу прожитых рыбой лет. Начиная с пятилетнего возраста, закладка кольца все чаще сдвигается на июнь - август. Также

у сигов Чунозера с хорошо развитыми половыми продуктами и с самым большим приростом за последний год жизни отмечена закладка годового кольца осенью. Для точной датировки возраста в период с мая по август существует большая вероятность ошибок, поэтому лучше этот период исключить из анализа возрастного состава стада и отдать предпочтение осенним сборам. «Нерестовые отметки» на чешуе сиговых рыб отсутствуют (Решетников, 1966, 1980; Козьмин, 1994). Также Ю.С. Решетниковым (1966) описано наличие мальковых колец на чешуе чунозерского сига, но не приводится их описание и не представлены фотографии чешуи с мальковым кольцом. У сигов Мурманской области и Фенноскандии период активного роста продолжается с конца мая до конца сентября или начала октября (Решетников, 1966, 1980; Tolonen, 1999).

Для определения возраста и роста чешую рыб необходимо брать на строго ограниченных участках тела, обычно ее берут под спинным плавником в первом-третьем рядах над боковой линией. Это делается для того, чтобы максимально исключить ошибки, зависящие от разных сроков закладки чешуи на разных участках тела рыбы. Здесь чешуя сигов достаточно крупная и наименее подвержена эрозии (Зиновьев, Мандрица, 2003; Muir, Haas, 2003).

Несмотря на вышесказанное, к настоящему времени не сформировалась общепринятая точка зрения на то, какие из регистрирующих структур являются наиболее точными при определении возраста и темпов роста у сиговых рыб. Как уже упоминалось, в России - это чешуя, то время как в скандинавских странах и Северной Америке в настоящий момент предпочитают использовать отолиты или спилы лучей плавников (Mills, Beamish, 1980; Klink, Ekmann, 1992; Muir, Sutton et al., 2008).

Морфологические особенности чешуи сиговых рыб (на примере американских сигов) впервые описываются в работах Ван Оостена в 1923 и 1929 гг. Некоторые особенности морфологии и фотографии чешуи сиговых представлены в «Атласе чешуи пресноводных костистых рыб» (Галкин, 1958), а также в работе О.Ф. Черновой и Ю.Ю. Дгебуадзе (2008) «Архитектоника чешуи костистых рыб и ее диагностическое значение: теоретические основы современных экспертного исследования». Несмотря на подробное исследование формирования годовых зон роста у европейского сига Чунозера Ю.С. Решетниковым (1966, 1080), автор не приводит основные параметры, описывающие морфологические особенности данной минерализованной структуры (относительный размер — J, форму — В, положение ядра чешуи -br), и как они изменяются с возрастом. Впервые такие исследования были проведены нами для европейского сига оз. Имандра, а также некоторых водоемов озерно-речной системы р. Пасвик (оз. Виртуовошъяур, водохранилище в районе п. Раякоски и оз. Куэтсъярви). Подробные результаты этого исследования приводятся в разных главах данной диссертационной работы

(гл. 4.2.1 и 4.2.2.) и некоторых опубликованных нами работах (Зубова, Кашулин, 20136, 20146, 2015), поэтому мы не будем приводить эти данные в этой главе.

У сиговых рыб обратные расчисления размерных характеристик принято проводить по переднему радиусу чешуи (Решетников, 1966,1980; Черешнев, Скопец, 1992; Кузнецова, 1993, 2003). Но при этом ни один из авторов не приводит пояснений, почему был выбран именно этот радиус. Это послужило причиной определения нами темпа роста сига оз. Имандра по четырем радиусам чешуи (переднему, переднему диагональному, боковому и заднему) (рис. 6), чтобы потом провести сравнение и оценку расчисленной длины по разным радиусам для одних и тех же особей (результаты представлены в данной диссертации). Также исследуя чешую европейского сига оз. Имандра и системы р. Пасвик, мы можем заключить, что в области переднего радиуса чешуи границы годовых колец видны хуже, по сравнению с остальными радиусами, особенно у старшевозрастных групп сига (прил., 22, 23, 26-29). Чаще всего во время работы приходится проецировать точку границы годового кольца с переднего диагонального радиуса чешуи на передний радиус и только потом проводить измерения по переднему радиусу.

Следующим этапом при исследовании темпа роста рыб является выбор более точного метода обратных расчислений. В основе обратных расчислений темпа роста лежит утверждение о наличии связи между размерами тела и регистрирующей структуры (Чугунова, 1959; Брюзгин, 1969; Решетников, 1980; Мина, 1973, 1981; Хуршут, 2000, 2003 и др.). Простейший метод определения темпа роста предложен Э. Jlea в 1910 г. (Чугунова, 1959; Брюзгин, 1969). В его основе лежит допущение о том, что годовые изменения длины рыбы в онтогенезе прямо пропорционально и линейно связаны с соотвествующими годовыми приростами регистрирующих структур (далее для краткости «чешуя»). Математически это предложение может быть представлено следующим образом:

L,/Rn = Lj/Ri, где Ln и R„ — соответственно размеры тела и чешуи в момент поимки, L¡, R¡ - то же на /-том году жизни. Хотя многими исследователями показана неточность данного метода (Брюзгин, 1969; Мина, Клевезаль, 1967, Мина, 1981), он получил широкое распространение благодаря своей простоте. В данной формуле не учитывается размер малька на момент формирования чешуйного покрова. Поэтому при линейной зависимости вида L = а + bR, когда линия регрессии не проходит через начало координат лучше пользоваться формулой Розы Ли:

где Ln, R„, R¡, Lj — как к формуле Э. Леа, а —постоянная величина.

Однако, функция, описывающая связь размеров тела и чешуи не всегда бывает линейной (Брюзгин, 1969). В связи с большим объемом вычислений при нелинейной регрессии было разработано множество графических методов определения темпа роста: скалиметрический метод Сегерстроля, метод эмпирических шкал Брюзгина, метод унифицированных номограмм Вовка и др. (Чугунова, 1959; Брюзгин, 1969). Современная вычислительная техника позволяет

проводить регрессионный анализ взаимосвязи размеров тела и чешуи с выбором уравнения наиболее достоверно описывающего изучаемую зависимость.

При исследовании темпа линейного роста сига оз. Имандра и его бассейна Ю.С.Решетниковым (1966) был использован метод Э. Леа, при котором наблюдался «феномен» Розы Ли, когда расчеты по старшим возрастным группам дают заметное занижение значений роста в первые годы жизни, по сравнению с расчетами по чешуе рыб меньшего возраста. Вплоть до настоящего времени нет строгого доказательства причин этого «феномена», но хорошо известны два его объяснения. Первое состоит в том, что до старшего возраста доживают преимущественно особи с низкими показателями роста, второе - неточный метод расчисления темпа роста. «Феномен» Розы Ли затрудняет сравнение разновозрастных группировок сига (Мина, 1981).

По нашим результатам у сига оз. Имандра зависимость между длиной тела (АС) и различными радиусами чешуи лучше описывается уравнением степенной функции (в среднем К2 = 0,70 ± 0,03), нежели уравнением линейной функции (Я2 = 0,66 ± 0,03) (Зубова, Кашулин; 2015; у сигов системы р. Пасвик - уравнениями линейной (Я2 = 0,86 ± 0,02) и степенной функции (Я2 = 0,85 ± 0,02). Предпочтительно использовать для обратных расчислений длины рыб формулу Розы Ли. В наших расчетах «феномен» Розы Ли отсутствовал, что говорит о правильности выбора методики обратных рачислений. Представленные результаты подробно описаны в данной диссертации.

Необходимо отметить основную ценность обратных расчислений роста рыб: при этом получается оценка длины рыбы в момент полного года, то есть при сравнении таких данных для разных популяций устраняется случайная ошибка, связанная с оценкой ростовых показателей рыб на основе первичных данных (рыбы могут быть пойманы в разное время года, в географических удаленных районах и т.д.) (Зиновьев, Мандрица, 2003 и др.). Также нужно сказать о том, что правомерность обратного расчисления массы сомнительна (Мина, 1981).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зубова, Елена Михайловна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроклиматический справочник по Мурманской области. — Л.: Гидрометиздат, 1961. - 87 с.

2. Азбелев, В. В. Материалы по биологии семги Кольского полуострова и ее выживаемости / В. В. Азбелев // Тр. ПИНРО. - 1960. - Вып. 12. - С. 5-70.

3. Анализ влияния технического (циркуляционного) водоснабжения Кольской АЭС на экосистему озера Имандра: отчет о НИР (заключ. ) / рук. Н. А. Кашулин. - Апатиты, 2011. — 126 с.

4. Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра: монография / Т. И. Моисеенко [и др.]; под общ. ред. Т. И. Моисеенко. — М.: Наука, 2002. — 403 с.

5. Атлас Мурманской области. — Мурманск, 1971. - 33 с.

6. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. Т. 1.: монография / Ю. С., Решетников [и др.]; под общ. ред. Ю. С. Решетникова. - М.: Наука, 2003. - 379 с.

7. Балушкина, Е. В. Зависимость между длиной и массой тел планктонных ракообразных / Е. В. Балушкина, Г. Г. Винберг // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер: сб. тр. - Л.: Наука — 1979. — С. 58-79.

8. Беляева, Г. В. Основные промысловые рыбы озера Имандра и распределение их в водоеме / Г. В. Беляева // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов: ГосНИОРХ. - 1975. - № 14.-С. 42-49.

9. Беляева, Г. В. Состояние рыбных запасов и перспективы развития промысла на озере Имандра / Г. В. Беляева // Известия: ГосНИОРХ. - 1976. -№ 94. - С. 85-90.

10. Берг, Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Часть 1 / Л. С. Берг - М.-Л.: Издательство Академии Наук СССР, 1948. - 468 с.

11. Берг, Л. С. Рыбы Кольского полуострова / Л. С. Берг, И. Ф. Правдин // Изв. ВНИОРХ. -1948. - Т. XXVI. - Вып. 2. - 267 с.

12. Большие озера Кольского полуострова. — Л.: Наука, 1976. — 349 с.

13.Бретт, Д. Физиологическая энергетика / Д. Бретт // Бретт Д. Биоэнергетика и рост рыб: монография / Д. Бретт, Т. Гровус. - М.: Легкая и пищевая промышленность. - 1983. - С. 203-274.

14. Брюзгин, В. Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам: монография / В. Л. Брюзгин. - Киев: Наукова думка, 1969. - 188 с.

15. Бугаев, В. Ф. Азиатская нерка / В. Ф. Бугаев. - М.: Колос, 1995. - 464 с.

16. Ваганов, В. Е. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста рыб / В. Е. Ваганов. -Новосибирск: Наука, 1978. - 115 с.

17. Васнецов, В. В. Опыт сравнительного анализа роста карповых рыб / В. В. Васнецов // Зоологический журнал. - 1934. - Т. 13. - Вып. 3. - С. 540-583.

18. Васнецов, В. В. О закономерностях роста рыб. // Очерки по общим вопросам ихтиологии: сб. тр. / В. В. Васнецов. -М.-Л.: АН СССР, 1953. - С. 218-226.

19. Васнецов, В. В. Этапы развития костистых рыб / В. В. Васнецов // Очерки по общим вопросам ихтиологии: сб. тр. / В. В. Васнецов. - М.-Л.: АН СССР, 1954. - С. 207-217.

20. Вандыш, О. И. Особенности зоопланктонного сообщества субарктического озера Имандра в зонах техногенного воздействия (губы Монче, Белая, Молочная) / О. И. Вандыш // Экология.-2012.-Вып. 5.-С. 36&-373.

21. Владимирская, М. И. Сиги бассейна оз. Имандра / М. И. Владимирская // Вопр. Ихтиологии. - 1956.-Вып. 6.-С. 136-148.

22. Вовк, Ф. И. О методике реконструкции рыб по чешуе: сб. тр. / Ф. И. Вовк // Биол. ст. «Борок» АН СССР. - 1956. - Вып. 2. - С. 351-392.

23. Галкин, Г. Г. Атлас чешуи пресноводных костистых рыб / Г. Г. Галкин // Известия: ГосНИОРХ. - 1958. - Т. 46. - 105 с.

24. Галкин, Г. Г. Ихтиофауна водохранилищ и озер Мурманской области / Г. Г. Галкин, A.A. Колюшев, В. В. Покровский // Рыбы Мурманской области. Условия обитания, жизнь и промысел. - Мурманск: Изд-во Полярного НИИ рыбного хозяйства и океанографии. - 1966. -С. 177-193.

25. География Мурманской области. - Мурманск, 1975. - 144 с.

26. Даувальтер, В. А. Оценка токсичности металлов, накопленных в донных отложениях озер / В. А. Даувальтер // Водные ресурсы. - 2000. - Т. 27. -№ 4. - С. 469-476.

27. Даувальтер, В. А. Тенденции изменений химического состава донных отложений пресноводных Субарктических и Арктических водоемов под влиянием природных и антропогенных факторов / В. А. Даувальтер, Н. А. Кашулин, С. С. Сандимиров // Труды Кольского НЦ РАН. Прикладная экология Севера. - 2012. - Выпуск 1. - № 2 (9). - С. 54-87.

28. Даувальтер, В. А. Тяжёлые металлы в донных отложениях озёр севера Фенноскандии / В. А. Даувальтер // Проблемы укрепления минерально-сырьевой базы и рационального использования минерального сырья: матер. годичного собрания Российского минералогического общества и Фёдоровской сессии 2012. — СПб: Изд-во СПГГУ, 2012. - С. 293-295.

29. Даувальтер, В. А. Прогнозирование долговременных изменений пресноводных региональных систем рыбного хозяйства Арктики / В. А. Даувальтер, Н. А. Кашулин // Вестник МГТУ.-2012.-Т. 15-№ 1.-С. 171-180.

30. Даувальтер, В. А. Долговременные изменения химического состава донных отложений озера Имандра в зоне влияния стоков Кольской атомной электростанции / В. А. Даувальтер,

Н. А. Кашулин // Труды Кольского НЦ РАН. Прикладная экология Севера. - 2013. - Выпуск 3. -№ 3(16) — С. 6-34.

31. Дгебуадзе, Ю. Ю. Рост леща в водоемах разных широт / Ю. Ю. Дгебуадзе // Изменчивость рыб пресноводных экосистем: сб. тр. - М.: Наука, 1979. — С. 74—92.

32. Дгебуадзе, ГО. Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб: монография / Ю. Ю. Дгебуадзе.-М.: Наука, 2001.-276 с.

33. Дегопик, И. Я. Гидрохимическая характеристика озер различных ландшафтов Кольского полуострова / И. Я. Дегопик // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. - Л.: Наука, 1974. - Ч. 2. - С. 4-62.

34. Денисов, Д. Б. Особенности водорослевых сообществ некоторых водоемов Кольского полуострова / Д. Б. Денисов // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: матер, всеросс. конф. с междунар. участием. — Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН. — 2010а. — Ч. 1.-С. 176-179.

35. Денисов, Д. Б. Содержание хлорофиллов и биомасса фитопланктона в разнотипных водоемах Кольского полуострова / Д. Б. Денисов // Современные проблемы гидробиологии: тез. докл. междунар. конф. - СПб., 20106. - С. 58-59.

36. Денисов, Д. Б. Экологические особенности водорослевых сообществ разнотипных субарктических водоемов / Д. Б. Денисов // Вестник Кольского научного центра РАН. — 2010в. — № 1.-С. 48-55.

37. Денисов, Д. Б. Проблемы современной биоиндикации состояния субарктических водных экосистем на основе водорослевых сообществ / Д. Б. Денисов, 2011 // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем 2: матер, международной конференции. - СПб.: Любавич, 2011.-С. 68-73.

38. Замахаев, Д. Ф. К вопросу о влиянии роста первых лет жизни рыбы на последующий ее рост / Д. Ф. Замахаев // Тр. Всерос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. - 1964. - Т. 50. - С. 109-141.

39. Земская, К. А. Методика изучения биологических свойств популяций рыб и их изменений / К. А. Земская // Тр. Всерос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. - 1964. - Т. 50. - С. 39^14.

40. Зинова, А. Д. Сравнительная характеристика исследованных озерно-речных систем Монче-и Волчьей тундр / А. Д. Зинова, А. А. Нагель // Тр. Отдел, гидрол. Ленингр. обл. гидрометеорол. упр. - 1935. - Т. 1. - С. 113-132.

41. Зиновьев, Е. А. Методы исследования пресноводных рыб: учеб. пособие. / Е. А. Зиновьев, С. А. Мандрица. - Пермь: Пермск. гос. ун-т, 2003. - 113 с.

42. Зубова, Е. М. Рост сига губы Молочная плеса Бабинская Имандра / Е. М. Зубова // Актуальные вопросы рационального использования водных биологических ресурсов: матер. Первой научной школы молодых ученых и специалистов по рыбному хозяйству и экологии,

43. Зубова, Б. М. Сиг Coregus lavaretus (Coregonidae) Бабинской Имандры (Мурманская область, Россия) / Е. М. Зубова, П. М. Терентьев, Н. А. Кашулин // Труды Кольского научного центра РАН. Прикладная экология Севера. — Вып. 1. — Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2013-С. 139-152.

44. Зубова, Е. М. Особенности и закономерности темпа роста сига Бабинской Имандры в различных условиях антропогенной нагрузки / Е. М. Зубова, Н. А. Кашулин // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: матер, междунар. науч. -практ. конф. Перм. гос. нац. исслед. ун-та. - Пермь, 2013а. - С. 109-114.

45. Зубова, Е. М. Современные данные о росте малотычинкового сига Coregonus lavaretus lavaretus (Coregonidae) оз. Имандра / Е. М. Зубова, Н. А. Кашулин // Современные проблемы экологии и природопользования: сб. науч. статей. — Мурманск: Изд-во Мурманск, гос. техн. ун-та, 2014.-С. 188-192.

46. Зубова, Е. М. Современные данные о росте малотычинкового сига Coregonus lavaretus lavaretus (Coregonidae) оз. Имандра / Е. М. Зубова, Н. А. Кашулин // Современные проблемы экологии и природопользования: сб. науч. статей. Мурманск: Изд-во Мурманск, гос. техн. ун-та.-2014а.-С. 188-192.

47. Зубова, Е. М. Морфология чешуи и рост сига Coregonus lavaretus (Coregonidae) Йокостровской Имандры / Е. М. Зубова, Н. А. Кашулин // Вестник Мурманск, гос. техн. унта. - 20146. - Т. 17. - № 1.-С. 139-152.

48. Зубова, Е. М. Кашулин Н. А. Особенности роста и морфологии чешуи малотычинкового сига Coregonus lavaretus lavaretus (Coregonidae) озера Имандра в условиях интенсивного техногенного загрязнения / Е. М. Зубова, Н. А. Кашулин // Труды Карельского научного центра.-2014.-No 5.-С. 140-149.

49. Ивантер, Э. В. Введение в количественную биологию / Э. В. Ивантер, А. В. Коросов. -Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2011. — 302 с.

50. Исаков, П. В. 2009. Сиговые рыбы в Обской губе: половые циклы, состояние жизненно-важных органов: дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / П. В. Исаков. — Борок: Ин-т биол. внутр. вод РАН. 2009. - 221 с.

51. Исаков, П. В. Сиговые рыбы в экосистеме Обской губы: монография / П. В. Исаков, А. Г. Селюков. - Тюмень: ТюмГУ, 2010. - 184 с.

52. Каталог озер Мурманской области. - JL: Изд-во АН СССР, 1962. - 145 с.

53. Кашулин, Н. А. Теоретические основы ихтиологической биоиндикации загрязнения водоемов тяжелыми металлами / Н. А. Кашулин // дисс. ... докт. биол. наук. - Апатиты, 1999.-382 с.

54. Кашулин, Н. А. Рыбы пресноводных вод Субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения: монография / Н. А. Кашулин, А. А. Лукин, П. А. Амундсен. - Апатиты: Изд-во Кольского науч. центра РАН, 1999. — 142 с.

55. Кашулин, Н. А. Рыбы малых озер Северной Фенноскандии в условиях аэротехногенного загрязнения: монография / Н. А. Кашулин. — Апатиты: Изд-во Кольского науч. центра РАН, 2004.- 130 с.

56. Кашулин, Н. А. Современные тенденции изменений пресноводных экосистем Евро-Арктического региона / Н. А. Кашулин [и др.] // Труды КНЦ РАН. Серия «Прикладная экология Севера» - Апатиты, 2012. - Вып. 1. - С. 6-53.

57. Кашулин, Н. А. Аннотированный экологический каталог озер Мурманской области: центральный и юго-западный районы Мурманской области (бассейн Баренцева моря, Белого моря и Ботнического залива Балтийского моря). Часть 1. / Н. А. Кашулин [и др.]. - Апатиты: КНЦ РАН, 2013.-298 с.

58. Китаев, С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / С. П. Китаев-М., 1984.-207 с.

59. Китаев, С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов / С. П. Китаев -Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2007. - 395 с.

60. Козьмин, А. II. Морфо-экологическая характеристика печорского сига-пыжьяна Со^опиБ 1ауаге1иэ р1с15с1нап ОшеНп (Со^отс1ае) и вопросы рационального использования его запасов: автореф. дисс. ... канд. биол. наук.: 03.00.16 / Козьмин Алексей Константинович. -Петрозаводск, 1994. - 23 с.

61. Комплексное изучение и охрана озера Большая Имандра: отчет о НИР (промежут.) / рук. Г. В. Беляева / Г. В. Беляева, В. В. Чижиков, Т. В. Дольник. - Апатиты, 1969. - 145 с.

62. Комплексное изучение и охрана озера Имандра. Раздел: Комплексное изучение и охрана озера Большая Имандра: отчет по НИР (заключ. ) / Г. В. Беляева и др. - Апатиты: КФАН СССР, 1971.-340 с.

63. Коротаева, С. Э. Эколого-популяционные особенности хариусов Приуралья: автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.16/Коротаева Светлана Энгельсовна. - Пермь, 2003.—23 с.

64. Кошелев, Б. В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб / Б. В. Кошелев // Закономерности роста и созревания рыб. - М.: Наука, 1971.-С. 186-218.

65. Крепе, Г. M. Краткая характеристика рыбных промыслов на оз. Имандра / Г. М. Крепе, Ф. В. Крогиус. — Л.: Изд. упр. Мурманской ж. д., 1924. — 172 с.

66. Крогиус, Ф. В. Ихтиологические работы на озере Имандра / Ф. В. Крогиус // Работы Мурманской биологической станции. - 1926. - Т. 2. - С. 150-152.

67. Крогиус, Ф. В. Материалы по возрасту и темпу роста сига озера Имандра / Ф. В. Крогиус // Работы Мурманской биологической станции. - 19266. — Т. 2. - С. 77-87.

68. Крогиус, Ф. В. Материалы по систематике и биологии некоторых рыб озер Имандры и Умбозера / Ф. В. Крогиус // Материалы к изучению вод Кольского полуострова: сб. тр. -Кольск. науч. -иссл. база АН СССР, 1940.-Сб. 1.-С. 232-248.

69. Кузьмин, Г. В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей / Г. В. Кузьмин. - Магадан, 1984.-48 с.

70. Кузнецова, Е. Н. Сравнительный анализ роста солоноватоводных сигов моря Лаптевых: автореф. дисс. ... канд. биол. наук.: 03.00.16 / Кузнецова Елена Николаевна. — М., 1993. —22 с.

71. Кузнецова, Е. Н. Рост рыб и стратегии их жизненных циклов: дисс. ... докт. биол. наук: 03. 00. 10 / Кузнецова Елена Николаевна. -М.: ВНИРО, 2003. - 330 с.

72. Курицын, А. Е. Морфо-экологическая характеристика сига — Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758) озерно-речных систем средней Карелии: автореф. дисс. ... канд. биол. паук.: 03. 02. 06 / Курицын Антон Евгеньевич. - Петрозаводск, 2011. - 20 с.

73. Лукин, А. А. Влияние водозабора большой мощности на рыбную часть сообщества Субарктического водоема (на примере Кольской АЭС) / А. А. Лукин, Н. А. Кашулин. -Апатиты: Кольский научный центр РАН, 1992. - 30 с.

74. Лукин, А. А. Патологии рыб как индикатор качества вод Кольского Севера // Проблемы химического и биологического мониторинга экологичского состояния водных объектов Кольского Севера / А. А. Лукин. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1995. - С. 105-119.

75. Лукин, А. А. Интродукция радужной форели Parasalmo mykiss в озеро Имандра (Кольский полуостров) / А. А. Лукин // Вопр. Ихтиологии. - 1998. - Т. 38. - № 4. - С. 485-491.

76. Лукин, А. А. Влияние промысла на состояние популяций сига Coregonus lavaretus (L. ) в оз. Имандра / А. А. Лукин, Ю. Н. Шарова, Б. Ф. Прищепа // Вопр. ихтиологии. - 2006. - Т. 46. №5.-С. 383-391.

77. Макарцева, Е. С. Зоопланктон озер различных ландшафтов Кольского полуострова / Е. С. Макарцева // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. - Л., 1974. - Ч. 2. - С. 143-179.

78. Макрушин, А. В. Биологический анализ качества вод / под ред. Г. Г. Винберга; Зоол. ин-т АН СССР.-1974.-60 с.

79. Максимов, С. В. 2004. Сиговые рыбы (сем. Соге§ошс1ае) Норило-Пясинской водной системы (Таймыр): дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / С. В. Максимов. -М., 2004-218 с.

80. Методическое руководство по биотестированию воды: РД 118-0290 / Под ред. Крайшоковой А.Н.-М., 1991.-48 с.

81. Мина, М. В. Рост рыб (методы исследования в природных популяциях) / М. В. Мина // Рост животных. Зоология, позвоночных: сб. тр. -М.: ВИНИТИ. - 1973. - С. 68-115.

82. Мина, М. В. Рост животных: монография / М. В. Мина, Г. А. Клевезаль. - М.: Наука, 1976. -291 с.

83. Мина, М. В. Задачи и методы изучения рыб в природных условиях / М. В. Мина // Современные проблемы ихтиологии: сб. тр. -М.: Наука. — 1981. — С. 177-195.

84. Михеев, П. Б. Рост и некоторые биологические показатели нижнеамурского хариуса ТИутаНш Ш^аг'тае (ТИута1Шае) из рек Кур и Нижняя Патха (Хабаровский край) / П. Б. Михеев // Пресноводные экосистемы р. Амур. — Владивосток: Дальнаука, 2008. — С. 268279.

85. Моисеенко, Т. И. 1983. Влияние на рыб загрязнения субарктического водоема (на примере оз. Имандра): дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Т. И. Моисеенко. - Д., 1983.-228 с.

86. Моисеенко, Т. И. Изменение физиологических показателей рыб как индикатор качества водной среды / Т. И. Моисееко // Мониторинг природной среды Кольского Севера. — Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1984. - С. 51-57.

87. Моисеенко, Т. И. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера: монография / Т. И. Моисееко, В. А. Яковлев. - Л.: Наука, 1990. - 219 с.

88. Моисеенко, Т. И. Закисление и загрязнение тяжелыми металлами поверхностных вод Кольского Севера: монография / Т. И. Моисеенко. — Апатиты: Изд-во Кольск. науч. центра РАН, 1991.-47 с.

89. Моисеенко, Т. И. Сиг как тест-объект для биоиндикации качества вод озер Крайнего Севера / Т. И. Моисеенко, А. А. Лукин, Н. А. Кашулин // Современные проблемы сиговых рыб. -Владивосток, 1991. - С. 213-224.

90. Моисеенко, Т. И. Эколого-токсилогические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики (на примере Кольского Севера): автореф. дисс. ... докт. биол. наук: 03.00.16 / Моисеенко Татьяна Ивановна. - СПб, 1992. - 42 с.

91. Моисеенко, Т. И. Закисление поверхностных вод Кольского Севера: критические нагрузки и их превышения / Т. И. Моисеенко // Водные ресурсы. - 1996. - Т. 23. - № 2. - С. 200-211.

92. Моисеенко, Т. И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики: монография / Т. И. Моисеенко. - Апатиты: Изд-во Кольского науч. центра РАН, 1997.-261 с.

93. Моисеенко, Т. И. Патологии рыб в загрязняемых водоемах Субарктики и их диагностика / Т. И. Моисеенко, А. А. Лукин // Вопросы ихтиологии. - 1999. - Т. 39. - № 4. - С. 535-547.

94. Моисеенко, Т. И. Морфофизиологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории Шварца) / Т. И. Моисеенко // Экология. - 2000. — № 6. — С. 463472.

95. Моисеенко, Т. И. Изменение стратегии жизненного цикла рыб под воздействием хронического загрязнения вод / Т. И. Моисеенко // Экология. — 2002. — № 1. — С. 50—60.

96. Некоторые аспекты современного состояния пресноводных ресурсов Мурманской области / Н. А. Кашулин [и др.]//Вестник МГТУ.-2013. - T. 16.-№ 1.-С. 98-107.

97. Никольский, Г. В. Экология рыб: монография. / Г. В. Никольский. — М.: Высшая школа, 1963.-368 с.

98. Никольский, Г. В. Теория динамики стада рыб. / Г. В. Никольский — М.: Наука, 1965. - 380 с.

99. Никольский, Г. В. Частная ихтиология / Г. В. Никольский. — М.: Высшая школа, 1971. — 436 с.

100. Никольский, Г. В. Теория динамики стада рыб: монография / Г. В. Никольский. - М.: Пищ. промышл., 1974.-447 с.

101. Новиков, Г. Г. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе: монография / Г. Г. Новиков. - М.: Эдиториал УРСС. - 2000. - 296 с.

102. О систематическом положении сигов Лапландии: Отчет о НИР из фондов Лапландского государственного заповедника / Решетников, Ю. С. - 1962. - 20 с.

103. Оценка современного состояния и самоочищающей способности поверхностных вод в зоне деятельности промышленных объектов ОАО "Апатит": отчет о НИР (заключ. ) / рук. Н. А. Кашулин. — Апатиты, 2014. - 304 с.

104. Поляков, Г. Д. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб / Г. Д. Поляков // Закономерности роста и созревания рыб: сб. тр. -М.: Наука, 1971. - С. 5-20.

105. Попова, О. А. Изменение взаимоотношений «хищник-жертва» после вселения ряпушки в водоемы бассейна реки Пасвик / О. А. Попова, Ю. С. Решетников, П. А. Амундсен // Биология, Биотехника, Разведение и Состояние запасов сиговых рыб: матер. Седьмого междунар. научно-производственного совещания (Тюмень, 16-18 февраля 2010 года) — Тюмень: Госрыбцентр, 2010. - С. 41—45.

106. Предварительный отчет о работах Имандровской экспедиции Мурманской биологической станции. Т. 2.: отчет о НИР / Г. Д. Рихтер и др. - Мурманск. - 1926. - С. 121158.

108. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб: монография / И. Ф. Правдин. - М.: Пищ. пром-сть, 1966.-376 с.

109. Редкозубое, Ю. Н. Чешуя байкальского омуля как показатель некоторых моментов его биологии / Ю. I I. Редкозубов // Вопросы ихтиологии. - 1968. - Т. 8. — Вып. 5. - С. 919- 930.

110. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 1. - JI., 1970. - 310 с.

111. Решетников, Ю. С. Питание разных внутривидовых форм сига из разных озер Лапландского заповедника / Ю. С. Решетников // Вопросы ихтиологии. - 1964. - Т. 4. - № . 4. - С. 679-694.

112. Решетников, Ю. С. Особенности роста и созревания сигов в водоемах Севера / Ю. С. Решетников II Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна: сб. тр. - М.: Наука. - 1966. - С. 93-155.

113. Решетников, Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб: монография / 10. С. Решетников. — M.: Наука, 1980.— 301 с.

114. Решетников, Ю. С. Совеменный статус сиговых рыб и перспективы использования их запасов / Ю. С. Решетников // Биология сиговых рыб. - М.: Наука, 1988. - С. 5-17.

115. Решетников, Ю. С. Влияние вида-интродуцента на экосистему (на примере ряпушки реки Пасвик) / Ю. С. Решетников, О. А. Попова, П. А. Амундсен // Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О. И. Семенова-Тян-Шанского: матер, междунар. конф. - Апатиты: Изд-во ИППЭС КНЦ РАН. - 2006. - Ч. 2. -С. 210-211.

116. Решетников, Ю. С. Влияние вида-вселенца на экосистему (на примере ряпушки р. Пасвик / Ю. С. Решетников, О. А. Попова, П. А. Амундсен // Водные экосистемы: трофические уровни проблемы поддержания биоразнообразия: матер, междунар. конф. -Вологда, 2008. - С. 347-350.

117. Решетников, Ю. С. Динамика рыбной части сообщества в изменяющихся условиях обитания (на примере оз. Имандра) / Ю. С. Решетников, В. Г. Терещенко, А. А. Лукин // Рыбное хозяйство. - 2011. - № 6. - С. 48-51.

118. Решетников, Ю. С. Особенности воспроизводства сиговых рыб / Ю. С. Решетников, В. Д. Богданов // Вопр. ихтиологии. - 2011. - Т. 51. - № 4. - С. 502-525.

119. Решетников, Ю. С. Функционирование и восстановление северных экосистем / Ю. С. Решетников, О. А. Попова // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: матер, всеросс. конф. с междунар. Участием. — Апатиты: Изд-во Кольского науч. центра РАН. -2012.-Ч1.-С.219-224.

120. Рихтер, Г. Д. Очерки исследований оз. Имандра / Г. Д. Рихтер // Работы Мурман. биол. ст. - Мурманск, 1926. - Т. 2. - С. 32-68.

121. Рихтер, Г. Д. Обзор работы Имандровской экспедиции за 1924-1926 гг / Г. Д. Рихтер. -Л.: Изд-во Мурман ж. д., 1927. — 136 с.

122. Рихтер, Г. Д. Север европейской части СССР / Г. Д. Рихтер. - М.: ОГИЗ, 1946. - 186 с.

123. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосиситем / Под ред. Абакумова В. А. - СПб.: Гидрометиздат, 1992. - 318 с.

124. Рыбы озер центральной части Кольского полуострова: отчет по НИР / Владимирская М. И.- 1951.- 130 с.

125. Рылов, В. М. К фауне СЫосега Русской Лапландии / В. М. Рылов // Тр. Сиб. общ. естествоиспыт. — Петроград, 1916.— Т. 16. — Вып. 4. — С. 109-136.

126. Савосин, Д. С. Многотычинковый сиг Со^опиБ 1ауагеи1Б (Ь. ) водоемов Карелии: автореф. дисс. ... канд. биол. наук.: 03.00.16 / Савосин Денис Сергеевич. - Петрозаводск, 2010-23 с.

127. Сметанин, М. М. Статистические методы в экологии рыб: монография / М. М. Сметании. -Борок, 2003.-200 с.

128. Смирнов, А. Ф. Рыбы озера Имандры / А. Ф. Смирнов // Рыбы озер Кольского полуострова: сб. тр. - Петрозаводск, 1977. - 96 с.

129. Смирнов, В. В. Формирование годовых зон роста на чешуе байкальского омуля Соге§опи5 аиинппаПв п^гаШпиБ / В. В. Смирнов, Н. С. Смирнова-Залуми // Вопросы ихтиологии. - 1993.-Т. 33. -№ 1.-С. 121-129.

130. Справочник по климату СССР. - Л: Гидрометиздат, 19686.-Вып. 2.-Ч. V.- 112 с.

131. Стерлигова, О. П. Биология сиговых озера Мантоярви / О. П. Стерлигова, Н. В. Ильмаст, Е. Ниемеля, М. Каукоранта // Экологические проблемы Севера европейской территории России: матер, всеросс. совещания. - Апатиты, 1996.-С. 127-128.

132. Стерлигова, О. П. Сравнительная характеристика многотычинковых сигов Согецопиз 1ауагеи15 (Со^ошс1ае) Сямозера и Тумасозера (Карелия) / О. П. Стерлигова, Д. С. Савосин, Н. В. Ильмаст // Вопр. Ихтиологии. - 2010. - Т. 50. -№ 3. - С. 427-432.

133. Сурков, С. С. Общая характеристика особенностей видового состава ихтиофауны Мурманской области / С. С. Сурков // Рыбы Мурманской области. - Мурманск: Изд-во Полярный НИИ рыбного хозяйства и океанографии, 1966. - С. 147-152.

134. Терентьев, П. М. Особенности динамики популяций рыб в водоемах Кольского Севера в условиях их аэротехногенного загрязнения: автореф. дисс. ... канд. биол. наук.: 03.00.16 / Тереньтев Петр Михайлович - Петрозаводск, 2005. - 28 с.

135. Терентьев, П. М. Современное состояние ихтиофауны Бабинской Имандры / П. М. Терентьев, Н. А. Кашулин // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: сб. тр. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2012. - С. 235-239.

136. Трифонова, И. С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона / И, С. Трифонова. - Л.: Наука, 1990.- 184 с.

137. Тягун, М. Л. Изучение структуры и роста чешуи байкальского омуля (Corcgonus аЩитпаПэ п^га№ги8 Сео^): автореф. дисс. ... канд. биол. Наук.: 03.00.16 / Марина Львовна Тягун. — Петрозаводск: Лимнол. ин-т СО РАН, 2004. — 26 с.

138. Формирование качества поверхностных вод и донных отложений в условиях антропогенных нагрузок на водосборы Арктического бассейна: монография / Т. И. Моисеенко [и др.]; под общ. ред. Т. И. Моисеенко. — Апатиты Изд-во Кольского НЦ РАН, 1996.-264 с.

139. Хуршут, Э. Э. К методике обратного вычисления темпа роста рыб с использованием регрессионной зависимости между размерами тела и чешуи / Э. Э. Хуршут // Сохранение биоразнообразия на особо охраняемых территориях Узбекистана. - Ташкент, 2000. - С. 122— 124.

140. Хуршут, Э. Э. Морфология чешуи и рост корейской востробрюшки (НатсиНег ¡еиЫь'сШия ВазИемяку) в водоемах среднего течения реки Сырдарья / Э. Э. Хуршут // 8е1еУ1ш'а, Казахстанский зоологический ежегодник. — Алматы, 2003. — С. 29-34.

141. Черешнев, И. А. Новые данные по биологии омуля Coregonus виЬаиииппаПз бассейна реки Пенжина / И. А. Черешнев, М. Б. Скопец // Вопросы ихтиологии - 1992. - Т. 32. - Вып. 2. - С. 42-52.

142. Чернова, О. Ф. Архитектоника чешуи костистых рыб и ее диагностическое значение: монография / О. Ф. Чернова, Ю. Ю. Дгебуадзе. -М.: Наука, 2008. - 136 с.

143. Чижиков, В. В. Гидрохимия и донные отложения озера Имандра // Экосистема озера Имандра под влиянием техногенного загрязнения: сб. тр. / В. В. Чижиков - Апатиты, 1980. -С.24-67.

144. Чугунова, Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб: монография / Н. И. Чугунова. -М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 164 с.

145. Шаров, А. Н. Структура фитопланктона водоемов Крайнего Севера в условиях техногенного загрязнения: автореф. дисс. ... канд. биол. наук.: 03.00.16 / Шаров Андрей Николаевич. - Апатиты, 2000. - 23 с.

146. Шарова, Ю. Г. Система воспроизводства сига Со^опцб 1ауагеШз в условиях многофакторного загрязнения /10. Г. Шарова, А. А. Лукин // Вопр. ихтиологии. - 2000. - Т. 40. - № 3. - С. 425^428.

147. Шарова, Ю. Н. Оогснез рыб Европейского Севера России при техногенном загрязнении: монография / Ю. Н. Шарова, 3. С. Кауфман, А. А. Лукин. - Петрозаводск, 2003. - 131 с.

148. Шатуновский, М. И. Динамика жирности и обводненности мяса и гонад балтийской речной камбалы и ее связь с особенностями созревания гонад / М. И. Шатуновский // Вопр. Ихтиологии. - 1963. - Т. 3. -№ 4. - С. 652-667.

149. Шмальгаузен, И. И. Определение основных понятий и методика исследования роста / И. И. Шмальгаузен // Рост животных: сб. тр. - М.-Л.: Биомедгиз. — 1935. — С. 8-60.

150. Экологический каталог озер Мурманской области Часть 2. Северо-западная часть Мурманской области и приграничные территории сопредельных стран: монография / II. А. Кашулин [и др.]; под общ. ред. Н. А. Кашулина. — Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2009. - 262 с.

151. Яковлев, В. А. Гидробиологические исследования внутренних вод Кольского Севера / В. А. Яковлев. — Апатиты, 1991 — 53 с.

152. Яковлев, В. А. Пресноводный зообентос северной Фенноскандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика) Ч. 2. / В. А. Яковлев. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2005.-145 с.

153. Яржомбек, А. А. 1996. Биологические ресурсы роста рыб: монография / А. А. Яржомбек. -М.: ВНИРО, 1996.-165 с.

154. Bernatchez, L. Ecological theory of adaptive radiation. An empirical assessment from coregonine fishes (Salmonifomes) / L. Bernatchez. - New York: Oxford University Press, 2004. -P. 175-207.

155. Casselman, J. M. Growth and relative size of calcified structures of fish / J. M Casselman // Transactions of the American Fisheries Societi. - 1990. -№ 119. - P. 673-688.

156. Evaluating the constraints of temperature, activity and consumption on growth of Iargemouth bass / J. A. Rice [et. al.] // Env. Biol. Fish. - 1983. -№ 9. - C. 263-275.

157. Gill raker morphology and feeding ecology of two sympatric morphs of European whitefish (Coregonus lavaretus) / Amundsen [et. al.] // Ann Zool Fenn. - 2004a. - 41. - 291-330.

158. Hakanson, L. An ecological risk index for aquatic pollution control — a sedimentological approach/L. Hakanson//Water Res. - 1980. - V. 14.-P. 975-1001.

159. Invader population speeds up life history during colonization / P. A. Amundsen [et al.] // Biological invasions.-2012.-№ 14.-P. 1501-1513.

160. Invasion genetics of vendace (Coregonus albula (L. )) in the Inari-Pasvik watercourse: revealing the origin and expansion pattern of a rapid colonization event / K. Praebel [et al.] // Ecology and Evolution. - 2013. - Vol. 3. -№ 5. - P. 1400-1412.

161. Invasion of vendace Coregonus albula in a subarctik watercourse / P. A. Amundsen [et. al.] // Biological conservation. - 1999. - № 88. - P. 405-413.

162. Klink, A. Limits for the detection of daily otolith increments in whitefish (Coregonus lavaretus L.) larvae/A. Klink, R. Eckmann//Hydrobiologia. - 1992.-№ 231. - P. 99-105.

163. Lillieborg, W. Description de duex especies nouvelles de Diaptomus du Nord de Europe / W. Lilljeborg // Bull. Zool. France. - Vol. 13.- 1888. - P. 45-85.

164. Lillieborg, W. Sinopsis specierum nucusque in Suecia observatorium generis Cyclops / W. Lilljeborg // Rjygl. Svenska Vet. Acad. Hand. - 1901.-35 p.

165. Liso, S. Resourse partitioning between pelagic Coregonids in a subarctic watercource following a biological invasion / S. Liso, K. 0. Gjelland, P. A. Amundsen // Journal of Ichthyology. - 2012. -Vol. 53.-№ l.-P. 101-110.

166. Moiseenko, T. I. Eutrophication of surface water in the Arctic region / T. I. Moiseenko // Water Res. - 2001. - Vol. 28. - № 3. - P. 307-316.

167. Mills, K. H. Comparison of fin-ray and scale age determinations for Lake Withefish (Coregonus clupeaformis) and their implication for estimates of growth and annular survival / K. 11. Mills, R. J. Beamish // Can. J. Fish. Aquatic Sciense. - 1980 - № 37 - P. 534-544.

168. Muir, A. Manual of standart methods for the Chippewas of Nawash calcified structure analysis facility / A. Muir, T. Haas // Chippewas of Nawash First Nation, Fish Assessment Program. Canada.-2003.-59 p.

169. Muir, A. M. An evaluation of age estimation structures for lake whitefish in Lake Michigan: selecting an aging method based on precision and a decision analysis / A. M. Muir [et. al.] // North American Journal of Fisheries Management. - 2008. - Vol. 28. - Issue 6. - P. 1928-1940.

170. Nylander, E. Herbarium musci Fennici / E. Nylander, Th. Saelan. - Helsingfors, 1859. - 118 p.

171. OECD. Eutrophication of waters: monitoring assessment and control / R. A. Vollenveider, J. J, Kerekes. - Paris, 1982. - 154 p.

172. Pasvik River Watercourse, Barents region: Pollution Impacts and Ecological Responses Investigation in 1993. Norsk institutt for vannforskning (NIVA): rapport 1. / Moiseenko, T. [et. al.]. - Norsk institutt for vannforskning (NIVA). - 1994. - 87 p.

173. Siwertsson, A. Temporal stability in gill raker numbers of subarctic European whitefish populations / A. Siwertsson, R. Knudsen, P. A. Amundsen // Adv. Limnol. - 2008. - № 63. - P. 229-240.

174. Speciation reversal in European whitefish (Coregonus lavaretus (L. )), caused by competitor invasion / S. Bhat [et al.] // PIos One. - 2014. - Vol. 9. -№ 3. - P. 1-10.

175. Sympatric diversification as influenced by ecological opportunity and historical contingency in a young species lineage of whitefish / Siwertsson [et. al.] // Evolutionary Ecology Research. -2010. -№ 12. - P. 929-947.

176. Terentjev, P. M. Whitefish populations of Murmansk region under long-term pollution / P. M Terentjev, N. A. Kashulin, E. M. Zubova // 12th international symposium on the biology and management of Coregonid fishes: abstracts. - Irkutsk, 2014. — P. 81.

177. Toivonen, J. Inarin ja sen Lahijarvien Kaapiosiioista / J. Toivonen // Maatalouhallitksen Kalataloudellinen Tutkimustoimisto. - 1960.-№ 12.-P. 1-45.

178. Toivonen, J. Application of a bioenergetics model for analysis of growth and food consumption of subarctic whitefish (Coregonus lavaretus L. ) in Lake Kilpisjarvi, Finnish Lapland / J. Toivonen // Hydrobiologia. - 1999. - № 390. - P. 153-169.

179. Trudel, M. Estimating food consumption rates of fish using a mercury mass balance model / M. Trudel, A. Tremblay, R. Schetagne, J. B. Rasmussen // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 2000. - № 57. -P. 414-428.

180. Wahlenberg, C. Flora Lapponica/C. Wahlenberg. - Berlin, 1812.-550 p.

181. Vandysh, O. I. The effect of thermal flow of large power facilities on zooplankton community under subarctic conditions / O. I. Vandysh // Water Res. - 2001. - Vol. 36. - № 3. - P. 310-318.

182. Van Oosten, J. The whitefishes (Coregonus clupeaformis). A study of the scales of whitefishes of known ages / J. Van Oosten // Zoologica. - 1923. -V. 2. - № 17. - P. 381-412.

183. Van Oosten, J. Life history of the lake herring (Leucichthys artedi Le Sueur) of Lake Huron as revealed by its scales, with a critique of the scale method / J. Van Oosten. // USA Bureau of Fisheries Bulletin. - 1929. -№ 44. - P. 265-428.

184. Zubova, E. M. Growth features of different ecological forms of whitefish Coregonus lavaretus in Kuetsjarvi Lake / E. M. Zubova, N. A. Kashulin, P. M. Terentjev // 12th international symposium on the biology and management of Coregonid fishes: abstracts. - Irkutsk, 2014. - P. 9.