Изучение структуры и роста чешуи байкальского омуля: Coregonus Autumnalis Migratorius Georgl тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Тягун, Марина Львовна

• Тягун, Марина Львовна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тягун, Марина Львовна

Глава 1. Чешуя источник информации о жизни рыбы

1.1. Строение чешуи эласмоидного типа

1.2. Особенности рисунка поверхности чешуи эласмоидного типа

1.3. Рост чешуи. *

1.4. Функциональная значимость чешуи. Стратегия формирования чешуйного покрова в связи с ростом тела рыбы

1.5. Определение возраста рыбы по чешуе

1.6. Обратное расчисление роста рыбы по,чешуе

1.7. Определение популяционной принадлежности по скульптурному рисунку рельефного слоя чешуи

1.8. Определение возраста байкальского омуля

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Строение рельефного слоя чешуи байкальского омуля

3.1 Особенности рисунка поверхности чешуи байкальского ому ля

3.2. Выбор чешуи для стереоэксперимента

3.3. Структура рельефного слоя чешуи байкальского омуля

Глава 4. Внутреннее строение чешуи. Морфология рельефного слоя в связи с внутривидовой принадлежностью омуля

Глава 5. Линейный рост чешуи байкальского омуля. Возрастная разнокачественность роста чешуи

5.1. Исследование синхронности линейного роста байкальского омуля и его чешуи

5.2. Различия популяционного роста чешуи байкальского омуля

Глава 6. Принцип роста чешуи байкальского омуля

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение структуры и роста чешуи байкальского омуля: Coregonus Autumnalis Migratorius Georgl»

Актуальность проблемы. Чешуя рыб как у ныне живущих, так и у ископаемых форм, является ключом к решению многих вопросов в ихтиологии. Знание закономерностей поверхностного рельефа чешуи используется для определения возраста, воссоздания индивидуального линейного роста, а также для определения популяционной и внутрипопуляционной принадлежности особи.

В организме рыбы, кроме чешуи, любой костный элемент является «надежным документом, регистрирующим те шщ другие явления роста» (Клер, 1927). Но среди всех костных элементов, используемых на сегодняшний день для дешифровки онтогенетических изменений роста, чешуя является самым легкодоступным и информативным источником. Э. Jlea, также как и О. Клер, прибегает к образному выражению и называет чешую «удостоверением» рыбы (Lea, 1913). Действительно, кроме возраста, линейного роста и популяционной принадлежности мы, исследуя поверхностный рельеф, также можем судить о сезонной динамике роста, голодании, нересте и других моментах биологии вида.

Дешифрированию «жизни» рыб по чешуе (life history) ученые посвятили столетие, но до сих пор некоторые вопросы, связанные со стратегией роста чешуи, остаются спорными, поскольку информация, заключенная в ее поверхностном рельефе, не увязана с информацией о строении и росте внутренних структур. Кроме того, знания закономерностей строения и роста внутренних структур малочисленны и недостаточны для формирования общей модели синхронного роста всех структур чешуи. Все это в полной мере относиться к исследованиям чешуи байкальского омуля.

Изучение динамики продукционных характеристик одного из массовых видов озера Байкал, байкальского омуля, вызывает интерес, поскольку этот вид является одним из естественных индикаторов состояния озера. Известно, что сиговые (род Coregonus) очень чутко реагируют на изменения окружающей среды и являются в своем роде естественным индикатором водоемов (Андрияшева, 1986). Изменение биологических характеристик байкальского омуля - прямой источник построения прогноза состояния озера. Исследуя динамику биологических характеристик, мы сталкиваемся прежде всего с проблемой определения возраста. Классический метод определения возраста, основанный на визуальном подсчете годовых зон поверхностного рельефа чешуи, в приложении к каждому виду имеет свои особенности, что обусловлено особенностями чешуи конкретного вида. Для байкальского омуля метод определения возраста по чешуе был разработан Ю.Н.Редкозубовым (1968) и далее развит В.В.Смирновым, Н.С.Смирновой-Залуми (1993). Однако, на практике, среди разных исследователей возникают расхождения при определении возраста, достигающие ±3 года. Можно считать, что эта величина характеризует собой неизбежную субъективную ошибку визуального метода. Поэтому возникает необходимость в устранении этой ошибки. Возможность подтвердить или опровергнуть методику должна основываться на знаниях о строении, росте и формировании чешуи этого вида.

Цели и задачи исследований. Цель настоящей работы — построить общую концепцию роста чешуи байкальского омуля на основе изучения строения ее внешней и внутренней структуры. Выработать рекомендации для оптимизации метода определения возраста омуля-по чешуе.

Конкретные задачи состояли в следующем:

1. Получить объемное изображение рельефного слоя чешуи и выполнить его анализ.

2. Исследовать внутреннюю структуру чешуи байкальского омуля.

2.1. Изучить рост и формирование внутренних структур чешуи в течение года;

2.2. Определить маркер возраста: найти во внутренней структуре чешуи элемент, который является границей закладки годовой зоны, сопоставить этот маркер с общепринятым маркером разделения годовых зон в рельефе поверхности чешуи.

3. Исследовать взаимосвязь между линейными показателями тела омуля и параметрами чешуи.

4. Исследовать характер роста чешуи у разных морфо-экологических групп байкальского омуля.

Научная новизна., 1) Впервые осуществлена реконструкция рельефной поверхности циклоидной чешуи по стереопаре, образцом которой послужила чешуя байкальского омуля. Описаны структурные элементы рельефного слоя. 2) Для чешуи байкальского омуля впервые описано внутреннее строение. 3) Описана общая последовательность роста внутренних и внешних структур чешуи байкальского омуля. 4) Для омуля пелагической МЭГ предложены формулы обратного расчисления линейных приростов тела.

Ь = 42,6Ь + 24; Ь = 2,5п + 30 - для возраста до 6 лет, Ь = 30511 - 62; Ь = 40п - 100 - для возраста после 6 лет 5) Изучены параметры чешуи разных морфо-экологических групп байкальского омуля и подтверждена правомерность разделения омулей на эти группы.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты детального изучения внутренней структуры чешуи байкальского омуля и ее рельефной поверхности явились основой для построения общей модели роста чешуи, что в свою очередь послужило основанием для подтверждения правомерности существующего метода определения возраста омуля. Результаты работы являются основой для создания методики чтения онтогенетических эффектов по рельефной поверхности, реконструируемой по стереопаре. Формула обратного расчисления может быть использрвана для ретроспективного изучения накопленного чешуйного материала пелагического омуля за многие годы. Практическую ценность также представляет рекомендация по сбору чешуи у омуля для исследований в определенном месте на теле. Все результаты могут быть использованы в курсах преподавания ихтиологии.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на конференции «Междисциплинарные исследования в Байкальском регионе» (Иркутск, 2001); на молодежной конференции "Современные проблемы байкаловедения" (Иркутск, 2001); на конференции «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и больших озерах мира» (Материалы второго международного симпозиума) (Улан-Удэ, 2002); на международной конференции «SLAL-З» (Новосибирск, 2002), а также на заседаниях объединенного семинара Лимнологического института СО РАН.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, выводов, заключения, списка цитируемой литературы, включающего 136 работ (в том числе 36 иностранных). Работа изложена на 112 страницах, включает 9 таблиц и 38 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Тягун, Марина Львовна

ВЫВОДЫ

1. Впервые по стереопарным снимкам чешуйной поверхности построено трехмерное изображение рельефа чешуи. Подробно описана структура и устройство рельефного слоя для циклоидной чешуи концентрического типа, основу которой составляет совокупность плотно упакованных тонких пластинок, расположенных параллельно друг другу. Тело каждой пластинки выносит на поверхность чешуи ряд зубчиков крючкообразной формы. Принцип укладки зубчиков обеспечивает возможность объединения зубчиков соседних пластинок в крутообразный склерит.

2. Впервые для байкальского омуля описана внутренняя структура чешуи. Показано, что число годовых зон на поверхности чешуи байкальского омуля совпадает с числом слоев на сколе чешуи, а также с количеством гиалиновых и опаковых зон отолита байкальского омуля.

3. Описан маркер, разграничивающий годовые зоны на поверхности чешуи. Им ^ является концентрический склерит, высота которого увеличена для уравновешивания «перепада» высот в зоне выхода молодого годового слоя из-под старого. Именно этот склерит является первым концентрическим склеритом новой годовой зоны роста.

4. Для байкальского омуля впервые показано, что чешуя воспроизводит характер линейного роста тела. Для самой многочисленной популяции пелагического омуля (из р. Селенги) получены формулы для обратного расчисления линейного роста тела по чешуйным характеристикам.

5. Показано, что омули различных МЭГ закономерно отличаются строением и ростом чешуи, что подтверждает правомерность разделения их на группы.

6. Обнаружено оптимальное место на теле омуля для взятия чешуи, # рекомендуемой для стереосъемки и классических исследований. Оно находится ниже средней линии тела между спинным и жировым плавником.

7. Сформулирована последовательность роста чешуи в течение года.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования сформировалась концепция роста чешуи байкальского омуля: последовательность возникновения и разрастания ее внутренних и внешних структур. Сведения, полученные о сезонном росте годовых слоев, форме склеритов на срезе и форме поверхности чешуи, позволили обосновать и подтвердить правомерность существующей методики определения возраста омуля. Применение этой методики привело к возможности сравнить ежегодные линейные приросты тела и чешуи и убедиться в существовании между ними зависимости. Для пелагического омуля эта зависимость оказалась линейной в первом приближении. Таким образом, подтвердилась возможность реконструкции линейного роста омуля по чешуйным характеристикам. Это открывает перспективу ретроспективного изучения состояния омуля в озере по накопленным многолетним чешуйным материалам. На примере пелагического омуля из р. Селенги показано, что чешуя способна фиксировать такое онтогенетическое событие, как недостаток объекта питания (молоди С. Grewengkii). Таким образом, сама чешуя непосредственно может стать источником важной информации о состоянии озера. Опробованный метод реконструкции поверхности чешуи по стереопаре открывает хорошие возможности дальнейшего изучении тонкой структуры рельефного слоя. Дальнейшие статистические исследования необходимы и для выявления закономерностей между чешуйными показателями и параметрами тела омуля разных морфо-экологических групп. Для большей эффективности статистических исследований чешуи можно рекомендовать использовать цифровой фотоаппарат, совмещенный со стереоскопическим бинокуляром с последующим проведением измерений изображений с помощью программных пакетов Image Рго+. Выполненное исследование представляет собой первый шаг в исследовании тонкой структуры внешнего и внутреннего строения чешуи байкальского омуля.

Автор признателен директору Лимнологического института академику М.

A. Грачеву за личную заинтересованность в проблеме и ценные советы, научному руководителю к.б.н. М.Г.Воронову, за экспедиционный выезд на нерестовые реки, обучение методикам сбора материала, предоставление многолетнего чешуйного материала, консультации и советы в работе, к.б.н.

Н. С. Смирновой-Залуми за ознакомление с методиками определения возраста и ведения биологического анализа, консультации и советы, д.б.н. А.Г. Скрябину за предоставленные материалы и советы, академику Е.А. Ваганову и к.ф-м.н.

B.А. Шашкину за обучение методам автоматизированного измерения и микрофотометрирования, советы и предложения, зав. лаборатории ихтиологии к.б.н. Н.Г. Мельник за живой интерес и помощь в течение аспирантуры.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тягун, Марина Львовна, 2004 год

1. Абакумов В.А. Методика изучения динамики весового и линейного прироста рыб // Труды сов. ихтиол, комиссии АН СССР. 1961.- Вып. 13.-С. 12-20.

2. Андрияшева М.А. Биология и воспроизводство лососевидных рыб. // Сборник статей. -1986. 143 с.

3. Арнольд И.Н. К вопросу об определении возраста рыб // Вестн. Рыбопромышл. -1911. № 5,6. - С. 7-15.

4. Барач И.П. Сравнительно-морфологические исследования чешуи лососевых рыб // Тр. Зоол. ин-та АН Грузинской ССР. 1946. - т. VI. Барсуков В.В. О возрасте обского муксуна // Доклады Академии Наук СССР. -1950. - XXIV. - №6. С. 1131-1134

5. Барсуков В.В. О возрасте обского муксуна и о некоторых теоретическихвопросах // Зоолог, журн. -1960. Т.39, вып. 10.- С. 1525-1529.

6. Бивен Д.А. Различия в характере чешуи кеты Oncorhynchus keta (Walbaum)

7. Дальнего Востока и Аляски // Вопросы ихтиологии. — 1961. Т.1, вып. 1. - С.29.38.

8. Бирман И.Б. О сроках формирования годовых колец на чешуе тихоокеанских лососей и темпе роста горбуши // Докл. АН СССР. 1960. - Т. 132, №5. - С. 1187-1190.

9. Брюзгин В.Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. — Киев: Наукова думка. 1969. - 186 с.

10. Бурдак В.Д. О функциональном значении ктеноидов на чешуе рыб // Зоол. журн. 1968. - Т.47, вып. 5. - С. 732-738.

11. Бурдак В.Д. Онтогенетическое развитие чешуйного покрова кефали Мщй ^ БаИепБ Шббо // Зоол. журн. 1969а. - Т.48, вып.2. - С. 242-248.

12. Бурдак В.Д. О гидродинамической функции циклоидной чешуи рыб // зоол. журн. Т.51, вып. 7. - С. 1086-1089.

13. БурдакВ.Д. Типы чешуи как этапы исторического развития гидродинамической функции чешуйного покрова рыб // Зоол. журн. 19736. - Т.52, вып. 8. - С. 1208-1213.

14. Бурдак В.Д. Функциональная морфология чешуйного покрова рыб. — Киев:• Наукова думка, 1979.-160с.

15. Ваганов Е.А. Структура годичного кольца на чешуе как индикатор изменений сезонного роста рыб // Биологические науки. 1979. - №8. - С. 54-61.

16. Ваганов Е.А. Анализ сезонного роста организмов по слоистым структурам: ^ Автореф. дис. на соискание ученой степени докт. Биол. наук. Красноярск,1984. 59 с.

17. Вовк Ф.И. О методике реконструкции роста рыб по чешуе // Тр. биол. станции "Борок " АН СССР. 1955. - вып. 2. С. 351-390.

18. Волерман И. Б. О питании байкальского омуля // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. Новосибирск: Наука, 1977. С. 166-181.

19. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1971. — 272 с.

20. Галкин Г.Г. Атлас чешуи пресноводных костистых рыб. // Известия всесоюзного науч.-исслед. ин-та озерного и речного рыб. хоз-ва. 1958. - т. ХЬУ1.-С. 105.

21. Гончаров А.И., Сметанин М.М. Способ объективного определения возраста и изучения роста рыб по чешуе // Биология внутренних вод.- 1974. №22.- С. 63-67.

22. Грачев Л.Я. Дифференциация азатских стад горбуши // Биологические основы развития лососевого хоз-ва в водоемах СССР. М.: Наука, 1983. - С. 84-97.

23. Гринберг М.М. О зависимости чешуи костистых рыб от формы тела и характера движения // Зоол. журн. 1950. - Т.29, вып. 5. Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши.- М.: Агропромиздат, 1987. -256 с.

24. Гурова Л.А, Пастухов В.Д. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы в Байкале. Новосибирск: Наука, 1974. -186 с. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. -М.: Наука, 2001. - С.19-22.

25. Дементьева Т.Ф. Рост рыб в связи с проблемой динамики численности // Зоол. журн. 1952. - Т.31, вып.4.

26. Европейцева Н.В. Морфологические черты постэмбрионального развития сигов // Тр. лаб. основ рыбоводства. 1949. - т.2.

27. Кагановская С.М. О достоверности вычислений длины и темпа роста по чешуе с различных частей тела иваси // Изв. Тихоок. н.-и. ин-та рыбн. хоз. и океанограф.- 1937. №12.

28. Каев A.M. Идентификация и происхождение истории жизни охотоморской кеты О. keta по чешуе // В-сы ихтиол. -1998.- т. 38, №5. С. 650-658. Киселевич К.А. Возраст и темп роста проходных рыб Волго-Каспийского района. Т.6, №1. -1924.

29. Клевезаль Г.А. Регистрирующие структуры млекопитающих взоологических исследованиях. М.: Наука, 1988. -284 с.

30. Клер В. О. К методике определения возраста рыб // Тр. съезда зоологов,анатомов и гистологов СССР в Москве. 4-10. 05.1925,1927.

31. Ковтун A.A. Структура чешуи осенней кеты О. keta из рек Сахалина // Вопр.ихтиол. т. 1983. - вып.23, №6. - с. 927 - 932.

32. Кожина Е.С. Наблюдения над ранними стадиями леща // Труды Карельского филиала АН СССР. -1955. вып.2.

33. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки. // Популяционнаябиология тихоокеанских лососей. JL: Наука, 1980. - 237 с.

34. Кузищин К.В., Савваитова К.А., Груздева М.А. Структура чешуи каккритерий дифферециации локальных популяций микижи из рек западной

35. Камчатки // Вопр. ихтиол. 1999. - т. 39, №6. - с. 809-818.

36. Кузнецов В.В. О так называемом феномене Ли // Вопр. ихтиол. — 1957. —1. Вып.8.

37. Куликова Н.И. Структура чешуи кеты и характер роста различных стад // Изв. ТИНРО. -1970. вып. 74. С. 81-93.

38. Куликова Н.И. Определение локальных стад кеты в море по структуре чешуи и некоторым морфологическим признакам // Тр. всес. мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 1975. - т. 6.- С. 49-51.

39. Khodzher Т.А., Tyagun M.L. An application of photogrammetric methods for the reconstruction of relief of elasmoidic scales // SLAL-3: Abstract, Иркутск, 27.9.2002. Novosibirsk: Nauka, 2002. - P. 77.

40. Маркун М.И. Возраст и темп роста уральского леща // Изв. прикл. ихтиологии. 1927. - №6, вып.2.

41. Микулич Л.В. Материалы к познанию биологии карася и коня озера Ханка. // Ученые записки Пермского Гос. Педагогического Института. 1939. -Вып. 4.

42. Мина М.В. О методике определения возраста рыб при проведении популяционных исследований // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. — Вильнюс: МОКСЛАС, 19766.

43. Мина М.В., Клевезаль, Г.А. Принципы исследования регистрирующих структур // Усп. совр. Биологии. 1970, 1970а. - т. 70, вып. 3 ( 6 ). С. 341-352. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. - М.: Наука, 1976. - 291 с.

44. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост рыб. // Рост животных. М.:Наука, 1976. - С. 43-49.

45. Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куракова И.И. Ихтиология.- М.:Легкая пищевая промышленность, 1981. 384 с.

46. Николаева Е.Т., Семенец Н.И. К методике дифференциации стад кеты ОпсогкупсЬиз Ша (\Valbaum) по структуре чешуи и первого года роста // Вопр. ихтиол. 1983. - Т. 23, вып. 5. - С. 735-745.

47. Певзнер В. О строении и развитии чешуи некоторых костистых рыб // Тр. науч. ин-та рыб. хоз. 1926.

48. Петров В.В., Петрушевский Г.К. Материалы по структуре чешуи у сазана // Изв. отдела прикл. ихтиол. 1929. -Т.9, вып. 3.

49. Редкозубое Ю.Н. Микропроектор из микроскопа БМИ-1 // Вопр. ихтиол. -1964. т. 4, вып. 3.

50. Смирнов В.В., Смирнова-Залуми Н.С. Формирование годовых зон роста на чешуе байкальского омуля Coregonus autumnalis migratoris //Вопр. ихтиол. -1993. т. 33, № 1. - С. 121-129.

51. Смирнов В.В., Шумилов И.П. Омули Байкала. Новосибирск: Наука, 1974.-160 с.

52. Смирнов В.В. Экология байкальского омуля (Coregonus autumnalis migratorius Georgy): Автореф. дис. доктора биол. наук — Екатеринбург, 1997. -42 с.

53. Терсков И.А., Ваганов Е.А. Закономерности роста чешуи и анализ особенностей возрастных и сезонных изменений линейного роста биологических объектов // Анализ динамики роста биологических объектов. М.: Наука, 1978. -С. 92-105.

54. Топорков И.Г. Влияние уровня Байкала на экологию байкальского омуля и рыб прибрежно-соровой зоны // Ихтиологические исследования озера Байкал и водоемов его бассейна. Иркутск: изд-во ИГУ, 1996. - С. 56-62.

55. Черняев Ж.А. Воспроизводство байкальского омуля. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. - 128 с.

56. Чугунова Н.И. Методика изучения возраста и роста рыб. Сов. Наука, 1952. Чугунова Н.И. О восстановлении истории индивидуальной жизни рыб по ее чешуе // Зоол. журн. -1955. - №34, вып. 5.

57. Чугунова Н.И. Руководство по методике. определения возраста и роста рыб. -М.: Изд-во АН СССР, -1959. -164 с.

58. Щентякова Л.Ф. Проверка гипотезы о постоянстве внутривидового соотношения роста тела и чешуи рыб математическими критериями // Вопр. ихтиол. 1969. -Том 9, Вып. 3 (36). - С. 431.

59. Шмальгаузен И.И. О закономерностях роста у животных // Природа. — 1928. №9.

60. Шмальгаузен I.I. Анатз росту хребетних за допомогою методу визначти константу росту // Тр. Ф13.-мат. В1ддшу. — 1929. №12.

61. Bernard R.L., Myers K.W. The performance of quantitative scale pattern analysis in the identification of hatchery and wild steelhead // NPAFC Soc. 1994.- №62. -19 p.

62. Chilton D.E., Beamish R.J. Age determination methods for fishes studied by the ground fish program at the Pacific Biological Station // Can. Spec. Publ. Fish Aquat. 1988. - Sci. V. 60. - 102 p.

63. Garrod D., Newell B.S. Ring Formation in Tilapia esculentia. London: Nature, -1958.-181.-P. 1411-1412.

64. Graham M. Studies of age determination in fish // A sarvey of the literature. Fish. Invest. -1929. Part II, ser. 2, №2 - P.l 1.

65. Koo T.S., Isarankura A. Objectiv studies of scale of Colambia River Chinook salmon, Oncorhynchus tshawytxcha (Wallbaum) // Fish. Bull. 1967. -v. 66, №2. - P. 165-180.

66. Masterman A.T. Report on investigation upon the smelt Osmerus eperlanus // Board Agricult. Fish. Fishery investigation. -1913. Ser. 1. Meek A. The scales of the herring a. their value as an aid to investigation // Rep. Mar. Labor. -1916. - №5.

67. Molander A. Studies in the growth of the herring especially with regard to ezamination of the scales for determing of growth // Biolog. Kommiss. Skrifter. — 1918. №6.

68. Neave F. The development of the scale of Salmo // Trans. Roy. Soc. Canada. Ser. 3. 1936. - Vol. 30, sect. 5.- P. 538-546.

69. Rounsefell G.A., Everhart W.H. Its methods and applications // Fishery Science. -N. G. J. Wiley, 1953.

70. Sato R. The use of probability paperfor the graphical analysis of percentage compositions of chum salmon with different scale characteristics // Tohoku J. Agricult. 1959. - Res., v. X, № 1.

71. Sato R., Bilton T.H. and Shopard M.P. Variations in the scale characteristics of chum salmon (O. Keta) of the nothen Pacific area // Internat Pacif. Commis. Document. 1958. - № 214.

72. Small G.J., Hirschhorn G. Computer-assisted age and growth pattern recognition of fish scale using a digitizing tablet // The concepts of ecology. 1987.- P. 397410.

73. Szedlmayer S.T., Kennet W.A., Mousick J.A., Weinstein M.P. Are scale circuli deposited daily in juvenile weakfish, Cynoscion regalisl // Environmental Biology of fishes. 1991. - №31. - P. 87-94.

74. Tanka S., Shepard M.P., Bilton, H.T. Origin of chum salmon (O. keta) in offshore waters of North Pacific in 1956-1958 as determined from scale studies // INPFC. Bull. 1969. - №26.- P. 57-61.115-118.

75. Tesh F. W. Age and growth // Methods for fish production in fresh waters. 1968. -№ 3.- P. 93-124.

76. Wallen O. On the Groeth Structure and Development physiology of the Scale of Fishes // Rep. Inst. Freshw. -1957.- №38.

77. Waterman R.E. Fine structure of scale developmentin the teleost, Brachydanio rerio // Anat. Rec. 1970. - Vol. 168, N. 3. - P. 361-379.

78. Winge O. On the value of the rings in the scale of the coel as a means of age determination illustrated by marking experiments // Medd. Komm. Havunders. Ser. Fiskeri. -1915.- V. 4, № 8. P. 21.