Ихтиологические основы биоиндикации загрязнения среды тяжелыми металлами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, доктор биологических наук Кашулин, Николай Александрович

• Кашулин, Николай Александрович
• доктор биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации доктор биологических наук Кашулин, Николай Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДОЕМОВ И ХАРАКТЕРИСТИКА ИХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

1.1. Физико-географическая характеристика водоемов.

1.1.1. Ландшафтные особенности.

1.1.2. Климат.

1.1.3. Малые горные озера.

1.1.4. Системар.Пасвик.

1.2. Гидробиологическая характеристика водоемов.

1.2.1. Микрофлора.

1.2.2. Фитопланктон.

1.2.3. Высшая водная растительность.

1.2.4. Зоопланктон.

1.2.5. Зообентос.

1.3. Загрязнения и ареал их распространения. Оценка нагрузки.

1.3.1. Источники загрязнений.

1.3.2. Влияние кислотных осадков.

1.3.3. Загрязнение тяжелыми металлами.

1.3.4. Оценка нагрузки на водоемы.

Выводы:.

ГЛАВА 2. ИЗМЕНЕНИЯ В СТРУКТУРЕ РЫБНОЙ ЧАСТИ СООБЩЕСТВА ВОДОЕМОВ (НА ПРИМЕРЕ СИСТЕМЫ РЕКИ ПАСВИК).

2.1. Формирование рыбной части сообщества водоемов системы р.Пасвик.

2.2. Сиги реки пасвик.

2.3. Структура рыбной части сообществ начала 1990-х годов.

2.4. Вселение ряпушки и ее распространение по озерно-речной системе Пасвик.

2.5. Изменения в структуре сообществ.

Выводы:.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЙ НА ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЫБ (НА ПРИМЕРЕ СИГОВ РАВНИННЫХ ВОДОЕМОВ).

3.1. Начало 1990-хгодов.

3.1.1. Среднетычинковые сиги.

3.1.2. Малотычинковые сиги водоемов системы р.Пасвик.

3.1.3. Малотычинковые сиги оз. Кочеявр.

3.1.4. Малотычинковые сиги оз. Виртуовощявр.

3.2. Вторая половина 1990-х годов.

3.2.1. Среднетычинковые сиги.

3.2.2. Малотычинковые сиги.

Выводы:.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЙ НА СОСТОЯНИЕ ОРГАНИЗМОВ РЫБ.

4.1. Состояние организма рыб как биоиндикатор антропогенной нагрузки.

4.2. Патологии рыб в районе исследований.

4.3. Количественная оценка состояния организма рыб.

4.4. Этиология заболеваний рыб.

Выводы:.

ГЛАВА 5. ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ОРГАНАХ И ТКАНЯХ РЫБ.

5.1. Никель.

5.2. Медь.

5.3. Цинк.

5.4. Марганец.

Выводы:.

ГЛАВА 6. ОТВЕТНАЯ РЕАКЦИЯ РЫБ МАЛЫХ ГОРНЫХ ОЗЕР НА АЭРОТЕХНОГЕННОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ.

6.1. видовой состав ихтиофауны малых озер.

6.2. Состояние популяций рыб.

6.3. Особенности ответных реакций рыб.

Выводы:.

ГЛАВА 7. РЫБЫ КАК БИОИНДИКАТОРЫ КАЧЕСТВА СРЕДЫ (ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ).

7.1. Тяжелые металлы в окружающей среде.

7.2. Индикация качества водной среды.

7.3. Механизмы токсичности тяжелых металлов.

7.3.1. Металлы в живой клетке.

7.3.2. Детокискация металлов.

7.3.3. Толерантность рыб к тяжелым металлам.

7.3.4. Поглощение металлов рыбами.

7.3.5. Распределение металлов в организме.

7.3.6. Субклеточный уровень распределения.

7.3.7. Выведение металлов из организма.

7.3.8. Нагрузка и аккумуляция тяжелых металлов.

7.3.9. Содержание никеля как индикатор.

7.4. Показатели состояния организмов рыб.

7.5. Популяционные показатели.

7.6. Состояние рыбной части сообщества.

7.7. Оценка качества водной среды по ихтиологическим показателям.

7.8. Принципы организации ихтиологического мониторинга.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ихтиологические основы биоиндикации загрязнения среды тяжелыми металлами»

Двадцатое столетие характеризуется быстрым увеличением численности населения планеты и ростом национальной валовой продукции развитых стран, сопровождающиеся значительным увеличением антропогенной нагрузки на природные среды. Высокие темпы деградации биосферы под воздействием этих факторов являются одной из реальностей современной эпохи. Необходимость рационализации природопользования усиливает значение научных разработок по оценке состояния природной среды, определению ее экологического резерва и критических нагрузок, прогнозированию последствий антропогенных воздействий. Использование химико-аналитических методов контроля качества окружающей среды не дает полного представления о биологических последствиях загрязнения. А нормирование нагрузок только по показателям содержания веществ-загрязнителей в среде (ПДК, ПДВ), без знаний их поведения в реальных экосистемах и ответных реакций биоты, не предотвращают деградации биологических систем (Никаноров и др., 1988; Никаноров, 1990; Ласкорин, Лукьяненко, 1991; Абакумов, Сущеня, 1991; Моисеенко, 1997).

Одним из перспективных методов оценки антропогенного воздействия является биоиндикация, когда степень воздействия оценивается по ответным реакциям самих биологических систем. Изучение биологических систем различного уровня организации в условиях как их естественной среды обитания, так и измененной под воздействием антропогенного фактора позволяет непосредственно выявить эффекты, обусловленные воздействием всего комплекса загрязняющих веществ и естественных абиотических факторов за продолжительный период времени, определить пороговые уровни нагрузок и дать наиболее реалистичный прогноз ее развития.

Загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами является одной из глобальных проблем современности. Это обусловлено резким увеличением объемов производства металлов сопровождаемое сжиганием огромного количества природного топлива и увеличением масштабов образования различных видов отходов, недостаточными объемами их вторичной переработки. Человек нарушил естественные биогеохимические циклы многих элементов. И хотя увеличивающиеся загрязнение окружающей среды металлами прослеживается еще со времен Римской империи, именно в XX веке произошло скачкообразное увеличение извлечение этих элементов из земной коры. Учитывая многочисленные источники, широкое распространение, множественные эффекты металлов на биологические системы, загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами справедливо считают одним из самых опасных последствий деятельности человека. Они обладают высокой токсичностью, потенциальной способностью накапливаться в живых организмах, не разлагаются и способны длительное время циркулировать в биологических системах (Мур, Рамамурти, 1987; Зейлер, 1993; В1еушз, РапсогЬо,1985; ^^^о, 1990; Богетеп, 1992).

Проведенная еще в 1990 г. в 11 областях России рекогносцировочная оценка показала, что многие ТМ присутствуют практически во всех исследованных рыбохо-зяйственных водоемах, причем в концентрациях, значительно превышающих их допустимые уровни (Перевозников, Пономаренко, 1991).

Гидрохимические показатели не всегда могут дать характеристику токсичности среды, особенно при многофакторном сублетальном продолжительном загрязнении с флуктуирующими уровнями нагрузки. В то же время гидробионты, постоянно находящиеся в данном водоеме, являются интегрирующими показателями всех воздействий, имевших место на протяжении их жизни.

Установление причинно-следственных связей между определенным видом загрязнений и биотой водоема часто затруднено в силу ряда обстоятельств. Как правило, в реальных экосистемах антропогенное воздействие носит сложный комплексный характер и изучаемое загрязнение сопровождается разнообразными другими загрязнениями и иными видами антропогенной активности, которые также могут быть ответственными за наблюдаемые биологические ответы. Различные экологические факторы (например: питание, комплекс абиотических факторов и т.д.) могут изменять или влиять на ответ организмов к стрессу, обусловленному загрязнением среды обитания. Синергетические, антагонистические или аддитивные взаимодействия различных стрессовых факторов окружающей среды, включая различные виды загрязнения, также усложняют интерпретацию и оценку этих эффектов на биоту. Кроме того, полагают, что для биологических систем высокого уровня организации (популяция, сообщество и т.д.) имеется ограниченное число путей, по которым стрессоры могут влиять на их структуру, и часто ответы на их воздействие имеют не специфический характер а являются результатом изменения процессов или функций, подобные ответам на изменение потока доступной энергии (Munkittrick, Dixon, 1989а). Схожесть ответов рыб на популяционном уровне на различные средовые стрессы является следствием узкого диапазона компенсаторных механизмов, которые лимитируют вариации численности популяции при воздействии в критические моменты жизненного цикла (Shuter, 1990). Следует также иметь в виду, что ответы на высоких уровнях организации биологических систем имеют определенную задержку с момента воздействия.

В то же время, ответы на более низких уровнях организации более реактивны и, зачастую, носят специфический характер. Многочисленные лабораторные и полевые эксперименты демонстрировали взаимосвязи между индукцией биохимических ответов и воздействием определенных классов загрязнений окружающей среды (Stegeman, Hahn 1994; Stegeman, Lech 1991; Roesijadi 1992; Grosvik, Goksoyr, 1996; Bhaskaran et al., 1999). Так во многих исследованиях было показано, что синтез ме-таллотионеинов организмами животных различных таксономических групп является чувствительным и быстрым индикатором прямых эффектов тяжелых металлов (Fowler et al., 1987; Lindahl, Moksnes, 1993; Perez-Coll et al., 1997; Klaassen, Liu, 1998). В ряде полевых и лабораторных исследований наблюдали взаимосвязанные биотрансформацию системы фермента цитохрома Р450 (CYPIA) и изменения в данном органе под воздействием ароматических многоядерных углеводородов (Varanasi et al. 1986; Collier et al. 1992, 1995). Аналогично, многие исследования показали прямую зависимость между воздействием остаточных уровней хлорированных дибензодиок-синов с деятельностью CYPIA (Hodson et al., 1992; Gagnon et al., 1994; Kloepper-Sams et al., 1994). Однако, на основании этих ответов сложно строить прогноз изменения структуры более высоких уровней (Schlenk et al., 1996).

Поэтому при биоиндикации тех или иных видов техногенного загрязнения окружающей среды необходимо проведение комплексных исследований, включающие изучение ответов систем различного уровня: от субклеточного до популяции и сообществ.

В настоящее время, для оценки воздействия определенного источника загрязнений на биологические системы или установления зависимости между дозой токсического воздействия и наблюдаемыми биологическими эффектами существует несколько принципиальных подходов. Один из наиболее общих подходов заключается в том, что определяются основные типы загрязнений, выбрасываемых в окружающую среду (например, PCB, диоксины, тяжелые металлы), измеряют уровни этих загрязнений в водоеме-приемнике и биоте, и предполагают причинные связи на основе концентраций в этих средах и общих представлениях о их токсичности (Канаев, Метелев, 1971; Алабастер, Ллойд, 1984; Лукьяненко, 1987; Gagnon et al., 1995; Soimasuo et al., 1995). Главное ограничение этого подхода - то, что изучаемая биологическая система может подвергаться воздействию других разнообразных источников загрязнений и стрессовых факторов и поэтому определение причин наблюдаемых эффектов затруднено. Второй подход заключается в проведении лабораторных или управляемых природных экспериментов, в которых воздействие специфических загрязнений связывают с определенными ответами в организмах (Строганов, 1971; Федий, 1971; Предельно допустимые концентрации., 1972; Алабастер, Ллойд, 1984; Oikari, Nakari, 1982; Johnson et al., 1995). Основными недостатками этого подхода является то, что лабораторные (и даже смоделированные в природных водоемах) эксперименты редко полностью отражают естественные условия, число тест-видов ограничено а сами эксперименты непродолжительны по времени, что вызывает необходимость использования острых или под острых концентраций загрязняющих веществ, тогда как в природных водоемах, в основном, мы сталкиваемся с продолжительными субтоксичными воздействиями (Cairns 1981; National Research Council of Canada, 1985). Поэтому эти эксперименты полностью не раскрывают причинно-следственных отношений между стрессовыми факторами и биологическими системами в природных водоемах (Depledge 1990; Adams et al., 1996).

В этом плане исследования природных популяций, испытывающие градиентные нагрузок одного и того же источника загрязнений позволяют получить более надежные доказательства причинных связей доза-эффект. Эти исследования дают возможность установить корреляцию между частотой или интенсивность наблюдаемых биологических ответов и показателями нагрузки. При этом наиболее достоверные результаты будут получены если исследуются эффекты на нескольких уровнях биологической организации (Кашулин и др., 1999; Adams et al., 1996).

Среди живых организмов, обитающих в загрязняемых водоемах, рыбы в силу биологических особенностей являются наиболее подходящими объектами исследования, позволяющим оценить процессы трансформации водоемов. Показатели состояния популяций и организмов рыб отражают состояние окружающей среды и могут быть использованы для ее оценки. Однако большинство полевых исследований ограничивается исследованием изменений структуры рыбной части сообщества и/или популяций или напротив, организмами рыб и/или суборганизменными уровнями (Строганов, 1962; Никольский, 1961, 1974; Метелев и др. 1971; Аршаница, 1988, 1991; Ар-шаница, Лесников, 1987; Лесников, 1979; Лукьяненко, 1983, 1987; Решетников, 1988; Моисеенко, 1988, 1997; Моисеенко, Яковлев, 1990; Моисеенко и др., 1991; Сидоров и др., 1990, 1993; Юровицкий, Сидоров, 1993; Кашулин, Лукин, 1992; Rosseland et al., 1979; Roch et al., 1982; Dallinger, Kautzky, 1985; Larsson et al., 1985; Rosseland, 1986; Dunn et al., 1987; Haux, Forlin, 1988; Ramm, 1988; Munkittrick, Dixon, 1989a и др.).

Кроме того эти исследования проводятся на водоемах, как правило, испытывающих комплексное антропогенное воздействие, что также затрудняет интерпретацию полученных результатов. Так работы, посвященные изучению закономерностей трансформации субарктических пресноводных экосистем Кольского Севера под воздействием антропогенного фактора были сконцентрированы на центральных крупных водоемах полуострова, подвергающихся комплексному антропогенному воздействию. В их числе загрязнению сточными водами многочисленных горнодобывающих, гор-но-перерабатывающих, металлургических, энергетических, строительных, вспомогательных, коммунальных и прочих предприятий. В этих водоемах очень сложно выделить отдельные факторы, ответственные за наблюдаемые эффекты и установить специфические биологические ответы на конкретный вид загрязнения. Поэтому исследования рыбной части населения водоемов, испытывающих относительно однородное градуированное загрязнение, обусловленное деятельностью металлургического предприятия представляют большой интерес, так как позволяют раскрыть закономерности формирования биологических ответов (организмов, популяций, сообществ), вьивить специфические биологические эффекты и дать научное обоснование наиболее информативным показателям, используемых как биоиндикаторы.

Цель работы:

Разработать научные основы и методы биоиндикации техногенного загрязнения водоемов Арктики и Субарктики тяжелыми металлами на основе исследований реакций организмов и популяций рыб.

Задачи исследований. В ходе исследований решались следующие задачи:

1. Изучить изменения в структуре рыбной части населения водоемов, испытывающие длительное субтоксичное воздействие загрязнений металлургического комбината.

2. Исследовать динамику популяций различных видов рыб, обитающих в водоемах, испытывающих градуированный уровень нагрузки.

3. Оценить состояние организмов рыб и выявить процессы, обусловленные воздействием тяжелых металлов на суборганизменном уровне.

4. Выявить общие и специфические ответные реакции организмов и популяций рыб, показать их зависимость от величины этих нагрузок.

5. Раскрыть механизмы наблюдаемых биологических эффектов, и показать их обусловленность токсичными воздействием тяжелых металлов.

6. Разработать концепцию использования ихтиологических показателей для оценки качества окружающей среды.

7. Дать научно-обоснованное зонирование территории, подверженной влиянию выбросов металлургического комбината, на основании использования ихтиологических биоиндикаторов.

Научная новизна.

Впервые для водоемов Севера Европы изучен комплекс ответных реакции рыб (биохимические, организменные, популяционные, сообщества) на градуированное воздействие относительно однородного по составу техногенного загрязнения тяжелыми металлами. Сформулирована концепция ихтиологической индикации качества вод по отношению к загрязнению тяжелыми металлами. Установлен ряд общих и специфических биологических ответов зависящих от величины нагрузки. Показано, что происходит упрощение структуры популяций рыб, снижение темпов роста и про-должитебльности жизни. Впервые установлено, что в условиях хронического токсикоза, при снижении продолжительности жизни, наблюдается резкое ускорение созревания рыб и наступление их половой зрелости происходит при экстремально малых для вида размерах и в раннем возрасте. Эти процессы, в условиях достаточной обеспеченности рыб пищей обусловили поддержание высокой численность сигов даже в наиболее загрязняемых водоемах. Показано, что в условиях равнинной озерно-речной системы, благодаря гидрохимическим, гидрологическим особенностям и эффективной нерестовой стратегии, ранние стадии онтогенеза сигов оказываются наиболее защищенными от токсичных воздействий среды, что позволяет поддерживать высокую численность младших возрастных групп. В малых горных озерах с ограниченными возможностями выбора условий нереста эти стадии являются наиболее уязвимыми, что ведет к нарушению воспроизводства. Установлено, что усиленная сублетальная нагрузка токсических веществ и вселение ряпушки в условиях снижения техногенной нагрузки вызывают сходные ответы, так как оказывают, в конечном итоге, влияние на энергетический обмен путем повышения затрат (в первую очередь - на деток-сикацию) в условиях повышенных нагрузок или/и снижения уровня доступной энергии (вселение ряпушки). Выявлены доза-зависимое накопление рыбами никеля и увеличение частоты встречаемости патологий жизненно-важных органов. Рекомендован ряд показателей состояния организма и популяций рыб для индикации воздействия загрязнений тяжелыми металлами водоемов Субарктики. В рамках создания экологической информационной системы разработана методология и программа ихтиологического мониторинга, которые позволяют добиться единообразия и сопоставимости информации, получаемой различными научными и контролирующими организациями.

Защищаемые положения:

1. Развитие хронического токсикоза у рыб в условиях сублетального продолжительного воздействия тяжелых металлов, выражающегося в патологических изменениях жизненно-важных органов, ведет к снижению темпов роста и сокращению продолжительности жизни, что обусловливает сокращение жизненного цикла у сиговых и лососевых рыб и переход к моноциклии.

2. При достаточной обеспеченности пищей в условиях постоянного обитания в субтоксичной среде, короткий жизненный цикл позволяет популяции поддерживать высокую численность. Снижение обеспеченностью пищей, вызванное вселением нового вида и обострением конкуренции за пищевые ресурсы, резко снижает адаптивные способности популяций.

3. Концентрации никеля в почках и жабрах рыб, частота встречаемости патологий органов-индикаторов, изменения относительно контрольных ряда популяцион-ных показателей (размерно-возрастная структура, возраст и размеры вступления в нерестовое стадо) могут быть использованы как биоиндикаторы загрязнения вод тяжелыми металлами.

Апробация.

Основные положение работы обсуждены на следующих международных, всесоюзных и российских совещаниях:

Вторая Всесоюзная конференция по рыбохозяйственный токсикологии" (Санкт- Петербург, 1991), "Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Всесоюзн. конф. РГУ школы-семинара." (Ростов-на-Дону, 1991), "Проблемы изучения рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря." V Региональная конференции (Петрозаводск, 1992) , Четвертое Всесоюзное совещании по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (Вологда, 1990), Пятое Всерос. совещ. по биологии и биотехнике разведения лос. и сиговых рыб.(Москва, 1995), Первый Конгресс ихтиологов России (Астрахань, 1997), Всерос. совещан. "Экологич. пробл. Севера Европейск. территории России"(Апатиты, 1996), Всерос. совещан. "Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия" (Апатиты, 1998), Международная конференция "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), "International Seminar of Fish in Large Inland Waters" (Lahti, Fililand, 1991) , "Symposium on the State of the Envi-ronaent, Environmental Monitoring in Northern Fennoscandia, the Kola Peninsula" (Ro-vamemi, Finland, 1992), "ASIH75", (Edmonten, 1995), "Arctic Opportunities Conference" (Rovaniemi, Finland, 1996), International Symposium "Environmental Pollution of the Arctic" (Tromso, Norway, 1997), "International Symposium on the Ecological Effects of Arctic Airborne Contaminants" (Reykjavik, Iceland, 1993), "Proceedings of the 3rd International

Barents Symposium on Environment in the Barents Région" (Kirkenes, Norway,1996), "Proceedings of the 5th Internat. Confer. Atmosph. Sci. Applic. Air Quality" (University of Washington, Seattle, USA, 1996).

Практическая значимость.

Разработан комплексный подход к оценке состояния организмов и популяций рыб, обитающих в водоемах загрязняемых тяжелыми металлами позволяющий оценить уровень их нагрузки. Обоснована система оценки состояния водоемов Субарк-тики, загрязняемых тяжелыми металлами, основанная на анализе организменных и популяционных показателей рыб. Наряду с результатами других исследований, данная система была использована при определении распространения и последствий влияния выбросов ОАО "ГМК Печенганикель" на окружающую среду и обоснования уровня снижения объемов выбросов в ходе реконструкции предприятия. Комплексный анализ изменений, происходящих на популяционном и организменном уровнях, позволяет сделать вывод, что загрязнение исследованных водоемов ТМ является основной причиной наблюдаемых негативных эффектов в пресноводных экосистемах приграничного российско-норвежского района. Рекомендованные показатели могут быть использованы в программах мониторинга качества окружающей среды в других регионах, испытывающих загрязнения ТМ.

В целом настоящая работа представляет собой комплексное исследование в области ихтиологии и экологии. Она проводилась в рамках Российско-Норвежской программы изучения влияния загрязнений ОАО "ГМК Печенганикель" на окружающую среду. Экспертная группа Проблем загрязнения поверхностных вод в рамках Смешанной Российско-Норвежской комиссии по проблемам окружающей среды была организована в 1988 году и была поддержана Министерством Окружающей Среды Норвегии, Норвежским Государственным Управлением Контроля за Состоянием Окружающей Среды и Директоратом Управления Природой Норвегии. Основные исследования по программе проводились в период 1989-1992 гг. с 1995-1996 гг. Полевые работы на реке Пасвик с норвежской стороны были организованы и финансово поддержаны Университетом г.Тромсе (Норвегия). С Норвежской стороны работы возглавлял

П.-А. Амундсен. Руководителем ряда экспедиций и активным участником всех полевых работ был Ф. Сталдвик. В совместных работах, охватывающих практически все аспекты техногенной трансформации водных систем, принимали участие ученые Института проблем промышленной экологии Севера (ИПЭС) Кольского научного центра, Норвежского Института водных исследований (NIVA), Норвежского Института исследований природы (NINA), Управления провинции Финмарк, Университета г.Тромсе и Акваплан-НИВА. Методологическую помощь оказала член-корреспондент РАН Т.И.Моисеенко. Важный вклад в понимание процессов, происходящих в рыбной части сообществ изученных водоемов, внесли принимавшие участие в наших экспедициях сотрудники ИПЭЭ РАН д.б.н. Ю.С.Решетников, который помог разобраться в сложной систематике сиговых р.Пасвик, и О.АПопова, изучавшая хищных рыб. Большой объем аналитических работ по определению содержания тяжелых металлов в органах и тканях рыб были выполнены сотрудницей ИХТРЭМС КНЦ РАН Т.Г.Кашулиной и сотрудницей ИПЭС КНЦ РАН к.г.н. Л.П.Кудрявцевой.

Центр окружающей среды Сванховд (Норвегия) оказал огромную помощь в проведении полевых работ, а затем и в обработке полученных материалов. Благодаря Центру А. Альтовым (ПИНРО) были сделаны все микрофотографии.

Автор выражают всем глубокую благодарность.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

В настоящей работе представлены и обобщены результаты собственных исследований влияния техногенного загрязнения на рыбную часть сообщества водоемов, испытывающих влияние атмосферных выбросов и сточных вод ОАО "ГМК Печенга-никель", полученные при проведении полевых исследований в рамках Российско -Норвежского проекта изучения экологического состояния приграничного района. Объектами наших исследований были организмы и популяции рыб, обитающие в водоемах различного типа и расположенные на различном расстоянии от источника загрязнений. Данный проект выполнялся в два этапа (1991-1993 гг. и 1995-1998 гг.) и состоял из двух подпроектов.

Первый из них - "Пасвик" - выполнялся совместно с университетом г.Тромсе и был направлен на изучение ответных реакций популяций сигов, обитающих в водоемах системы р.Пасвик и небольших лесных озерах, с целью выяснения механизмов воздействия на них тяжелых металлов. Территориально район исследований был расположен в южном и юго-западном направлении от источника загрязнений.

Второй подпроект - "Мониторинг горных озер" - выполняемый совместно с институтом NINA, был направлен на исследования состояния рыбной части сообщества малых горно-тундровых водоемов. Исследованные водоемы расположены в северном и северо-западном направлении от источника загрязнений соответствующему направлению господствующих ветров и переносов выбросов ОАО "ГМК Печенганикель". Характеристика исследованных водоемов, природные особенности данного района, а также характеристика источников загрязнений описаны в главе 1.

При выборе объектов исследований мы руководствовались положением, что при исследованиях воздействия источника загрязнений на природные биологические системы наиболее широко применяемые методические подходы (контроль приоритетных веществ-загрязнителей в абиотической составляющей экосистем и биоте, экспериментальное определение их токсичности) не учитывают многофакторность воздействия, а лабораторные эксперименты редко полностью отражают естественные условия. Поэтому данные подходы не раскрывают до конца причинно-следственных отношений между стрессовыми факторами и биологическими системами в природных водоемах (Depledge 1990; Adams et al., 1996).

Для выяснения особенностей ответов рыб на загрязнения тяжелыми металлами нами был выбран методический подход, заключающийся в сравнительном изучении природных популяций рыб, обитающих в водоемах, испытывающих градуированные и относительно однородные по составу нагрузки загрязнений одного и того же источника, что позволяет получить более надежные доказательства причинных связей "до-за-эффект". Эти исследования дают возможность учитывать весь спектр воздействий, испытываемых популяциями, и установить корреляцию между частотой и/или интенсивностью наблюдаемых биологических ответов и величиной нагрузки. При этом необходимым условием получения достоверных результатов является исследование эффектов на нескольких уровнях биологической организации (Кашулин и др., 1999; Adams et al., 1996).

Исходя из этой предпосылки, в основу при выборе объектов исследований нами были положены следующие принципы:

1. Однотипность исследованных водоемов. Три типа водных систем были исследованы:

• водоемы лесной зоны, характеризующиеся высокой буферностью вод. Процессы закисления в этих водоемах не наблюдаются, и влияние кислотных осадков можно не учитывать.

• водоемы горно-тундровой зоны с низкими минерализацией и буферной емкостью вод и расположенные в секторе господствующих ветров относительно источника загрязнений, а следовательно и наибольшего переноса загрязняющих веществ.

• малые водотоки, с большой ролью в их питании подземных вод.

2. Градиентностъ нагрузок. Основные исследования по выяснению механизмов ответных реакций рыб на данный вид загрязнений были выполнены на водоемах лесной зоны. Эти водоемы расположены на различном расстоянии от источника загрязнений вдоль градиента нагрузки, относительно изолированы друг от друга.

3. Сравнимость результатов. Сравнительный подход является основным в исследованиях зависимостей "доза-эффект" поскольку для большинства биологических показателей существует неопределенность понятия "норма". Проводились сравнительные исследования популяций рыб одного вида, и если в водоемах обитало несколько экологических форм одного вида, эти формы исследовались раздельно. Отбор ихтиологических проб проводился на одних и тех же точках, теми же методами и теми же исследователями. Единое происхождение рыб водоемов системы р.Пасвик исключает влияние генетических различий на характер наблюдаемых биологических эффектов.

4. Комплексность исследований. Для раскрытия механизмов наблюдаемых биологических эффектов проводились исследования на различных уровнях организации (биохимические, гистологические, патологоанатомические и популяционные исследования).

5. Продолжительность наблюдений. Исследования проводились в течение девяти лет с 1989 по 1998 гг. и охватывали два периода, различающиеся активностью деятельности основного источника загрязнений ОАО "ГМК Печенганикель": начало 90-х годов - окончание пика производственной активности и вторая половина 90-х годов - резкое падение производства, обусловленное экономическим кризисом.

В водоемах лесного, равнинного типа в качестве тест-объекта для биоиндикации качества воды изучаемых водоемов был выбран сиг - Coregonus lavaretus lavaretus (Linnaeus) (Моисеенко и др., 1991). Сиги - наиболее массовый вид рыб в этих водоемах. Они менее чувствительны к загрязнению, чем лососевые рыбы, могут обитать в очагах загрязнения. Возможно получение массового материала и привязка его к определенному району. Для разделения экологических групп сига использовали ряд меристических признаков: число, форма и размеры жаберных тычинок, число лучей в плавниках, число позвонков и чешуй в И (Решетников 1980).

В водоемах других типов, горно-тундровых гольцово-кумжевых озерах и малых водотоках, в качестве тест-объектов использовали рыб двух видов: кумжа Salmo trutta trutta (Linnaeus) и арктический голец Salvelinus alpinus (Linnaeus). Эти виды также являются наиболее распространенными в этих водоемах.

Обловы рыбы проводили плавными сетями высотой 4 м с разно-размерной яче-ей (от 10 до 45 мм) и стандартным набором донных сетей длиной 25 м, высотой 1.5 м с размером ячеи: 10, 12.5, 16.5, 22, 25, 30, 38 и 46 мм из нейлонового монофеламента диаметром нити 0.15 мм для сетей с малой ячеей и 0.17 мм для сетей с большой яче-ей (производства Lundgren Fiskeredskapsfabrik AB, Швеция). Это позволяло вылавливать рыб размерами 5.46 см (Jensen, 1972; Rosseland et al., 1979). Облавливались различные зоны водоемов. Сети устанавливались: в литоральной зоне - по одной перпендикулярно берегу; в профундальной зоне - в один порядок до 10 сетей. Плавные сети устанавливались в пелагиали. Проведение отловов рыбы по единой методике и применение высокопроизводительных сетей позволяло получать сравнимые результаты.

Во впадающих и вытекающих ручьях малых горных озер и на малых водотоках проводились обловы ранцевым электроловом производства института NINA (Норвегия). Обловы в разные годы проводились на одних и тех же участках рек в схожие сроки (Bohlin et al., 1988; Маслов, 1989).

В полевых условиях у рыб определяли вес, длину по Смиту и промысловую, стадию зрелости гонад, жирность, степень наполнения желудка.

Определение возраста рыб проводилось по чешуе у сигов и кумжи, по отолитам - у гольца. Следует отметить, что определение возраста у рыб из загрязненных водоемов связано с некоторыми трудностями. Основная из них - практическое отсутствие четкого чередования зон широкого и узкого расположения склеритов. Причем ширина этих зон крайне не равномерна по диаметру, часто наблюдается массовое не симметричное выклинивание склеритов обоих зон. У большого числа рыб имело место разрушение структуры центральной зоны чешуи. Эти же проблемы свойственны и отолитам кумжи и гольца.

Для анализа питания отбирались целиком желудки рыб и фиксировались 70% спиртом.

При анализе состояния организма рыб проводили патолого-морфологические исследования, включающие как клинический осмотр рыбы, так и патологоанатомиче-ский анализ (Канаев, 1985; Аршаница, Лесников 1987) по описанной ранее схеме (Лукин и Кашулин,1991; Лукин, 1992; 1995; Кашулин и Лукин, 1992). Для этого брали свежую, только что пойманную рыбу. Как показывает практика, время, отведенное для анализа, ограниченно. Обычно в наших исследованиях полную диагностику только что выловленных рыб проводили в течение 30-40 мин. Это связано с тем, что лососевые и сиговые рыбы быстро "засыпают" на воздухе, что приводит к севые и сиговые рыбы быстро "засыпают" на воздухе, что приводит к депигментации кожных покровов, изменениям цвета печени и окраски жабр. Некоторые заболевания, такие, как изменение формы внутренних органов и частей тела, соединительнотканные разрастания в почках, нефрокалыдатоз и др., можно диагностировать по прошествии довольно длительного времени.

При внешнем (наружном) осмотре обращается внимание на интенсивность окраски (состояние пигментных клеток - меланофоров) и ее изменение, целостность плавниковой каймы и лучей, общее содержание слизи на поверхности рыбы, состояние чешуйного покрова на случай гиперемии, подкожные кровоизлияния или язвы, гидремии тела, жаберных крышек, ротовой полости, анального отверстия, деформацию костей черепа и ярко выраженные случаи сколиозов. Осматривая глаза, определяют их размер, наличие слизи, гноя, состояние хрусталика, роговицы. При открытых жаберных крышках обследуют жабры, отмечая их цвет, наличие и количество слизи, состояние жаберных лепестков (срастание, слипание, набухание, "истончение" или атрофия) и жаберных тычинок.

При вскрытии брюшной полости исследуют состояние мышц (цвет, консистенцию, кровоизлияния, прикрепление к костям), наличие экссудата в брюшной полости, количество полостного жира, его цвет и консистенцию. Отмечают топографическое расположение внутренних органов (печень, почка, гонады, селезенка, сердце, желудок, кишечник), определяя их размер, форму, цвет, консистенцию, характер краев, кровоизлияния, очаги некроза. Слизистые поверхности осматриваются на вскрытых желудках и кишечниках. При вскрытии черепной коробки исследуют головной мозг, обращая внимание на кровенаполнение сосудов, цвет, консистенцию.

Патологические отклонения оценивали по четырехбалльной шкале, где за ноль принималось отсутствие видимых патологий. Подробное описание наиболее часто встречаемых патологий дано в главе 4.

Для получения сравнимых результатов в ходе выполнения работ по данной программе были выделены наиболее информативные показатели данного типа загрязнения, разработаны схема комплексного обследования рыб и макет сбора и кодирования информации, в соответствии с которой осуществлялся сбор данных (рис. 1). Исследователю достаточно внести для регистрации в соответствующую графу символ, обозначающий отсутствие или интенсивность наблюдаемых отклонений в состоянии организма рыб (Кашулин, Лукин, 1992). Дополнительные данные заносятся в графу "Примечание". Кроме ускорения и облегчения полевого анализа рыб, это позволяет придерживаться единой схемы обследования рыб и уже на этапе регистрации формализировать получаемые данные, что облегчает последующую компьютерную обработку.

Для выяснения причин визуально наблюдаемых изменений внутренних органов и подтверждения диагностируемых патологий проводились гистологические исследования. Гистологический анализ позволяет судить о характере и тяжести патологических процессов на тканевом и клеточном уровне. Отбор проб проводился у живой, только что пойманной рыбы или, в крайнем случае, находящейся в состоянии агонии. Отобранные органы и ткани должны сразу фиксироваться. Выбор фиксатора, способа приготовления препарата и его окрашивание зависит от характера и направления исследований в соответствии с общепринятыми методиками (Роскин,1946; Кокуриче-ва,1976; Волкова, Елецкий, 1982). Гистологические исследования проводились сотрудником ИППЭС КНЦ РАН к.б.н. Лукиным A.A. (Кашулин и др., 1999).

При невозможности обработать всю рыбу по полной схеме проводили массовый промер длины АС и веса.

Содержание тяжелых металлов определяли в органах и тканях сига, кумжи, гольца, окуня и щуки. Из улова для анализа отбирали 5-10 экземпляров одноразмерных рыб. Для проб брали кусочки тканей жабр, скелета, мышц навеской 3-10 г и целиком печень и почку. Рыб препарировали ножом из нержавеющей стали. Образцы помещали в полиэтиленовые пакеты и быстро замораживали в жидком азоте для транспортировки в лабораторию.

Водоем/Район/Зона водоема/Дата

Вид рыб

Номер рыбы

Вес

Вес порки

Длина АВ

Длина АС

Длина АД

Число чешуй в И

Кол-во лучей в плавниках спин. О

ФУДН. Р брюшн. V анал.А

Изменение внешнего вида

Низкий тургор

Сколиоз

Изменение окраски тела

Рыжий" цвет

Прозрачный череп", депигментация

Нарушение плавников

ЖАБРЫ

Неровный ряр" Ж.Т.

Искривление ж.т.

Ослизнение

Бледные

Анемичное кольцо

Сумма жаберных.тычикок

Формула числа ж.т.

Наполн. желудка

Жирность

ПОЛ

Вес гонад

ГОНАДЫ

Асимметрия парных гонад

Студенистость

Асинхронное созревание

Резорбция икры

Перетяжка

Перекрученные семенники

ПЕЧЕНЬ

Измен, цвета

Бледная

Мозаичная

Дольчатая

ПОЧКА

Зернистость

Пустоты

Скопление мочи

Увеличенные кровеносные сосуды

Соед.-тканные разрастания

Камни

СЕРДЦЕ

Ожирение

ИНВАЗИЯ, общ. (+ или -)

Экзопаразиты

Жабры

Печень

Кишечник

Почка

Мышцы

Сердце

Плав, пузырь

Количество, позвонков

Рис.1. Бланк-схема для проведения патологоанатомического исследования рыб Кольского полуострова

Для анализа образцы размораживали, взвешивали и сушили до постоянного веса при 105°С. Органическую матрицу удаляли методом мокрого озоления концентрированной азотной кислотой с добавлением перекиси водорода в заключительной стадии разложения. Содержание металлов определяли методом атомной абсорбции с использованием приборов Perkin-Elmer 360 и Perkin-Elmer 460 с печью Perkin-Elmer HGA-400. Концентрация металла пересчитывалась на сухой вес ткани (Лосева и др., 1989; Поведение ртути., 1989; Ларский, 1990; 3ейлер,1993).

Для подтверждения причин наблюдаемых нарушений в организмах рыб и раскрытия механизмов их адаптации к высоким уровням нагрузки тяжелых металлов были проведены биохимические исследования белкового и липидного составов мышц и печени сигов из оз.Куетсиярви (Лукин, Кашулин, 1991). Образцы ткани отбирались у только что умерщвленных рыб и сразу же замораживались в жидком азоте, где и хранились до проведения анализа. Анализ проводился в Лаборатории биохимии рыб Института биологии Карельского научного центра РАН (Кирилюк, Смирнов, 1992, 1993а, б; Смирнов, Кирилюк, 1994).

Для хранения и обработки полученных данных была создана база данных. Статистическую обработку проводили при помощи пакета программ STATGRAF, STATISTICA и MS EXCEL.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Кашулин, Николай Александрович

выводы:

1. Для популяций полиморфных видов кумжи и гольца в водоемах, подверженных загрязнению тяжелыми металлами, характерно упрощение структуры популяций. Они представлены лишь тугорослыми формами. Другие симпатрические морфы, характерные для этих видов, отсутствуют.

В популяциях кумжи и гольцов изученных водоемов наблюдается сокращение числа возрастных групп, свидетельствующее о снижении продолжительности жизни в результате токсичности окружающей среды.

Уровень нагрузок, характерных для начала 90-х годов, и специфические гидрохимические условия, обусловившие в данных водоемах процессы закисления и загрязнения тяжелыми металлами, вызвал нарушение воспроизводства, которое проявилось в резком сокращении численности или полном отсутствие рыб младших возрастных групп. В ряде озер эти процессы на фоне резкого сокращения продолжительности жизни привели к полному исчезновению популяций гольца и кумжи. В условиях загрязнения малых горных водоемов тяжелыми металлами, сопровождающиеся процессами закисления, наиболее уязвимыми являются ранние стадии онтогенеза, что хорошо согласуется с литературными данными. Во второй половине 90-х годов в результате снижения нагрузки (прежде всего кислотной) воспроизводство в выживших популяциях восстановилось, о чем свидетельствует резкое увеличение численности и доминирование младших возрастных групп.

Отсутствие в популяциях рыб старших возрастных групп во второй половине 90-х годов может быть объяснено двумя причинами: продолжающемся влиянием токсикантов, проявляющиеся в сокращение численности старших возрастных групп и повышенные, по сравнению с контрольными, уровни накопления тяжелых металлов в рыбах и/или нарушением воспроизводства в конце 80-х - начале 90-х годов.

Глава 7. РЫБЫ КАК БИОИНДИКАТОРЫ КАЧЕСТВА СРЕДЫ (теоретические аспекты)

Исследования, проведенные в рамках программ изучения приграничного с Норвегией района, показали, что ОАО "ГМК Печенганикель" является мощным источником загрязнения окружающей среды кислотными окислами и тяжелыми металлами. С атмосферными выбросами они способны разноситься на значительное расстояние, оказывая негативное влияние на различные экосистемы, в том числе и пресноводные. Водоемы района являются удобными объектами исследований, направленных на раскрытие механизмов воздействия этих негативных факторов на рыбную часть населения, так как в этом относительно малонаселенном районе техногенное загрязнение является практически единственным видом антропогенного воздействия. Изучение ответных реакций организмов и популяций водоемов, расположенных по градиенту нагрузки одного стационарного источника загрязнений, позволяет выделить специфические ответы рыбной части их сообществ и определить критические уровни нагрузок.

Гидрохимический анализ исследованных нами водоемов показал большую вариабельность ряда показателей, в том числе и уровня тяжелых металлов: от нерегист-рируемьгх до представляющих опасность биологическим системам. Даже в одном водоеме концентрации металлов резко различались в разных точках отбора и горизонтах. В придонных слоях, как правило, уровни металлов выше. Наблюдались их значительные сезонные колебания. Концентрация тяжелых металлов в донных седиментах превышает фоновые значения. В целом гидрохимические показатели и содержание металлов в седиментах свидетельствуют об усилении техногенной нагрузки по мере сокращения расстояния до источника загрязнения. Однако из-за большой вариабельности их использование для оценки воздействия на биологические системы и прогноза затруднено.

Результаты исследований позволяют выявить ряд закономерностей в изменениях структурно-функциональной организации популяций рыб, а также специфические изменения в их организмах в условиях загрязнения водоема тяжелыми металлами.

Установлены определенные закономерности и зависимости наблюдаемых эффектов от величины нагрузки. Качественные и количественные показатели могут быть использованы для биоиндикации данного вида загрязнений и определения критических нагрузок.

В этом разделе для раскрытия наблюдаемых эффектов рассматриваются некоторые аспекты поведения тяжелых металлов в окружающей среде и биологических системах, механизмы их токсичности, а также сравниваются другие методологические подходы к определению качества водной среды. Это необходимо для теоретического обоснования выбранных показателей для биоиндикации.

7.1. ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ

Объемы извлечения человеком различных металлов из земной коры значительно превосходят их поступление в результате естественных геологических процессов (например, меди и цинка - более 10 раз). Безусловно, не все извлеченные из геологических структур человеком элементы представляют непосредственную угрозу для водных экосистем, но эта опасность увеличивается пропорционально увеличению объемов их извлечения так как все (или значительная часть) загрязняющие вещества в конечном итоге оказываются в водных экосистемах. Тяжелые металлы являются наиболее опасными загрязняющими веществами, поступающими в окружающую среду в результате человеческой деятельности из-за их высокой токсичности и потенциальной биоаккумуляции в живых организмах, в том числе и гидробионтах (Мур, Рамамурти, 1987; Зейлер, 1993; ВкушБ, РапсогЬо, 1985). В то же время при оценке опасности загрязнения нельзя руководствоваться только количественными показателями содержания того или иного вещества. Его токсичность и биодоступность в природном водоеме будет определяться множеством абиотических и биотических факторов. Экоток-сикологический эффект действия тяжелых металлов зависит от биологической особенности объекта, качества среды, типов соединений, в которых находится металл, продолжительности воздействия, путей поступления металла (через воду, донные осадки, пищу), физиологического состояния рыб, эффектов взаимодействия с другими стрессовыми факторами, в том числе и с другими металлами, способности рыб перемещаться в незагрязненные участки и др. (Brusle, 1990). Все эти факторы могут напрямую или косвенно зависеть от pH, температуры и других физических и химических факторов.

Кислотность является основным фактором, контролирующим и регулирующим вариабельность во многих химических, биологических и геологических процессах. Понижение pH является причиной многих дополнительных изменений качества воды, потенциально воздействующих на водные организмы. Важнейший эффект pH - влияние на растворимость и формы нахождения токсичных металлов. Концентрация ионов металла, которые являются более биодоступными формами элементов, как правило, увеличивается со снижением pH (Stripp et al., 1990; Nelson, Campbell, 1991). И хотя в исследованных водоемах системы р.Пасвик природная буферностъ вод достаточна, чтобы противостоять существующей кислотной нагрузке, эпизодические падения pH могут иметь место (Моисеенко, 1996). Процессы закисления отмечены в ряде горных озер. Кроме того, кислотная нагрузка на территорию водосбора способствует увеличению подвижности аккумулированных здесь металлов (Моисеенко, 1998).

В противоположность низким pH ионы Ca и Mg могут проявлять защитное действие от тяжелых металлов, которое заключается в их успешной конкуренции с последними на поверхности жабр рыб (Blevins, Pancorbo,1985). Многие природные органические соединения образуют с тяжелыми металлами малорастворимые комплексы.

В таблице 7.1 мы попытались систематизировать факторы, потенциально влияющие на токсичность и биодоступность тяжелых металлов в природном водоеме. За основу была взята классификация JI. Хакансона (Hakanson, 1984).

Биодоступность определяют как способность токсиканта быть поглощенным биотой. Токсичность металлов для водной биоты зависит от доли биодоступного металла в окружающей среде. Например, биодоступная фракция Си в воде определяется такими абиотическими факторами, как pH, концентрация двухвалентных катионов (Са2+, Mg2+ ), концентрация органических и неорганических лигандов (Wang 1987). Эти факторы имеют тенденцию уменьшать Cu-токсичность или/и, сокращая концентрацию свободных Си2+-ионов, или/и конкурируя за поверхностные активные участки жаберной ткани (Pagenkopf, 1983; Campbell, Stokes, 1985). Хотя свободный Cu2+-ион, как полагают, является в значительной степени ответственным за токсичные эффекты общего количества Си в водной биоте (Morel, 1983), некоторые гидрооксиды меди (Howarth, Sprague, 1978) и Cu-органические комплексы (Borgmann, Chariton 1984; Winner 1985) могут вносить вклад в токсичность при определенных условиях.

Органическое комплексообразование и конкуренция катионов могут влиять на биодоступность Си. Различные участки на жаберной мембране и на органическом ли-ганде могут реагировать или/и с ионами FT, Са2+, Си2+, или/и с другими ионами в растворе, и эти ионы будут конкурировать друг с другом за эти участки. Такая конкуренция между различными ионами - явление динамическое и будет зависеть от ряда факторов: концентрации ионов в растворе, прочности связей с лигандами для различных ионов и т.д. (Playle et al. 1992, 1993). Так, например, взаимодействие между Н+ и металлами, особенно Си, может быть важным фактором в объяснении распределения популяции Pimephales promelas в озерах Северной Америки с мягкой водой (Hutchinson, Sprague, 1986,1989; Hickie et al., 1993). Этот важный пищевой объект для ценных хищных видов рыб чрезвычайно чувствителен к низким концентрациям Си при уровнях pH < 7.0 (Welsh et al. 1993). Он полностью исчез в озерах Онтарио при достижении pH 5.5.6.0 (Matusek et al. 1990). Острая токсичность наблюдалась при такой низкой концентрации общей Си, как 2 мкг/л (pH - 5.6, DOC - 0.2 мг/л). П. Уэлс и др. (Welsh et al., 1996) продемонстрировали, что острая токсичность меди для Pimephales promela в мягкой воде может быть предсказана регрессионной моделью, основанной на оценках растворенного органического углерода (DOC) и pH. Эти факторы определяют выживание (вследствие уменьшения Cu-токсичности) рыб и объясняют их распределение в озерах в регионе, подверженному нагрузкам металлов и кислотной.

Необходимо также учитывать "постоянство" токсиканта (т.е. его время присутствия в водоеме), и риск бионакопления в пищевых цепях, что может вызывать увеличение концентрации токсиканта в организмах высших трофических уровней.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами справедливо считают одним из самых опасных последствий деятельности человека.

Проблема определения величины допустимой нагрузки на водную экосистему представляется весьма сложной в следствии зависимости токсичности и биодоступности тяжелых металлов от множества различных факторов. Для оценки состояния водоемов используется ограниченное количество доступных показателей. Наиболее распространены методы контроля абиотических показателей (гидрохимические, анализ донных отложений). Они позволяют получить четкие количественные показатели, но на их основании сложно судить и делать прогнозы о биологических эффектах того или иного воздействия.

Поэтому разработка системы оценки величины нагрузки на водоем по ответным реакциям самих гидробионтов представляется весьма перспективной. Использование биомаркеров различных видов загрязнений, в том числе и тяжелыми металлами, широко распространяется во всем мире. В то же время применение биологических индикаторов, установление причинно-следственных связей между определенным видом загрязнений и биотой водоема имеет ряд трудностей, прежде всего при попытках получить количественные показатели. Как правило, в реальных экосистемах антропогенное воздействие носит сложный комплексный характер и изучаемое загрязнение сопровождается разнообразными другими загрязнениями и иными видами антропогенной активности, которые также могут быть ответственными за наблюдаемые биологические ответы.

Различные экологические факторы (например, питание, комплекс нормальных абиотических факторов и т.д.) могут изменять или влиять на ответ организмов к сре-довому стрессу. Взаимодействия различных стрессовых факторов окружающей среды, включая различные виды загрязнения, также усложняют интерпретацию и оценку этих эффектов на биоту. Кроме того, для биологических систем высокого уровня организации (популяция, сообщество и т.д.) имеется ограниченное число путей, по которым стрессоры могут влиять на их структуру, и часто ответы на их воздействие имеют не специфический характер, а являются результатом изменения процессов или функций, подобных ответам на изменение потока доступной энергии.

Особенности нагрузки при аэротехногенном характере загрязнений накладывают определенные требования к выбору видов-идикаторов, которые должны сочетать в себе как достаточную чувствительность, так и толерантность к данным загрязнителям, быть долгоживущими организмами. Рыб, занимающих верхние уровни трофических цепей водоемов, считают наиболее удобными объектами для оценки качества их среды. Их зависимость от процессов, происходящих на более низких трофических уровнях, и изменений абиотических факторов делают ихтиологические показатели интегрирующими всех неблагоприятных процессов, протекающих в водоемах за весь период жизни рыб. Кроме того, рыбы удобны для различного рода исследований. Наконец, рыбы более непосредственно, чем другие таксоны, могут быть использованы для оценки социального ущерба деградации окружающей среды, потому что их экономические и эстетические ценности широко признаны.

Многолетние собственные исследования ответных реакций рыб на загрязнение тяжелыми металлами и анализ многочисленной литературы, позволили сформулировать основные принципы и методологические подходы проведения исследований ответных реакций рыб на загрязнения пресных водоемов тяжелыми металлами и использования их для биоиндикации:

1. Сравнительный подход. Понятие "нормальные показатели" для биологических систем довольно условно и непостоянно. Кроме того, трудности в интерпретации наблюдаемых эффектов обусловлены неспецифичностью ответов биологических высоких уровней. Это обусловливает обязательное проведение параллельных контрольных исследований, позволяющих выделить "антропогенную составляющую" наблюдаемых расхождений ответов;

2. Градиентный подход. Помимо проведения контрольных исследований, в зоне загрязнения необходимо выделение водоемов или выделение относительно изолированных районов в крупных водоемах, испытывающих градуированные нагрузки. Изучение ответных реакций биоты водоемов, расположенных по градиенту нагрузки одного стационарного источника загрязнений, позволяет выделить специфические доза-зависимые ответы рыбной части их сообществ и определить критические уровни нагрузок;

3. Комплексный подход. Ответы различных уровней на воздействие тяжелых металлов отличаются чувствительностью, специфичностью и продолжительностью. Поэтому для выявления быстрых и пролонгированных ответов, раскрытия их механизмов необходимы исследования, позволяющие оценить изменения на различных уровнях организации биологических систем;

4. Долговременность исследований. С повышением уровня организации увеличивается время задержки ответа биологической системы на хроническое сублетальное воздействие. Для их выявления необходим длительный ряд наблюдений.

Эти методологические подходы были реализованы в исследованиях по разработке основ ихтиологической индикации загрязнения водоемов тяжелыми металлами. Кольский полуостров является уникальным регионом для проведения данных исследований. Здесь находятся крупнейшие в Европе предприятия цветной металлургии и на относительно небольшой территории расположено большое число водоемов различного типа, отличающихся гидрохимическим, гидрологическими характеристиками, видовым составом ихтиофауны. Результаты исследований позволили выявить ряд закономерностей в изменениях структурно-функциональной организации популяций рыб, а также специфические изменения в их организмах в условиях загрязнения водоема тяжелыми металлами. Теоретические исследования механизмов и выявленные закономерности ответных реакций популяций и организмов рыб позволили дать научное обоснование критериев и методов ихтиологической биоиндикации.

Тяжелые металлы способны проникать и накапливаться в живых организмах в более высоких концентрациях, чем в окружающей среде. Присутствие в организме металлов, не являющихся микроэлементами, и повышенные концентрации микроэлементов могут быть причиной ряда летальных и сублетальных эффектов, наблюдаемых у рыб из загрязненных водоемов. Отрицательные эффекты могут проявляться на различных уровнях биологической организации: от субклеточного до популяционно-го и сообществ. Зачастую сублетальный эффект первоначально определяется биохимическими процессами, и большинство проявляющихся на организменном уровне биологических ответов базируется на взаимодействии между токсикантами и энзимами или метаболитами ферментативных реакций, или/и обусловлено деструктивным воздействием на мембранные структуры, или/и на другие функциональные компоненты клетки.

Такие первичные взаимодействия между токсичными веществами и различными клеточными компонентами могут индуцировать последующие структурные и функциональные изменения на более высоких уровнях организации, проявляясь в нарушении жизненно важных функций, таких как нервные и мышечные, дыхательные, обменные, иммунные, осморегуляторные и гормонорегуляторные. Эти эффекты, безусловно, ведут к необратимым нарушениям различных процессов, протекающих в организме, и его функций - поведение, рост, репродукция, выживание и т.д. Это может стать причиной значительных изменений на уровне популяций и сообществ в целом (изменение структуры и численности популяций, их исчезновение, нарушение видового разнообразия и т.д.), так как состояние популяции рыб является, в конечном счете, результатом ответов отдельных организмов на изменение окружающей среды.

Биоиндикаторы можно разделить на две группы: специфические, проявление которых обусловлено определенным видом воздействия и не специфические. С увеличением уровня организации биологических систем уровень неспецифичности повышается. Первичные субклеточные эффекты воздействия токсикантов высокоспецифичны и определяют ответы более высоких уровней организации биологических систем, способность их успешного функционирования и выживания. Следовательно, для понимания последствий воздействия токсикантов на состояние популяции и прогноза ее существования необходимо изучение сублетальных эффектов веществ-загрязнителей на организм или на процессы, происходящие на более низких уровнях биологической организации. Регистрация биологических ответов на низких уровнях структурной организации позволяет обнаружить нарушения и патологии на ранних стадиях их развития как индивидуальный ответ, предшествующий популяционным ответам.

Содержание веществ-загрязнителей в организме гидробионотов, отражая общую нагрузку, будет определяться сложными процессами поглощения, перераспределения внутри организма, биотрансформации органо-металлических соединений, накопления, детоксикации и выведения из организма. Усилением синтеза белков, способных связывать металлы (в первую очередь МТ и ОБН), объясняют появление приобретенной толерантности рыб к сублетальным экспозициям тяжелых металлов. Процесс детоксикации заканчивается выведением избытка тяжелых металлов из организма или отложением их в виде инертных соединений в некоторых тканях (костной). Последний процесс свойственен, вероятно, при невысоких уровнях нагрузки. Этим можно объяснить повышенное содержание никеля в скелете гольца и кумжи в контрольном водоеме, так же не лишенного воздействия глобального загрязнения планеты тяжелыми металлами.

В организмах рыб, обитающих в загрязняемых водоемах, наблюдается увеличение содержания запасных липидов и снижение уровня структурных липидов клеточных мембран. Это позволяет предположить, что происходит адаптивная реакция организма, направленная на сохранение определенного уровня метаболизма. Увеличение серосодержащих металлотионеинподобных белков в тканях сигов из наиболее загрязненных водоемов подтверждает ведущую роль тяжелых металлов в наблюдаемых эффектах. Концентрация металлов в организмах рыб определяется уровнями нагрузки и основной путь проникновения их в организм рыб - через поверхности, соприкасающиеся с водой. Полагают, что основным факторами, влияющими на уровни накопления металлов в организме рыб, являются концентрация металлов в воде и температура. Анализ уровней накопления металлов в организмах различных видов рыб показал, что в пищевых цепях хищник-жертва концентрирования никеля не происходит.

При загрязнении водоемов тяжелыми металлами, у рыб концентрации никеля в тканях рыб были значительно выше контрольных и имеется сильная положительная корреляция между нагрузкой и концентрациями никеля в почке рыб. При интенсивном загрязнении среды никелем уровень меди и цинка в организме рыб в значительной мере определяется концентрациями никеля как в окружающей среде, так и в их организме. Содержание никеля является детерминатором уровня других исследованных металлов и наиболее подходящим индикатором данного типа загрязнений.

Таким образом, специфичфическими биоиндикаторами загрязнения тяжелыми металлами клеточного уровня являются: содержание глютатионов (ОБН), металлоти-неинов (МТ), концентрация металлов. Неспецифическим, но отражающие неблагоприятное воздействие окружающей среды и свидетельствующие о нарушении важнейших биохимических процессов: жирные кислоты, лизосомальные ферменты, мо-нооксигеназы печени, мембранные белки, фосфолипиды, белковые и свободные аминокислоты.

Хроническое воздействие тяжелых металлов вызывает в организмах рыб нарушение функций жизненноважных органов: жабры, печень, почки, гонады. Характер наблюдаемых патологий является типичным для рыб, обитающих в загрязняемых тяжелыми металлами водоемах, и является зависимым от величины нагрузки. Рыбы, обитающие в одном водоеме, но различающиеся характером питания и образом жизни, испытывают различную нагрузку. Малотычинковые сиги-бентофаги, проводящие большее время в придонных слоях, испытывают большую нагрузку по сравнению со среднетычинковыми сигами-планктонофагами, обитающими в пелагиале. Имеются сезонные различия частоты встречаемости и тяжести патологий рыб. Наиболее худшее состояние наблюдается в весенний период.

Индикатором данного типа загрязнений может служить поражение почек рыб, которое в крайнем значении проявляется в форме нефрокалыдатоза. Процент больных рыб и степень их поражения хорошо коррелирует с величиной нагрузки на водоем. К неспецифическим показателям следует отнести патологии печени, жабр и гонад. Они отражают общее неблагополучие состояние организмов рыб.

Несмотря на неоспоримые преимущества, суборганизменные и организменные показатели имеют и существенный недостаток. На основании этих ответов сложно строить прогноз изменения структуры более высоких уровней.

В популяциях сигов, обитающих водоемах испытывающих различный уровень техногенной нагрузки, наблюдается доза-зависимое сокращение продолжительности жизни, преобладание рыб младших возрастных групп, снижение темпов роста и уменьшение средних размеров, раннее половое созревание и наступление его при экстремально малых для вида размерах. В условиях хронического субтоксичного воздействия тяжелых металлов наблюдается изменение стратегии жизненного цикла сигов: переход к короткому моноциклу. Наблюдается нарушение соотношения соматического и генеративного обменов в пользу преобладания последнего. Как следствие этого -ускоренное созревание (в более раннем возрасте и при меньших размерах) и образование карликовых форм. Процессы детоксикации тяжелых металлов и раннее половое созревание требуют повышенных энергетических затрат, что обеспечивается достаточностью пищевых ресурсов. "Переход" на короткий цикл развития в условиях достаточного обеспечения пищи позволял сигам поддерживать высокую численность популяций даже в самых загрязненных водоемах. Однако присутствие в популяциях минимального числа нерестящихся генераций (одной-двух) в условиях усиления техногенного стресса и/или появления новых стрессовых факторов делает проблематичным длительное существование этих популяций.

Вселение нового вида (ряпушки) создало напряжение в пищевых отношениях в рыбной части сообщества, что в условиях субтоксичной нагрузки тяжелых металлов является мощным дополнительным стрессом для популяций сигов. В популяциях сигов, несмотря на снижение уровня техногенной нагрузки, сохранилась негативная тенденция снижения продолжительности жизни средних размеров рыб и раннего полового созревания. Произошло снижение их численности и структурные изменения в рыбной части сообщества.

У обитающих в малых горных водоемах популяций кумжи и гольцов также наблюдается изменение размерно-возрастной структуры. Происходит сокращение числа возрастных групп, свидетельствующее о снижении продолжительности жизни в результате токсичности окружающей среды и уменьшении средних размеров. Уровень нагрузок, характерных для начала 90-х годов наряду с сокращением продолжительности жизни рыб, вызвал нарушение воспроизводства, выразившееся в резком падении численности или полном исчезновении рыб младших возрастов. В ряде озер эти процессы привели к полному исчезновению популяций гольца и кумжи. Во второй половине 90-х годов в результате снижения нагрузки воспроизводство в выживших популяциях восстановилось, о чем свидетельствует резкое увеличение численности и доминирование младших возрастных групп.

С повышением уровня организации снижаются чувствительность и специфичность ответов биологической системы на воздействие полютантов. Однако именно они отражают долговременные изменения. Следует также иметь в виду, что с социальной точки зрения наибольший интерес представляют показатели состояния именно популяций рыб и их сообществ. Поэтому при биоиндикации тех или иных видов техногенного загрязнения окружающей среды необходимо проведение комплексных исследований, включающее изучение ответов систем различного уровня: от субклеточного до популяции и сообществ.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Кашулин, Николай Александрович, 2000 год

1. Агроклиматический справочник по Мурманской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. - 87 с.

2. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Легк. и пищ. пром-ть, 1984. - 344 с.

3. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 151 с.

4. Алимов А.Ф., В.Ф. Ленченко, Я.И. Старобогатов.1997.Биоразнообразие, его охрана и мониторинг. В кн.: Мониторинг биоразнообразия. М, 1997, с. 16-25.

5. Арнольди В.М., Алексеенко М.А. Материалы к флоре водорослей России. III. Озера Лапландии // Тр. Об-ва испыт. природы при Харьковском ун-те, 1915. Т. 47. -Вып.II. - С. 32-49.

6. Аршаница Н.М. К вопросу биоиндикации природных вод на рыбах // Тез. докл. II Всесоюзн. конф. по рыбохоз. токсикологии.- СПб., 1991.- Т.1.- С. 29-31.

7. Аршаница Н.М. Материалы ихтиотоксикологических исследований в бассейне Ладожского озера // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 1988. С. 12-23.

8. Аршаница Н.М., Лесников Л.А. Патолого-морфологический анализ состояния рыб в полевых и экспериментальных токсикологических исследованиях // Методы ихтиотоксикологических исследований. Л.: ГосНИОРХ НПО Промрыбвод, 1987. - С. 7-9.

9. Атлантический лосось. СПб.:Наука, 1998.-575 с.

10. Атлас Мурманской области. Мурманск, 1971. - 33 с.

11. Ахмедов A.A. Обратимость изменения активности СДГ у рыб при интоксикации их 8-оксихинолятом меди в условиях низкой температуры // Сб. научн. трудов ГосНИ-ОРХ, 1988. С. 129-134.

12. Бакланов A.A., Макарова Т.Д. Загрязнение атмосферы сернистым газом в районе со-ветско-норвежской границы // Эколого-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты, 1992. С. 114-129.

13. Баранникова И. А. Механизмы гормональной регуляции функции половых желез у рыб в норме и при нарушениях,- В кн.: Биологические основы рыбоводства: Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. М.: Наука, 1984.С. 178-218.

14. Баранникова И.А. Механизмы гормональной регуляции репродуктивной функции у низших позвоночных // Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития и гомеостаза. М., 1981. С. 186-202.

15. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1949. -Т.1.-466 с.

16. Берг Л.С., Правдин И.Ф. Рыбы Кольского полуострова. Л.: Изв.ВНИОРХТ, 1948. - Т. 26. - 267 с.

17. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. - Т.2. - 477 с.

18. Биологическая продуктивность северных озер. Т.2. Озера Зеленецкое и Акулькино // Тр. ЗИН АН СССР, 1975. Т. 57. - 182 с.

19. Богданова Е.А. Экологическая характеристика паразитофауньг рыб в различных районах Ладожского озера в условиях реконструкции его гидробиоценозов // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 1988. С.33-43.

20. Богданова Е.А., Перевозников М.А. Ихтиотоксикологический мониторинг загрязнения рыбохозяйственных водоемов // Тез.докл. VI съезда Всесоюз. гидробиол. общ.

21. Мурманск, 1991. Т.2. - С. 105-106.

22. Болотова Н.Л., О.В. Зуянова. 1997.Проблемы мониторинга и сохранения исчезающих популяций рыб в водоемах Вологодской области. В кн.: Мониторинг биоразнообразия. М, 1997, с.ЗО 1-306.

23. Большие озера Кольского полуострова. Л.: Наука, 1976. - 349 с.

24. Брагинский Л.П., Величко И. М., Шербань Е. П. Пресноводный планктон в токсичной среде. Киев. Наукова Думка, 1987. 180 с.

25. Вандыш О.И. Особенности структурно-функциональных показателей зоопланктона водоемов Кольского региона в условиях разнофакторного антропогенного загрязнения. Автореф. дисс. . канд. биол. наук, СПб, 19986. - 27 с.

26. Васнецов В. В. 19536. О закономерностях роста рыб. В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л.: с.218-226.

27. Васнецов В. В. 1953а. Этапы развития костистых рыб. В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л.: с.207-217.

28. Великорецкая И.И., Дегопик И.Я., Драбкова В.Г., Летанская Г.И., Макарцева Е.С. и др. Комплексная характеристика озер трех ландшафтов Кольского полуострова //V

29. Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л.: Наука, 1974. - 4.2. - С. 224-231.

30. Веселов А.Е., Михельсон C.B., Усик М.В., Бахмет И.Н. 1998. Распределение молоди лосося, кумжи и сопутствующих видов рыб на участках совместного обитания. // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, С. 18-31

31. Веселов Е.А. Классификация сточных вод и их компонентов по действию на водоемы и водные организмы // Критерий токсичности и принципы методик по водной токсикологии. М.: 1971. - С. 43-77.

32. Виноградов Г.А. Обмен кальция и натрия у молоди лососевых рыб при изменении концентрации тяжелых металлов, магния и pH воды // Второй симпозиум по экологической биохимии рыб: Тез.докл. Ярославль, 1990. - С. 36-37.

33. Виноградов Г.А., Маврин A.C., Ершов И.Ю. Влияние кальция и тяжелых металлов на физиолого-биохимические показатели и рост молоди леща в хроническом эксперименте // Тез.докл. II Всесоюзн. конф. по рыбохоз. токсикологии. СПб., 1991а.1. Т.1. С. 85-86.

34. Виноградов Г.А., Маврин A.C., Соколов В.А., Ершов И.Ю. Влияние тяжелых металлов на молодь осетра (Fcipenser baeri brandt) в мягкой и жесткой воде // II Всесо-юзн. конф. по рыбохоз. токсикологии. СПб., 19916. - Т. 1. - С. 88-89.

35. Волкова Л.А. Высшая водная растительность озер Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л.: Наука, 1974. - 4.2. - С. 63-77.

36. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М, 1982. - 304 с.

37. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов I-IV групп. -Л.: Химия, 1988. -592 с.

38. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов V-VIII групп. -Л.: Химия, 1989.

39. География Мурманской области. Мурманск, 1975. - 144 с.

40. Герд C.B. Биоценозы бентоса больших озер Карелии. Петрозаводск, 1949. - 194 с.

41. Глушанкова М.А., Пашкова И.М. Аккумуляция тяжелых металлов тканями рыб озер Псковско-Чудского и Выртсъявр // Тез.докл. II Всесоюзн. конф. по рыбохоз. токсикологии. СПб., 1991. - Т. 1. - С. 116-117.

42. Гудков П. К. О симпатричных формах гольцов рода Salvelinus из некоторых озер Чукотского полуострова. Вопросы ихтиологии 1993, т. 33, № 5, с. 618 - 625.

43. Гусев А.Г., Строганов Н.С. Биологические основы длительного опыта для определения токсичности водной Среды // Материалы СЭВ. Л., 1970. С. 11-19.

44. Даувальтер В.А. 1997. Загрязнение донных отложении бассейна реки Пасвик тяжелыми металлами. Геоэкология, 6: 43-53.

45. Даувальтер В.А. Закономерности распределения концентраций тяжелых металлов в донных отложениях в условиях загрязнения и закисления озер (на примере Кольского Севера): Автореф. дис. . канд. геогр. наук. СПб., 1994.

46. Дегопик И .Я. Гидрохимическая характеристика озер различных ландшафтов Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. JL: Наука, 1974. - 4.2. - С. 4-62.

47. Деньгина P.C. Зоопланктон и зообентос оз. Имандра // Экосистема оз. Имандра под влиянием техногенного загрязнения. Апатиты, 1980. С. 78-116.

48. Дольник Т.В., Стальмакова Г.А, Зоопланктон и зообентос // Большие озера Кольского полуострова. JL, 1976. С. 317-336.

49. Драбкова В. Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах. -Л.: Наука, 1981.-212 с.

50. Драбкова В.Г. Продукционные процессы в озерах Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л.: Наука, 1974. - 4.2. - С.213-223.

51. Евсин В. Н. Некоторые биологические особенности ручьевой форели Salmo trutta L. morpha fario Ь.реки Пулоньги (Кольский полуостров). Сб. трудов ГосНИИОРХа -1987, вып. 260. с. 55 78.

52. Ежегодник качество поверхностных вод и эффективности проведения водоохранных мероприятий по территории деятельности Мурманскгидромета за 1989 год. Мурманск. 96с.

53. Ежегодник состояния качества вод суши на территории Мурманской области // Мурманск: МУГКС, 1991.

54. Жаков Л.А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Загда СССР. М,- Наука, 1984. 144 с.

55. Жизнеспособность популяций: природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. - 224 с.

56. Зейлер Г. Некоторые проблемы анализа биологических материалов на содержание токсичных элементов в следах // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. - С. 246-269.

57. Зинова А.Д., Нагель A.A., Петров В.В., Цветков В.Н. Описание исследованных озер Монче и Вольней Тундр. -Тр. отд. гидрологии Ленингр. обл. гидрологии, управления. Л., 1935. - Сер.1. - Т.1. - С. 17-27.

58. Зубкова Е.И., Бирюкова С.А. Металлы в органах и тканях промысловых видов рыб Дубэсарского водохранилища // Тез.докл. II Всесоюзн. конф. по рыбохоз. токсикологии. СПб., 1991. - Т.1. - С.227-228.

59. Зубкова Е.И., Зеленин A.M., Бирюкова С.А., Онученко А.Е. Влияние среды обитания на уровень накопления микроэлементов в органах и тканях рыб // Второй симпозиум по экологической биохимии рыб: Тез.докл. Ярославль, 1990. - С. 95-96.

60. Ильмаст Н. В. 1999. Сиговые рыбы некоторых водоёмов Карелии и Финляндии. Автореферат дисс. . кандидата биологических наук. Петрозаводск.

61. Йоргенсен С.Э. Управление озерными системами. М.: Агропромиздат, 1985. - 160 с.

62. Канаев А.И. Ветеринарная санитария в рыбоводстве. М.: Агропромиздат, 1985. - 280 с.

63. Канаев И., В. В. Метелёв. Методическая схема проведения исследований при отравлении рыб// В сб.: "Методики биологических исследований по водной токсикологии", Мю:"Наука",1971, стр. 251-256.

64. Канеп C.B. Взаимосвязь энергетического обмена, потенциальных размеров, скорости роста и полового созревания у сиговых рыб // Второе Всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб: Тез. докл. Петрозаводск, 1981. -С. 9-11.

65. Каталог озер Мурманской области. Л.: Изд-во АН ССС, 1962. - 145 с.

66. Каталог рек Мурманской области. Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 211 с.

67. Кашулин H.A., A.A. Лукин, П.-А. Амундсен. Рыбы пресных вод Субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения. Апатиты, 1999. - С. 142.

68. Кашулин H.A., Амундсен П.-А., Сталдвик Ф. и др. Ответная реакция организмов рыб водоемов Кольского полуострова (Россия) на загрязнение их выбросами медно-никелевого комбината // Проблемы лососевых на европейском Севере. Петрозаводск, 1998. - С.71-90.

69. Кашулин H.A., Лукин A.A. Принципы организации регионального ихтиологического мониторинга поверхностных вод // Эколого-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты, 1992. - С.74-84.

70. Кашулин H.A., Решетников Ю.С. Накопление и распределение никеля, меди и цинка в органах и тканях рыб в субарктических водоемах, загрязняемых выбросами мед-но-никелевого комбината // Вопросы ихтиологии, 1995. № 6. - С.663-675.

71. Кириллов А.Ф. 1983.Стратегия экологической адаптации сига в экстремальных условиях, Новосибирск: Наука, 107 с.

72. Кирилюк С.Д., Смирнов Л.П. Электрофоретические спектры водорастворимых белков мышц сигов из различных районов Кольского полуострова // Биологические исследования растительных и животных систем. Петрозаводск: Карел, научн. центр РАН, 1992. - С. 124-130.

73. Кислотные осадки и лесные почвы. Под редакцией В.В.Никонова и Г.Н.Копцик. -Апатиты, 1999. 320 с.

74. Китаев С.П. 1984. Экологические основы бипродуктивности озер разных природных зон. М: Наука. 207 с.

75. Кокуричева М.П. Методическое пособие по проведению гистологических исследований в органах и тканях рыб в водной токсикологии. JL: ГосНИОРХ Промрыбвод, 1976. - 52 с.

76. Коше лев Б. В. Особенности адаптивных преобразований популяций, кинетика рыбных сообществ и изменение индивидуального развития особей в разных условиях обитания // Экология популяций. М.: Наука, 1991. - С. 142-149.

77. Кошелев Б.В. Эколого-морфологические исследования гаметогенеза, половой цикличности и размножения рыб // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1978. С. 10-42.

78. Крепе Г.М., Крогиус Ф.В. Краткая характеристика рыбных промыслов на оз.Имандра. Л.:Изд. упр. Мурманской ж.д., 1924. - 172с.

79. Крогиус Ф.В. Ихтиологические работы на озере Имандра // Тр. Мурманской биологической станции, 19266. Т.2. - С. 150-152.

80. Крогиус Ф.В. Материалы по возрасту и темпу роста сига озера Имандра // Тр. Мурманской биологической станции, 1926а. Т. 2. - С.77-87.

81. Крогиус Ф.В. Предварительный отчет о работе экспедиции на Умбозере и Имандре летом 1930 г. // Изв. Ленингр.научн.-исслед.ихтиол.ин-та, 1931, т. 13, вып. 1, с. 45-61.

82. Крохин Е.М., Семенович Н.И. Материалы к познанию озера Умбозера (гидрохимическая характеристика, прзрачность, планктон и бентос) // Материалы к изучению вод Кольского полуострова. Апатиты, 1940. - С. 151-191. (Сборн. № 1. Фонды КНЦ РАН).

83. Крылов О.Н. Пособие по профилактике и диагностике отравлений рыб вредными веществами. М. 1980. - 116 с.

84. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Аэротехногенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты, 1989. - 96 с.

85. Кудерский Л.А. Динамика стад промысловых рыб внутренних водоемов.-М.: Наука. 1991. 151 с.

86. Кудрявцева Л.П., Моисеенко Т.И. 1988. Закономерности распределения тяжелых металлов в органах и тканях сига из различных водоемов Кольского Севера. Апатиты, С. 94-99. Т. 76. С. 113-124.

87. Купецкая К.Н. Климатическая характеристика отдельных районов Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л., 1974. - 4.1. -С.111-125.

88. Курант В.З. Влияние марганца и цинка на белково-нуклеиновый обмен в тканях карпа // Второй симпозиум по экологической биохимии рыб: Тез.докл. Ярославль, 1990. -С. 143-144.

89. Лапин В.И., Лапина H.H., Шатуновский М.И. Закономерности внутривидовой изменчивости обменных процессов и характера воспроизводства у рыб // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука, 1985. - С. 65-77.

90. Ларский Э.Г. Методы определения и метаболизм металло-белковых комплексов // Итоги науки и техники, ВИНИТИ, Биологическая химия, 1990. Т. 42, № 1. - 198 с.

91. Ласкорин Б.Н., Лукьяненко В.И. Стратегия и тактика охраны водоемов от загрязнений // Тез. докл. II Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии. СПб., 1991. - С. 5-8.

92. Лесников Л.А. Количественная оценка токсикологических экспериментов // Методы ихтиотоксикологических исследований. Л.: ГосНИОРХ НПО Промрыбвод, 1987. -С.79-80.

93. Лесников Л.А., Чинарева И.Д. Патолого-гистологический анализ состояния рыб при полевых и экспериментальных токсикологических исследованиях // Методы ихтиотоксикологических исследований. Л.: ГосНИОРХ НПО Промрыбвод, 1987. - С.79-80.

94. Летанская Г.И. Фитопланктон и первичная продукция озер Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л., 1974. Ч. 2. С. 78-119

95. Лукин A.A., Даувальтер В.А., Кашулин H.A., Раткин Н.Е. Влияние аэротехногенного загрязнения на водосборный бассейн озер Субартктики и рыб // Экология, 1998. -№2. С. 109-115.

96. Лукин A.A., Кашулин H.A. Состояние ихтиофауны водоемов в приграничной зоне

97. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М.: Легк. и пищ. пр-ть, 1983. - 320 с. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. - М.: Агропромиздат, 1987. - 240 с.

98. Маилян P.A. Синэкологический анализ как метод распознания токсикологических ситуаций водоемов // Тез. Докл. I Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии. Рига,1989. 4.2. - С. 25-26.

99. Макарцева Е.С. Зоопланктон озер различных ландшафтов Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л.: Наука, 1974. - 4.2. - С.143.179.

100. Маляревская А. Я. Влияние экстремальных факторов среды па обмен веществ у рыб. В кн.; Биологические основы рыбоводства: Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. М.: Наука, 1984. с. 116-133./

101. Маляревская А.Я., Билык Т.И. Биохимические механизмы адаптации гидробионтов к стрессовым факторам // Тез.докл. I Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии. Рига, 1989. - 4.2. - С. 27-28.

102. Маляревская А.Я., Карасина Ф.М. Накопление и распределение тяжелых металлов в тканях промысловых рыб верхней части Кременчугского водохранилища // Тез.докл. I Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии. Рига, 1989. - 4.2. - С.29-30.

103. Маркович А. И. 1997. Мониторинг ихтиофауны Дальневосточного морского заповедника (залив Петра Великого Японского моря). В кн.: Мониторинг биоразнообразия. М, 1997, с.340 346.

104. Мартин Р. Бионеорганическая химия токсичных ионов металлов // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. - С.25-61.

105. Маслов С.Е. Применение электроловов ранцевого типа в ихтиологических исследованиях на лососеевых реках // Тез. докл. респ. конф. Петрозаводск, 1989. С. 56-57.

106. Мелякина Э.И., Зайцева В.Ф. Приспособительные реакции рыб в раннем онтогенезе к различным концентрациям металлов в воде // Тез.докл. I Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии. Рига, 1989. - 4.2. - С.31-32.

107. Мелякина Э.И., Карпюк М.И. Особенности развития личинок карповых рыб при различных уровнях металлов в воде // Тез.докл. I Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии. Рига, 1989. - 4.2. - С.34.

108. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология. М., 1971. - 248 с.

109. Методы исследования токсичности на рыбах. 1985. М: Агропромиздат. 118 с.

110. Мина М.В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука, 1986. - 207 с.

111. Моисеенко Т.И. 1983. Влияние на рыб загрязнения субарктического водоема (на примере озера Имандра).Автореф. дисс. канд. биол. наук.Л. 29с.

112. Моисеенко Т.И. 1991а. Закисление и загрязнение тяжелыми металлами поверхностных вод Кольского Севера. Апатиты.

113. Моисеенко Т. И. 19916. Изменение экологии сиговых рыб в условиях токсического загрязнения водоемов Субарктики. В кн.: Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток. с. 199-212.

114. Моисеенко Т. И. 1997. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты. Изд. Кольск. науч. центра, 261 с.

115. Моисеенко Т.И. Диагностика почечно-каменной болезни рыб в естественных водоемах // Методы ихтиотоксикологических исследований. Л.: Изд. ГосНИОРХ, 1987. - С. 102-104.

116. Моисеенко Т.И. Закисление поверхностных вод Кольского Севера: критические нагрузки и их превышения // Водные ресурсы. 1996. - Т.23, N 2. - С. 200-211.

117. Моисеенко Т.И. Изменение некоторых биологических показателей рыб как экологический мониторинг // Состояние природной среды и прогноз ее применения. Апатиты, 1982. - С. 48-58.

118. Моисеенко Т.И. Изменение физиологических показателей рыб как индикатор качества водной среды // Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты, 1984. -С.51-57.

119. Моисеенко Т.И. Ихтиофауна озера Имандра // Экосистемы озера Имандра под влиянием техногенного загрязнения. Апатиты, 1980. - С.48-58

120. Моисеенко Т.И. Механизмы эпизодического закисления природных вод в период половодья (на примере Кольской Субрактики) // Водные ресурсы. 1998. - Т. 25, № 1. - С. 16-23.

121. Моисеенко Т.И. Основные пути рационального использования и охраны водоемов Кольского Севера // Управление научно-техническим прогрессом и его социально-экономическими последствиями на Севере. Апатиты, 1988. - С.66-74.

122. Моисеенко Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты, 1997. - 261 с.

123. Моисеенко Т. И. Эколого-токсикологические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики (на примере Кольского Севера) // Диссертация на соиск. учен, степени докт. биол. наук. С.-П., 1992. 334 с.

124. Моисеенко Т.И., Лукин A.A., Кашулин H.A. 1991. Сиг как тест-объект для биоиндикации качества вод озер Крайнего Севера.В кн.: Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток, с.213-224.

125. Моисеенко Т.И., Лукин A.A., Кашулин H.A. Изменение некоторых биологических показателей ряпушки как реакция на меняющиеся условия обитания // Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты, 1984. - С.27-36.

126. Моисеенко Т.И., Родюшкин И.В., Даувальтер В.А., Кудрявцева Л.П. Формирование качества поверхностных вод и донных отложений в условиях антропогенных нагрузок на водосборы арктического бассейна (на примере Кольского Севера). Апатиты, 1996. - 263 с.

127. Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. Л.: Наука, 1990. - 220 с.

128. Моисеенко Т.Н., Кудрявцева Л.П. Никель в поверхностных водах Кольского Севера, его аккумуляция и токсичные эффекты // Проблемы химического и биологического мониторинга экологического состояния водных объектов Кольского Севера. Апатиты, 1995.- С. 36-45.

129. Моисеенко Т.И., A.A. Лукин. 1999. Патологии рыб в загрязняемых водоемах Субарктики и их диагностика. Вопросы Ихтиологии, 1999, том 39, № 4, с. 535-547.

130. Мониторинг биоразнообразия. М, 1997. 359 стр.

131. Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир, 1987 .-285 с.

132. Некрасов С.Н., Хрусталев Л.Ю., Мумжу В.А. Особенности миграции микроэлементов в условиях антропогенного преобразования экосистемы Нижней Волги // Тез.докл. I Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии. Рига, 1989. - 4.2. - С. 54-55.

133. Немчок Я., Олах Я., Борош Л., Немет А., Бузаш Ж., Шимон Л. 1986. Влияние загрязнений окружающей среды на некоторые биохимические и физиологические процессы рыб. Экол. кооп. N 2, с. 132 136.

134. Нибоер Э., Россетто Ф.Э., Менон K.P. Токсичность соединений никеля // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. - С. 270-303.

135. Никаноров A.M. Экологическое нормирование антропогенного воздействия на пресноводные и эстуарные водоемы // Методология экологического нормирования: Тез. докл. всесоюз. конф. Харьков, 1990. - С.40-41.

136. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая промышленность, 1974. -447 с.

137. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971. - 436 с.

138. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1961. - 269 с.

139. Новицкий А.Л. Поведенческие реакции байкальских рыб под воздействием токсикантов в условиях эксперимента // Тез.докл. I Всесоюз. конф. по рыбо-хоз.токсикологии. Рига, 1989. - 4.2. - С. 60-61.

140. Овсепян А.К. Количественная оценка некоторых тяжелых металлов в экосистеме озеpa Севан // Тез.докл. VI съезда Всесоюз. гидробиол. общ. Мурманск, 1991. - Т.2. -С. 123-124.

141. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986а. - Т.1. - 328 с.

142. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 19866. - Т.2. - 376 с.

143. Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. JL: Наука, 1974.

144. Осинов А. Г., Павлов С. Д. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция популяций арктического гольца и мальмы (Salvelinus alpinus S. malma complex). Вопросы ихтиологии - 1998. т. 38, № 1, с. 47-61

145. Осинов А.Г., Павлов С.Д., Максимов В.А. 1996. Аллозимная изменчивость и генетическая дифференциация популяций арктического гольца Salvelinus alpinus L. на ареале от Балтики до Таймыра // Генетика. Т. 32. № 4. С. 547-559.

146. Павлов Д. А., М. Ю. Пичугин, К. А. Савваитова. 1993. К проблеме формирования жизненной стратегии у арктических гольцов рода Salvelinus . Вопросы ихтиоло-гии.ЗЗ, №6, 753-763.

147. Павлов Д. С., Мочек А.Д., Капустин С.П. Дневное распределение рыб в реке, по данным подводных наблюдений // Вопр. ихтиол. 1981. Т. 21, вып. 1. С. 177-180.

148. Павлов С.Д. Симпатрические формы гольцов (род Salvelinus) из озера Аян (Таймырский полуостров) Вопросы ихтиологии, 1997, том 37, № 4, с.465 474.

149. Павловский С.А. Донная фауна Серебрянского водохранилища в первые годы его существования // Рыбы озер Кольского полуострова. Петрозаводск, 1977. - С. 45-55.

150. Пегель В. А., Лихачева Л. А., Лэпухоза В. В. Адаптивные реакции пресноводных рыб на изменение гидростатического давления.- В кн.: Биологические основы рыбоводства: Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. М.: Наука, 1984.C.85-98.

151. Первозванский В. Я., Ю. А. Шустов. Карликовая форма гольца Salvelinus alpinus (Sal-monidae) в озере Верхний Нерис (Паанаярвский национальный парк, Карелия). Вопросы ихтиологии -1999. т. 39. № 1. стр. 131-132.

152. Перевозников М.А., Пономаренко А.М. Оценка загрязнения рыбохозяйственных водоемов тяжелыми металлами // Тез. Докл. II Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии. СПб., 1991. - Т.2. - С. 93-95.

153. Перепелицина O.E. Тяжелые металлы и патолого-анатомические проявления токсикоза рыб в очагах загрязнения Ладожского озера // Тез. Докл. I Всесоюз. конф. по ры-бохозяйственной токсикологии. Рига, 1989. - 4.2. - С.69-70.

154. Петров В.В. Ихтиофауна озер Монче и Волчьей тундр // Тр. отдела гидрологии ЛУГМС. Л., 1935а .- Т.1. - С. 42-57.

155. Петров В.В. Промысловые рыбы Кольского полуострова // Карело-Мурманский край. Мурманск, 19356. - № 8-9. - С. 12-18.

156. Петров В.В., Стругач М.Б. Бентос некоторых озер и водохранилищ Мурманской области // Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. - С.95-104.

157. Петров Н.В., Стругач М.Б. Бентос некоторых озер и водохранилищ Мурманской области // Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. - С. 95-104.

158. Петровская М.В. Характеристика зоопланктона озер Мурманской области // Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. - С. 84-90.

159. Поведение ртути и других тяжелых металлов в экосистемах. Аналитический об-зор.ч.1. Изд-во ГПиТБ СО АН СССР, Новосибирск. 1989.140с.

160. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. Миграции рыб во внутренних водоемах. М.: Агро-промиздат, 1988. - 224 с.

161. Поддубный А.Г., Халько В.В. Современные представления о локальных стадах (популяциях) у рыб и экологических предпосылках их образования // Структура локальных популяций у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. - С. 3-22.

162. Покровская Т.Н. Первичная продукция фитопланктона в озерах Кольского полуострова// Тр. Всесоюз. гидробиол. общ. М., 1962. - Т. 12. - С.56-72.

163. Попова О. А., Ю.С. Решетников, В.Г. Терещенко. 1997. Новые подходы к мониторингу биоразнообразия водных экосистем. В кн.: Мониторинг биоразнообразия. М, 1997, с.269-277.

164. Правдин И.Ф. Об ихтиофауне Кольского полуострова // Вопросы гидробиологии. -Петрозаводск, 1964.

165. Правдин И.Ф. Сиги водоемов Карело-Финской ССР. Петрозаводск, 1954.

166. Прав дин И.Ф. Сиги Ловозера // Уч. зап. Петрозавогского ГУ. 1957. - Т.7, вып.З. - С. 13-26.

167. Предельно допустимые концентрации вредных веществ в воздухе и воде. Справоч. пос. под ред. Ю. А. Кротова. Л.:"Химия", 1972. 376 с.

168. Приймак Л.Я. Изменения в структуре популяции сига лудоги Ладожского озера под влиянием антропогенных факторов // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ, 1988. Вып. 285. - С.44-50.

169. Проблемы химического и биологического мониторинга экологического состояния водных объектов Кольского Севера. Апатиты, 1995.193 с.

170. Пузаченко Ю.Г. 1997. Стратегия и тактика организации мониторинга биологического разнообразия. В кн.: Мониторинг биоразнообразия. М, 1997, с.83-89.

171. Раткин Н.Е., Макарова Т.Д. Роль снежного покрова в загрязнении ландшафтов // Эко-лого-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты, 1992. - С.20-35.

172. Ресурсы поверхностных вод СССР. Л., 1970. - Т. 1. - 310 с.

173. Решетников Ю. С. Метод экспертной оценки состояния особи и популяции сиговых рыб // Биология и биотехника разведения сиговых рыб: Материалы 5-го Всерос. со-вещ. СПб., 1994. - С. 115-118.

174. Решетников Ю.С. 1994. Метод экспертной оценки состояния особи и популяции рыб //Биология и биотехника разведения сиговых рыб.: Материалы 5-го всерос.совещ. СПб.: ГосНИОРХ. С. 115-118.

175. Решетников Ю.С. Идеи Г.В. Никольского о фаунистических комплексах и их современное развитие // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука, 1981. - С.7-95.

176. Решетников Ю.С. Исследования сиговых рыб в СССР // Биологические проблемы Севера. Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток, ИБПС ДО РАН, 1991. -4.1. -С.5-22.

177. Решетников Ю.С. Особенности роста и созревания сигов в водоемах Севера // Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М.: Наука, 1966. - С.93-155.

178. Решетников Ю.С. Периодичность размножения у сигов // Вопросы ихтиологии, 1967. -Т. 7, вып. 6. С. 1019-1031.

179. Решетников Ю.С. Современный статус сиговых рыб и перспективы использования ихзапасов. // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. - С.5-17.

180. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.:Наука, 1980. - 301 с.

181. Решетников Ю.С., Козьмин А.К., Мухачев И.С. и др. Время наступления половой зрелости // Пелядь Coregonus peled (Gmelin.1788). Систематика, морфология, экология, продуктивность. М.: Наука, 1989. - С. 161-167.

182. Решетников Ю.С., М.И. Шатуновский. 1997. Теоретические основы и практические аспекты мониторинга пресноводных экосистем. В кн.: Мониторинг биоразнообразия. М, 1997, с.26-32.

183. Рихтер Г.Д. Обзор работы Имандровской экспедиции за 1924-1926 гг. Л.: Изд. упр. Мурман. ж.д., 1927. - 136 с.

184. Рихтер Г.Д. Очерки исследований оз.Имандра // Тр. Мурман. биол. ст., 1926а. Т.2. -С. 32-68.

185. Рихтер Г.Д. Предварительный отчет о работах Имандровской экспедиции Мурманской биологической станции // Тр. Мурман. биол. ст., 19266. Т. 2. - С. 4-7.

186. Рихтер Г.Д. Север европейской части СССР. М.: ОГИЗ, 1946. - 186 с.

187. Рихтер Г.Д. Физико-географический очерк озера Имандра и его бассейна. Л.: Гос-техтеориздат, 1934. - 144 с.

188. Рихтер Г.Д., Егоров С.Ф., Крепе Г.М. и др. Предварительный отчет о работах Имандровской экспедиции Мурманской биологической станции. Мурманск, 1926. - Т.2. - 68 с.

189. Роскин Г.И Микроскопическая техника. М.: Советская наука, 1946. - 325 с.

190. Рыжков Л. П. Основные морфофизиологические закономерности раннего онтогенеза пресноводных рыб. В кн.: Биологические основы рыбоводства: Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. М.: Наука, 1984, с.6-27.

191. Рылов В.М. Материалы к фауне свободно живущих пресноводных Copepoda Северной России. 4.1. Calanoida и Cyclopoida(Partium) // Ежегодник Зоол. музея РАН. -1922. Т. 22. - С. 18-35.

192. Савваитова К. А. 1969. Гомологическая изменчивость видов гольцов родов Salvelinus (Nielson) Richardson и Cristivomer Gill a. Jordan.- Вопр. ихтиол., т. 9, вып. 1, с. 26-45.

193. Савваитова К. А. 1973. Экология и систематика пресноводных гольцов рода

194. Salvelinus (Nielson) Richardson некоторых водоемов Камчатки.-Вопр. ихтиол., т. 13, № 1, с. 67-78.

195. Савваитова К. А. 1976. О симпатрических морфоэкологических группировках у гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes, Salmonidae)- Зоол. журн., т. 55, № II, с. 1677-1688.

196. Савваитова К. А. 1979. О структуре рода Salvelinus и Saimo (Salmonidae, Salmoniformes).-B кн.: Биология и воспроизводство лососевых рыб. Сер. зоол. Итоги науки и техники, т. 19.

197. Савваатова К.А. 1989. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.: Агропромиздат. 223 с.

198. Савваитова К. А., Волобуев В. В. 1978. К систематике арктических гольцов Salvelinus alpinus complex (Salmonidae, Salmoniformes).- Зоол. журн., № 10.

199. Савваитова К. А., Васильев В. П. 1976. О симпатрических популяциях у гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes, Salmonidae) из озера Начикинского (Камчатка).-Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, т. 29, с. 80-86.

200. Савваитова К. А., Медников Б. М., Максимов В. А. 1977. Спорные вопросы систематики гольцов рода Salvelinus (Nielsson) Richardson (Salmonidae, Salmoniformes).-В кн.: Основы классификации и филогении лососевидных рыб. JI: ЗИН АН СССР, с. 31-37.

201. Савваитова К. А., Ю. В. Чеботарева, М. Ю. Пичугин, С. В. Максимов. 1995. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды. Вопросы ихтиологии. том 35. № 2. с. 182 188

202. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медицина, 1960. - 254 с.

203. Селье Г. Стресс без дистресса. М,: Прогресс, 1982, 119 с.

204. Сидоров B.C., Высоцкая Р.У., Немова H.H. и др. Эволюционные аспекты эколого-биохимического мониторинга. // Биохимические методы в экологических и токсикологических исследованиях. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. С. 5-35.

205. Сидоров B.C., Юровицкий Ю.Г., Кирилюк С.Д., Такшеев С.А. Принципы и методы эколого-биохимического мониторинга водоемов // Биохимия экто- и эндотермных организмов в норме и при патологии. Петрозаводск, 1990. С. 5-27.

206. Сидоров В. С. Эволюционные и экологические аспекты биохимии рыб: Автореф. дис. .докт. биол. наук. М., 1986. 56 с.

207. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб // Липиды. Л.: Наука, 1983. 240 с.

208. Сидоров B.C., Шатуновский М.И. Теоретические и практические аспекты экологической биохимии рыб // Сравнительная биохимия водных животных, Петрозаводск, 1983. 192 с.

209. Симонавичене Б.И. Влияние сублетальных концентраций меди на переобучение серебряного карася // Тез. докл. I Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии. Рига, 1989. - Ч. 2. - С. 121-122.

210. Смирнов Л. П., Кирилюк С. Д. Влияние загрязнения окружающей среды на фракционный состав низкомолекулярных пептидов из различных тканей сигов // Изв. РАН. Сер. Биология. 1994. - № 4. - С. 617-622.

211. Смирнова А.Ф., Ермакова О.Н. Успешная акклиматизация ряпушки в озере Канентъ-явр // Рыбы озер Кольского полуострова. Петрозаводск, 1977. - С. 22-30.

212. Смирнова Л.И. Состояние крови рыб и оценка природной среды // Биологические методы оценки природной среды. М., 1978. - С. 244-257.

213. Соколов В.Е., Ю.С. Решетников. 1997. Мониторинг биоразнообразия в Росси. В кн.: Мониторинг биоразнообразия. М, 1997, с.8-15.

214. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. - 488 с.

215. Состояние природной среды и проблемы экологии на Кольском полуострове в 1996 году. Док. Гос. комитета по охране окружающей среды Мурманской области. Мурманск, 1997 г.

216. Состояние природной среды и проблемы экологии на Кольском полуострове в 1997 году. Док. Гос. комитета по охране окружающей среды Мурманской области. Мурманск, 1998 г.

217. Состояние природной среды и проблемы экологии на Кольском полуострове в 1998 году. Док. Гос. комитета по охране окружающей среды Мурманской области. Мурманск, 1999 г.

218. Спозито Г. Распределение потенциально опасных следов металлов // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. - С.9-24. ■щ* Справочник по климату СССР. - Л.: Гидрометиздат, 1965. - Вып.2.- Ч. II.- 145 с.

219. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометиздат. 1966. - Вып.2. - Ч.Ш. - 120 с.

220. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометиздат. 1968а. - Вып.2. - Ч.1У. - 174 с.

221. Справочник по климату СССР.- Л.: Гидрометиздат, 19686.- Вып. 2. Ч.У. - 112 с.

222. Стальмакова Г.А. Бентос озер различных ландшафтов Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л.: Наука, 1974. - Ч. 2. - С. 180-212.

223. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В, Ниемеля Е., Каукоранта М. Биология сиговых озера Мантоярви // Экологические проблемы Севера европейской территории России: Тез. докл. Всерос. совещания. Апатиты, 1996. - С. 127-128.

224. Стерлигова О.П., Подболотова Т.Н., Каукоранта М. Сиговые рыбы озера Инари // Биологические проблемы Севера. Современные проблемы сиговых рыб. 4.1. Владивосток: ИБПС ДО РАН, 1991. - С.61-65.•

225. Стерлигова О.П., С.Ф. Комулайнен, Я.А. Кучко, С.А. Павловский, Н.В. Ильмаст, А.К. Морозов. 1997. Биомониторинг озерно-речной системы реки Лижма (Южная Карелия). В кн.: Мониторинг биоразнообразия. М, 1997, с.307-312.

226. Строганов Н.С. Методика определения токсичности водной среды // Методики биологических исследований по водной токсикологии. М., 1971. - С. 14-60.

227. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: МГУ, 1962. - 315 с.

228. Сурков С.С. Общая характеристика особенностей видового состава ихтиофауны Мурманской области // Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. - С. 147-152.

229. Моисеенко Т.И., В.А. Яковлев, A.A. Лукин, А.Н. Шаров, О.И.Вандыш. 1997. Формирование биоразнообразия пресноводных экосистем индустриально развитого региона Субарктики (на примере Кольского Севера). В кн.: Мониторинг биоразнообразия. М, 1997, с.294-300.

230. Тарасенко С.Н., Христов O.A., Кочет В.Н. и др. Особенности накопления металлов рыбами в условиях техногенного загрязнения водной среды // Тез. докл. VI съезда Всесоюз. гидробиол. общ. Мурманск, 1991. - Т.2. - С. 144-146.

231. Федий С. П. Методика определения токсичности иа водоемах// В сб.: "Методики биологических исследований по водной токсикологии", Мю:"Наука", 1971, стр. 256-263.

232. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. - 138 с.

233. Хенри М.Г. Использование поведения для сравнения токсического действия трех химических веществ // Проблемы водной токсикологии, биотестирования и управления качеством вод. Л.: Наука, 1986. - С.39-45.

234. Ходоревская Р.П., Е.В. Красиков, Г.Ф. Довгопол, О.Л. Журавлева. 1997. Ихтиологический мониторинг за состоянием запасов осетровых рыб в Каспийском море. В кн.: Мониторинг биоразнообразия. М, 1997, с. 159-164.

235. Хьюз М. Неорганическая химия биологических процессов. 1983. - 414 с.

236. Хэйммонд П.Б., Фолкс Э.К Токсичность иона металлов в организме человека и животных // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993.1. С.131-165.

237. Цинзерлинг Ю.Д., Косинская E.H. Материалы к характеристике пресноводной растительности северо-востока Кольского полуострова // Уч. зап. ЛГУ. 1935. - Вып. 9, N 10. - С. 34-57.

238. Чернышова И.В. К вопросу о закономерностях накопления металлов моллюсками. // Тез. докл. I Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии. Рига, 1989. - Ч. 2. - С. 190-191.

239. Чинарева И. Д. 1989. Патогистологические изменения у рыб под действием некоторых полимеров // Тез. докл. I Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии. Рига, - 4.2. -С.191-192.

240. Чинарева И.Д. 1988. Патогистологические изменения, встречающиеся у рыб бассейна Ладожского озера. Научн. тр. ГосНИОРХ, - С. 24 -32.

241. Чупров С.М., Вышегородцев A.A., Васильева С.Г. Микроэлементы в тканях рыб как индикаторы состояния вод Красноярского водохранилища // Тез. докл. I Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии. Рига, 1989. - 4.2. - С. 194-196.

242. Шарова Ю.Н. 1998а. Патологические изменения в гонадах сига (Coregonus lavaretus L.) в условиях техногенного загрязнения (на примере оз. Имандра) // Тез. докл. V молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии». Сыктывкар.

243. Шарова Ю.Н. 19986. Оценка воздействия техногенного загрязнения оз. Имандра на репродуктивную систему рыб // Тез. докл. Всероссийского совещания «Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия». Апатиты, КНЦ РАН, С. 78.

244. Шарова Ю.Н. 1998в. Оценка состояния системы воспроизводства сига (Coregonus lavaretus L.) в условиях многофакторного загрязнения оз. Имандра // Тез. докл. Международной молодежной научной школы "Биоиндикация-98". Петрозаводск, С. 236-239.

245. Шарова Ю. Н. 1999а. Особенности функционирования системы воспроизводства рыб крайнего севера в условиях техногенного загрязнения (на примере сига Coregonus lavaretus L.). Автореф. дисс. на соис. уч. ст. к.б.н. Петрозаводск, 27с.

246. Шатуновский М. И. 1984. Экологические закономерности возрастной и сезонной динамики обмена веществ у рыб.- В кн.: Биологические основы рыбоводства: Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. М.: Наука, с.28-44.

247. Шатуновский М.И. 1997. 1997. Мониторинг биоразнообразия популяций пресноводных рыб. В кн.: Мониторинг биоразнообразия. М, с. 154-158.

248. Шатуновский М.И. 1980. Эколого-физиологические исследования рыб в онтогенезе // Экология размножения и развития рыб. М., С. 29-47.

249. Шатуновский М.И., Акимова Н.В., Рубан Г.И. 1996. Реакция воспроизводительной системы рыб на антропогенные воздействия // Вопр. ихтиологии, Т. 36, № 2. С. 229-238.

250. Шилов И.А. 1985. Физиологическая экология животных. -М.: Высш. шк., 328 с.

251. Шустов Ю.А. 1983. Экология молоди атлантического лосося. Петрозаводск, 152 с.

252. Шустов Ю. А. 1995. Экологические аспекты поведения молоди лососевых рыб в речных условиях. СПб., 159 с.

253. Эйхенбергер Э. 1993. Взаимосвязь между необходимостью и токсичностью металлов в водных экосистемах // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, - С. 62-87.

254. Юровицкий Ю. Г., В. С. Сидоров. 1993. Эколого-биохимический мониторинг и эколо-го-биохимическое тестирование в районах экологического неблагополучия. Серия Биологическая. № 1. с.74-82.

255. Яковлев Б.А. 1961. Климат Мурманской области. Мурманск, - 200 с.

256. Яковлев В.А. 1991. Гидробиологические исследования внутренних вод Кольского Севера. Апатиты, - 53 с.

257. Яковлев В.А., Нест Т., Лангеланд А. 1991. Состояние фауны водных беспозвоночных организмов в приграничных районах СССР и Норвегии: Препр. Апатиты, - 52 с.

258. Яржомбек A.A., Микулин А.Е., Жданова А.Н. 1991. Токсичность веществ для рыб в зависимости от способа воздействия.Вопр.ихтиол.31,3. 496-502.

259. Arnac M., Lassus C. 1985. Heavy metal accumulation (Cd, Cu, Pb and Zn) by smelt (Osme-rus mordax) from the north shore of the St Lawrence Estuary. Water Research, vol. 19, no. 6, pp. 725-734.

260. Aust SD, Morehouse LA, Thomas CE. Role of metals in oxygen radical reactions. J Free Radic Biol Med 1985; 1:3-25.

261. Bagenal, T.B., and Tesch, F.W. 1978. Age and growth. In Methods for assessment of fish production in fresh waters, 3rd ed. Edited by T.B. Bagenal. Blackwell Scientific Publications, Oxford, pp. 101-136.

262. Baker J.P. Effects on fish metals associated with acidification // Acid rain fisheries. Ed.: R.E. Johnson. Im. Fish. Soc., Bethesda, Mazy- land, 1982. P. 165-176.

263. Balon, E.K. 1980. Early ontogeny of the European landlocked Arctic charr altricial form, Salvelinus (Salvelinus) alpinus alpinus. p. 607-630. - In: Balon, E.K. (ed.) Charrs. Junk, The Hague.

264. Barton BA, Schreck C.B, Barton LD. Effects of chronic Cortisol administration, daily acute stress on growth, physiological conditions, stress responses in juvenile rainbow trout. Dis AquatOrg 1987;2:173-85.

265. Barton, BA, Iwama, G.K. Physiological changes in fish from stress in aquaculture with emphasis on the response, effects of corticosteroids. Annual Rev Fish Diseases, 1991:3-26.

266. Baudin J.P., Fritsch A.F., and Georges J. Influence of labelled food on the accumulation and retention of 60Co by a freshwater fish, Cyprinus carpio L // Water, Air, and Soil Pollution.- 1990. -№51. P. 261-270.

267. Behnke, R.J. 1980. A systematic review of the genus Salvelinus. In Charrs: salmonid fishes of the genus Salvelinus. Edited by E. K. Balon, Dr. W. Junk by Publishers, The Hague, Netherlands, p. 441-481.

268. Behnke, R.J. 1984. Organizing the diversity of the Arctic char complex. In Biology of the Arctic char. Edited by L. Johnson and B. Bums. University of Manitoba Press, Winnipeg, Man. pp. 3-21.

269. Behnke, R.J. 1989. Interpreting the phylogeny of Salvelinus. Physiol. Ecol. Japan, Spec. Vol. 1: 35-48.

270. Benson W.H. and Birge W.J. 1985. Heavy metal tolerance and metallothionein induction in fathead mi nnows: results from field and laboratory investigations. Envir. Toxic, and Chemis.Vol.4, pp209-217.

271. Benson, W.H., and Di Giulio, R.T. 1992. Biomarkers in hazard assessments of contaminated sediments. In Sediment toxicity assessment. Edited by G.A. Burton Jr. Lewis Publishers, Boca Raton, Fla. pp. 241-265.

272. Berkman, H. E., C. F. Rabeni. 1987. Effect of siltation on stream fish communities.// Environmental Biology of Fishes 18:285-294.

273. Beyer J. 1996. Fish biomarkers in marine pollution monitoring. Evaluation and validation in laboratory and field studies. ISBN 82-7744-030-8.1748 pp

274. Bhaskaran A., D. May, M. Rand-Weaver, C. R. Tyler. 1999. Fish p53 as a possible biomarker for genotoxins in the aquatic environment. Environmental and Molecular Mutagenesis, V. 33, Is. 3, P.: 177-184

275. Black, J. D. 1949. Changing fish populations as an index to pollution and soil erosion. Transactions of the Illinois Academy of Science 42:145-148.

276. Blevins R.D., Pancorbo O.C. Metal concentrations in muscle offish from aquatic systems in east Tennessee, U.S.A // Water, Air and soil Pollution. 1985. - № 29. - P. 361-371.

277. Bodaly, R.A., Rudd, J.W.M., Fudge, R.J.P., Kelly, C.A. 1993. Mercury concentrations in fish related to size of remote Canadian shield lakes. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 50: 980-987.

278. Bohlin Torgny, Stellan Hamrin, Tor G. Heggherget, Gorm Rasmussen and Svein Jakob Saltvcil. Electrofishing Theory and practice with special emphasis on salmonids. Hy-drobiologia - 1988, HYDR 7845/1 - HYDR 7845/35.

279. Bohn, T., Amundsen, P.-A., 1998. Effects of invading vendace (Coregonus albula) on species composition and body size in two zooplankton communities of the Pasvik River System, Northern Norway. J. Plankton Res. 20, 243-256.

280. Borgmann, U., and Chariton, C.C. 1984. Copper complexation and toxicity to Daphnia in natural waters. J. Great Lakes Res. 10:393-398.

281. Bouck, G. R. 1984. Physiological responses of fish: problems and progress toward use in environmental monitoring. Pages 61-72 in V. W. Cairns, P. Hodson. and J. 0. Nriagu, editors. Contaminant effects on fisheries. Wiley, New York.

282. Boyce, N. P. and W. C. Clarke. 1983. Eubothrium salvelini (Cestoda: Pseudophyllidea) impairs seawater adaption of migrant sockeye salmon yearlings (Oncorhynchus nerka) from Babine Lake, British Colombia. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 40: 821-824.

283. Bradley R.W., Morris J.R. 1986. Heavy metals in fish from a series of metal-contaminated lakes near Sudbury, Ontario. Water, Air, and Soil Pollution 27.p.341-354.

284. Bravington, M.V., Rosenberg, A.A.,ersen, R., Muniz, LP. & Beddington, J.R. 1990. Modelling, quantitative analyses of the impact of water quality on the dynamics of fish populations. Phil. Trans. R. Soc. Lond. 467-476.

285. Brettum P. Alger som indikator pa vannkvalitet. Planteplankton. NIVA-rapp. 2344. Statens forurensningstilsyn(SFT), 1989. 111 p.

286. Bricker, S. B. 1993. The history of Cu, Pb and Zn inputs to Narragansett Bay, Rhode Island as recorded by salt marsh sediments. Estuaries 16 (3B), 589-607.

287. Brusle J. Effects of heavy metals on eels, Anguilla sp. // AquatLiving Resour. 1990. Vol. 3, № 2. - P. 131-141.

288. Burton CA, Hatlelid K, Divine K, Carter DE, Femando Q, Brendel K, Gandolfi AJ. Glutathione effects on toxicity and uptake of mercuric chloride and sodium arsenite in rabbit renal cortical slices. Environ Health Perspect 1995;103(Suppl. 1):814.

289. Burton, G.A. 1991. Assessing the toxicity of freshwater sediments. Environ. Toxicol. Chem. 10: 1585-1627.

290. Cairns, J. 1981. Biological monitoring, part IV. Future needs. Water Res. IS: 941-952.

291. Cairns, J„ Health, A.G., Parker, B.C. 1975. Temperature influence on chemical toxicity to aquatic organisms. J. Water Pollut. Control Fed. 47:267-280.

292. Campbell, P.G.C., Stokes P.M. 1985. Acidification and toxicity of metals to aquatic biota. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42:2034-2049.

293. Carter DE. 1993. Oxidation-reduction reactions of metal ions. Environ Health Perspect 103(Suppl. 1): 17-19.

294. Chandler, J. R. 1970. A biological approach to water quality management. Water Pollution Control 69:415-421.

295. Chmielnicka J.; Sowa B. 1996. Cadmium interaction with essential metals (Zn, Cu, Fe), metabolism metallothionein, and ceniloplasmin in pregnant rats and fetuses. Ecotoxicology and Environmental Safety, vol. 35, no. 3, pp. 277-281

296. Christiansen, J.S., Jobling, M. 1990. The behaviour and relation- ship between food intake and growth in juvenile Arctic char Salvelinus alpinus subjected to sustained exercise.

297. Can. J. Zool. 68:2185-2191.

298. Clayton, D A, T C Vaughan 1986 Territorial acquisition in the mudskipper Boleophthalmut bad darti (Teleoslei Gobiidae) on the mudflats of Ku- wait Journal of Zoology (London) 209(Supplement A)/ p: 501-519.

299. Coello W. F., M. A. Q. Khan. 1996. Protection Against Heavy Metal Toxicity by Mucus and Scales in Fish. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 30:319-326

300. Collier, T.K., Anulacion, B.F., Stein, J.E., Goksoyr, A., and Varanasi, U. 1995. A field evaluation of cytochrome P450 IA as a biomarker of contaminant exposure in three species of flatfish. Environ. Toxicol. Chem. 14:143-152.

301. Collier, T.K., Connor, S.D., Eberhart, B.L., Anulacion, B.F., Goksoyr. A., and Varanasi, U. 1992. Using cytochrome P450 to monitor the aquatic environment: initial results from regional and national surveys. Mar. Environ. Res. 35: 195-200.

302. Cross. F. B., R. E. Moss. 1987. Historic changes in fish communities and aquatic habitats in plains streams of Kansas. Pages 155-165 in Matthews and Heins (1987).

303. Curtis, M. A. and J. G. Hunter. 1980. Parasitism by Diphyllobothrium spp., and the inhibition of migratory behaviour in Salvelinus alpinus, the Arctic char, a progress report. IS-ACFInf. Ser. 1:9-11.

304. Dallinger R., Egg M., Kock G., Hofer R. 1997. The role of metallothionein in cadmium accumulation of Arctic char (Salvelinus alpinus) from high alpine lakes. Aquatic Toxicology, vol. 38, no. 1-3, pp. 47-66

305. Dallinger R., Kautzky H. The passage of Cu, Zn, Cd, and Pb along a short food chain into the fish Salmo gairdneri // Heavy metals Environ. Int. Conf., Athens, Sept., 1985. Vol. 1. - Edinburgh. - P. 694-696.

306. Dallinger R., Prosi F., Segner H., Back H. Contaminated food and uptake of heavy metals by fish: a review and a proposal for further research // Oecologia. 1987. - № 73. - P. 91-98.

307. Dauvalter V. 1994. Heavy metals in lake sediments of the Kola Peninsula, Russia. Sci. Tot. Envir. 158: 51-61.

308. Day, T„ Pritchard, J., and Schluter, D. 1994. A comparison of two sticklebacks. Evolution, 48:1723-1734.

309. Depledge, M.H. 1990. New approaches in ecotoxicology: can inter- individual physiological variability be used as a tool to investigate pollution effects Ambio, 19: 251-252.

310. Deslypere J.P., Verdonck L., Vermeulen A. Fat tissue: a steroid reservoir and site of steroid metabolism // J. Clin Endocrinol. Metabol., 1985. Vol. 61, N 3. P. 564-570.

311. Diana, J.S., 1983. An energy budget for northern pike (Esox lucius). Can. J. Zool. 61, 1968-1975.

312. Diana, J.S., MacKay, W.C., 1979. Timing and magnitude of energy deposition and loss in the boy, liver and gonads of northern pike (Esox lucius). J. Fish. Res. Board Can. 36, 481-487.

313. Dick P.T., Dixon D.G. Changes in circulating blood cell levels of rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson, following acute and chronic exposure to copper // J.Fish Biol. -1985. 26.4. - P. 475-4811.

314. DiGiulio RT, Benson WH, Sanders BM, VanVeld PA. Biochemical mechanisms: Metabolism, adaptation and toxicity. In: Rand GW, editor. Fundamentals of Aquatic Toxicology, 2nd. Washington: Taylor and Francis, 1995:523-61.

315. Donaldson E M 1990 Reproductive indices as measures of the effects of environmental stressors in fish American Fisheries Society Symposium, 8. p: 109-122.

316. Douben, P.E.T. 1989. Uptake, elimination of waterbome cadmium by the fish Noe-macheilus barbatulus L. (stone loach). Arch. Environ. Contam. Toxicol. 18: 576-586.

317. Douben, P.E.T. 1990. A mathematical model for cadmium in the stone loach (Noemacheilus barbatulus L.) from the River Ecclesboume, Derbyshire. Ecotoxicol. Environ. Saf. 19: 160-183.

318. Driscoll C.T. A procedure for the fractionation of aqueous aluminium in dilute acidic waters // Internat. J. Eenviron. Anal. Chem.- 1984. Vol.16. - P.27-283.

319. Dunn M.A., Blalock T.L., Cousins R.J. Metallothionein // Proc. Soc. exp. Biol. Med. 1987. -Vol.185. - P. 107-119.

320. Eggan A.G., Johnsen B.O. Kartlegging av utbredelsen av ferskvannsfisk i Norge // Direk-toratet for vilt og ferrsvannsfisk, 1983. Del 1-Kommunevis utredelse (Forelopig rapport). - 84 p.

321. Elliot. J. M. 1985. Population regulation for different life stages of migrating trout Snimo trutta in a Lake District stream. Journal of Animal Ecology 54:617-638.

322. Elliot. J. M. 1989. Mechanisms responsible for popula- tion regulation in young migratory trout, Saimo trutta. 1. The critical time for survival. Journal of Animal Ecology 58:987-1001.

323. Eriksson, M.O.G., Henrikson, L., Nilsson, B.I., Nyman, G., Oscarson, H.G. & Stenson, A.E. 1980. Predator-prey relations important for die biotic changes in acidified lakes. Ambio 9: 248-249.

324. Everall N.C., Macfarlane N.A.A., Sedgwick R.W. The effects of water hardness upon the uptake, accumulation and excretion of zinc in the brown trout, Salmo trutta L // J. Fish Biol. 1989. - № 33. - P.881-892.

325. Fagerstrom, T. 1977. Body weight, metabolic rate and trace substance turnover in animals. Oecologia (Berlin) 29:99-104.

326. Fausch K. D., J. Lyons, J. R. Karr, P. L. Anoermeier. 1990. Fish Communities as Indicators of Environmental Degradation. American Fisheris Society Symposium, 8: p. 123 144.

327. Forstner, U. and Wittman, G. T. W. 1983. Metal Pollution in the Aquatic Environment. Springer-Verlag, Berlin. 217 p.

328. Foulkes EC. Metallothionein and glutathione as determinants of cellular retention and extrusion of cadmium and mercury. Life Sci 1993 : 52:1611-20.

329. Foulkes, E. C. 1990. Biological Effects of Heavy Metals, Vols I and 2. CRC Press, Boca Raton, FL. 348 p.

330. Fowler, B. A., Hildebrand, C. E„ Kojima, Y. and Webb, M. 1987 Nomenclature of metallothionein. In Metallothionein II, eds J. H. R. Kagi and Y. Kojima, pp. 19-22. Birkhauser-Verlag, Basel.

331. Freedland JH, Ciriolo MR, Peisach J. The role of glutathione in copper metabolism and toxicity. J Biol Chem 1989:264:5598-605.

332. Frenette, J. J., J. J. Dodson. 1984. Brook trout (Salvelinusfontinalis) population structure in acid- ified Lac Tantare. Quebec. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 41:865-877.

333. Fujiya, M., 1964. Physiological estirntion on the effects of pollutants upon aquatic organisms. Advances in Water Pollution Research, Pergamon Press, Oxford, Tokyo,3:315-331.

334. Gagne F.; Blaise C. 1996. Available intracellular Zn as a potential indicator of heavy metal exposure in rainbow trout hepatocytes. Environmental Toxicology and Water Quality, vol. II, no. 4, pp. 319-325

335. Gagnon, M.M., Bussieres, D., Dodson, J.J., and Hodson, P.V. 1995. White sucker (Ca-tostomus commersoni) growth and sexual matu- ration in pulp mill-contaminated and reference rivers. Environ. Toxicol. Chem. 14:317-327.

336. Gagnon, M.M., Dodson, J.J., and Hodson, P.V. 1994 Ability of BKME (bleached kraft mill effluent) exposed white suckers (Cotostomus commersoni) to synthesize steroid hormones. Comp. Biochem. Physiol. C, 107: 265-273.

337. Gamperi AK, Vijayan MM, Boutilier RG. Experimental control of stress hormone levels in fishes: techniques, applications. Rev Fish Biol Fish 1994:4:215-55.

338. George S.G. 1982. Subcellular accumulation and detoxification of metals in aquatic animals. In: Physiological Mechanisms of Marine Pollutant Toxicity (Edit, by Vernberg W.B. et al.), Academic Press, New York, p.3-52.

339. George, S.G. 1990. Biochemical and cytological assessments of metal toxicity in the marine environment. In Heavy metals in the marine environment. Edited by R.W. Fumess and P.S. Rainbow. CRC Press, Boca Raton, Fla. pp. 123-142.

340. BN 0-900386-54-1. pp. 138-153.

341. Giles, M.A. 1988. Accumulation of cadmium by rainbow trout, Salmo gairdneri, during extended exposure. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 45:1045-1053.

342. Goede, R. W., and B. A. Barton. 1990. Organismic indices and an autopsy-based assessment as indicators of health and condition of fish. American Fisheries Society Symposium 8:98-108.

343. Goering P.L., Mistry P., Fowler B.A. 1987. Mechanisms of metal-induced cell injury. In: Handbook of Toxicology (Edit, by Haley T. and Berndt W.O.), Hemisphere, New York, p.384-425.

344. Goldberg, E. D., Bowen. V. T., Farrigton, J. W„ Harvey, G., Martin, J. H. Parker, P. L., Risebrough, R. W„ Robertson, E., Schneider, E. and Gamble, E. 1978. The mussel watch. Environmental Conservation 5,101-26.

345. Grahl K., Franfe P., Hallebach R. 1985. The excretion of heavy metals by fish. In: Symposia Biologia Hungarica 29, p.357-365.

346. Grande, M. 1987. Background levels of metals in freshwater fish. Norwegian Institute for Water Research (NIVA) Report 0-85167:1-24 (In Norwegian).

347. Grant, J.W.A. 1993. Whether on not to defend? The influence of resource distribution. In Behavioural ecology of fishes. Edited by F.A. Huntingford and P. Torricelli. Harwood Academic Publish- ers, Chur, Switzerland, pp. 137-155.

348. Grosell M.H., Hogstrand C, Wood C.M. 1997. Cu uptake and turnover in both Cu-acclimated and non-acclimated rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquatic Toxicology, vol. 38, no. 4, pp. 257-276.

349. Gross, M. R. 1987. Evolution of diadromy in fishes. Am. Fish. Soc. Symp. 1: 14-25.

350. Grosvik B.E., Goksoyr A. 1996. Biomaricer protein expression in primary cultures of salmon (Saimo salar L.) hepatocytes exposed to environmental pollutants. BIO-MARKERS, vol. I, pp. 45-53

351. Gullestad, N. 1975. On the biology of char (Salmo alpinus L.) in Svalbard. 1. Migratory and non-migratory char in Rewatn, Spitsbergen. Norsk Polarinst. Arb. 1973: 125-140.

352. Gunn J.M.1986. Behaviour and ecology of salmonid fishes exposed to episodic pH depressions. Envir.Biol.Fish. 17: 241 252.

353. Gushing D H 1981 Fishenes biology a study in population dynamics (2nd edition). University of Wisconsin Press Madison.

354. Hakanson L. 1980. An ecological risk index for aquatic pollution control- a sedimentologi-cal approach. Water Res., 14, 975-1001.

355. Hakanson L. Metals in fish and sediments from the River Kolbacksan water system, Sweden // Arch, hydrobiol. 1984. - Vol.101, № 3. - P.373-400.

356. Halleraker J.H. Elvemose (Fontinalis spp) som bioindikator pa tungmetaller i grensevass-dragene Norge/Russland // Thesis, The Agricultural University of Norway. 1992 (in Norwegian).

357. Hamer, D. 1986. Metallothionein. Anna Rev. Biochem. 55:913-951.

358. Hamilton S.J., Buhl K.J. 1990. Safety assessment of selected inorganic elements to fry of chinook salmon (Oncorhynchus tshwysha).Ecotoxicol. and Environ. Safety. 20,3. p.307-324.

359. Hamilton, S.J., and Mehrie, P.M. 1986. Metallothionein in fish: review of its importance in assessing stress from metal contamination. Trans. Am. Fish. Soc. 115: 596-609.

360. Hamilton, S.J., Mehrie, P.M., and Jones, J.R. 1987. Evaluation of metallothionein measurement as a biological indicator of stress from cadmium in brook trout. Trans. Am. Fish. Soc. 116:551-560.

361. Hammar.J. 1984. Ecological characters of different combina- tions of sympatric populations of Arctic charr in Sweden, p. 35-63. In: Johnson, L. and B. Burns (eds.) Biology of the Arctic charr. University of Manitoba Press, Winnipeg.

362. Handy R.D., Eddy F.B. 1990a. The interaction between the surface of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss, and waterborne metal toxicants. Functional Ecology, 4. p.385-392.

363. Handy R.D., Eddy F.B. 1990b. The influenceofstarvationon waterborne zinc accumulation by Rainbow trout,Salmo gairdneri, at the onset of episodic exposure in neutral sot water. Water Res. 24:512-527.

364. Handy, R.D. 1992. The assessment of episodic metal pollution. 1. Uses, limitations of tissue contaminant analysis in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) after short wateibome exposure to cadmium or copper. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 22: 74-81.

365. Harrison, S.E., Klaverkamp, J.F. 1989. Uptake, elimination, tissue distribution of dietary, aqueous cadmium by rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson), lake whitefish (Core-gonus clupeaformis Mitchell). Environ. Toxicol. Chem. 8: 87-89.

366. Hartley, S. E., C. McGowan, R. B. Greer and A. F. Walker. 1992. The genetics of sympatric Arctic charr (Salvelinus alpinus (L.)) populations from Loch Rannoch, Scotland. J. Fish Biol. 41:1021-1031.

367. Harvey H.H., Whelpdale D.M. On the prediction of acid precipitation events and their effects on fishes // Water Air Soil Pollut. 1986. - № 30. - P.579-586.

368. Haux C., Forlin L.1988. Biochemical methods for detecting effects of contaminants on fish. Ambio,v. 17,N 6.p.376 380.

369. Haux, C., Forlin, L. 1989a. Selected assays for health status in natural fish populations., in Chemicals in the Aquatic Environment: Advanced Hazard Assessment, L. Landner, Editor., Springer Verlag: p. 197-215.

370. Haux, C., Forlin, L., 1989b. Chemicals in the Aquatic Environment: Advanced Hazard Assessment. Landner, Eds. (Springer Verlag) pp. 261-280.

371. Heath A. G.1990. Summary and Perspectives. In: American Fisheries Society Symposium 8: 183-191

372. Heath, A. G. 1987a. Effects of walerborne copper or zinc on the osmoregulatory response of biue gill lo a hypertonic NaCI challenge. Comparative Biochemistry and Physiology C,

373. Comparative Pharmacology and Toxicology 88:307-311.

374. Heikki T., Mikko N., Antti S. 1985. Gill damage as a determinant of residual oxygen concentration in the sealed jar test. Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 34, N 3. p.385 -389.

375. Heiny J. S., C. M. Tate. 1997. Concentration, Distribution, and Comparison of Selected Trace Elements in Bed Sediment and Fish Tissue in the South Platte River Basin, USA, 1992-1993. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 32:246-259

376. Hellawell. J. M. 1977. Change in natural and managed ecosystems: detection, measurement and assessment. Proceedings of the Royal Society of London B. Biological Sciences 197:31-57.

377. Hellemans K., Baillieul M. Toxicity and accumulation of cooper by a fresh water fish Ruti1.s ratilus L.: Pap. 1st Belg Congr. Zool., Antwerp, 16-17 Nov., 1990 // Belg. J. Zool. 1990. № 120 (Suppl. 1). - 37 p.

378. Henriksen A. Acidification of freshwater a largescale titration // Drablo D., Tollaan A. ed. : Ecological of Acid Precipitation, SNSF- project. - 1980. - P.68-74.

379. Henriksen A., Kamari I., Posch M., Wilander A. 1992. Critical loads of acididy: Nordic surface waters // AMBIO. № 21.P. 356-363.

380. Hindar, K. 1991. Ecological and genetic studies on salmonid populations with emphasis on identifying causes for their variation. Doctoral dissertation. University of Oslo, Norway. 1- 17.

381. Hindar, K. 1994. Alternative life histories and genetic conservation. In Conservation genetics. Edited by V. Loeschcke, J. Tomink, and S.K. Jain. Birkauser Verlag, Basel, Switzerland, pp. 323-336.

382. Hindar, K., Jonsson, B. 1982. Habitat and food segregation of dwarf and normal Arctic char (Salvelinus alpinus) from Vangsvatnet Lake, western Norway. Can. J. Fish. Aquat.1. Sci. 39: 1030-1045.

383. Hindar, K., Jonsson, B. 1993. Ecological polymorphism in Arctic char. Biol. J. Linn. Soc. 48: 63-74.

384. Hindar, K,, N. Ryman and G. Stahl. 1986. Genetic differentia- tion among local populations and morphotypes of Arctic charr, Salvelinus alpinus. Biol. J. Linn. Soc. 27: 269-285.

385. Hinton, D.E. 1993. Toxicologic histopathology of fishes: a systemic approach and overview. In Pathobiology of marine and estuarine.

386. Hinton, D.E., and Couch, J.A. 1984. Pathological measures of marine pollution effects. In Concepts in marine pollution measurement. Maryland Sea Grant publication. Edited by H.H. White. Univer- sity of Maryland, College Park, Md. pp. 7-32.

387. Hinton, D.E., and Lauren, D.J. 1990. Integrative histopathological approaches to detecting effects of environmental stressors in fish. Am. Fish. Soc. Symp. 8: 51-66.

388. Hinton, D.E., Baumaim, P.O., and Gardner, G.R. 1992. Histopathological biomarkers. In Biomarkers. Biochemical, physi- ological, and histological markers of anthropogenic stress. Edited by R.J. Huggett, R.A. Kimerle, P.M. Mehrie, and H.L. Bergman. Lewis

389. Publishers, Boca Raton, Fla. pp. 155-209. Hodson PV. The effect of metal metabolism on uptake, disposition and toxicity in fish.

390. Houlihan DF, Carter CG, McCarthy ID. Protein synthesis in fish. In: Hochachka PW, Mommsen TP, editors. Biochemistry, Molecular Biology of Fishes, vol. 4. Amsterdam: Elsevier, 1995:191-220.

391. Hourigan. T. F., T. C. Tricas, and E. S. Reese. 1988.Coral reef fishes as indicators of environmental stress in coral reefs. Pages 107-137 in D. F. Soule and G. S. Kleppel, editors. Marine organisms as indicators. Springer-Verlag, New York.

392. Howarth, R.S., Sprague, J.B. 1978. Copper lethality to rainbow trout in waters of various hardness and pH. Water Res. 12:455-462.

393. Hsu JM. Lead toxicity as related to glutathione metabolism. J.Nutr 1981:111:26-33.

394. Huntingford, F.A., Metcaife, N.B., Thorpe, J.E. 1988. Feeding motivation and response to predation risk in Atlantic salmon parr adopting different life-history strategies. J. Fish Biol. 32: 77-84.

395. Huntingford, F.A., Metcaife, N.B., Thorpe, J.E., Graham. W.D., and Adams, C.E. 1990. Social dominance and body size in Atlantic salmon parr, Salmo salar L. J. Fish Biol. 36: 877-881.

396. Huntingford, F.A., Turner, A.K. 1987. Animal conflict. Chapman and Hall, London.

397. Huru H., Yakoviev V. 1994. Freshwater invertebrates in the Russian Norwegian border areas: Pollution impacts and changes in communities. INEP-FMVA Report. Apatity-Vadso. 47 P

398. Hutchinson N.J, Sprague J.B. 1989. Lethality of trace metal mixtures to American flagfish in neutralized acid water. Arch. Environ.Contam. Toxicol., 18. p. 249-254.

399. Hutchinson, N.J., and Sprague, J.B. 1986. Toxicity of trace metal mixtures to American flagfish (Jordanella floridae) in soft, acidic water and implications for cultural acidification. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43:647-655.

400. Huusko 0.,P. Grotnes. 1985. Yields of arctic char in a regulated lake in northernnorway. In: Proceedings of the Third ISACF workshop on Arctic char, 1984. ISACF Information Series, № 3, p.38-45.

401. Jensen K.W.1972. On the dynamic on an exploited population of brown trot (Salmo trutta L.).Rep. Inst. Freahw. Res. Drottningholm 52, 74 84.

402. Jobling M. 1985. Growth studies with arctic charr. In: Proceedings of the Third ISACF workshop on Arctic char, 1984. ISACF Information Series, № 3, p. 46-50.

403. Jobling, M., and Reinsnes, T.G. 1986. Physiological and social constraints on growth in Arctic char, Salvelinus alpinus L.: an investigation of factors leading to stunting. J. Fish Biol. 28: 379-384.

404. Jobling, M., Jorgensen, E.H., Arnesen, A.M., and Ringo, E. 1994. Feeding growth and environmental requirements of Arctic char: a review of aquaculture potential. Aquacult. Int. 1:20-46.

405. Joensen J.E., Korsgaard B.1986. Uptake, time course distribution and elimination of cadmium in embryo sand tissues of the pregnant Zoarces viviparus (L.) after intraovarian loading .J.Fish Biol. 28, 1. 61-68.

406. Johnson M.G., Gorge S.E., Kelso R.M. Estimation of temporal acidification of central Ontario lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. - № 48. - P. 2509-2522.

407. Johnson, L., R. Burns 1984. Biology of the Arctic charr. University of Manitoba Press, Winnipeg.

408. Johnson, L. 1980. The Arctic charr, Salvelinus alpinus. In Charrs. Salmonid Fishes of

409. Jonsson, B., Hindar, K. 1982. Reproductive strategy of dwarf and normal Arctic char (Salvelinus alpinus) from Vangsvatnet Lake, western Norway. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 39: 1404-1413.

410. Kagi, J.H.R., and Schaffer, A. 1988. Biochemistry of metallothionein. Biochemistry, 27:8509-8515.

411. Kang YJ, Enger MD. Effect of cellular glutathione depletion on cadmium-induced cytotoxicicity in human lung carcinoma cells. Cell Biol Toxicol 1987:3:347-60. Karin M. 1985. Metallothioneins: proteins in search of function. Cell, v.41,p.9-10.

412. Karr, J R 1981 Assessment of biotic integrity using fish communities Fishenes (Bethesda) 6(6) 21-27

413. Karr, J R 1987 Biological monitonng and environ- mental assessment a conceptual framework Envi- ronmental Management 11249-256

414. Karr, J R, and D R Dudley 1981 Ecological per- spective on water quality goals Environmental Management 5 55-68

415. Karr, J R, K D Fausch, P L Angermeier, P R Yant, and I J Schlosser 1986 Assessing biologi- cal integrity in running waters a method and its rationale Illinois Natural Histoiy Survey, Special Publication

416. Kashulin N.A. Reshetnikov J.S., Amundsen P.-E. Response of whitefish (Coregonus lavare-tus L) to heavy metal pollution in lakes at the Russian-Norwegian border // Environmental Pollution of the Arctic. Tromso, Norway, 1997. - P. 210-212.

417. Kashulina T.G., Kashulin N.A. Accumulation and distribution of Ni, Cu, and Zn in the organs and tissues of fishes in subarctic waters // Environmental Pollution of the Arctic. -Tromso, Norway, 1997. P. 210-212.

418. Kawanabe, H., F. Yamazaki and D. L. G. Noakes (eds.) 1989. Biology of charrs and masu salmon. Proceedings of the international symposium on charrs and masu salmon. Physiol. Ecol. Japan Spec. Vol. 1. 711 p.

419. Kelso J.R.M., Shaw M.A., Minns C.K., Mills K.H. An evaluation of effects of atmospheric acidic deposition on fish and the fishery resource of Canada // Can. J. Fish. Aquat. Sei. -1990. № 47. - P. 644-655.

420. Keogh JP, Steffen B, Siegers CP. Cytotoxicity of heavy metals in the human small intestinal epithelial cell line 1-407: The role of glutathione. J Toxicol Environ Health 1994;43:351-9.

421. Kille, P., Kay, J„ Leaver, M., and George, S. 1992. Induction of piscine metallothionein as a primary response to heavy metal pollutants: applicability of new sensitive molecular probes. Aquat. Toxicol. 22:279-286.

422. Klaassen C.D., Liu J. 1998. Induction of metallothionein as an adaptive mechanism affecting the magnitude and progression of toxicological injury. Environmental Health Perspectives, vol. 106, pp. 297-300

423. Klemetsen, A., H. Holthe and K. Kristoffersen. 1985. Bear Island Charr. Rep. Inst.

424. Freshw. Res., Drottningholm 62: 98-119. Klemetsen, A., H. Muladal and P-A. Amundsen. 1992. Diet and food consumption of young, profundal Arctic charr (Salvelinus alpinus) in Lake Takvatn. Nordic J. Freshw. Res. 67:35-44.

425. Kock G., M. Triendi, R. Hofer.1996. Seasonal patterns of metal accumulation in Arctic char

426. Salvelinus alpinus) from an oligotrophic Alpine lake related to temperature. Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 53:780-786.

427. Kodric-Brown, A. 1988. Effect of population density, size of habitat and oviposition substrate on the breeding system of pupfish (Cyprinodon pecosen- sis). Journal of Ethology 77:28-43.

428. Kristoffersen K. 1994. The influence of physical watercourse parameters on the degree of anadromy in different lake populations of Arctic charr (Salvelinus alpinus (L.) in northern Norway. Ecol. Freshw. Fish 3: 80-91.

429. Kristoffersen, K. 1995. Life-history variation in Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.), in northern Norway, with emphasis on factors affecting anadromy. Dr. scient. thesis., NFH, University of Tromso, Tromso, Norway. 101 pp.

430. Kumada, H., Kimura, S., Yokote, M., Matida, Y. 1973. Acute, chronic toxicity, uptake, retention of cadmium in freshwater organism. Tansuiku Suisan Kenkyusho Kenkyu Hokoku, 22:157-165.

431. Markus M., David W. 1985. Seasonal concentration changes of Hg, Cd, Cu, and A1 in a population of roach. Heavy Metals Environ. Int. Conf., Athens, Sept. 1985. VI. Edinburgh. p.709-711.

432. Marr J.C.A.; Lipton J.; Cacela D.; Hansen J.A.; Bergman H.L.; Meyer J.S.; Hogstrand C.1996. Relationship between copper exposure duration, tissue copper concentration, andrainbow trout growth. Aquatic Toxicology, vol. 36, no. 1-2, pp. 17-30

433. Masters, B.A., Kelly, E.J„ Quaife, C.J., Brinster, R.L., and Palmiter, R.D. 1994. Targeted disruption of metallothionein I and II genes increases sensitivity to cadmium. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91:584-588.

434. Matusek, J.E., Goodier, J., and Wales, D.L. 1990. The occurrence of cyprinid and other small fish species in relation to pH in Ontario lakes. Trans. Am. Fish. Soc. 119: 850-861.

435. Mazeaud MM, Mazeaud F. Adrenergic responses to stress in fish. In: Pickering AD, editor. Stress, Fish. London: Academic Press, 1981:49-75.

436. McGeachy, S., Dixon, D.G. 1989. The impact of temperature on the acute toxicity of arsenate, arsenite to rainbow trout (Salmo gairdneri). Ecotoxicol. Environ. Saf. 17: 86-93.

437. Meister A. The fall and rise of cellular glutathione levels: Enzyme based approaches. Curr Top Cell Regul 1985;26:38394.

438. Metcaife, N.B. 1986. Intraspecific variation in competitive ability and food intake in sal-monids: consequences for energy budgets and growth rates. J. Fish Biol. 28: 525-531.

439. Metcaife, N.B. 1989. Differential response to a competitor by Atlantic salmon adopting alternative life-history strategies. Proc. R. Soc. Lond. Ser. B Biol. Sci. 236: 21-27.

440. Metcaife, N.B. 1993. Behavioural causes and consequences of life history variation in fish. Mar. Behav. Physiol. 23: 205-217.

441. Metcaife, N.B., Thorpe, J.E. 1990. Determinants of geographical variation in age of seaward migrating Atlantic salmon. J. anim. Ecol. 59:135-145.

442. Mills K.H., Schindler D.W. Biological indicators of lake acidification // Water Air Soil Pol-lut. 1986. - № 30. - P.779-789.

443. Moffatt P.; Denizeau F. 1997. Metallothionein in physiological and physiopathological processes// New horizons in chemical-induced uver injury., Drug Metabolism Reviews, vol. 29, no. 1-2, pp. 261-307

444. Moiseenko T., Kashulin N.A. Acidification and toxic Effect on surface waters of the Kola Peninsula: Consequences of its Industrialisation // Arctic Opportunities Conference, Rovaniemi, Finland. 1996. - P. 154-163.

445. Moiseenko T.I., Kudryavtseva L.P., Rodyushkin I.V., Dauvalter V.A., Lukin A.A., Kashu-lin N.A. 1995. Airborne contamination by heavy metals, aluminium in the freshwater ecosystems of the Kola Subarctic region (Russia). Sci. Tot. Envir. 160/161: 715-727.

446. Morel, F.M.M. 1983. Principles of aquatic chemistry. John Wiley & Sons, New York.

447. Munkittrick K.R., Dixon D.G. 1989a. A holistic approach to ecosystem health assessment using fish population characteristics. Hydrobiologi 188/189. p. 123-135.

448. Munkittrick K.R., Dixon D.G. 1989b. Effects of natural exposure to cooper and zinc on egg size and larval cooper tolerance in white suker (Catostomus commersoni). Ecotoxicology and Environmetal safety 18, p. 15-26.

449. Muramoto, S. 1980. Decrease in cadmium concentration in a Cd-contaminated fish by short-term exposure to EDTA. Bull. Environ. Contain. Toxicol. 25:828-831.

450. Mutenia, A., Salonen, E., 1992. The vendace (Coregonus albula L.), a new species in the fish community and fisheries of Lake Inari. Pol. Arch. Hydrobiol. 39,797-805.

451. Mutenia, A., Salonen, E., 1994. Rehabilitation of the fisheries of Lake Inari, northern Finland. In: Cowx, l.G. (Ed.), Rehabilitation of freshwater fisheries, Fishing News Books, Hull, pp. 280-288.

452. Mutenia, A,, Ahonen, M., 1990. Recent changes in the fishery on Lake Inari, Finland. In: van Densen, W.L.T., Steinmetz, B., Hughes, R.H. (Eds.), Management of freshwater fisheries, Pudoc, Wagenin- gen.pp. 101-111.

453. Naslund, 1. 1990. The development of regular seasonal habitat shifts in a landlocked Arctic charr, Salvelinus alpinus L., population. J. Fish Biol. 36: 401-414.

454. National Research Council of Canada. 1985. The role of biochemical indicators in the assessment of ecosystem health: their develop- ment and validation. Publication No. 24371. National Research Council of Canada, Ottawa, Ont.

455. Nelson W.O., Campbell P.G.C. 1991.The effects of acidification on the geochemistry o Al, Cd, Pb and Hg in freshwater environments: a literature review. Environmental Pollution 71:91-130.

456. Nickel. Medical and biologic effects of environmental pollutants.- London, 1987. P. 62-109.

457. Niimi, A.J. 1987. Biological half-lives of chemicals in fishes. Rev. Environ. Contain. Toxicol. 99: 1-46.

458. Nilsson, N.-A., 1979. Food and habitat of the fish community of the offshore region of Lake Vanern, Sweden. Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm 58,126-139.

459. Noest T, Lukin A., Schartau A.K.L. h ,ap. Impacts of pollution on freshwater communities in the border region between Russia and Norway. III. Results of the 1990-96 monitoring programme Trondheim, NINA. Norway. - 1997. - 37 p.

460. Noest T., Yakovlev V., Mack Berger H. H ^p. Impact of pollution on freshwater communities in the border region between Russia and Norway. I. Preliminary study in 1990 // NINA Scient. Report. 1991. - N 26. - P. 1-41.

461. Noest T., Yakovlev V.A., Berger H.M. h ap. Pollution impacts on freshwater communities in the border region a co-operative study 1990 // NINA Scientific report. - 1992. - 43 p.

462. Noest, T., Schartau, A.K.L. og Berger, H.M. 1996. Samarbeidet Norge Russland. Ferskvannsbiologiske undersekelser i grensevassdrag 1995. - NINA oppdragsmelding 432: p. 1-21. (Ha HopBeaoo)

463. Nordeng H., J. Skurdal. 1985. Morph segregation and transformation in a natural population of Arctic char (Salvelinus alpinus). In: Proceedings of the Third ISACF workshop on Arctic char, 1984. ISACF Information Series, № 3, p. 89-99.

464. Nordeng H., L. Knivestoen. 1985. Coexisting forms of Arctic char Salvelinus alpinusfL.) in norwegian river systems. In: Proceedings of the Third ISACF workshop on Arctic char, 1984. ISACF Information Series, № 3, p. 118-125.

465. Nordeng, H. 1961. On the biology of char (Salmo alpinus L.) in Salangen, North Norway. 1. Age and spawning frequency determined from scales and otoliths. Nytt. Mag. Zool. 10: 67123.

466. Nordeng, H. 1983. Solution to the "char problem" based on Arctic char (Salvelinus alpinus) in Norway. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 40:1372-1387.

467. Northcote, T. G. 1992. Migration and residency in stream salmonids some ecological considerations and evolutionary consequences. Nordic J. Freshw. Res. 67: 5-17.

468. Norton S.A., Appleby P.G., Dauvalter V., Traaen T.S. 1996. Trace metal pollution in eastern Finnmark, Norway, Kola Peninsula, Northeastern Russia as evidences by studies of lake sediment. NIVA-Report 41/1996 Oslo, 1996: 18 p.

469. Nriago, J.O. 1990. Global metal pollution. Vol. 32, Environment, 09-01-1990, pp 6.

470. Nyman L., J. Hammar, R. Gydemo.1985. Lethal, sexlinked genes associated with homozygosity at the esterase-2 locus in Arctic char? In: Proceedings of the Third ISACF workshop on Arctic char, 1984. ISACF Information Series, № 3, p. 125-130.

471. Nyman, L. 1972. A new approach to the taxonomy of the "Salvelinus alpinus species com-♦ plex". Inst. Freshwater Res. Drottningholm Rep. 52: 103-131.

472. Nyman, L., J. Hammar and R. Gydemo. 1981. The systemat- ics and biology of landlocked populations of Arctic char from northern Europe. Rep. Inst. Freshw. Res., Drottning-holn^: 128-141.

473. Ochi T, Otsuka F, Takahashi K, Ohsawa M. Glutathione and metallothioneins as cellular defense against cadmium toxicity in cultured Chinese hamster cells. Chem-Biol Interact 1988;65:114.

474. O'Connor, J. S., L. L. Ziskowski. and R. A. Murchelano. 1987. Index of pollutantinduced fish and shell- fish disease. NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration), Special Report, Washing- ton, D.C.

475. OECD, 1984a. Test Guideline 203. OECD Guidelines for testing of chemicals. Part C.

476. OECD, 1984b. OECD Guidelines for testing of chemicals. Part C.

477. OECD, 1984c. Test Guideline 107. OECD Guidelines for testing of chemicals. Part A.

478. Oikari, A.O.J., and Nakari, T. 1982. Kraft pulp mill effluent components cause liver dysfunction in trout. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 28:266-270.

479. Oladimeji, A.A., Quadri, S.U., Defreitas, A.S.W. 1984. Measuring the elimination of arsenic by the gills of rainbow trout (Salmo gairdneri) by using a two compartment respi-rometer. Bull. Environ. Contain. Toxicol. 32:661-665.

480. Olsson P.-E., Haux C. 1986. Increased hepatic metallothionein content correlates to cadmium accumulation in environmentally exposed perch (Perca fluviatilis). Aquatic Toxicology, 9, p.231-242.

481. Olsson P.-E., Hogstrand C. 1987. Subcellular distribution and binding of cadmium to metallothionein in tissues of rainbow trout after exposure to 109Cd in water. Environ. Toxicol. Chem. 6, p.867 -874.

482. Olsson P-E; Kling P; Silversand C. 1996. Interactions of metallothionein and vitellogenin synthesis in rainbow trout. Pollutant responses in marine organisms (primo 8)., Oct 1996, Marine environmental research. London, vol. 42, no. 1-4, p. 175

483. Olsson, P.E., Haux, C., P6rlin, L. 1987. Variations in hepatic metallothionein, zinc, copper levels during an annual reproductive cycle in rainbow trout, Salmo gairdneri. Fish Physiol. Biochem. 3:39-47.

484. Olsson, P.O., Larsson, A., Maage, A., Haux, C., Bonham, K., 1989.Induction of metallothionein synthesis in rainbow trout, Salmo gairdneri, during long-term exposure to wa-terborne cadmium. Fish Physiol. Biochem., 6: p. 221-229.

485. Oronsaye, J.A.O. 1987. The uptake, loss of dissolved cadmium by the stickleback, Gaster-osteus aculeatus L. Ecotoxicol. Environ. Saf. 14:88-96.

486. Oronsaye, J.A.O., Brafield, A.E. 1984. The effect of dissolved cadmium on the chloride cells of the gills of the stickleback, Gasterosteus aculeatus L. J. Fish Biol. 25: 253-258.

487. Overnell, J., Mcintosh, R., Fletcher, T.C. 1987. The levels of liver metallothionein, zinc in plaice, Pleuronectes platessa L., during the breeding season, the effect of oestradiol injection. J. Fish Biol. 30: 539-546.

488. Overrein L.N., Seip H.M., Tollan A.ed.. Acid precipitation effects on forest and fish // SNSF-project, final report, 1981. - 175 p.

489. Pagenkopf, G.K. 1983. Gill surface interaction model for trace-metal toxicity to fishes: role ofcomplexation, pH, and water hardness. Environ. Sci. Technol. 17: 342-347.

490. Park J., Bobby J. Presley ,1997.Trace metal contamination of sediments and organisms from the Swan lake area of Galveston Bay. Environmental Pollution, Vol. 98, No. 2, pp. 209

491. Pasvik River Watercourse, Barents Region: Pollution Impacts and Ecological Responses Investigations in 1993. INEP-NIVA Report. 1994. - № 3118. - 87 p.

492. Patrick, R 1950 Biological measure of stream condi- tions Sewage and Industnal Wastes 22 * 926-938

493. Pedersen SN., Lundebye A-K, Depledge M.H. 1997. Field application ofmetallothlonein and stress protein biomarkers in the shore crab (Carcinus maenas) exposed to trace metals. Aquatic Toxicology, vol. 37, no. 2-3, pp. 183-200

494. Perez-Coll C. S., J. Herkovits, 0. Fridman, P. Daniel and J. L. D'Eramo. 1997. Metal-lothioneins and cadmium uptake by the liver in Bufo arenarum. Environmental Pollution, Vol. 97, No. 3, pp. 311-315, 19

495. Peridns E.J.; Griffin B.; Hobbs M.; Gollon J.; Wolford L.; Schlenk D. 1997. Sexual differences in mortality and sublethal stress in channel catfish following a 10 week exposure to copper sulfate. Aquatic Toxicology, vol. 37, no. 4, pp. 327-339

496. Peterson R.H., Coombs K., Power J., Paim U. Responses of several fish species to pH gradients // Can. J. Zool.-1988. № 67. - P. 1566-1572.

497. Pethon P. Aschehougs store Fiskebok.- Stockholm: Aschehoug, A/S, 1989. 447 p.

498. Phillips D. J. H. 1980.Quantitative aquatic biological indicators. Applied science publishers Ltd., ISBN 0-85334-884-7, 672p.

499. Phillips, David J. H. Quantitative aquatic biological indicators. Applied Science Publishers Ltd., 1980. 620 p.

500. Piccinni E.; Albergoni V. 1996.Cadmium detoxification in protists. Conparative Biochemistry and Physiology, C, vol. 113C, no. 2, pp. 141-147

501. Pickering AD, Pottinger TG, Christie P. Recovery of the brown trout, Salmo trutta L., from acute handling stress: a time-course study. J Fish Biol 1982:20:229-44.

502. Pickering AD. Growth, stress in fish production. Aquaculture 1993,111:51-63.

503. Pitcher T.J., P.J. Hart. 1982. Fisheries ecology. AVI. Westport. Connecticut. 826 p.

504. Playle, R.C., Dixon, D.G., and Bumison, K. 1993. Copper and cadmium binding to fish gills: modification by dissolved organic carbon and synthetic ligands. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 50: 1-11.

505. Playle, R.C., Gensemer, R.W., and Dixon, D.G. 1992. Copper accumulation on gills of fathead minnows: influence of water hardness, complexation and pH of the gill micro-environment. Environ. Toxicol. Chem. II: 381-391.

506. Policansky, D. 1983. Size, age and demography of metamorphosis and sexual maturation in fishes. Am. Zool. 23: 57-63.

507. Povisen, A.F., Korsgaard. B., Bjerregaard, P. 1990. The effect of cadmium on vitellogenin metabolism in estradiol-induced flounder (Platichthys flesus (L.)) males, females. Aquat. Toxicol. 17:253-262.

508. Rabenstein DL. Metal complexes of glutathione and their biological significance. In: Dolphin D, Avramovic 0, Poulson R, editors. Glutathione: Chemical, Biochemical and Medical Aspects. New York: Wiley, 1989:147-86.

509. Raddum, G.G. & Fjellheim, A. 1984. Acidification and early warning organisms in freshwater in western Norway. Verb. Intern. Verien. Limnol. 22: 1973- 1980.

510. Ramm A.E. The community degradation index: a new method for assessing the deterioration of aquatic habitats // Wat. Res. 1988. - Vol.22, N 3. - P.293-301.

511. Rapport. D. J. H. A. Regier. and T. C. Hutchinson. 1985. Ecosystem behaviour under stress. American Naturalist 125:617-640.

512. Rask M., Raitaniemi J. The growth of perch, Perca fluviatilis L., in recently acidified lakes of Southern Finland a comparison with unaffected waters // Arch. Hydrobiol. - 1988. -№ 112. - P. 387-397.

513. Ray D., Baneijee S.K., Chatterjee M. Bioaccumulation of nickel and vanadium in tissues of the catfish Clarias batrachus // J. Inorg. Biochem. 1990. - № 38 .- P. 169-173.

514. Reed DJ. Glutathione: Toxicological implications. Annu Rev Pharmacol Toxicol 1990;30:603-31.

515. Reinert, R.E., Stone, L.J., Wilford, W.A. 1974. Effect of temperature on accumulation of methylmercuric chloride, p,pDDT by rainbow trout (Salmo gairdneri). J. Fish. Res. Board Can. 31:1649-1652.

516. Reist, J. D. 1989. Genetic structuring of allopatric populations and sympatric life historytypes of charr, Salvelinus alpinus/malma, in western Arctic, Canada. Physiol. Ecol. Japan Spec. Vol. 1:405-420.

517. Ricker, W, E. 1954. Stock and recruitment. Journal of the Fisheries Research Board of Canada II: 559-623.

518. Ricker, W. E. 1938. "Residual" and kokanee salmon in Cultus lake. J. Fish. Res. Board Can. 4: 193-218.

519. Riget, F.F., K.H. Nygaard and B. Christensen. 1986: Population structure, ecological segregation, and reproduction in a population of Arctic char (Salvelinus alpinus) from lake Tasersuaq, Greenland. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43: 985- 992.

520. Robinson, B.W., and Wilson, D.S. 1994. Character release and displacement in fishes: a neglected literature. Am. Nat 144:596-627.

521. Robinson, B.W., Wilson, D.S., Margosian, A.S., and Lotito, P.T. 1993. Ecological and morphological differentiation by pumpkinseed sunfish in lakes without bluegill sunfish. Evol. Ecol. 7:451-464.

522. Roch M„ McCarter J.A., Matheson A.T., Clark M.J.R., Olafson R.W. 1982. Hepatic metal-lothionein in rainbow trout (Salmo gairdneri) as an indicator of metal pollution in the Campbell River system. Can. J Fish. Aquat. Sci.39.p. 1596-1601.

523. Roch M., Noonan P., McCarter J.A., 1986. Determination of no effect levels of heavy metals for rainbow trout using hepatic metollothionein. Water Res. 20,N 6, p.771-774.

524. Roch, M., McCarter, J. A., 1984.Hepatic metallothionein production and resistance to heavy metals by rainbow trout (Salmo gairdneri) exposed to an artificial mixture of zinc, copper and cadmium. Comp. Biochem. Physiol., 77C(1): p. 71-75.

525. Roch, M., Maly, E. 1979. Relationship of cadmium-induced hypocalcemia with mortality in rainbow trout (Salmo gairdneri), the influence of temperature on toxicity. J. Fish. Res. Board Can. 36:1297-1303.

526. Roesijadi G, Robinson WE. Metal regulation in aquatic animals: Mechanisms of uptake, accumulation and release. In: Malins DC, Ostrander GK., editors. Aquatic Toxicology. Boca Raton: Lewis, 1994:387-420.

527. Roesijadi, G. 1992. Metallothionein in metal regulation and toxicology. Aquat. Toxicol. 22: 81-114.

528. Roesijadi, G. 1996.Metallothlonein and its role in toxic metal regulation. Comparative Biochemistry and Physiology, C, vol. 113C, no. 2, pp. 117-123

529. Rognerud S. & Fjeld E. 1990. National survey of heavy metals in lake sediments, mercury in fish. SFT-Report, 426-90, 77 pp.

530. Rognerud S. & Fjeld E. 1993. Regional survey of heavy metals in lake sediments in Norway. AMBIO 22, 4: 206-212.

531. Rognerud S., Norton S.A., Dauvalter V. Heavy metal pollution in lake sediments in the border areas between Russia and Norway // NIVA-report 522/93. Oslo, 1993. - 18 p.

532. Romanenko Y.D., Yevtushenko Y.Yu. 1985. the tissue accumulation of heavy metals and their influence on the biosynthesis in the fish organism. In: Heavy metals water, organ. Budapest, 1985.p. 299 312.

533. Rosseland B.O. Ecological effects of acidification on tertiary consumers. Fish population responses // Water Air Soil Pollut. 1986. - № 30. - P.451-460.

534. Rothschild, B. J. 1986. Dynamics of marine fish populations. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.

535. Rowe, D.K., Thorpe, J.E, and Shanks, A.M. 1991. The role of fat stores in the maturation of male Atlantic salmon (Salmo salar) parr. Can. J. Fish. Aquat. Sei. 48: 405-413.

536. Rutherford, D A, A A Echelle, 0. E. Maughan 1987 Changes in the fauna of the Little River drainage, southeastern Oklahoma, 1948-1955 to 1981-1982 a test of the hypothesis of environmen- tal degradation Pages 178-183 in Matthews and Hems (1987)

537. Ryder, R A, C J Edwards. 1985. A conceptual approach for the application of biological indicators of ecosystem quality in the Great Lakes basin International Joint Commission, Windsor, Ontario.

538. Sanders, B. 1990. Stress proteins: potential as multitiered biomarkers. In Biomarkers of environmental contamination. Edited by J.F. McCarthey and L.S. Shugart. Lewis Publishers, Boca Raton, Fla. pp. 165-192.

539. Sanders, B.M. 1993. Stress protiens in aquatic organisms: an environmental perspective. CritRev. Toxicol. 23:49-75.

540. Schindler D.W. Effects of acid rain on freshwater ecosystems // Science, 1988. Vol.239. -P. 149-157.

541. American Fisher- ies Society Symposium 8:29-37. Selye, H. 1950. The physiology and pathology of exposure to stress. Acta, Montreal. Selye. H. 1976. The stress of life. McCraw-Hill. New

542. Shears M.A., Fletcher G.L. 1983. Regulation of Zn2+ uptake from the gastrointestinal tract of a marine teleost, the winter flounder, Pseudopleuronectes americanus. Can. J. Fish.

543. Aquat. Sci. 40, p. 197 205. Shuter B.J. 1990. Population-level indicators of stress. In: American Fisheris Society Symposium^: 145-166.11

544. Shuter, B. J., and H. A. Regier. 1989. The ecology of fish and populations: dealing with interactions be- tween levels. Canadian Special Publication in Fish- eries and Aquatic Science 105:33-49.

545. Skulason, S., Antonsson, T. Gudbergsson, G., Malmquist, H.J., and Snorrason, S.S. 1992.

546. Steams, S. C, J. C. Koella. 1986. The evolution of phenotypic plastisity in life-history traits: Predictions of reaction norms for age and size at maturity. Evolution 40: 893-913.

547. Steams, S. C. 1992. The evolution of life histories. Oxford University Press, Oxford. 249 pp.

548. Steams, S.C., and Crandall, R.E. 1984. Plasticity for age and size at sexual maturity: a life-history response to unavoidable stress. In Fish reproduction: strategies and tactics. Edit-edby G.W. Potts and RJ. Wootton. Academic Press, London, pp. 14-33.

549. Stegeman, J.J., and Lech, J.J. 1991. Cytochrome P450 monooxygenase systems in aquatic species: carcinogen metat>olism and biomarkers for carcinogen and pollutant exposure. Environ. Health Perspect. 90:101-109.

550. Stien, X; Percic P.; Gnassia-Barelli M; Romeo M.; Lafaurie M. 1998.Evaluation of biomarkers in caged fishes and mussels to assess the quality of waters in a bay of the NW Mediterranean Sea. Environmental Pollution, vol. 99, no. 3, pp. 339-345

551. Stripp R.A., Heit M., Bogen D.C., Bidanset J., Trombetta L. Trace element accumulation in the tissues of fish from lakes with different pH values // Water, Air, and Soil Pollution. -1990.-№51.-P. 75-87.

552. Sugiyama M. Role of cellular antioxidants in metal-induced damage. Cell Biol Toxicol 1994:10:1-22.

553. Sumpter JP. Control of growth of rainbow trout (Oncorhynchus mykins). Aquaculture 1992:100:299-320.

554. Sundby A, Eliassen KA, Blom AK, AsgArd T. Plasma insulin, glucagon, glucagon-like peptide, glucose levels in response to feeding, starvation, life long restricted feed ration in salmonids. Fish Physiol Biochem 1991:9:253-9.

555. Sutterlin, A.M„ and Maclean, D. 1984. Age at first maturity and the early expression ofoo-cyte recruitment processes in two forms of Atlantic salmon (Salmo salar) and their hybrids. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 41:1139-1149.

556. Svardson, G., 1976. Population dominance in fish communities of Scandinavian lakes. Rep. Inst. Freshw. Res., Drottningholm 55, 144-171.

557. Svedang, H. 1990. Genetic basis of life-history variation of dwarf and normal Arctic char, Salvelinus alpinus (L.), in Stora RosjOn, central Sweden. J. Fish Biol. 36: 917-932.

558. Talbot C. Some aspects of the biology of feeding, growth in fish. Proc Nutr Soc 1993:52:403-16.

559. Taylor, E.B„ and Bentzen, P. 1993. Evidence for multiple origins and sympatric divergence of trophic ecotypes of smelt (Osmerus) in northeastern North America. Evolution, 47: 813-832.

560. Thomas P, Juedes MJ. Influence of lead on the glutathione status of Atlantic croaker tissues. Aquat Toxicol 1992:23:1130.

561. Thomas P, Wofford HW. Effects of metals and organic compounds on hepatic glutathione, cysteine, and acid-soluble thiol levels in mullet (Mugil cephalus L.). Toxicol Appi Pharmacol 1984:76:172-82.

562. Thomas, P. 1990. Molecular and biochemical responses offish to stressors and their potential use in envi- ronmental monitoring. American Fisheries Society Symposium 8:9-28.

563. Thompson, E. A., Luoma, S. N., Johansson, C. E. and Cain, D. J. 1983. Comparison of sediments and organisms in identifying sources of biologically available trace metal contamination. Water Research 18(6), 755-776.

564. Thorpe, J.E. 1986. Age at first maturity in Atlantic salmon, Salmo salar. freshwater period influences and conflicts with smolting. In Salmonid age at maturity. Edited by D.J. Meer-burg. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. No. 89. pp. 7-14.

565. Thorpe, J.E. 1987. Environmental regulation of growth patterns in juvenile Atlantic salmon,p. Edited by Summerfelt and G.E. Hall. Iowa State University Press, Ames, Iowa. pp. 463-474.

566. Thorpe, J.E. 1989. Developmental variation in salmonid populations. J. Fish. Biol. 35(Suppl. A.): 295-303.

567. Thorpe, J.E., Adams, C.E., Miles, M.S., and Keay, D.S. 1989. Some influences of photope-riod and temperature an opportunity for growth in juvenile Atlantic salmon Salmo salar L. Aquaculture, 82:119-126.

568. Thorpe, J.E., Morgan, R.I.G., Talbot, C., and Miles, M.S. 1983. Inheritance of developmental rates in Atlantic salmon, Salmo salar L. Aquaculture, 33: 119-128.

569. Toivonen J. Inarin ja sen Lahijarvien Kaapiosiioista. Helsinki, Maatalouhallituksen Kalata-loudellinen Tutkimustoimisto, 1960. № 12. - P. 1-45.

570. Traaen T.S., Moiseenko T., Dauvalter V. h ,ap. Acidification of surface waters, nickel and copper in water and Lake sediments in the Soviet-Norwegian border areas // Progress report for 1989-1990. Oslo, Norway, 1991. - 20 p.

571. Traaen T.S., Rognerud S., Henriksen A. 1990. Forsuring og metallforurensing i sma vass-drag i Sor-Varanger. Unfers0kelser i 1989. SFT-rapport 402/90. 29 p.

572. Trefry, J. H„ Metz, S., Trocine, R. P. and Nelson, T. A. 1985. A decline in lead transport by the Mississippi River. Science 230,439-441.

573. Van Der Boon J, Van Den Thillart GEEJM, Addink ADF. The effects of Cortisol administration on intermediary metabolism in teleost fish. Comp Biochem Physiol 1991;IOOA:47-53.

574. Van Weerd J.H., J, Komen. 1998. The effects of chronic stress on growth in fish: a critical appraisal. Comparative Biochemistry, Physiology Part A 120 107-112

575. Varanasi, U., Collier, T., Williams, D. and Buhler, D. 1986. Hepatic cytochrome P450 isozymes and aryl hydrocarbon hydroxylase in English sole (Parophyrs vetulus). Biochem. Pharmacol. 35:2967-2971.

576. Varanasi, U„, Markey, D. 1978. Uptake, release of lead, cadmium in skin, mucus of coho salmon (Oncorhynchus kisutch). Comp. Biochem. Physiol. C, 60: 187-191.

577. Viarengo A. 1989. Heavy metals in marine invertebrates: mechanisms of regulation and toxicity at the cellular level. Crit. Rev. Aquat. Sci. 1, p.295 -317.

578. Vittozzi, L. and G. De Angelis. A critical review of comparative acute toxicity data onfreshwater fish//Aquat. Toxicol. 1991,19:167-204.

579. Vogt G., E. T. Quinitio . 1994. Accumulation and excretion of metal granules in the prawn, Penaeus monodon, exposed to water-borne copper, lead, iron and calcium. Aquatic Toxicology Vol. 28 (3-4) pp. 223-241

580. Wahbeh M.I., Mahashneh D.M. 1987. Concentrations of metals in the tissues of six fish from Aqaba, Jordan. Dirasat 14, p. 119 129.

581. Wang, W.I 987. Factors affecting metal toxicity to (and accumulation by) aquatic organisms: overview. Environ. Int. 13: 437-457.

582. Washington, H. G. 1984. Diversity, biotic and similarity indices: a review with special relevance to aquatic ecosy stems. Water Research 18:653-694.

583. Weatherley. A. H. and H. S. Gill. 1987. The biology of fish growth. Academic Press, New York.

584. Weber, C. 1. 1981. Evaluation of the effects of effluents on aquatic life in receiving water-san overview. American Society for Testing and Materials Special Technical Publication 730:3-13.

585. Wedemeyer GA. The physiological response of fishes to the stress of intensive aquaculture in recirculation systems. In: Proc. World Symp. on Aquaculture in heated effluents, recirculation systems, Stavanger 28-30 May, 1980, Vol. II. Berlin; 1981:3-18

586. Wicklund A. 1990. Metabolism of Cadmium and Zinc in fish. Ph.D. thesis. Uppsala University, Uppsala, Sweden. ISBN 91-554-2530-5, 31 p.

587. Wicklund A., Ruun P. 1988. Calcium effects on cadmium uptake, redistribution and elimination in minnows, Phoxinus phoxinus, acclimated to different calcium concentrations. Aquat. Toxicol., 13, p. 109 122.

588. Wicklund Glynn, A. Ersson, L., Gabring, S., Runn, P. 1992. Cadmium turnover in minnows, Phoxinus phoxinus, fed 109Cd-labeled Daphnia magna. Chemosphere, 24: 359-368.

589. Wilhm, J. L. 1975. Biological indicators of pollution. Pages 375-402 in B. A. Whitton, editor. River ecology. University of California Press, Berkeley.

590. Wilhm, J. L. and T. C. Dorris. 1968. Biological parameters for water quality criteria. Bio-Science 18:477-481.

591. Wilson, E.O. 1992. The diversity of life. W.W. Norton & Company, New York.

592. Winner, R.W. 1985. Bioaccumulation and toxicity of copper as affected by interactions between humic acid and water hardness. Water Res. 19:449-455.

593. Witters H., HooyydonkP.V., BerckmansP., Puymbroeck S.V., Vanderborght G.1990. Manganese Toxicity to adult rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum): Pap. 1st Belg Congr. Zool., Antwerp., 16-17 Nov., 1990. Belg.J.Zool., 120 (Suppl. 1), p. 69.

594. Wood, C.C„ and Foote, C.J. 1990. Genetic differences in early development and growth of sympatric sockeye salmon and kokanee (Oncorhynchus nerka), and their hybrids. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 47:2250-2260.

595. Wootton, R.J., 1979. Energy cost of egg production and environmental determinants of fecundity in teleost fishes. Symp. Zool. Soc. Lond. 44,133-159.

596. Wright R., Snekvik E. Acid precipitation: chemistry and fish populations in 700 lakes in southern most Norway // Yerh. Int. Vere. Limnol. 1978. - № 20. - P. 765-775.

597. Wright R.F., Rosseland B.O., Raddum G.G. The acidification situation / Baalsrud K.ed. // Liming of Acid Water.Liming project, final report. Norway, 1985. - P. 12-22.