Крупные млекопитающие казанцевского и каргинского времени Новосибирского Приобья: По материалам местонахождения Красный Яр тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Васильев, Сергей Константинович

• Васильев, Сергей Константинович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Васильев, Сергей Константинович

Введение.

Глава 1. Краткий обзор истории изучения крупных млекопитающих на территории юга Западно-Сибирской низменности.

Глава 2 Геологическое строение разреза Красный Яр.

Глава 3. Материал и методика.

Глава 4. Тафономические особенности местонахождения Красный Яр.

4.1. Ориктоценоз местонахождения Красный Яр.

4.2. Тафоценозы 6 и 4 слоёв Красного Яра.

Глава 5. Систематическое описание остатков млекопитающих.

5.1.Lepuss p.т.;:.:.:;.:.

5.2. Marmota sp.

5.3. Castor fiber L.,

5.4. Canis lupus L.,

5.5. Canis sp.

5.6. Ursus arctos L.,

5.7. Ursus (Spelaearctos) rossicus Borissiak,

5.8. GuloguloL.,

5.9. Meles meles L.,

5.10. Crocuta spelaea Goldfuss,

5.11. Panthera spelaea Goldfuss, 1810.

5.12. Mammuthus primigenius Blum.,

5.13. Equus ex. gr. gallicus Prat,

5.14. Equus (Equus) sp.

5.15. Equus ex. gr. hydruntinus Regalia,

5.16. Equus cf. hemionus Pallas,

5.17. Coelodonta antiquitatis Blum.,

5.18. Megaloceros giganteus Blum.,

5.19. Cervus elaphus L.,

5.20. Alces cf. alces L.,

5.21. Rangifer tarandus L.,

5.22. Bison priscus priscus Bojanus,

5.23. Saiga cf. borealis Tscherskii,

5.24. Общие замечания к систематическому разделу.

Глава 6. Анализ териокомплексов казанцевского и каргинского межледниковий и реконструкция природной обстановки этого времени.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Крупные млекопитающие казанцевского и каргинского времени Новосибирского Приобья: По материалам местонахождения Красный Яр»

Актуальность темы. Межледниковые фауны Северной Евразии исследованы в гораздо меньшей степени, чем фауны ледниковых эпох. На территории Сибири вплоть до недавнего времени они были практически неизвестны. Между тем последнее, казанцевское (рисс-вюрмское) межледниковье является непосредственным предшественником, и, очевидно, прямым аналогом современности, и изучение природной среды этого времени имеет в этой связи особую актуальность. По существу современная териофауна Северной Евразии представляет собой резко обедневшую межледниковую (голоценовую) модификацию мамонтового фаунистического комплекса.

Наряду с другими методами, изучение палеосреды достаточно успешно может осуществляться в результате анализа крупной териофауны. Млекопитающие обладают сравнительно высокими темпами видообразования и расселения, и достаточно быстрыми приспособительными реакциями на изменения окружающей среды, что делает их незаменимым материалом в биостратиграфических исследованиях. У млекопитающих присутствует ряд морфологических признаков, коррелятивно связанных со средой.обитания, и изменяющихся вместе с ней. В первую очередь это органы, непосредственно контактирующие с окружающей средой: зубной и опорно-двигательный аппарат, в основном его дистальные отделы. Перемены природно-климатической обстановки отражаются в основном на этих элементах скелета, что может свидетельствовать об изменении важнейших компонентов природной среды: об усилении аридности или гумидности климата, свойствах грунтов и степени развития надгрунтовых субстратов, в первую очередь снежного покрова и т. д. Это позволяет использовать остатки ряда млекопитающих, и всего териокомплекса в целом, в качестве своеобразных индикаторов палеосреды, и проводить её реконструкцию на основе принципа актуализма.

Актуальность данной темы определяется также накоплением значительного палеотериологического материала, освещающего два наименее изученных этапа позднего плейстоцена - казанцевского межледниковья и каргинского ин-терстадиала. Анализ этого материала существенно углубляет историю формирования териофауны данного региона, и позволяет проследить её по ряду транзитных видов вплоть до голоцена и современности. Примечательно, что исследования последних лет в Западной и Восточной Европе, основанные на изучении новых и ревизии старых материалов, позволили во многом по новому взглянуть на, казалось бы, хорошо известную позднеплейстоценовую фауну крупных млекопитающих этих регионов (Kahlke, 1999; Саблин, 2001). Учитывая значительную ландшафтную монотонность равнинной части юга Западной Сибири, а также выявленную пространственную однородность структуры мамонтового фаунистического комплекса на равнинах Евразии (Агаджанян, 2001) не будет, вероятно, большой ошибкой экстраполировать полученные автором данные на прилегающие части Западно-Сибирской низменности, занятые ныне лесостепной зоной.

Цель и задачи. Основной целью работы является монографическое исследование фауны крупных млекопитающих казанцевского (рисс-вюрм) и каргинского (вюрм-2) времени Новосибирского Приобья. В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Уточнение видового состава и специфики фаунистических териоком-плексов казанцевского и каргинского времени на юге Западной Сибири.

2. Исследование морфометрических особенностей костных остатков представителей крупной териофауны, выяснение их внутривидовой изменчивости, и сравнение с одновременными аналогичными формами из других регионов Северной Евразии. Описание эволюционных преобразований в филетических линиях наиболее массово представленных родов - Bison, Equus, Coelodonta на протяжении позднего плейстоцена, а для таких родов как Cervus, Alces и Ursus - вплоть до современности.

3. Подробный анализ тафономических особенностей аллювиального местонахождения Красный Яр.

4. Использование полученных данных, прежде всего по таким родам как Mammuthus, Equus, Alces и Bison для целей биостратиграфии позднего плейстоцена юга Западной Сибири.

5. Реконструкция природной обстановки казанцевского и каргинского времени на основе исследования фауны крупных млекопитающих.

Научная новизна. Красный Яр без преувеличения может считаться одним из крупнейших местонахождений плейстоценовой фауны на территории страны. По обилию и сохранности материала он становится в один ряд с другими крупными аллювиальными местонахождениями - Ливенцовским (Байгушева, 1971), Тираспольским (Плейстоцен Тирасполя, 1971), Красным Яром под Томском (Алексеева, 1980), и рядом других. Отсюда впервые в таком объёме и с такой полнотой введён в научный оборот стратифицированный остеологический материал по крупным видам млекопитающих казанцевского и каргинского времени юга Западной Сибири. До настоящего времени практически вся информация, касающаяся представителей крупной териофауны этого времени из местонахождений Восточной Европы и Западной Сибири, ограничивалась, ввиду немногочисленности находок, лишь краткими списками видовых определений. В настоящей работе монографически описано 20 видов 6 отрядов млекопитающих казанцевского межледниковья, и 14 видов 5 отрядов - каргинского интерстадиала. Показано видовое разнообразие фаунистических комплексов, и их динамика на протяжении позднего плейстоцена.

Впервые столь подробно изучена внутрипопуляционная, индивидуально-половая изменчивость рисс- вюрмского бизона и лошадей казанцевского и каргинского времени. Остатки других таксонов: благородного и гигантского оленя, лося и шерстистого носорога, известные прежде на этой территории, как правило, по единичным находкам костей из географически и стратиграфически разобщённых местонахождений, представлены небольшими (5-10 экз.) сериями одноимённых костей, дающими, однако, основное представление о морфомет-рических характеристиках этих видов.

Прослежены, в том числе с применением нетрадиционных методик, эволюционные изменения в филетических линиях таких важнейших родов позднего плейстоцена, как Bison, Equus, Coelodonta, Cervus, Alces, Ursus, причём для трёх последних - вплоть до современности. Для таких видов, как Mammuthus primigenius, Equus ex. gr. gallicus, Bison p. priscus и A. cf. alces выделен ряд признаков, использование которых может послужить целям биостратиграфических корреляций верхнеплейстоценовых отложений в качестве индикатора западносибирского рисс-вюрма.

Кроме того, 26 лет непрерывных тафономических наблюдений позволили подробно проанализировать, на примере Красного Яра, особенности ориктоце-ноза аллювиального местонахождения, и тафоценозов двух его главных косте-носных горизонтов.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные позволяют проследить историю развития фауны крупных млекопитающих, её отдельных представителей, и природной среды на юге Западной Сибири в течении позднего плейстоцена. Некоторые из результатов проведённого исследования могут быть использованы для целей биостратиграфического расчленения верхнеплейстоценовых отложений данного региона.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фауна крупных млекопитающих 6 слоя Красного Яра по уровню эволюционного развития основных форм соответствует казанцевскому (рисс-вюрмскому) времени.

2. Эволюционные изменения среди различных представителей крупной териофауны с конца казанцевского по финал каргинского времени протекали неодинаково: для таких родов, как Equus, Coelodonta, Alces и Bison отмечено заметное измельчание, для Cervus elaphus и Ursus arctos - увеличение размеров тела.

3. Возможность использования морфологических признаков некоторых из изученных видов в целях биостратиграфического расчленения верхнеплейстоценовых отложений юга Западной Сибири.

4. Видовой состав, количественное соотношение и ряд морфологических особенностей видов крупных млекопитающих позволяют реконструировать для времени отложения казанцевского 6 слоя лесостепные ландшафты, 4 каргин-ского слоя — ландшафты мезофитной степи; глубина снежного покрова указанных интерстадиалов была существенно меньше, чем в современное межледни-ковье.

Апробация. Основные результаты предложенной работы были изложены на Первом мамонтовом совещании (Санкт-Петербург, 1995), на ежегодной сессии Института археологии и этнографии СО РАН (Новосибирск, 2002), и на международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объём работы. Работа состоит из введения, 6 глав, заключения и приложения с 33 фототаблицами. Диссертация изложена на 184 страницах, содержит 7 рисунков и 34 таблицы. Список использованной литературы включает 188 публикаций отечественных и зарубежных авторов.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Васильев, Сергей Константинович

Заключение.

Проведённое исследование позволило прийти к следующим выводам:

1. В местонахождении Красный Яр выделено два основных костеносных горизонта: слои 6 и 4. Детальное изучение морфометрических особенностей костных остатков ряда видов крупных млекопитающих подтверждает казанцев-ский (рисс-вюрмский) возраст русловых диагонально-слоистых песков слоя 6 в основании обнажения, и каргинский (вюрм-2) возраст пойменных суглинков слоя 4 в средней части разреза.

2. В результате исследования более чем 3,2 тысяч стратифицированных костных остатков, относящихся к казанцевскому и каргинскому времени, на территории Новосибирского Приобья установлены представители 23 видов и подвидов млекопитающих, относящиеся к 18 родам, 13 семействам 6 отрядов (грызуны, зайцеобразные, хищные, хоботные, парнокопытные и непарнокопытные). Остатки двух форм (Canis sp., Е. (Equus) sp.) отмечены на юге Западной Сибири впервые.

3. На основании многолетних тафономических наблюдений доказан инсит-ный характер местонахождения. Анализ тафоценоза 6 слоя показал, что 69% костей принадлежит млекопитающим, чьи остатки непосредственно захорони-лись в русловой фации, и 31 % костных остатков поступил в русловой аллювий из перемытых рекой в казанцевское время пойменных отложений.

4. Сравнительно-морфометрический анализ костных остатков позволил проследить эволюционные изменения отдельных представителей крупной териофауны позднего плейстоцена, по ряду видов - вплоть до голоцена и современности. Выявлено направленное сокращение размеров тела животных с конца казанцевского по заключительную часть каргинского времени, связанное, по-видимому, с прогрессирующим нарастанием общей неблагоприятности природно-климатической обстановки. За указанный временной интервал существенно уменьшились размеры сопоставимых элементов костей посткраниального скелета бизона, лошади, лося, шерстистого носорога, а также, вероятно, мамонта. Напротив, размеры тела благородного оленя, и, очевидно, бурого медведя, в каргинское время заметно возросли.

5. Анализ териофауны казанцевского и каргинского времени, наряду с данными смежных наук, показал, что это были фаунистические комплексы открытых пространств. В казанцевское время на водоразделах господствовали лесостепные ландшафты, в каргинское время - мезофитные степи. Лесные массивы были приурочены к широким речным долинам. Основным абиотическим фактором, благоприятствовавшим существованию массовых видов крупных травоядных млекопитающих, была существенно меньшая, чем в современное меж-ледниковье, глубина снежного покрова. . .

6. Рисс-вюрм — время «переходных» в эволюционном смысле форм. Это даёт возможность использования полученных нами данных для целей биостратиграфических корреляций отложений верхнего плейстоцена юга Западной Сибири. Наиболее подходящим материалом для этого являются: зубы последней смены Mammuthus primigenius, метаподиальные кости Equus ex. gr. gallicus, роговые штанги лося, черепа и роговые стержни Bison priscus.

7. До настоящего времени вся фауна позднего плейстоцена Западной Сибири рассматривалась в рамках единого мамонтового (верхнепалеолитического) комплекса. Введение в научный оборот нового массового материала, из ка-занцевских отложений Красного Яра даёт основание для выделения самостоятельного фаунистического комплекса, аналогичного рисс-вюрмским териоком-плексам Западной и Восточной Европы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Васильев, Сергей Константинович, 2005 год

1. Аверьянов А.О., Кузьмина И.Е. Донской заяц, Lepus tanaiticus Gureev, 1964, из позднепалеолитических стоянок Костенки. / Труды Зоол. ин-та РАН, т. 249, СПб, 1993, с. 66-91.

2. Агаджанян А.К. Грызуны плейстоцена центра и юга Русской равнины. Ав-тореф. дис. канд. геогр. наук. М., 1971, 23 с.

3. Агаджанян А.К. Пространственная структура мамонтовой фауны Северной Евразии. / Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001, с. 220 — 243.

4. Агеева Е.А., Гричан Ю.В., Оводов Н.Д. Плейстоценовая гиена в каменной ловушке. / Природа, 1978, № 12, с. 114 115.

5. Акимова Е.В. Исследование многослойной позднепалеолитической стоянки Лиственка. / Обозрение 1993 г. Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 1995, с. 136- 138.

6. Алексеева Л.И. Особенности териокомплекса последнего межледниковья Русской равнины. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 93, Л., 1980, с. 68 74.

7. Алексеева Л.И. Териофауна верхнего плейстоцена Восточной Европы (крупные млекопитающие). М., Наука, 1989, 109 с.

8. Алексеева Э.В. Некоторые результаты изучения ископаемой фауны антро-погена Западной Сибири. / Тез. докл. на Всесоюз. совещ. по палеонтол. млекопитающих кайнозоя. Тбилиси: Изд. АН СССР, 1966, с. 36.

9. Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири. М., Наука, 1980, 188 с.

10. Архипов С.А. Четвертичный период в Западной Сибири. М., Наука, 1971, 331 с.

11. Архипов С.А. Обзор стратиграфических материалов по тобольскому горизонту в Западной Сибири. / Тобольский горизонт Сибирского плейстоцена, Новосибирск, Наука, 1975, Труды ИгиГ, вып. 210, с.

12. Архипов С.А., Волкова B.C. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена Западной Сибири. Новосибирск: НИЦ ОИГГМ СО РАН, 1994, 105 с.

13. Архипов С.А., Волкова B.C., Зыкина B.C., Бахарева В.А., Гуськов С.А., Левчук JI.K. Природно-климатические изменения в Западной Сибири в первой трети будущего столетия. / Геология и геофизика, 1995, т. 36, № 8, с. 51 — 71.

14. Байгушева B.C. Ископаемая териофауна Ливенцовского карьера (северовосточное Приазовье). / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 49, Л., 1971, с. 5 28.

15. Байгушева B.C., Гарутт В.Е. Скелет ископаемого слона Archidiscodon tro-gontherii (Pohlig, 1885) из северо-восточного Приазовья. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 168, Л., 1987, с. 21-27.

16. Баскин Л.М. Экология и поведение зубра. / Зубр. Морфология, систематика, эволюция, экология. М., Наука, 1979, с. 442 — 470.

17. Барышников Г.Ф. Сурок в палеолите Кавказа. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 93, Л., 1980, с. 50 59.

18. Барышников Г.Ф. Плейстоценовые хищные (Carnivora) волжской фауны из коллекции Казанского университета. / Волжская фауна плейстоценовых млекопитающих в Геолого-минералогическом музее Казанского университета. Казань, 1992, с. 107- 139.

19. Барышников Г.Ф. Пещерная гиена Crocuta spelaea (Carnivora, Hyaenidae) из палеолитической фауны Крыма. / Труды Зоол. ин-та РАН, т. 263, СПб, 1995, с. 3-45.

20. Барышников Г.Ф. Плейстоценовый красный волк Cuon alpinus (Carnivora, Canidae) из палеолитических стоянок Большого Кавказа. / Труды Зоол. ин-та РАН, т. 263, СПб, 1995, с. 92 120.

21. Барышников Г.Ф., Батыров Б.Х. Среднеплейстоценовые хищные млекопитающие (Carnivora, Mammalia) Средней Азии. / Труды Зоол. ин-та РАН, т. 256, СПб, 1994, с. 3-43.

22. Барышников Г.Ф., Верещагин Н.К. Краткий обзор четвертичных гиен (семейство Hyaenidae) России и сопредельных территорий. / Труды Зоол. ин-та РАН, т. 270, СПб, 1997, с. 7 65.

23. Барышников Г.Ф., Каспаров А.К., Тихонов А.Н. Сайга палеолита Крыма. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 212, Л., 1990, с. 3 48.

24. Барышников Г.Ф., Шкатова В.К., Шадрухин А.В. Находка черепа медведя Ursus rossicus в хазарских отложениях нижнего Поволжья. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 238, СПб, 1991, с. 100 120.

25. Батыров Б.Х., Кузьмина И.Е. Плейстоценовый осёл Equus hydruntinus Regalia в Евразии. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 238, СПб, 1991, с. 121 138.

26. Бачинский Г.А. Принципы тафономической классификации местонахождений позвоночных из неогеновых и антропогеновых местонахождений Украины. / Палеонтологический сборник, Львов: Изд-во Львов ун-та, 1965, т. 2, вып. 2, с. 65 72.

27. Бачинский Г.А. Фоссилизация костей позвоночных и новые методики определения их геологического возраста. / Четвертичный период Сибири. М., Наука, 1966, с. 460-467.

28. Белан А.Г. Позднеплейстоценовая широкопалая лошадь бассейна Десны. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 131, Л., 1985, с. 50-63.

29. Белолюбский И.Н., Боескоров Г.Г. Плейстоценовые и современные Cervus elaphus L. Якутии. / Отечественная геология, 1997, № 2, с. 31 36.

30. Бибикова В.И. О некоторых биологических особенностях первобытного зубра. /Бюлл. МОИП, Отдел, биол., 1950, т. 55 (5), с. 35 -43.

31. Бобковская И.Е. Крупные млекопитающие плейстоцена Нижнего Прииртышья. / Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Екатиринбург: Изд-во "Университет", 2002, с. 56 61.

32. Боескоров Г.Г. К систематическому положению и истории благородных оленей (Cervus elaphus L.) Якутии. / Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий, М., 1999, с. 40 53.

33. Боескоров Г.Г. Систематика и происхождение современных лосей. — Новосибирск, Наука, 2001, 120 с.

34. Борисяк А.А. Новая раса пещерного медведя из четвертичных отложиний Северного Кавказа. / Труды Палеонт. ин-та АН СССР, 1932, т. 1, с. 137 203.

35. Букреева Г.Ф. К вопросу об эволюции растительности северо-восточной Барабы и Новосибирского Приобья в неоген-четвертичное время. / Основные проблемы изучения четвертичного периода. М., Наука, 1965, с. 357 — 365.

36. Бурчак-Абрамович Н.И., Наниев В.И. Зубры в Северной Осетии. / Труды Естественно-историч. музея им. Г. Зардаби, вып. VIII. Изд. АН Азерб. ССР, Баку, с. 134- 189.

37. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропо-геновых отложений севера Восточной Сибири. / Труды Геол. ин-та АН СССР, 1961, Вып. 48, 182 с.

38. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропо-гена Северной Азии. М., Наука, 1977, 172 с.

39. Вангенгейм Э.А., Зажигин B.C. Некоторые итоги изучения антропогеновой фауны млекопитающих Западной Сибири. / Основные проблемы изучения четвертичного периода. М., Наука, 1965, с. 301 311.

40. Васильев С.К. Фауна млекопитающих последнего межледниковья Новосибирского Приобья. / Первое мамонтовое совещание. СПб, 1995, Наука, Цитология, т. 37, № 7, с. 604 605.

41. Васильев С.К. Фауна крупных млекопитающих казанцевского и каргинского времени Новосибирского Приобья по материалам местонахождения Красный

42. Яр. / Фауна Урала в плейстоцене и голоцене. Екатеринбург, Изд-во "Университет", 2002, с. 62 70.

43. Васильев С.К. Новая находка остатков зоргелии Soergelia sp. на юге Западной Сибири. / Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международ. совещания. М., 2003, с. 68.

44. Васильев С.К. Тафономические особенности Тарадановского вторичного аллювиального местонахождения. / Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий, т. X. Изд-во Ин-та археологии и этнографии СО РАН, 2004, с. 164 168.

45. Верещагин Н.К. Остатки млекопитающих из нижнечетвертичных отложений Таманского полуострова. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 22, JL, 1957, с. 19-74.

46. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа . История формирования фауны. М.-Л., Изд. АН СССР, 1959, 703 с.

47. Верещагин Н.К. Пещерный лев и его история в Голарктике и в пределах СССР. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 49, Л., 1971, с. 123 199.

48. Верещагин Н.К. Краниологическая характеристика современных и ископаемых медведей. / Зоол. журнал, 1973, т. 52, вып. 6, с. 920 930.

49. Верещагин Н.К. Берелехское "кладбище" мамонтов. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т.72, Л., 1977, с. 5 50.

50. Верещагин Н.К. Почему вымерли мамонты? Л., Наука, 1979, 196 с.

51. Верещагин Н.К. Кизеловская пещера-ловушка на Среднем Урале. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 111, Л., 1982, с. 37-44.

52. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Методика сбора остатков крупных млекопитающих голоцена. / Частные методы изучения истории современных экосистем. М., Наука, 1979, с. 194 204.

53. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Ареалы копытных фауны СССР в ан-тропогене. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 93, JL, 1980, с. 3 20.

54. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Млекопитающие предгорного Северного Крыма в эпоху палеолита. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 93, J1., 1980, с. 26 -49.

55. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Вымирание млекопитающих в четвертичном периоде Северной Евразии. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 131, JL, 1985, с. 3-38.

56. Верещагин Н.К., Громов И.М. К истории фауны позвоночных нижнего течения реки Урал. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 9, Л., 1952, с. 1227 1269.

57. Верещагин Н.К., Громов И.М. Сбор остатков высших позвоночных четвертичного периода. Изд. АН СССР, 1953, 37с.

58. Верещагин Н.К., Николаев А.И. Раскопки хатангского мамонта. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 111, Л., 1982, с. 3 17.

59. Волкова B.C. Колебания климата в Западной Сибири в позднеплейстоце-новое и четвертичное время. / Эволюция климата, биоты и среды обитания человека в позднем кайнозое Сибири. Новосибирск, Изд. ИгиГ СО АН СССР, 1991, с. 30-40.

60. Волков И.А., Архипов С.А. Четвертичные отложения района Новостбир-ска. Изд. ИгиГ СО АН СССР, Новосибирск, 1978, 90 с.

61. Галкина Л.И., Оводов Н.Д. Антропогеновая териофауна пещер Запдного Алтая. / Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск, Наука, 1975, с. 165 180.

62. Гаджиев В.Г. Бинагадинский ископаемый осёл Equus cf. hydruntinus Reg. / Труды Естественно-историч. музея им. Г. Зардаби. Изд. АН Азерб. ССР, 1953, Вып. 6, с. 5 156.

63. Гарутт В.Е. Происхождение слонов Elephantidae и пути их филогении. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 149, Л., 1986, с. 15-32.

64. Гарутт В.Е., Форонова И.В. Исследование зубов вымерших слонов: методическое руководство. Новосибирск, Изд. ИгиГ СО АН СССР, 1976, 36с.

65. Гарутт Н.В. Онтогенез зубной системы шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799. / Труды Зоол. ин-та РАН, т. 246, СПб, 1992, с. 81 -103.

66. Гарутт Н.В. Шерстистый носорог (морфология, систематика, геологическое значение). Автореф. дисс. канд. геол.-мин. наук. СПб, 1998, 22с.

67. Гарутт Н.В. К истории изучения шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799). / Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М., ГЕОС, 2001, с. 22-33.

68. Гарутт Н.В., Боескоров Г.Г. Шерстистые носороги: к истории рода. / Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М., ГЕОС, 2001, с. 157 167.

69. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза, т. 2, ч. 1, Изд. "Высшая школа", 1961, 776 с.

70. Громова В.И. Первобытный зубр (Bison priscus Bojanus) в СССР. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1935, т. 2, вып. 2-3, с. 77 205.

71. Громова В.И. История лошадей (рода Equus) в Старом Свете. / Труды Па-леонт. ин-та АН СССР, 1949, т. 17, вып. 1, 373 с.

72. Громова В.И. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. М., Наука, 1965, 142с.

73. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР. / Труды Ин-та геол. наук АН СССР, 1948, вып. 64, Геол. серия, № 17, 524с.

74. Громов И.М. Грызуны антропогена Европейской части СССР (итоги изучения ископаемых остатков). Дисс. д-ра биол. наук, JL, 1966, 38 с.

75. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Майер М.Н. Наземные беличьи (Marmotinae). Фауна СССР. Млекопитающие, т. 3, вып. 2, M.-JL, Наука, 1965, 468 с.

76. Гусев А.И. Геологическое строение и полезные ископаемые района г. Новосибирска. Изд. Зап.-Сиб. геолого-гидрологического треста, Томск, 1934.

77. Давид А.И. Формирование териофауны Молдавии в антропогене. — Кишинёв, «Штиинца», 1982, 150 с.

78. Давид А.И., Лунгу А.Н. Остатки млекопитающих из Карагашского карьера. / Позвоночные неогена и плейстоцена Молдавии. Кишинёв, «Штиинца», 1974, с. 3-53.

79. Дуброво И.А. Древние слоны СССР. / Труды Палеонт. ин-та АН СССР, т. 85, вып. 1, М., 1960, 79 с.

80. Дуброво И.А., Чепалыга А.Л. Остатки ископаемых слонов в террасах Днестра и их стратиграфическое значение. / Палеонтология, геология и полезные ископаемые Молдавии. М., 1967, вып. 2, с. 191 —294.

81. Ермолова Н.М. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене. Новосибирск, Наука, 1978, 220 с.

82. Ефремов И.А. Тафономия и геологическая летопись. Книга 1. Захоронение наземных фаун в палеозое. / Труды Палеонт. ин-та АН СССР, 1950, т. 24, 172 с.

83. Западная Сибирь. Изд. АН СССР, М., 1963, 412 с.

84. Зыкина B.C., Волков И.А., Дергачёва М.Н. Верхнечетвертичные отложения и ископаемые почвы Новосибирского Приобья. М., Наука, 1981, 203 с.

85. Калиновский П.Ф. Териофауна позднего антропогена и голоцена Белоруссии. Минск, «Наука и техника», 1983, 153 с.

86. Каспаров А.К. Остатки млекопитающих из позднепалеолитического поселения Сухотино-4 в Забайкалье. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 149, JL, 1986, с. 98 106.

87. Кащенко Н.Ф. О нахождении остатков мамонта около города Томска. / Изв. Акад. наук, 1896, т. V, № 1.

88. Кащенко Н.Ф. Скелет мамонта со следами употребления некоторых частей тела этого животного в пищу современным ему человеком. / Зап. имп. АН, Сер. 8, Физ.-мат. отделение, СПб, 1901, т. 11, № 7, 56 с.

89. Кириков С.В. Изменения животного мира в природных зонах СССР. (XIII — XIX в.). Степная зона и лесостепь. М., Наука, 1959, 176 с.

90. Кириков С.В. Промысловые животные, природная среда и человек. М., Наука, 1966, 348 с.

91. Кожамкулова Б.С. Антропогеновая ископаемая териофауна Казахстана. -Алма-Ата, Изд. АН Каз. ССР, 1969, 149 с.

92. Косинцев П.А. Голоценовые остатки крупных млекопитающих Западной Сибири. / Современное состояние и история животного мира ЗападноСибирской низменности. Уральское отдел. АН СССР, 1988, с. 32 51.

93. Косинцев П.А., Бородин А.В. Териофауна восточного склона северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 212, Л., 1990, с. 120- 134.

94. Косинцев П.А., Подопригора И.Н. Находки дикобраза Hystrix vinogradovi и гималайского медведя Ursus thibetanus в позднем плейстоцене Среднего Урала. / Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания. М., 2003, 175 с.

95. Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем ан-тропогене. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 49, Л., 1971, с. 44- 122.

96. Кузьмина И.Е. Некоторые данные о млекопитающих Среднего Урала в позднем плейстоцене. / Бюлл. комисс. по изуч. четвертич. периода, 1975, № 43, с. 63 77.

97. Кузьмина И.Е. Позднеплейстоценовая широкопалая лошадь Верхнего Дона. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 93, Л., 1980, с. 91 118.

98. Кузьмина И.Е. Уральская позднеплейстоценовая лошадь. / Труды Зоол. инта АН СССР, т. 131, Л., 1985, с. 64-88.

99. Кузьмина И.Е. Позднеплейстоценовая лошадь Уссурийского края. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 212, Л., 1990, с. 49 58.

100. Кузьмина И.Е. Лошади Северной Евразии от плиоцена до современности. / Труды Зоол. ин-та РАН, т. 273, СПб, 1997, 224 с.

101. Кузьмина И.Е. Пещерные медведи Урала. / Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Екатиринбург, Изд-во «Университет», 2002, с. 3 - 23.

102. Кузьмина И.Е., Кузьмина С.А. Шерстистый носорог Coelodonta antiquitatis (Perissodactyla, Rhinoceratidae) на Урале в позднем плейстоцене. / Труды Зоол, ин-та РАН, т. 263, СПб, 1995, с. 200 213.

103. Кузьмина И.Е., Саблин М.В. Волк (Canis lupus) из позднепалеолитических стоянок Костенки на Дону. / Труды Зоол. ин-та РАН, т. 256, СПб, 1994, с. 44 -58.

104. Лазарев П.А. Антропогеновые лошади Якутии. М., Наука, 1980, 189 с.

105. Маркова А.К. Микротериофауна микулинского межледниковья (По материалам Русской равнины). / ДАН, 1985, т. 284, № 3, с. 718 721.

106. Мартынов В.А. Верхнеплиоценовые и четвертичные отложения южной части Западно-Сибирской низменности. / Четвертичный период Сибири. М., Наука, 1966, с. 9 22.

107. Мартынов В.А., Мизеров Б.В., Никитин В.П., Шаевич Я.Е. Геоморфологическое строение долины р. Оби в районе Новосибирска. Изд. ИгиГ СО АН СССР, Новосибирск, 1977, 37 с.

108. Мизеров Б.В., Черноусов С.И., Абрамов С.П., Сухорукова С.С., Вотах М.Р. Аллювиальные и озёрно-аллювиальные отложения Среднего Приобья. М., Наука, 1971,212 с.

109. Насимович А.А. Роль снежного покрова в жизни копытных на территории СССР.М., 1955,404 с.

110. Никитин В.П. Четвертичные флоры Западной Сибири (семена и плоды). / История развития растительности внеледниковой зоны Западно-Сибирской низменности в позднеплиоценовое и четвертичное время. М., Наука, 1970, с. 245-311.

111. Николаева И.В., Панычев В.А., Орлова JI.A. Реперные радиоуглеродные датировки позднеплейстоценовых отложений Западной Сибири. / Бюлл. Ко-мисс. по изуч. четвертич. периода. М., Наука, 1989, № 58.

112. Оболенский С.И. О костях млекопитающих, собранных в 1923 году в Западной Сибири. / Изв. Сиб. энтомол. бюро, 1924, т. 3, с. 37 — 39.

113. Оболенский С.И. Материалы по четвертичной фауне млекопитающих Сибири. / Докл. АН СССР, сер. А, 1926, с. 35 38.

114. Оводов Н.Д. Пещерные местонахождения остатков млекопитающих Сибири и Дальнего Востока (краткий обзор). / Карст Дальнего Востока и Сибири. Владивосток, 1980, с. 154- 163.

115. Оводов Н.Д. Состав антропогеновой дикой териофауны юга Приенисей-ской Сибири. / Палеоэкология и расселение древнего человека в Северной Евразии и Америке. Изд. Ин-та археологии и этнографии СО РАН, Новосибирск, 1992, с. 190- 197.

116. Паавер K.JI. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Изд. АН ЭССР, Тарту, 1965, 494 с.

117. Панычев В.А. Радиоуглеродная хронология аллювиальных отложений Предалтайской равнины. Наука, Новосибирск, 1979, 132 с.

118. Плейстоцен Тирасполя. Кишинёв, «Штиинца», 1971, 187 с.

119. Раскатов Г.И., Шевырев Л.Т., Анциферова Г.А., Алексеева Л.И. Новые местонахождения фауны крупных млекопитающих в бассейне верхнего Дона. / Литология и стратиграфия осадочного чехла Воронежской антеклизы. — Воронеж, Изд-во В ГУ, 1977, вып. 4, с. 83 91.

120. Решетов В.Ю. Сравнительно-остеологический анализ посткраниального скелета бизонов в связи с историей рода Bison. / Териология, т. 2, Новосибирск, Наука, 1974, с. 57-64.

121. Русанов Б.С. Биостратиграфия кайнозойских отложений Южной Якутии, М., Наука, 1968, 459 с.

122. Русанов Б.С. Ископаемые бизоны Якутии. Якутск, 1975, 143 с.

123. Рыжков П.М. Elephas primigenius и Bison priscus H.V. Meyer из района Кемеровского рудника на р. Томи. / Изв. Сиб. технол. ин-та, 1927, т. 47(1), вып. 3, с. 54 70.

124. Рыжков П.М. Ископаемые остатки Bison priscus в Сибири по материалам краеведческих музеев Западной Сибири, Забайкалья и Дальнего Востока СССР. / Учён, записки Молотовского гос. пед. ин-та , Пермь, 1949, т. 12, вып. 1, с. 39 -73.

125. Рябинин А.Н. Заметки о позвонке пещерного льва из четвертичных отложений Западной Сибири. / Труды Палеозоологии, ин-та АН СССР, 1933, т. 2, с. 273 -277.

126. Саблин М.В. Новые данные о составе фауны крупных млекопитающих центра Русской равнины в позднем вюрме, динамика относительной численности видов./ Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М., ГЕОС, 2001. с. 262 -265.

127. Саблин М.В., Кузьмина И.Е. Позднеплейстоценовый северный олень (Rangifer tarandus) Верхнего Дона. / Труды Зоол. ин-та РАН, т. 246, СПб, 1992, с. 72 80.

128. Свистун В.И. Фауна позднеантропогеновых млекопитающих Романковско-го аллювиального местонахождения. / Природная обстановка и фауны прошлого. Киев, «Наукова думка», 1968, вып. 4, с. 3 56.

129. Смирнов Н.А. Основы стандартизации собак и стандарт ездовых по сравнению с другими лайками. / Труды Аркт. ин-та, 1936, т. 56, с. 108 168.

130. Соколов И.Е., Темботов А.К. Млекопитающие: копытные (Позвоночные Кавказа). М., Наука, 1993, 528 с.

131. Сотникова М.В. Хищные млекопитающие плиоцена раннего плейстоцена. Стратиграфическое значение. / Труды Геол. ин-та АН СССР, 1989, Вып. 440, 123 с.

132. Тимченко Н.Г. К истории охоты и животноводства в Киевской Руси (среднее Поднепровье). Изд. «Наукова думка», Киев, 1972, 204 с.

133. Улитко А.И. Описание костных остатков шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis Blum, из грота Шайтанский (р. Ивдель, Северный Урал). / Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Екатиринбург, Изд-во «Университет», 2002, с. 146- 154.

134. Фирсов JI.B., Панычев В.А., Орлова JI.A. Радиоуглеродные датировки террас верхнего Приобья (Предалтайская равнина). / Докл. АН СССР, 1971, т. 196, № 1.

135. Флеров К.К. Древнейшие представители и история рода Bison. / Териология, Новосибирск, Наука, 1972, т. 1, с. 81 86.

136. Флеров К.К. История бизонов и причины изменения их ареалов. / История биогеоценозов СССР в голоцене. М., Наука, 1976.

137. Флеров К.К. Бизоны Северо-Восточной Сибири. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 73, Л., 1977, с. 39 58.

138. Флеров К.К. Систематика и эволюция. / Зубр. Морфология, систематика, эволюция, экология. М., Наука, 1979, с. 9 127.

139. Флеров К.К., Давид А.И. Род Bison Н. Smith. / Плейстоцен Тирасполя.-Кишинёв, «Штиинца», 1971, с. 156- 165.

140. Флеров К.К., Заблоцкий М.А. О причинах изменения ареалов бизонов. / Бюлл. МОИП, Сер. биол,, т. LXVI(6), 1961, с. 99 109.

141. Форонова И.В. Новые находки млекопитающих в плейстоценовых отложениях Кузнецкой котловины. / Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 111, JL, 1982, с. 50-57.

142. Форонова И.В. Архидискодонтные слоны Кузнецкой котловины. / Проблемы стратиграфии и палеогеографии плейстоцена Сибири. Новосибирск, 1982, с. 72 82.

143. Форонова И.В. Ископаемые лошади Кузнецкой котловины. Новосибирск, Изд-во ИГиГ СО АН СССР, 1990, 131 с.

144. Форонова И.В. Особенности териофауны казанцевского межледниковья юга Западной Сибири. / Прблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. Новосибирск, Изд-во Ин-та археологии и этнографии СО РАН, 2000, Вып. 2, с. 433 443.

145. Форонова И.В. Четвертичные млекопитающие юго-востока Западной Сибири (Кузнецкая котловина). Новосибирск. Изд-во СО РАН, Филиал «Гео», 2001,243 с.

146. Форонова И.В., Зудин А.Н. Новый подход к исследованию филогении ископаемых слонов линии Archidiscodon Mammuthus Северной Евразии. / Биостратиграфия и палеоклиматы плейстоцена Сибири. Новосибирск, 1986, с. 6 -31.

147. Форонова И.В., Зудин А.Н. О новом методе изучения ископаемых слонов и возможностях его применения в-археологии. / Методы естественных наук в археологических реконструкциях. Новосибирск, 1995, с. 129- 135.

148. Чернявский Ф.Б., Домнич В.М. лось на Северо-Востоке Сибири. М., Наука, 1989, 128 с.

149. Черский И.Д. Описание коллекции послетретичных млекопитающих, собранных Новосибирской экспедицией 1885 86 гг. СПб, 1891, 706 с.

150. Шевырев Л.Т., Раскатов Г.И., Алексеева Л.И., Шкурлатовское местонахождение фауны млекопитающих микулинского времени (Воронежская обл.). / Бюлл. Комисс. по изуч. четвертич. периода, М., 1979, № 49, с. 39 48.

151. Шер А.В. Ископаемая сайга на севере Восточной Сибири и на Аляске. / Бюлл. Комисс. по изуч. четвертич. периода, 1967, № 33, с. 97 112.

152. Шер А.В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. М., Наука, 1971, 310 с.

153. Шпанский А.В. Остатки сайги из Томского Приобья. / Актуальные вопросы геологии и географии Сибири. Томск, 1998, т. 1, с. 344 348.

154. Щеглова В.В. О большерогих оленях (род Megaloceros) на территории СССР. / Учён, записки Белорус, гос. ун-та. Сер. геол., 1958, т. 3, с. 173 188.

155. Янишевский М.Э. Краткий отчёт о летних экскурсиях 1907 и 1908 гг. / Изв. Томского технологич. ин-та, 1909, т. XIV, № 2, с. 1 20.

156. Янишевский М.Э. Предварительный отчёт о студенческой экскурсии по р. Томи в 1909 г. / Изв. Томского технологич. ин-та, 1911, т. XXIV, № 4, с. 1 20.

157. Allen I.A. The american bison, living and extinct. / Merri. Mus. Compar. Zool. Harvard Coll., 1876, 4, 10, p.p. 1 -206.

158. Bonifay M.-F. Carnivores quaterer du sud-est de la France. / Mem. Mus. Nat. Hist. Natur. Paris, 1971, t. 21, p. 43-377.

159. Borsuk-Bialynicka M. Studien on the Pleistocene Rhinoceros Coelodonta antiquitatis (Blumenbach). / Palaeontologia Polonica, 1973, № 29, 94 p.p.

160. Eisenmann V. Etude des dents jugales inferieures des Equus (Mammalia, Peris-sodactula) actuels et fossilea. /Palaeovertebrata, 1981. Vol. 10, P. 127-226.

161. Eisenmann V. Les metapodes d' Equus sensu lato (Mammalia, Perissodactula). / Geobios, 1979, Vol. 12, № 6, P. 863 886.

162. Eisenmann V. Les Chevaux (Equus sensu lato) fossils et actuels; Cranes et Dents jugales Supererieures, Paris, 1980, 186 p.

163. Eisenmann V., Alberdi M.T. De Giuli C. et al. Studying fossil Horses: Collected papers after the «New York Int. Hipparion Conf., 1981», Leiden et al., 1988, Vol. 1: Methodology, 72 p.

164. Felix J. Das Mammuth von Borne. / Ver. Stadt. Mus. Volk. Liipzig, 1912, Hf. 4, 535 s.

165. Garutt W.E. Das Mammuth Mammuthus primigenius (Blumenbach). Wittenberg: A. Zeimsen Verb, 1964, 1'40 s.

166. Germonpre M. Osteometric data on Late Pleistocene mammals from the Flemish Valley, Belgium. / Documents de travail de L' I. R. Sc. N. В., № 72, Brussels, 1993.

167. Guenther E.W. Feinstratigraphische Unter chung einer Zwischenschicht und der Dechschten der Travertine von Ehringsdorf jahressachriff des Mus. fur Ur-und Friih-geschichte Thtiringens («Alt-Thiiringen»). Weimar, 1958, Vol. Ill, s. 1-9.

168. Kahlke H.-D. Die jungpleistozanen Saugetierfaunen aus dem Travertingebiet von Taubach — Weimar Ehringsdorf. Weimar: Alt-Thuringen, 1958, Bd, III, s. 9 — 130.

169. Kahlke H.-D. Die Cerviden-Reste aus den Travertinen von Weimar -Ehringsdorf. / Das Pleistozan von Weimar Ehringsdorf, T. 2, III Intern. Palaontol. Kolloquium, 1968, Berlin, 1975, s. 201 -249 (Palaontol. Abhandlungen. Palaozoolo-gie; H. 23).

170. Kahlke H.-D. Das Pleistozan von Burgtonna in Thuringen. / Quatarpalaontolo-gie.- Berlin, 1978, Bd. 3, 359 s.

171. Kahlke R.-D. The History of the Origin, Evolution and Dispersal of the Late Pleistocene Mammuthus Coelodonta Faunal Complex in Eurasia (Large Mammals).

172. Printed in USA, Fenske Companies, Rapid Citu, SD, Mammuth site of Hot Springs, 1999, 219 p.p.

173. Kurten B. Pleistocene mammals of Europe. London, Weidenfeld and Nicolson, 1968, 317 p.p.

174. Kurten B. Transberingian Relationships of Ursus arctos Linn. (Brown and Grizzly Bears). / Comment. Biol., 1973, T. 65, 10 p.

175. Mol D., De Vos J., Reumer J. Pleistocene Hippopotamus from the Netherlands. / The Eimian. Local sequences, global perspectives. Abstracts of INQUA SEQS Symposium. — The Netherlands, Kerkrade, 1998, 57 p.

176. Pei W.G. On the Carnivora from Locality 1 of Choukoutien. / Palaeontol. Sinica, Ser. C., 1934, Vol. 8, № 1, 166 p.

177. Schertz E. Der Geschlechts-Unterschied an Metapodien von Bison. / Senkenber-giana, 18, 1936, s. 357-381.

178. Skinner M.F., Kaisen O.C. The fossil bison of Alaska and preliminary revision of the genus. / Bull. Amer. Mus. Natur. Hist., 89, 3, 1947, p.p. 123-256.

179. Stehlin H.G., Graziozi P. Riserche sugli Asinidi fossili d' Europe. / Mem. Soc. Paleont. Suisse. Basel, 1935, Vol. 56, P. 73.

180. Toepfer V. Die Mammutfunde von Pfannerhall in Geiseltal. / Ver. Landesmus. Vorgesch. Halle, 1957, Hf. 16, 58 s.von den Driesch A. A qiude to the measurement of animal bones from archaeological sites. / Peabody Mus. Bull., 1976, № 1, 136 p.p.т

181. Castor fiber L.\ 1,2 плечевые кости, 3-6 - бедренные кости, 7 - большая берцовая, 8 - нижняя челюсть.

182. Marmota sp.\ 9 нижняя челюсть.1.pus sp.'. 10 — плечевая кость, 11 большая берцовая.