Характеристика раннего периода жизни некоторых видов морских рыб севера Дальнего Востока тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Григорьев, Сергей Сергеевич

• Григорьев, Сергей Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Григорьев, Сергей Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА 2. ИКРИНКИ И ЛИЧИНКИ МИНТАЯ

2.1. Распределение и развитие икринок минтая

в прикамчатских водах

2.2. Особенности географического распределения икринок минтая на западнокамчатском шельфе в период нерестового сезона

2.3. Распределение икринок и личинок минтая у Западной Камчатки в летний период

ГЛАВА 3. ИКРИНКИ И ЛИЧИНКИ КАМБАЛ

3.1. Характеристика икринок и личинок камбал у Восточной Камчатки и в западной части Берингова моря____

3.2. Распределение и численность икринок желтобрюхой и палтусовидных камбал в юго-восточной части

Берингова моря

ГЛАВА 4. ЛЕТНИЙ ИХТИОПЛАНКТОН ПРИКАМЧАТСКИХ ВОД

ОХОТСКОГО МОРЯ

ГЛАВА 5. МАЛОИЗУЧЕННЫЕ ЛИЧИНКИ РЫБ

5.1. Характеристика личинок песчанки

5.2. Описание личинок керчака-яока

5.3. Описание и характеристика личинок

собачковидных рыб

5.3.1. Личинки стихея пятнистого

5.3.2. Личинки двух видов люмпенид

5.3.3. Личинки мохоголовой собачки Снайдера

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика раннего периода жизни некоторых видов морских рыб севера Дальнего Востока»

ВВЕДЕНИЕ

В морях северо-западной части Тихого океана добывается около 40% общего вылова рыбы в России. Основные промысловые объекты морского рыболовства в этом районе - минтай (Theragra chalcogram-ma, камбалы (сем. Pleuronectidae), сельдь, (Clupea pallasi palla-si) треска (Gadus morhua macrocephalus), терпуги (сем. Hexagram-midae), навага (Eleginus gracilis), морские окуни (род. Sebastes) и др. Наибольшее значение здесь имеет минтай, уловы которого значительно превышают уловы всех прочих видов рыб.

Работы ряда авторов (Дехник, 1963; Дехник и др., 1970; Blax-ter, 1965) показали, что формирование численности поколений многих морских рыб происходит в период раннего онтогенеза. Поэтому изучение раннего развития промысловых рыб очень важно при рыбохо-зяйственных исследованиях. Большинство морских рыб в период раннего развития проходят планктонную стадию (имеют пелагические икринки или личинки, которые принято называть ихтиопланктоном). Для изучения особенностей распределения рыб на ранних стадиях, определения выживаемости икринок и личинок, расчета численности промысловых рыб и прогнозирования колебаний их запасов рыб с целью ведения рационального промысла широко применяется метод ихтиоп-ланктонных съемок.

Большое внимание придается изучению раннего развития рыб северо-восточной части Тихого океана, прилегающей к побережью Северной Америки (Булатов, 1994 а; Степаненко, 1994; Matarese et al., 1989). Успехи в изучении ихтиопланктона северо-западной части Тихого океана, прилегающей к азиатскому побережью российского Дальнего Востока, несколько скромнее. Однако необходимость даль-

нейшего изучения ихтиопланктона последнего региона очевидна. Практика показала большую эффективность расчета численности и биомассы минтая по результатам ихтиопланктонных съемок, которые регулярно выполняются в местах его нереста. Так, с помощью регулярных ихтиопланктонных съемок в течении нескольких десятилетий (начиная с 1976 года) учитывается численность икринок и личинок минтая (Фадеев, 1984, 1986, 1987 а, б; Фадеев, Смирнов, 1987; Зверь-кова, 1987; Булатов, 1994 б). Результаты этих съемок также использовались для оценки численности основных промысловых видов камбал (Булатов, 1983; Сг^огеу et Еайееу, 1995). Кроме того, метод ихтиопланктонных съемок в северо-западной части Тихого океана с успехом используется для учета численности некоторых пелагических рыб системы течений Куросио (Беляев, Соколовская, 1994).

Начало изучения ихтиопланктона дальневосточных морей советскими исследователями относится к 30-40-м годам (Дехник, Расс, 1987), но тогда было опубликовано лишь незначительное число работ с описанием икринок и личинок нескольких видов (Мищенко, 1938; Расс, Желтенкова, 1948). А.П. Веденский (1949) разработал и применил метод количественного учета икринок минтая и использовал полученные данные для оценки нерестового запаса.

В 50-60-е годы выполнена серия работ, в результате которых получены оригинальные данные о размножении, развитии, экологии икринок и личинок многих семейств дальневосточных рыб (Дехник, 1950, '951, 1959 а, 1959 б; Бетешеза. 1954; Горбунова, 1954.

1962, 1965; Перцева-Остроумова, 1963 а, 1963 б, 1964). Опубликованы монография о размножении и развитии дальневосточных камбал (Перцева-Остроумова, 1961) и теоретические обобщения результатов исследований ихтиопланктона дальневосточных морей (Расс, 1959; Расс, Горбунова, Перцева-Остроумова, 1962). В последние десятилетия Т. Г. Соколовская (1973, 1980, 1988, 1992) описала сезонные изменения видового состава и численности ихтиопланктона в зоне Куросио, а A.C. Соколовский (1972 а, 1972 б, 1973) определял смертность икринок, личинок и молоди с выходом на численность пополнения с применением прогностического уравнения. В последние годы исследования ихтиопланктона в дальневосточных морях приняли фрагментарный характер, но некоторые исследователи используют данные об ихтиопланктоне для оценки нерестовой части популяции (Степаненко, 1978; Саблин, 1980; Беляев, Рыгалов, 1987; Булатов, Кулешова, 1994). В исследованиях ихтиопланктона северной части Тихого океана особое значение приобрели работы, содержащие новые данные о пространственном распределени и численности икринок и личинок многих видов рыб в районах промысла (Беляев, Соколовская, 1994; Булатов, 1994 б; Степаненко, 1994), а также работы по питанию личинок рыб (Кузнецова и др., 1994; Максименков, 1982, 1984, 1994). Наибольнее количество работ, в которых затрагивались вопросы раннего развития рыб северной части Тихого океана содержат сведения по раннему развитию наиболее массового здесь вида - минтая. Последние российские достижения в изучении ихтиопланктона северной части Тихого океана собраны в сборнике известий ТИНРО (том 115, 1994 г., под редакцией В. А. Беляева и Ю. В. Новикова). Между тем, в северо- западной части Тихого океана отмечено более 400 видов рыб (Андрияшев, 1939, Шмидт, 1948, 1950, Федоров, 1973, Линдберг и Красюкова, 1987), абсолютное большинство которых на ранних стадиях развития может встречаться в ихтиопланктонных сборах. Предварительный список иидов рыб, отмеченных в северо-запад-^

ной части Тихого океана на ранних этапах развития, приведен в прил. I.

Недостаточная изученность качественного состава ихтиопланк-тона северо-западной части Тихого океана и отсутствие необходимых определителей значительно затрудняют проведение ихтиопланктонных исследований в данном районе. Кроме того, ихтиопланктонные съемки обычно выполнялись в зимне-весенний период. Поэтому имеется мало данных по распределению и развитию в раннем онтогенезе прочих видов промысловых рыб северо-западной части Тихого океана, прежде всего камбал, в весенне-летний период. Последующие проверки обработанного материала, собранного за период ихтиопланктонных съемок по учету численности минтая, показывали, что икринки минтая иногда путали с внешне похожими и встречающимися в то же самое время икринками четырехбугорчатой камбалы, что давало большую ошибку в учете численности минтая и, соответственно, в расчете урожайности его поколений. Многие материалы вообще не поддаются проверке, так как при проведении съемок по учету численности икринок и личинок минтая в прикамчатских водах икринки и личинки прочих видов рыб часто выбрасывались и нигде не учитывались. Кроме того, при ихтиопланктонных исследованиях нужно учитывать, что икринки и личинки прочих, непромысловых видов рыб могут быть индикаторами общего состояния среды при раннем развитии минтая и других промысловых видов рыб.

Таким образом, главное условие качественного выполнения ихтиопланктонных исследований и изучения особенностей размножения и раннего развития рыб - это тщательное изучение видового состава и количественного распределения ихтиопланктона, прежде всего составление наиболее полного определителя икринок и личинок рыб Берингова, Охотского и Японского морей.

Имеется определитель ихтиопланктона северо-восточной части Тихого океана, составленный американскими исследователями геэе et а1., 1989), включающий преимущественно виды рыб, обитающие у побережья США. Многие виды рыб, встречающиеся в российских водах северной части Тихого океана, в этом определителе не упоминаются. Для северо-западной части Тихого океана в настоящее время имеются определители лишь для некоторых групп рыб или для отдельных районов, например, для залива Петра Великого в Японском море и для системы течений Куросио). Между тем, для учета численности икринок и личинок даже одного вида необходимо точно идентифицировать все икринки и личинки, содержащиеся в ихтиопланктонных пробах, так как в противном случае, существует серьезная опасность ошибочной идентификации сходных по внешнему виду и одновременно встречающихся икринок и личинок разных видов рыб (Matarese et а1., 1989).

В середине 80-х годов на первое место в мировом рыболовстве вышел самый многочисленный представитель семейства тресковых -минтай (Моисеев, 1985). Несмотря на многочисленные работы по изучению минтая, выполненные с целью рационального регулирования его запасов, количество минтая по всем данным в последние годы уменьшилось в 1,5-2 раза (Шунтов и др., 1993). По мнению одних исследователей, снижение его запасов вызвано многолетними колебаниями численности, по мнению других, влиянием интенсивного промысла. Недостаточная изученность всего жизненного цикла минтая на настоящее время не позволяет указать истинную причину современного снижения его запасов. Несмотря на значительное количество работ, пока недостаточное внимание уделяется раннему развитию минтая по причине того, что численность его икринок и личинок не дает непосредственного выхода на прогноз, хотя дает важную информацию по биологии.

Важность изучения вопросов раннего онтогенеза минтая признается специалистами (Шунтов, 1986; Балыкин, Золотов, 1991; Булатов, 1994 а,б), хотя до настоящего времени ни с одним из параметров, потенциально контролирующих выживаемость икринок минтая (температура воды, шторма, ледовитость), не выявлено связей, достаточно надежных для построения прогностических уравнений (Балыкин, Золотов, 1991; Золотов, Балыкин, 1993; Балыкин, Сергеева, 1994). Изучение особенностей распределения и развития икринок минтая в прикамчатских водах должно помочь более полному пониманию биологии этого вида, тем самым способствуя рациональному использованию его запасов.

До недавнего времени для определения численности поколений минтая использовался учет численности его икринок (Балыкин и др. 1991). Считалось возможным использовать результаты учета развивающихся икринок для оценки вероятной численности пополнения запад-ноберинговоморской и восточнокамчатской популяций минтая. При этом обычно использовалась прямая зависимость пополнения от количества выметанных икринок, хотя и признавалась неустойчивость оценок и более важное значение использования для прогнозирования данных по численности молоди по сравнению с данными по численности икринок (Балыкин и др., 1991, Балыкин, Золотов, 1992; Золотов, Балыкин, 1993). Признано, что в настоящее время не существует надежных способов оценки мощности годовых классов минтая до возраста вступления в промысловый запас. Стала очевидной невозможность использования данных только по численности икринок для прогнозирования численности поколений (Балыкин, Сергеева, 1994). Это подтверждают и данные американских ученых, изучавших популяции минтая в проливе Шелихова, которые не показывают прямой зависимости размеров пополнения от количества выметанных икринок, и даже в некоторых случаях наблюдается обратная зависимость (Shumac-her et Kendall, 1991). Тем не менее, изучение раннего периода

жизни минтая представляет научный и практический интерес. В настоящей работе предпринята попытка проанализировать все имеющиеся данные по распределению икринок минтая для выявления особенностей их распределения и выявления мест их наибольших концентраций в различные периоды времени в течение нерестового сезона.

Не менее важное значение в ихтиофауне северной части Тихого океана имеют камбалы. Биология их довольно хорошо изучена. Распределение икринок и личинок камбал в северо-восточной части Тихого океана, главным образом в весенний период, изучали A.A. Кашки-на (1965), Н.С. Фадеев (1971), О.Г. Булатов (1983), К. Уальдрон и В. Винтер (Waldron et Vinter, 1978), К. Уальдрон (Waldron, 1981). Материалы по икринкам и личинкам камбал из северо-западной части Тихого океана рассматривались в работах Л. Н. Мусиенко (1961) и Н.В. Храпковой (1961 а, б). Некоторые сведения по икринкам и личинкам камбал из Охотского моря приведены в работе Т. С. Расса и М.В. Желтенковой (1948). Более подробно ранний период жизни камбал в Северо-западной части Тихого океана описан в монографии Т.А. Перцевой-Остроумовой (1961). Суммарные'данные по нересту и раннему развитию камбал в Беринговом море содержатся в работе Л.Н. Мусиенко (1970). Рисунки икринок и личинок некоторых видов камбал, которые могут встретиться у берегов Камчатки и в Беринговом море, представлены в атласе ранних стадий рыб Японии под редакцией М. Окиямы (Okiyama, 1988). Наиболее полным собранием сведений по раннему развитию камбал северной части Тихого океана в настоящеее время является руководство по определению ранних ста-

дий рыб (Matarese et al., 1989). Довольно много данных по распределению икринок и личинок камбал в северной части Тихого океана собраны японским исследовательским судном Ошоро Мару, но при этом не были охвачены шельфовые районы (Waldron et Vinter, 1978).

Камбалы восточной части Берингова моря занимают существенное место в промысле (Фадеев, 1965). Сведения по их биологии содержатся в работах Т. А. Миневой (1964), Н.С. Фадеева (1961) и других. Данные по распределению икринок и личинок камбал в восточной части Берингова моря приводят Л.Н. Мусиенко (1970), 0.Г. Булатов (1982, 1983), К. Уальдрон и В. Винтер (Waldron et Vinter, 1978). Однако для оценки абсолютной численности камбал этого района пока используется лишь метод траловых съемок (Баккала, Сэмпл, 1983, Halliday et Sassano, 1979). В 1976-1981 годах были попытки расчета численности икринок палтусовидных камбал по данным ихтиопланк-тонных съемок (Булатов, 1983).

Исследования видового состава ихтиопланктона уникального по рыбопродуктивности Охотского моря до настоящего времени носят эпизодический характер. Наиболее полно характеризует видовой состав ихтиопланктона Охотского моря работа Т.С. Расса и М.В. Жел-тенковой (1948). Сведения о пелагических икринках и личинках, распространенных у берегов Западной Камчатки, содержатся в работе И. А. Полутова и В. Н. Трипольской (1954). Данные по икринкам и личинкам северо-восточной части Охотского моря приведены в работе Л.В. Микулич (1959). Результаты исследований ихтиопланктона приповерхностного слоя изложены в работе С.Г. Сафронова и А. М. Ток-ранова (1984). Видовое разнообразие ихтиопланктона в начале лета показано в работе Н. В. Балыкиной и др. (1991).

- il -

Личинки песчанки многочисленны в ихтиопланктонных пробах, собираемых в Беринговом море над континентальным шельфом с весны до осени (Waldron, 1981). А. Кендалл с соавторами (Kendall et al., 1987) отмечал, что в проливе Шелихова (залив Аляска) в мае 1983 г. во- время учета численности личинок минтая личинки песчанки были среди наиболее многочисленных видов в уловах сети Бонго, а в уловах нейстонной сети они были самыми многочисленными.

Керчаки (род Myoxocephalus) - широко распространенная в северной части Тихого океана группа рогатковых рыб (сем. Cottidae). В этом районе насчитывается не менее 10 видов керчаков. Из них в Охотском море отмечено 8 видов, среди которых наиболее распространен и керчак-яок (М. jaok) (Шмидт, 1950). Личинки керчаков обычны в летних ихтиопланктонных пробах и часто многочисленны, но видовая идентификация личинок керчаков затруднительна (Matarese et al., 1989).

Имеется мало данных о развитии прибрежных собачковых рыб (подотряд Blennioidei), к которым относятся стихеи (сем. Sticha-eidae), мохоголовые собачки (род Chirolophis), люмпенусы (сем. Lumpenldae). Между тем, личинки этих рыб широко распространены и часто встречаются в ихиопланктонных пробах в весенне-летний период, особенно в прибрежных водах. Однако видовая принадлежность большей части этих личинок остается неустановленной (Расс, Жел-тенкова, 1948; Микулич, 1959); Мусиенко, 1963, 1970; Кашкина, 1970).

Цель предлагаемой работы - дать характеристику раннего периода жизни нескольких видов рыб, населяющих северную часть Тихого океана, главным образом Берингово и Охотское моря, имеющих важное промысловое значение или широко распространенных и многочисленных, но малоизученных, что должно способствовать более полному пониманию биологии этих рыб для повышения рациональности промысла.

- 1Й, -

Для достижения поставленной цели неоходимо было решить следующие основные задачи: 1) изучить распределение икринок и личинок минтая в зависимости от внешних условий; 2) изучить раннее развитие важных промысловых рыб - камбал; 3) изучить ихтиопланк-тон в летний период, не охваченный регулярными ихтиопланктонными съемками; 4) дать описание ранее неизвестных личинок рыб, или известных, но недостаточно описанных в рассматриваемом районе.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Григорьев, Сергей Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Наиболее важными при изучении условий раннего развития минтая представляются следующие наблюдения:" вертикальное распределение икринок неоднородно, в мелководных районах преимущественное их развитие происходит в верхних горизонтах; приблизительная продолжительность инкубационного периода в прикамчатских водах составляет 20-25 суток и может изменяться в зависимости от температуры воды и района нереста;

2. Способность к активному передвижению личинки минтая приобретают при длине 10-12 мм, однако продолжают держаться в поверхностном слое и не совершают значительных вертикальных миграций. Мальковый период завершается, в основном, в июле, и в августе молодь при достижении длины свыше 30 мм переходит к придонному образу жизни, смещаясь на более глубокие места.

3. Видовой состав ихтиопланктона восточной части Охотского моря в июне был разнообразен и близок по качественному составу к ихтиопланктону весенних месяцев, но беднее в количественном отношении. Среди пелагических икринок и личинок продолжают преобладать икринки и личинки минтая. В июне преобладали икринки минтая на поздних стадиях. Количество личинок минтая увеличивалось в июле. Второе по значению место в летнем ихтиопланктоне занимают икринки и личинки камбал, среди которых в июне продолжают доминировать весенненерестующие виды: охотоморская и северная палтусовид-ные камбалы и желтобрюхая камбала.

4. Характер нереста камбал северо-западной части Тихого океана и их раннее развитие в настоящее время не совсем ясны. Приуроченность камбал к определенным биотопам определяет различия нерестовых периодов и темпов индивидуального развития некоторых видов камбал в каждом локальном району.

5. Икринки желтобрюхой и палтусовидных камбал в восточной части Берингова моря в период гидрологической весны занимают обширную площадь и имеют значительную численность. Основные скопления икринок желтобрюхой камбалы расположены к юго-востоку от о. Нунивак в прибрежных районах над глубинами 50-100 м. Икринки палтусовидных камбал распределялись мористее и разделялись на два основных района: вблизи о. Св. Матвея и к северу от о. Унимак.

6. Различие признаков личинок песчанки в разных районах позволяет предположить существование локальных внутривидовых групп в различных районах северной части Тихого океана: 1) Восточная Камчатка и Карагинский залив, 2) Олюторский залив и Наваринский район.

7. Личинки керчака-яока, по характеру пигментации соответствовали типу личинок, включавшему ранее описанные личинки много-иглого керчака, но отличались количеством лучей в плавниках, меньшей интенсивностью пигментации и более низким уровнем развития одноразмерных особей.

8. Основные признаки личинок стихея пятнистого в северо-западной части Тихого океана: количество миомеров около 55, антеанальное расстояние приблизительно 40% длины тела, пигмент сверху кишечника, небольшой грудной плавник, далеко не достигающий ануса, ряд пигментных точек на нижней стороне тела в постанальной части, наклонные пигментные линии по бокам ниже средней линии тела между миомерами, абдоменальный пигментный ряд. По мере роста личинок увеличивается относительная высота тела, длина головы: уменьшается относительный диаметр глаза.

9. Личинки люмпена Фабриция и пятнистого люмпена имеют все типичные признаки личинок люмпенид, сходны между собой по внешнему виду, но различаются рядом пластических и меристических признаков. Личинки люмпена Фабриция имеют относительно более высокое тело и меньший диаметр глаза, а также большее число постанальных миомеров и подхвостовых меланофоров. Личинки обыкновенного люмпена из прикамчатских вод по морфрлогическим признакам идентичны атлантическим личинкам этого вида.

10. Характерные признаками личинок мохоголовой собачки Снайдера: относительно небольшое антеанальное расстояние, довольно низкое тело, умеренная голова, большие глаза, грудные плавники, не достигающие ануса и небольшие брюшные плавники.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За период изучения условий раннего развития минтая было подтверждено, что расположение нерестилищ зависит от ледовитости; теплосодержание вод, шторма и ледовитость влияют на эффективность воспроизводства; установлено, что вертикальное распределение икринок неоднородно, в мелководных районах их развитие происходит преимущественно в верхних горизонтах; приблизительная продолжительность инкубационного периода в прикамчатских водах составляет 20-25 суток и может изменяться в зависимости от температуры воды и района нереста.

Наиболее важными при изучении условий раннего развития минтая представляются следующие наблюдения: расположение нерестилищ зависит от ледовитости; температура воды влияет на эффективность воспроизводства; вертикальное распределение икринок неоднородно, в мелководных районах преимущественное её развитие происходит в верхних горизонтах; приблизительная продолжительность инкубационного периода в прикамчатских водах составляет 20-25 суток и может изменяться в зависимости от температуры воды и района цереста; температурные условия, шторма и ледовитость оказывают влияние на выживаемость икринок минтая.

Географическое положение центра нереста минтая у Западной Камчатки в течение нерестового сезона изменяется незначительно. В апреле- мае заметно небольшое смещение центров нереста по сравнению с мартом.

Географическое положение центра распределения общего количества икринок в течение нерестового периода смещается к'северу под воздействием преобладающего направления течений. Интенсивность этого переноса снижается к концу нереста. Среднемноголетняя скорость дрейфа икринок в марте-апреле составляет около 3 километров в сутки (0,14 уз), а к концу нерестового сезона она значительно снижается и составляет чуть более 1 километра в сутки (0,06 уз.).

Центр распределения общего количества икринок для каждого временного интервала находятся несколько севернее центров нереста и ближе к берегу, что также подтверждает наличие северного переноса икринок по мере их развития.

Более северное распределение личинок по сравнанию с икринками в июне и возрастание длины личинок с продвижением на север мо-^ жет свидетельствовать о различных сроках нереста в небольшом по площади районе у южной оконечности полуострова. В процессе развития икринки разносятся течениями. При этом часть икринок и личинок выносится прибрежным течением на север и затем далее на запад, а часть захватывается круговоротом у южной оконечности Камчатки.

Результаты исследований в летний период показали, что способность к активному передвижению личинки минтая приобретают при длине 10-12 мм, однако продолжают держаться в поверхностном слое и не совершают значительных вертикальных миграций. В мелководных районах встречается молодь до 30 мм. Мальковый период завершается, в основном, в июле, и в августе молодь при достижении длины свыше 30 мм переходит к придонному образу жизни, смещаясь на более глубокие места.

Несмотря на обширные наблюдения за условиями нереста и раннего развития минтая прикамчатских вод, механизм выживания икринок и образования пополнения еще не ясен, и для его понимания необходимо дальнейшее изучение физических и биологических условий среды в период нереста и раннего развития.

Исходя из состояния изученности условий раннего развития минтая, в будущем в первую очередь должны быть выполнены работы, направленные на изучение биотических условий раннего развития минтая, т. е. работы по исследованию видового состава и динамики численности икринок и личинок прочих видов рыб, облавливаемых их-тиопланктонными сетями в период съемок по учету численности икринок и личинок минтая. Необходимо выявить влияние ихтиопланктонных сообществ на урожайность поколений минтая. В значительной мере эта работа облегчается наличием огромного количества уже собранного ихтиопланктонного материала из прикамчатских вод, хранящегося в ТИНРО-центре.

Для внесения окончательной ясности в такие проблемы, как пространственное и вертикальное распределение икринок и личинок, длительность инкубационного периода, выживаемость и смертность икринок и личинок, необходимо выполнение экспериментальных работ.

Видовой состав ихтиопланктона восточной части Охотского моря в июне был разнообразен и близок по качественному составу к ихти-опланктону весенних месяцев, но в июле количество видов значительно уменьшалось.

В июне среди пелагических икринок и личинок продолжают преобладать икринки и личинки минтая, хотя, по сравнению с весенними месяцами, их количество меньше, что, несомненно, связано с завершением массового нереста минтая. В июне преобладали икринки минтая на поздних стадиях. Количество личинок минтая увеличивалось в июле.

Второе по значению место в летнем ихтиопланктоне занимают икринки и личинки камбал, среди которых в июне продолжают доминировать весенненерестующие виды, икринки и личинки которых достигают наибольшей численности в весенний период: охотоморская и северная палтусовидные камбалы, и желтобрюхая камбала. Несмотря на сравнительно высокую численность икринок этих камбал в ихтиопланктоне, личинок их в более поздний период почти совсем не было отмечено, что может говорить о раннем погружении личинок в более глубокие слои и разносе течениями.

Существенное место среди компонентов ихтиопланктона в июне занимают личинки одноперого терпуга, развитие которых происходит преимущественно в поверхностных слоях.

Пространственное распределение икринок и личинок позволяет выявить наиболее продуктивную зону для летнего ихтиопланктона, находящуюся на Западной Камчатке вблизи Усть-Болыперецка (53° с. ш.), где были отмечены наибольшие скопления икринок и личинок.

Характер нереста камбал северо-западной части Тихого океана и их раннее развитие в настоящее время не совсем ясны. Принимая во внимание приуроченность камбал к определенным биотопам, различия нерестовых периодов и темпов индивидуального развития некоторых видов камбал, в дальнейшем, очевидно, необходимо уделять больше внимания изучению особенностей экологии камбал и их раннего развития отдельно в каждом локальном районе. По причине растянутости нерестового сезона камбал и несовпадения времени нереста различных видов камбал для оценки численности их икринок и личинок необходимо охватывать ихтиопланктонными сьемками более продолжительный период (с зимы до лета), чем это требуется для учета численности икринок и личинок минтая.

Икринки желтобрюхой и палтусовидных камбал в восточной части Берингова моря в период гидрологической весны занимают обширную площадь и имеют значительную численность.

Основные скопления икринок желтобрюхой камбалы расположены к юго-востоку от о. Нунивак в прибрежных районах над глубинами 50-100 м. Икринки палтусовидных камбал распределялись мористее и разделялись на два основных района: вблизи о. Св. Матвея и к северу от о. Унимак.

Максимальные значения численности икринок этих камбал отмечены при минимальных значениях поверхностных температур.

Личинки песчанки характеризовались изменчивостью пропорций тела и пигментации. При примерно одинаковых размерах личинок в северных районах отмечено более быстрое их развитие, что выражалось в более раннем развитии пигментации, относительно большей голове и относительно большей высоте тела.

Различие признаков личинок песчанки в разных районах позволяет сделать вывод о существовании локальных внутривидовых групп в различных районах северной части Тихого океана, что требует изучения биологии этого вида на уровне этих локальных групп.

Описанные в настоящей работе личинки керчака-яока по характеру пигментации соответствовали типу личинок, включавшему ранее описанные личинки многоиглого керчака, но отличались от описания личинок этого вида кроме количества лучей в плавниках также меньшей интенсивностью пигментации и более низким уровнем развития одноразмерных особей.

Невысокая глубина в местах поимки личинок по сравнению с глубинами мест нереста позволяют предположить, что вылупившиеся личинки перемещаются ближе к берегу, где и развиваются у поверхности. Личинки керчака-яока из других районов могут отличаться от описанных здесь.

Личинки керчаков часто встречаются в ихтиопланктонных пробах, взятых над шельфом при глубинах около 100 м и более. Скорее всего они могут принадлежать к самому многочисленному и наиболее глубоководному виду - многоиглому керчаку.

Отмечены основные признаки личинок стихея пятнистого. У ранних личинок количество миомеров около 55, антеанальное расстояние приблизительно 40% длины тела, пигмент сверху кишечника, небольшой грудной плавник, далеко не достигающий ануса, ряд пигментных точек на нижней стороне тела в постанальной части, наклонные пигментные линии по бокам ниже средней линии тела между миомерами, абдоменальный пигментный ряд. У более поздних личинок появляется пигмент на голове, двойной пигментный ряд на спине в постанальной части, погруженные меланофоры в основаниях лучей анального плавника приобретают \/-образную форму, появляется пигмент на средней линии хвостового стебля и пигментная кайма по заднему его краю. По мере роста личинок увеличивается относительная высота тела, длина головы: уменьшается относительный диаметр глаза. Все случаи поимки личинок стихея пятнистого подтверждают прибрежный характер раннего периода жизни этого вида.

Личинки люмпена Фабриция и пятнистого люмпена имеют все типичные признаки личинок люмпенид, сходны между собой по внешнему виду, но различаются рядом пластических и меристических признаков. Личинки люмпена Фабриция имеют относительно более высокое тело и меньший диаметр глаза, а также большее число постанальных миомеров и подхвостовых меланофоров. Личинки обыкновенного люмпена из прикамчатских вод по морфрлогическим признакам идентичны атлантическим личинкам этого вида.

Характерными признаками личинок мохоголовой собачки Снайдера были, как устанавлено, относительно небольшое антеанальное расстояние, довольно низкое тело, умеренная голова, большие глаза, грудные плавники, не достигающие ануса и небольшие брюшные плавники. Во всех известных случаях мохоголовая собачка Снайдера отмечалась в прибрежных водах, где, вероятно, проходит весь ее жизненный цикл,

В дальнейшем необходимо продолжать работы по изучению видового состава ихтиопланктона путем более тщательной обработки материалов ихтиопланктонных съемок, выполненных в предыдущие годы наряду с проведением новых съемок и обработки вновь собираемого материала. При этом особое внимание следует уделить икринкам и личинкам промысловых видов (камбалы, терпуги, морские окуни, треска, навага, промысловые виды керчаков), а также группам рыб, отличающимся большим видовым разнообразием (непромысловые бычки, собачковые), или многочисленностью (песчанка) и по этим причинам играющим важную роль в экосистемах северной части Тихого океана. Необходимо также продолжить работы по совершенствованию методики регулярных ихтиопланктонных съемок и изучению биологии минтая в период его раннего развития. Наиболее важная цель ихтиопланктонных исследований на данном этапе - это создание определителя ранних стадий рыб северо-западной части Тихого океана. В будущем целесообразно расширить ихтиопланктонные исследования с целью учета численности икринок и личинок некоторых видов камбал, а также трески, наваги, терпугов, бычков и других рыб.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Григорьев, Сергей Сергеевич, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Авдеев Г.В. 1993. О результатах ихтиопланктонной съемки, выполненной у Западной Камчатки в мерте-апреле 1993 г. ТИНРО, Владивосток. 65 с.

Андрияшев А. П. 1937. К познанию ихтиофауны Берингова и Чукотского морей. Исслед. морей СССР, вып. 25. С. 327-328.

Андрияшев А. П. 1939. Очерк зоогеографии и происхождения рыб Берингова моря и сопредельных вод. Изд-во Лен. гос. ун-та, Ленинград, 60 с.

Андрияшев А. П. 1954. Рыбы северных морей СССР. М.; Л. : Изд-во АН СССР. 566 с.'

Антонов Н.П., Золотов 0.Г. 1987. Особенности размножения посточнокамчатского минтая. Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Сб. научных трудов, ТИНРО, Владивосток, с. 123-133.

Баккала Р. и Сэмпл Т. 1983. Колебания численности желтоперой камбалы в восточной части Берингова моря в 1959-1980 годах. Изв. ТИНРО, т. 107, с. 27-37.

Балыкин П.А., Максименко В.П. 1990. Биология и состояние запасов минтая Западной части Берингова моря. В сб.: Биол. ресурсы шельфовых и окраинных морей. М. Наука, с. 111-126.

Балыкин П. а., Золотов 0. Г., Сергеева Н. П. , Антонов Н.П. 1991. Исследование возможностей прогнозирования численности поколений минтая по результатам учета икры и молоди. КоТИНРО, 43 с.

Балыкин П.А., Золотов 0.Г. 1992. Условия воспроизводства минтая прикамчатских вод в связи с его численностью и воздействием промысла. КамчатНИРО, 35 с.

Балыкин П.А., Сергеева Н.П. 1994. Некоторые закономерности формирования численности поколений минтая вод Камчатки и западной части Берингова моря. КамчатНИРО. 40 с.

Бапыкина Н. В., Винников A.B., Максименков В. В. 1991. Ихтиоп-ланктон восточной части Охотского моря в мае-июне 1987 г. Вопр. ихтиол., т. 31, с. 158-161.

Беляев В.А., Рыгалов В.Е. 1987. Распределение личинок и формирование численности поколений восточной скумбрии в северо-западной части Тихого океана. Вопр. ихтиол., вып. 4, с. 593-599.

Беляев В.А., Соколовская Т.Г. 1994. Ихтиопланктон зоны течения Куросио. Изв. ТИНРО, т. 115, с. 74-91.

Бетешева Е.И. 1954. Распределение личинок и мальков рыб в зимнее время в Японском море. Тр. ИОАН СССР, т. 11, с. 291-304.

Богданов Л. В., Коваль Е.З., Фадеев Н. С. 1979. 0 систематике камбал рода Hippoglossoides в северной части Тихого океана. Материалы XIV Тихоокеанского съезда, с. 155.

Борец Л.А. 1985. Состав донных рыб на шельфе Охотского моря. Биол. моря, Владивосток, N 4, с. 54-59.

Булатов O.A. 1982. Некоторые особенности распределения икринок рыб в восточной части Берингова моря. Материалы Второго всесоюзного съезда океанологов, Севастополь, 5 (2), с. 80-81.

Булатов O.A. 1982. Сравнительный анализ результатов поверхностных и вертикальных обловов ихтиопланктона сетью ИКС-80. Биол. моря, No 6, с. 46-49.

Булатов 0. А. 1983. Распределение большеротых камбал в восточной части Берингова моря. Изв. ТИНРО, т. 107, с. 73-84.

Булатов O.A. 1988. Сезонная и межгодовая изменчивость воспроизводства минтая в Беринговом море и у Восточной Камчатки. IV Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб. Ч. 1, Мурманск, с. 43-50.

Булатов O.A. 1994 а. Особенности размножения рыб и распределение ихтиопланктона в восточной части Берингова моря. Изв ТИНРО, т. 115, с. 17-56.

Булатов O.A. 1994 б. Экспериментальные данные и натурные наблюдения выживаемости минтая в раннем онтогенезе. Изв. ТИНРО, т. 115, с. 142-150.

Булатов O.A., Кулешова М.И. 1994. Весенне-летний ихтиопланк-тон западной части Берингова моря. Изв. ТИНРО, т. 115, с. 57-73.

Васильков В.П. и Глебова С. Ю. 1984. Факторы, определяющие урожайность поколений минтая Западной Камчатки. Вопр. ихтиол., т. 24 (4), с. 561-570.

Веденский А.П. 1949. Опыт поисков скоплений по плавающей икре. Изв. ТИНРО, т. 29, с. 35-49.

Вышгородцев В.А. 1978. 0 размножении минтая в северо-западной части Охотского моря. Изв ТИНРО, т. 102, с. 58-60.

Горбунова H.H. 1951. Икра минтая и ее развитие. Изв. ТИНРО, т. 31, с. 89-97.

Горбунова H.H. 1954. Размножение и развитие минтая. Тр. И0АН СССР, т. 11, с. 132-196.

Горбунова H.H. 1962. Размножение и развитие рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae). Тр. И0 АН СССР, т. 73, с. 235-251.

Горбунова H.H. 1965. Сроки и условия размножения скумбрие-видных рыб (Pisces, Scombroidei). Тр. И0АН СССР, т. 80, с. 36-61.

Глотов Н.В., Животовский Л. А., Хованов Н. В., Хромов-Борисов Н. Н. 1982, Биометрия, Л., 264 с.

Григорьев С. С. 1994. Распределение икры, личинок и мальков минтая на западнокамчатском шельфе в июне-августе 1988 г. Изв. ТИНРО, т. 115, с. 118-122.

Григорьев С. С. 1995. Сравнение результатов ловов икринок и личинок минтая сетями ИКС-80 и бонго. Тезисы докладов IV всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования. 4-6 октября 1995 года. г. Мурманск. С. 37-39.

Дементьева Т.Ф. 1976. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М.: Пищ. пром-ть, 237 с.

Дехник Т. В. 1950. Икра пиленгаса и ее развитие. Изв. ТИНРО, т. 34, с. 262-266.

Дехник Т.В. 1959 а. Размножение и развитие японской скумбрии Pneumatophorus japonicus (Houttuyn) у берегов Южного Сахалина. Исслед. дальневост. морей СССР, вып. 6, с. 97-108.

Дехник Т. В. 1959 б. Материалы по размножению и развитию некоторых дальневосточных камбал. Исслед. дальневост. морей СССР, вып. 6, с. 109-131.

Дехник Т. В. 1963. Некоторые закономерности колебаний численности и элиминации икринок и личинок Engraulis encrasicholis pon-ticus в условиях Черного моря. Тр. Севастоп. биол. станции, т. 16, с. 340-358.

Дехник Т. В., ДукаЛ. А., Калинина Э.М. и др. 1970. Размножение и экология массовых рыб Черного моря на ранних стадиях онтогенеза. Киев: Наук. Думка, 211 с.

Дехник Т.В., Серебряков В.П., Соин С.Г. 1985. Значение ранних стадий развития рыб в формировании численности поколений. Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М.: Наука, с. 56-72.

Зверькова Л.M. 1969. О нересте минтая в водах западного побережья Камчатки. Вопр. ихтиол., т.9, вып.2, с. 270-275.

Зверькова Л. М. 1987. Пространственно-временная структура района воспроизводства минтая в северной части Охотского моря. Вопр. ихтиол., т. 27, вып. 3, с. 414-420.

Зверькова Л. М. 1988. Жизненный цикл охотоморского минтая. Рыбн. хоз-во, N 7, с. 48-49.

Золотов О.Г., Антонов Н.П. 1986. 0 популяционной структуре восточнокамчатского минтая. В сб. : Тресковые дальневосточных морей. Владивосток, с. 43-50.

Золотов 0. Г., Балыкин П. А., Антонов Н.П. 1988. 0 связи роди-тели-потомство у популяций минтая прикамчатских вод. Рыбн. х-во, N 8, с. 43-45.

Золотов О.Г. 1991. Распределение и дрейф икры и личинок минтая у Западного побережья Камчатки. Иссл. биол. и динамики числ. пром.рыб Камч. шельфа. Петропавловск, Вып. 1, ч. 1 с. 167-182.

Золотов О.Г., Балыкин П.А. 1993. Динамика некоторых биологических показателей минтая в связи с его численностью и воздействием промысла. КамчатНИРО, Отч 5494, 30 с.

Кагановская С.М. 1954. 0 распределении икры и личинок некоторых рыб в зал. Петра Великого. Изв. ТИНРО, т. 102, с. 90-96.

Казанова И. И. 1959. Материалы по размножению и развитию некоторых видов рыб из вод Южного Сахалина и Южных Курильских островов. Исслед. дальневосточных морей СССР. Вып. 6. С. 132-140.

Карманов Г.Е. 1982. Некоторые особенности динамики западно-камчатских вод в период воспроизводства минтая. В сб. : Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей в северо-западной части Тихого океана. Владивосток, ТИНРО, с. 3-10.

Кашкина A.A. 1970. Летний ихтиопланктон Берингова моря. Тр. Всес. н.-и. ин-та мор. рыбн. х-ва и океаногр. Т. 70. С.225-245.

Кузнецова H.A., Чучукало В.И., Соколовская Т.Г. 1994. Питание личинок сайры и других видов личинок и мальков рыб в северо-западной части Тихого океана. Изв. ТИНРО, т. 115, с. 158-166.

Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия. М., 294 с.

Линдберг Г. У. и Красюкова 3. В. 1987. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Т. 5. Л.: Наука. 526 с.

Максименков В. В. 1991. Питание личинок минтая у берегов Камчатки. В сб,: Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 1, ч. 1, с. 183-198.

Микулич Л.В. 1959. Икринки и личинки рыб из северной части Охотского моря. Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, т. 47, с. 193-195.

Минева Т. А. 1964. 0 биологии некоторых камбал в восточной части Берингова моря. Тр. ВНИРО, т. 49, с. 215-224.

Мищенко А.И. 1938. Некоторые наблюдения над развитием икры и личинок камбал. Изв. ТИНРО, т. 14, с. 169-173.

Моисеев П.А. 1960. О некоторых закономерностях распределения и биологии промысловой ихтиофауны западной части Тихого океана. Тр. совещ. по биол. основам океан, рыболовства. М. Вып.10, с. 183-198.

Моисеев П.А. 1985. Высокочисленные обьекты в мировом рыболовстве. Теория формирования численности и рационального использования стад промасловых рыб. М.: Наука, с. 175-181.

Морошкин 1966. Водные массы Охотского моря. М. Наука, 67 с.

Мусиенко Jl. Н. 1961. Распределение молоди камбал в Карагинс-ком и Камчатском заливах в августе-сентябре 1956 г. Тр. ИОАН СССР. Т. 43. С. 282-284.

Мусиенко Л. Н. 1963. Ихтиопланктон Берингова моря. Тр. Всес. н.-и. ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр. Т.48. С. 239-269.

Мусиенко Л. Н. 1970. Размножение и развитие рыб Берингова моря. Тр. Всес. н. -и. ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр. Т. 70. С.166-224.

Неелов 1979. Сейсмосензорная система и классификация керча-ковых рыб (Cottidae: Myoxocephallnae, Artediellinae). Изд-во "Наука", Ленинград, 208 с.

Норвилло Г.В. 1994. Особенности размножения трех видов тресковых рыб и видовое разнообразие ихтиопланктона в Баренцевом и Норвежском морях. Диссертация на соискание ученой степени канд. биол. наук. Москва, ВНИРО, 190 с.

Перцева-Остроумова Т. А. 1961. Размножение и развитие дальневосточных камбал. Изд-во АН СССР, М., 484 с.

Перцева-Остроумова Т. А. 1963 а. Некоторые новые данные о распределении икринок камбал в водах Приморья. Тр. ИОАН. СССР, т. 62, с. 13-27.

Перцева-Остроумова Т. А. 1963 б. Новые данные о развитии камбал (сем. Pleuronectidae). Докл. АН СССР, т. 91, с. 973-976.

Перцева-Остроумова Т. А. 1964. Некоторые особенности строения личинок рыб сем. Myctophydae. Тр. ИОАН СССР, т. 73, с. 76-92.

Полутов И.А., Трипольская В.Н. 1954. Пелагическая икра и личинки морских рыб у берегов Камчатки. Изв. ТИНРО, т. 41, с.' 295-308.

Пушников В.В. 1978. Пространственная структура минтая Охотского моря. Изв. ТИНРО, т. 102, с. 90-96.

Расс Т.О. 1946. Ступени онтогенеза костистых рыб (Teleos-tei). Зоол. ж., т. 25, в. 2, с. 137-148.

Расс Т.С., Желтенкова М.В. 1948. Некоторые данные об ихтиоп-ланктоне Западной Камчатки. Изв. ТИНРО, т. 28, с. 139-149.

Расс Т.С. 1949. Икринки и личинки рыб Баренцева моря. Тр. ВНИРО, т. 17, с. 37-38.

Расс Т.С. 1959. Исследования ихтиопланктона, произведенные Курило-Сахалинской экспедицией. Исслед. дальневосточных морей СССР. Вып. 6, с. 78-96.

Расс Т.С., Горбунова H.H., Перцева-Остроумова Т.А. 1962. Исследования размножения и развития рыб дальневосточных морей СССР. Вопр. экологии, т. 5, с. 184-186.

Родионов С.Н., Кровнин A.C. 1991. Влияние температурных условий на численность восточно-беринговоморского минтая. Рыбн. х-во, N 3, с. 21-26.

Саблин В. В. 1980. Воспроизводство и динамика численности сайры Cololabus saira (Brewoot) в северо-западной части Тихого океана. Авториферат дисс. канд. биол. наук. Севастополь, 24 с.

Серебряков В. П. 1988. Популяционная плодовитость и урожайность поколений промысловых рыб. Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб, 4-я. Тез. докл., часть 2, М., с. 108-109.

Серобаба И. И. 1977. Сведения о популяционной структуре минтая Берингова моря. Вопр. ихтиол., т. 17, в. 2 (103), с. 247-260.

Соколовская Т.Г. 1973. Сезонные изменения видового состава и численности ихтиопланктона в районе Куросио в 1967 году. Вопр. ихтиол., т. 13, в. 5 (82), с. 829-841.

Соколовская Т.Г. 1980. К характеристике ихтиопланктонного сообщества района воспроизводства основных промысловых рыб Куросио. Изв. ТИНРО, т. 104, с. 92-97.

Соколовская Т. Г. 1988. Ихтиопланктон системы течения Куросио и прогнозирование тенденций изменения численности основных промысловых рыб. Сб. научн. тр. ВНИРО "Изменчивость видового состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана", с. 70-76.

Соколовская Т. Г. 1992. Динамика структуры ихтиопланктонного сообщества зоны течения Куросио как отражение состояния ихтиоце-на. Сб. наукчн. тр. ВНИРО "Биол. ресурсы Тихого океана, с, 85-96.

Соколовский A.C. 1972 а. К вопросу о размножении японской скумбрии (Scomber japonicus Hottuyn) в северо-западной части Тихого океана. Мат-лы 2-ой научно-практической конференции по проблемам мореплавания, изуч. Тихого океана и использов. его ресурсов. Вып. 3, с. 28-34.

Соколовский А. С. 1972 б. Динамика численности скумбрии (Scomber japonicus Hottuyn) в северо-западной части Тихого океана. Тр. ТИНРО, вып. 7, с. 161-183.

Соколовский A.C. 1973. К методике определения естественной смертности у рыб. В сб. "Исслед по биологии рыб и промысловой океанографии", Владивосток, вып. 4, с. 142-148.

Соколовский A.C., Соколовская Т.Г. 1997. К идентификации личинок керчаков (Myoxocephalus, Cottidae) залива Петра Великого (Японское море). Вопр. ихтиол., т. 37, N 1, с. 54-61.

Солдатов В.К., Линдберг Г.У. 1930. Обзор рыб дальневосточных морей. Изв. ТИНРО, т. 5 (XLVII), 576 с.

Степаненко М. А. 1978. Экологические особенности воспроизводства и формирование численности калифорнийского анчоуса Engra-ulis mordax Girard, 1854. Сб. ТИНРО "Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии", Владивосток, вып. 9, с. 107-114.

Степаненко М. А. 1994. Межгодовая и сезонная изменчивость ихтиопланктона и некоторые особенности воспроизводства рыб в северо-восточной части Тихого океана. Изв. ТИНРО, т. 115, с. 5-16.

Таранец А. Я. 1937. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод. Владивосток, 200 с.

Токранов A.M. 1981. Распределение керчаковых (Cottidae, Pisces) на западиокамчатском шельфе в летний период. Зоол. ж., т. 60, вып. 2, с. 229-237.

Токранов A.M. 1983. 0 размножении керчаков прикамчатских вод. В сб.: Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Владивосток, с. 75-76.

Токранов A.M. 1984. 0 размножении многоиглого бычка Муохо-cephalus polyacanthocephalus (Pallas) (Cottidae) прикамчатских вод. Вопр. ихтиол., т. 24, вып. 4, с. 601-608.

Токранов A.M. 1986. Особенности роста керчаков (Cottidae) в прикамчатских водах. "Ихтиол., гидробиол., гидрохимия, энтомол. и паразитол. Тез. докл. И Всес. симп. Биол. пробл. Севера. Вып. 4й. Якутск, с. 62-63.

Токранов A.M. 1988 а. Видовой состав и биомасса рогатковых (Pisces: Cottidae) в прибрежных водах Камчатки. Бюл. моек, о-ва испытателей природы. Отд. биол., т. 93, вып. 4, с. 61-69.

Токранов A.M. 1988 б. Размножение массовых видов керчаковых рыб прикамчатских вод. Биология моря, N 4, Владивосток, с. 28-32.

Токранов A.M. и Полутов В.И. 1984. Распределение рыб в Кро~ ноцком заливе и факторы, его определяющие. Зоол. ж., т. 63, вып. 9, с. 1363-1373.

Урбах В.Ю. 1964. Биометрические методы. М., 416 с.

Фадеев Н.С. 1965. Сравнительные замечания о биологии и состоянии запасов камбал юго-восточной части Берингова моря. Тр. ВНИР0, т. 51, с. 121-138.

Фадеев Н.С. 1971. Биология и промысел Тихоокеанских камбал. Дальиздат, Владивосток, 100 с.

Фадеев Н.С. 1975. Распределение минтая в северной части Тихого океана. Изв. ТИНРО, т. 95, с. 143-148.

Фадеев Н.С. 1978. Распределение и систематика тихоокеанских камбал из рода Hippoglossoides. Изв. ТИНРО, т. 102, с. 3-15.

Фадеев Н.С. 1980. Об американских планах управления рыболовством. В сб.: Рыбохозяйственные исследования умеренных вод Тихого океана. Владивосток, ТИНРО, с. 98-105.

Фадеев Н.С. 1984. Распределение икры минтая в северной части Охотского моря. Рыбн. хоз-во, N 12, с. 22-25.

Фадеев Н.С. 1986. Распределение икры и личинок минтая в северной части Охотского моря. Биол. моря, N 6, с. 15-22.

Фадеев Н.С. 1987 а. Камбалы северной части Тихого океана. Агропромиздат, Москва, 176 с.

Фадеев Н.С. 1987 б. Нерестилища м сроки размножения минтая в северной части Охотского моря. Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Сб. научн. тр. ТИНРО, Владивосток, с. 5 -23.

Фадеев Н.С., Смирнов A.B. 1987. Оценка численности икры и производителей минтая в северной части Охотского моря. Биология моря, N 4, с. 19-25.

Фадеев Н.С., Смирнов A.B. 1991. Распределение и миграция минтая в северной части Охотского моря. В сб. : Рациональное использование биоресурсов Тихого океана. Тезисы докл., ТИНРО, Владивосток, с. 145-147.

Федоров В.В. 1973. Список рыб Берингова моря. Изв. ТИНРО, т. 87, с. 42-71.

Флусова Г.Д., Богданов Л. В. 1986. Популяционная структура минтая по данным генетических исследований. В сб.: Тресковые дальневосточных морей. Владивосток, с. 79-88.

Хен Г.В. 1988. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробион-тов. Автореф. М., Гос. океан, ин-т, 24 с.

Храпкова Н. В. 1961 а. Концентрации пищевых рыб и ихтиопланктона в Корфо-Карагинском районе. Тр. ИОАН СССР, т. 43, с. 285-294.

Храпкова Н. В. 1961 б. Концентрации пищевых рыб и ихтиопланктона в Камчатском заливе. Тр. ИОАН СССР, т. 43, с. 295-308.

Чернявский В. И. 1981. Циркуляционные системы Охотского моря. Изв. ТИНРО, т. 105, с. 13-19.

Чернявский В.И., Бобров В.А., Афанасьев Н. Н. 1981. Основные продуктивные зоны Охотского моря. Изв. ТИНРО, т. 105, с. 20-25.

Шмидт П.Ю. 1950. Рыбы Охотского моря. Тр. Тихоокеан. комитета, т. 6, с. 68-73.

Шмидт П.Ю. 1948. Рыбы Тихого океана. Пищепромиздат, Москва, 124 с.

Шунтов В.П. 1986. Структура биологических ресурсов и динамика вылова в дальневосточной экономической зоне СССР. Рыбн. х-во, N 12, с. 14-18. .

Шунтов В. П., Волков А. Ф., Темных О.С., Дулепова Е. П. 1993. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток, 426 с.

Blaxter I.H.S. 1965. The feeding of herring larvae and their ecologyin relation to feeding. Cal. Coop. Ocean. Fish. Javest. Data Rep. Vol. 10. P. 79-88.

Ehrenbaum E. 1905-1909. Eier und Larven von Fischen. Mordisches Plankton. 1. Kiel. 413 S.

Faber D.J. 1976. Identification of four Northern Blennioid fish larvae in the Canadian Atlantic Ocean (Stichaeidae, Lumpenidae). J. Fish. Res. Board. Can. V. 33 N 8. 1798-1802.

Fahay M. P. 1983. Guide to the early stages of marine fishes occuring in the western North Atlantic Ocean, Gape Hatteras to the soutern Scottian shelf. J. Northw. Atlant. Fish. Sci. N 4. 423 p.

Halliday K.L., Sassano J. A. 1989. Data report: 1987 bottom trawl survey of the Eastern Bering Sea continental shelf. NOAA Tech. Memorandum NMFS / NWC-162, 143 p.

Hart J. L. 1973. Pacific Fishes of Canada. Ottawa. 740 p.

Grigorev S.S., Fadeev N. S. 1995. Distribution of Alaska plaice, flathead sole, and Bering flounder eggs in the Eastern Bering Sea during April-July, 1988-1990. Proceedings of the International Symposium on North Pacific Flatfish, Alaska Grant Sea College Program, p. 89-100.

Incze S. I., Kendall A.W. Jr., Shumacher J.D., Reed R.K. 1989. Interactions of a mesoscale patch of larval fish (Theragra chalcogramma) with the Alaska Coastal Current. Continental Shelf Res. 9, p. 269-284.

Iwata M. & Hamai I. 1972. Local forms of walleye pollock classified by number of vertebrate. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. Vol. 37, No 10, p. 1129-1142.

Kamba M. 1977. Feeding habits and vertical distribution of walleye pollock in early life stage in Uchiura Bay, Hokkaido. Res. Inst. N. Pac. Fish., Hokkaido Univ., Spec. Vol., p. 175-197.

Kanamaru S., Kitano Y., Yoshida H. 1979. on the distribution of eggs and larvae of Alaska pollock in waters around Kamchatka Peninsula. Bull. Hokk.Red. Fish. Res. Lab. No 44, p. 1-23.

Kendall A.W., Jr., Clarke M.E., Yoklavich M.M., and Boehlert G.W. 1987. Distribution, feedeng, and growth of larval walleye pollock, Theragra chalcogramma, from Shelikof Strait, Gulf of Alaska. Fishery Bulletin, Vol. 85, No. 3, p. 499-521.

Kendall A.W. Jr. & Kim S. 1989. Buoyancy of walleye pollock eggs in relation to water properties and movement in Shelikof Strait, Gulf of Alaska. In: R.J. Beamish & G.A. McFarlane [ed.] Effects of ocean variability on recruitment and an evaluation of parameters used in stock assessment models. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 108, p. 169-180.

Kendall A.W. Jr. & Piquelle S.J. 1990. Egg and larval distributions of walleye pollock in Shelikof Strait, Gulf of Alaska. Fishery Bulletin 88 (1), p. 133-154.

Kendall A.W. Jr. & Nakatani T. 1991. Comparisons of oarly-lifehistory characteristics of walleye pollock Shelikof Strait, Gulf of Alaska and Funka Bay, Hokkaido, Japan. Fishery Bulletin 90(1), p. 129-138.

Khan, N. Y. 1972. Comparative morphology and ecology of the pelagic larvae of nine Cottidae (Pisces) in the Northwest Atlantic and St.Lawrence Drainage. Ph. D. diss., Univ. Ottawa, Ontario, Canada, 234 p.

Kim S. & Gungerson D.R. 1989. Cohort Dynamics of Walleye Pollock in Shelikof Strait, Gulf of Alaska, during the egg and larwal periods. Transactions of the American Fisheries Society 118, p. 264-273.

Leim A.H. , Scott W.B. 1966. Fishes of the Atlantic Coast of Canada. Fishes of the Atlantic Coast of Canada. Fish. Res. Board Can. Bull. N 155. Ottawa: Queen's Printer. 485 p.

Masuda H., Amaoka K., Araga C., et al. 1984. The fishes of the Japanese Archipelago, Tokyo, 288 p.

Matarese А. С., Kendall A.W., Blood D.M., and B.M. Vinter. 1989. Laboratory Guide to Early Life History Stages of Northeast Pacific Fishes. NOAA Technical Report NMFS 80. October 1989, 652 p.

Mier K.L. & Kendall A.W. Jr. 1994. Comparisons of Soviet and United States ichthyoplankton sampling. AFSC processed report 94-04, NMFS, Seattle, 30 p.

Nakatani T. 8c Maeda T. 1984. Влияние температуры на развитие икры минтая и на её способность подъема к поверхности. Nippon suisan gakkaishi, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 50, No 6, p. 937-942.

Nakatani T. 1988. Studies of the early life histiry of walleye pollock in Funka Bay and vicinity, Hokkaido. Mem. Fac. Fish., Hokkaido Univ. 35, p. 1-46.

Okiyama, M. (ed). 1988. An Atlas of the Early Stage Fishes in Japan. Tokyo: Tokai Univ. Press. 1160 p.

Orcutt, H.G. 1950. The life history of the starry flounder, Platichthys stellatus (Pallas). Calif. Dept. Fish. Game, Fish Bull. 78, 64 p.

Richards, S.W. 1965. Distribution of the postlarvae of the Sand Lance (Ammodytes) from the East Coast of North America. J. Fish. Res. Bd. Canada 22(6).

Richardson, S. L., and В. B. Washington. 1980. Guide to identification of some sculpin (Cottidae) larvae from marine and blackish waters off Oregon and adjacent areas of the Northeast Pacific. NOAA Tech. Rep. NMFS Circ. 430, Natl. Oceanic Atmos. Adm., Natl. Mar. Fish. Serv., Seattle, WA 98115 -0070, 56 p.

Richardson, S.L. 1981. Current knowledge of larvae of sculpins (Pisces: Cottidae and allies) in Northeast Pacific genera with notes on intergeneric relationships. Fish. Bull., U.S. 79, p. 103-121.

Shumacher J.D. and Kendall A.W.Jr. 1991. Some interactions between young walleye pollock and their environment in the Western Gulf of Alaska. CalCOFI Rep., vol.32. 19 p.

Serebryakov V.P., Borisov V.M. Aldonov V. K. 1984. Population fecundity and abundance of year classes of the Arcto-Norwegian cod. In: Proceed. Soviet-Norwegian Sympos. Bergen, pp. 139-156.

Waldron K.D., Vinter B.M. 1978. Ichthyoplankton of the Eastern Bering Sea. NMFS NAFC. NOAA Tech. Rep., April 1978, 88 p.

Waldron K.D. 1981. Ichthyoplankton. In: D.W. Hood and J.A. Calder (eds). The Eastern Bering Sea shelf: oceanography and resourses. vol.1, p. 479-493.

Yusa, T. 1957. Eggs and larvae of flatfishes in the coastal waters of Hokkaido. 1. Embrionic development of the starry flounder Platichthys stellatus (Pallas). Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 15, p. 1-14.