Изменчивость изотопного отношения углерода и азота в онтогенезе и при различных функциональных состояниях у представителей высших и низших позвоночных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.30, кандидат биологических наук Бедник, Дарья Юрьевна

• Бедник, Дарья Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бедник, Дарья Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Основные понятия и физико-химические представления о механизмах изотопного фракционирования.

Изотопный состав и изотопное отношение.

Изотопные эффекты и фракционирование изотопов.

Магнитный изотопный эффект.

Фракционирование изотопов у автотрофов.

Фракционирование изотопов у гетеротрофов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Изотопное отношение углерода развивающихся зародышей вьюна.

Сопоставление данных об изотопном содержании углерода в первой и второй сериях измерений тканей вьюнов.

Летние лягушки второго года жизни (16-месячные).

Корреляции изотопного отношения с содержанием углерода и азота в составе тканей.

Летние лягушки третьего года жизни (28-месячные лягушки).

Корреляции изотопного отношения с содержанием углерода и азота в составе тканей

Весенние лягушки четвертого года жизни (36-месячные лягушки).

Корреляции изотопного отношения с содержанием углерода и азота в составе тканей.

Сопоставление данных, полученных при исследовании разновозрастных лягушек.

Изотопное отношение углерода в тканях взрослых мышей.

Изотопное отношение углерода основных фракций тканей взрослых мышей.

Сопоставление данных об изотопном отношении углерода в основных фракциях тканей мышей.

Изотопные отношения углерода и азота в тканях мышей в пренатальный период развития.

Сопоставление данных для тканей эмбрионов мышей разных стадий развития.

Связь изотопного отношения углерода с относительным содержанием азота и углерода в составе ткани.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость изотопного отношения углерода и азота в онтогенезе и при различных функциональных состояниях у представителей высших и низших позвоночных»

Легкий стабильный изотоп углерода в природе представлен в существенно большем количестве, чем тяжелый стабильный изотоп этого элемента. На долю 12С приходится (во вселенском масштабе) 98,9% углерода, на долю |3С - всего 1,10%, что, как хорошо известно, нарушает целочисленность атомного веса углерода (Эмсли, 1993). Еще более контрастно соотношение легкого (l4N) и тяжелого (l3N) стабильных изотопов азота - 99,63% против 0,37%, соответственно.

В 1939 г. А. Нир и Э. Гульбрансен (Nier, Gulbransen, 1939) разделили в соответствии с изотопным составом углерода компоненты земной поверхности на четыре группы. В одну из этих групп включены главным образом растительные формы, отличающиеся от остальных (магматических и метаморфических пород, карбонатов) выраженной асимметрией в соотношении стаj2 joбильных изотопов углерода Си С в сторону первого. Именно это явление- обогащенность растительных и животных форм легким изотопом углерода- получило название биологического фракционирования изотопов, Существенно уточненные со времени Нира и Гульбрансена представления об изотопных отношениях углерода в локальных (т.е. разной природы и различного географического происхождения) образцах дает схема, представленная на рис. 1. В 1953 г. Г. Крейг (Craig, 1953) убедительно подтвердил факт биологической изотопии.

Рис. 1. Вариации изотопного состава углерода в веществе земной поверхности. Из Галимова, 1981.

Соотношение легкого и тяжелого изотопов азота, так же как изотопное отношение углерода, варьирует в достаточно широких пределах в веществах различной природы (рис. 2). Эти вариации предопределены происхождением и превращением веществ, в результате которых и происходит фракционирование изотопов азота.

Атмосферашзкм пая поверх ность ркппсяыясп шпгчшме крошимы нрнролнмо гаил | нофи.■флканнческиеотлмкемня осатчиый |ио-пч п ишнпчяпнч.к: слпк сшп л н'кскнс элий^сния органический а ми10 10 ? 10 )£>Рис, 2. Вариации изотопного отношения азота (5151М, горизонтальная ось) в веществе земной поверхностиФундаментальная значимость явления биологического фракционирования наилучшим образом сформулирована А.И. Опариным в предисловии к книге Э.М. Галимова. Он пишет следующее. «Для меня, как биолога, работающего над проблемой происхождения жизни, особый интерес представляет утверждение автора, что высшими критериями для распознания биогенных и абиогенных соединений может служить характер внутримолекулярного распределения изотопов, которое может возникнуть не просто в результате отдельной реакции (даже ферментативной), а в целом их цикле, осуществляемом в фазово-обособленной открытой системе. Возникновение такого рода многомолекулярных систем в результате неспецифической самосборки органических макромолекул характеризует собой самую начальную стадию перехода от химической эволюции к ее биологическому этапу.

Таким образом (так э/се как в отношении оптической симметрии), пути возникновения закономерного внутрилюлекулярного распределения изотопов в органических соединениях нужно искать не на молекулярном уровне, а на уровне фазовообособленных многомолекулярных открытых систем, взаимодействующих с окружающей средой и эволюционирующих на основании примитивного отбора» (Галимов, 1981, с.5).

Со времени написания этих слов достигнуты существенные успехи в понимании механизмов изотопии - в целом, и в биологической изотопии, в частности (Галимов, 1981, 2006; Бучаченко, 2007); накоплен значительный фактический материал об изотопии, как различных живых форм, так и основных их биохимических компонентов; убедительно показана связь изотопии растительных форм со способами фиксации СОг и азота, а также зависимость изотопного состава гетеротрофов от типов питания (Park, Epstein, 1960, 1961; Ehleringer et al., 1986; Peterson, Fiy, 1987; Griffiths, 1991; Gannes et al, 1997). Изотопное отношение стабильных форм углерода и азота приобретает все большую популярность как метод определения путей миграции и трофических связей животных организмов.

С накоплением сведений об изотопии автотрофов и гетеротрофов несколько «размылось» четкое и ясное представление о физико-химических механизмах изотопного фракционирования. Стало очевидным, что столь динамическая система как организм, обладающая мощными системами гомео-стаза, привносит свои специфические коррективы в процессы фракционирования. Существенный успех для объяснения фракционирования и, главное, многообещающие перспективы направленных влияний на организменные события, привнесло открытие специфических ядерно-спиновых изотопных эффектов (Бучаченко и др., 1976).

Ядерно-спиновый изотопный эффект обеспечен появлением магнитного момента у молекул, включающих в свой состав стабильные изотопы с нецелочисленным ядерным спином (13С и 15N). Молекулы такого рода обречены взаимодействовать с парамагнитными структурами, в число которых входят радикалы. Свободнорадикальные формы достаточно обычны для живой материи. Особую роль имеют свободнорадикальные формы кислорода, порождающие многообразные радикальные формы и губительно сказывающиеся таким образом на структуре и, соответственно, функциях макромолекул в живой системе. Предполагается, что в силу изотопного эффекта (т.е. в силу специфики химических взаимодействий структур, несущих в своем составе стабильные изотопы) и, вероятно, прежде всего, в силу ядерно-спинового изотопного эффекта, молекула, несущая в своем составе стабильный изотоп оказывается «защищенной» от губительного влияния реактивных радикальных форм (Shchepinov, 2007). Соответственно, обогащение организма тяжелыми стабильными изотопами, достигаемая в результате употребления в пищу продуктов, полученных из С4 растений, способно «смягчить», элиминировать многочисленные патологические процессы и даже увеличить продолжительность существования организма (Shchepinov, in press).

Существует еще один аспект проблемы биологического фракционирования изотопов. В результате промышленной деятельности в атмосферу выбрасывается огромное количество углекислого газа, образующегося при сжигании обогащенного легким изотопом углерода топлива - нефти, газа, угля. Соответственно, углекислый газ также обогащен легким изотопом углерода.

В результате, в мегаполисах и промышленных районах углекислый газ на 212 •8%о обогащен изотопом С (Friedman, Irsa, 1967; Галимов, 1987). Такого рода обогащение атмосферы, очевидно, приводит к смещению изотопного отношения в тканях растений в сторону легкого изотопа. Именно такая тенденция — облегчение материала ростовых колец древесных растений, - отмечена с 40-х до конца 80-х годов прошлого столетия. Начиная с последнего срока, тенденция кардинально поменялась: вплоть до настоящего времени годовые кольца деревьев неуклонно и достаточно быстро обогащаются тяжелым изотопом углерода (Воронин и др., 2003). A.A. Ивлев (2005) связывает смену изотопного облегчения на изотопное утяжеление с непрерывным возрастанием концентрации СОг в атмосфере, увеличению среднегодовой температурыи, как следствие, к усилению фотодыхания. События такого рода представляются угрожающими, поскольку развиваются по принципу положительной обратной связи: «планетарные лёгкие» изменяют свой функциональный статус, превращаясь в потребителя кислорода и поставщика углекислого газа, что, в свою очередь, усугубляет планетарный парниковый эффект. Остается неизвестным, влияют ли и как изменения изотопного отношения углерода на состояние и репродуктивные способности растений, на потребляющих их ге-теротрофов и, опосредовано, на человека.

Следует отметить, что, вопреки перспективности и, соответственно, значимости явления биологического фракционирования, механизмы сегрегации изотопов на организменном уровне (особенно у гетеротрофов) остаются неизвестными, хотя по этому поводу нет недостатка в предположениях и гипотезах. Более того, сведения об изотопии органов и тканей гетеротрофных организмов, о динамике изотопных отношений на разных этапах жизненного цикла, о роли (если таковая имеется) изотопного отношения для нормального функционирования организмов, - представлены фрагментарно и очевидно недостаточно.

В этой связи, целью данного исследования стало систематическое определение изотопного отношения в различных тканях на различных этапах онтогенеза и при различных состояниях гетеротрофных организмов. В качестве объектов исследования мы выбрали три существенно различающихся по организации вида позвоночных: костистую рыбу Misgurnus fossilis L., бесхвостую амфибию Rana arvalis Nilsson и домовую мышь Mus musculus L.

Заключение диссертации по теме «Биология развития, эмбриология», Бедник, Дарья Юрьевна

выводы.

1. Органы и ткани каждого из исследованных видов по изотопному отношению углерода распределяются в две группы. Одна объединяет внутренние органы (печень, почки, мозг, гонаду, мышцы, сердце, кишечный эпителий), которые, как правило, не отличаются по величине изотопного отношения. Вторая группа включает кожу, костную ткань, сухожилия и хрусталик, существенно обогащенные (в сравнении с тканями первой группы) тяжелым изотопом углерода.

2. Изотопное отношение азота одинаково для каждой из тканей и изменяется в равной мере дня всех тканей при изменении состояния и стадии жизненного цикла у каждого из исследованных организмов.

3. Изотопные отношения углерода и азота тканей различны на разных этапах жизненного цикла организмов. Так: а) ткани ювенильных самцов остромордых лягушек существенно обеднены тяжелым изотопом азота (в сравнении с тканями половозрелых самок), что, вероятно, связано с различиями размеров и, соответственно различиями рационов совозрастных особей разного пола. С наступлением половозрелости, выравниванием размеров и унификацией рациона ткани самцов не только выравниваются, но обогащаются тяжелым изотопом в сравнении с тканями совозрастных самок; б) ткани 1-месячных мышей существенно богаче тяжелым изотопом углерода в сравнении с соответствующими тканями 22-месячных мышей; в) изотопное отношение углерода в тканях плодов мышей идентично изотопному отношению соответствующих тканей в материнских организмах, но непосредственно перед рождением смещается в сторону тяжелого изотопа.

4. В то же время изотопное отношение углерода зародышей рыб не отличается от такового ооцитов и не изменяется на протяжении развития в оболочках.

5. Возрастное обеднение тяжелым изотопом углерода тканей мышей сопровождается обеднением тяжелым изотопом белковой фракции этих тканей. Тенденция обеднения тяжелым изотопом углерода отмечена для фракций липидов и нуклеиновых кислот.

6. Значения изотопного отношения углерода и азота, вероятно, связаны с полом организма. Так: а) ткани самцов остромордых лягушек в поздний ювенильный период и при наступлении половозрелости обогащаются тяжелым изотопом азота (в сравнении с тканями совозрастных самок) (см. п.З, а); б) как тенденция отмечено обогащение тяжелым изотопом углерода тканей самцов рыб и плодов мышей мужского пола.

7. Сезонная гибернация не изменяет изотопное отношение углерода и азота: значения 813С и 815Ы соответствующих тканей идентичны у активно питающихся лягушек перед уходом в зимнюю спячку и у лягушек сразу после выхода из спячки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Сопоставление значений изотопного отношения углерода и азота у исследованных видов.

Изотопный состав тканей у особей разного пола.

Из результатов первой серии измерений изотопного отношения углерода тканей рыб однозначно следует, что все без исключения ткани самцов обогащены тяжелым изотопом в сравнении с тканями самок. Однако, вторая серия аналогичных измерений, произведенная годом позже, не подтвердила

13 этот результат: статистически значимых различий значений 5 С тканей самцов и самок не обнаружено. Кажется маловероятным, что это несовпадение предопределено оплошностями при подготовке препаратов для измерений или собственно измерениями. Более вероятно то, что различия такого рода между самцами и самками предопределено какими-либо неизвестными нам эколого-физиологическими факторами существования рыб в период до отлова.

Более определенный результат получен в исследовании остромордых лягушек. Как указывалось выше, существенное обеднение тканей самцов 16-месячных лягушек тяжелым изотопом азота (в сравнении с совозрастными самками) мы склонны считать результатом выраженных различий размеров самцов и самок в этот период ювенильного существования, ведущих к различиям рационов особей разного пола. В этом случае, выравнивание размеров самцов и самок к моменту наступления половозрелости должно было бы привести к унификации рационов и к выравниванию значений б15М. Однако, в реальности, в поздний ювенильный период происходит не только выравнивание изотопного отношения азота у особей разного пола, но и значимое обогащение тканей самцов (в сравнении с таковыми самок) тяжелым изотопом азота. Это явление, вероятно, свидетельствует о существовании периода кардинальных изменений метаболизма самцов в сравнении с таковым у самок.

Изменения изотопного статуса на протяжении жизненного цикла организмов.

Описанная выше динамика изменений изотопного отношения азота у самцов остромордых лягушек является не только демонстрацией различий изотопных отношений у особей разного пола, но и отражает онтогенетический тренд этого показателя. Иными словами, мы склонны считать, что метаболические изменения, происходящие при переходе от ювенильного к половозрелому состоянию самцов остромордых лягушек, сопровождаются стремительным ростом изотопного отношения азота во всех тканях.

Измерения, произведенные на развивающихся зародышах рыб, не выявили сколько-нибудь значимых изменений изотопного отношения углерода. Кажется вероятным, что эмбриональное развитие млекопитающих (мышей) на большей части своей протяженности также не сопровождается существенными изменениями изотопных отношений. Эмбрионы мыши, вплоть до последних сроков беременности сохраняют «изотопное факсимиле», характерное для материнского организма.

Однако, непосредственно перед рождением, изотопное отношение углерода претерпевает резкое изменение: плод «тяжелеет» (в соответствии с изотопным составом углерода) в сравнении с таким же показателем в тканях матери. Это событие не находит однозначного соответствия с совокупностью морфологических изменений, определяемой как стадия развития. Кажется вероятным, что такое скачкообразное изменение изотопии предопределяется инициацией собственных обменных процессов плода, предшествующих рождению.

У млекопитающих явления такого рода ранее не описывались, хотя от

13 15 мечены различия значений 5 С и 5 N между ювенильными и половозрелыми рыбами (Vander Zanden, Hulshot, 1998; Genner et al., 2003), и новорожденными гремучими змеями и их матерями (Pilgrim, 2007) (подробнее см. в разделе «Обзор литературы»).

Наиболее ярким, ранее не отмеченным явлением является возрастное обеднение тяжелым изотопом углерода тканей мышей. Проще всего это явление могло бы быть объяснено изменением соотношений основных химических фракций тканей, в частности, белков и липидов. Поскольку последние сильно обеднены по тяжелому изотопу углерода (DeNiro, Epstein, 1981; Webb et al., 1998; Ruess et al., 2005) увеличение их доли в составе ткани могло бы привести к уменьшению изотопного отношения.

Однако, как было показано выше, возрастное обогащение тканей легким изотопом углерода сопровождается обогащением легким изотопом углерода белковой фракции. Явную тенденцию к такого рода обогащению имеют также фракции липидов и нуклеиновых кислот.

Различия изотопного отношения тканей.

В соответствии с изотопным отношением углерода ткани каждого из исследованных видов можно разделить на две группы. Первую группу составляют печень, почки, сердечная и соматическая мышцы и кишечный эпи

13 телий. Значения 8 С для тканей этих органов, как правило, одинаковы. Отдельное положение принадлежит головному мозгу и гонадам, обычно несколько обогащенным легким изотопом углерода. Вторая группа объединяет структуры, которые возможно назвать «периферическими» по отношению к магистральному кровотоку. Это кожа, костная ткань, сухожилие хвоста и хрусталик. Значения 813С этих тканей на 1 - 1,5%о выше значений для тканей первой группы. Различиями изотопного отношения углерода структур первой и второй группы, а в некоторых случаях - значениями для головного мозга и гонады, - определяется асимметрия распределения значений 813С в разных тканях, неоднократно продемонстрированная выше на многоосных диаграммах.

Этот результат вполне соответствует данным, полученным в предшествующих исследованиях (DeNiro, Epstein, 1978; Tieszen et al., 1983; подробнее см. раздел «Обзор литературы»).

Механизмы, предопределяющие гетерогенность тканей по признаку изотопного отношения углерода, неизвестны. Проводя аналогию с явлением трофического обогащения в пищевой цепи в экологических системах, можно предположить, что в организме, на уровне органов и тканей также осуществляется своего рода «трофическое обогащение». Факторы, предопределяющие трофику тканей и, соответственно, трофическое обогащение тем или иным стабильным изотопом, очевидно многообразны. Здесь и анатомические особенности структуры органов и их отношения между собой, особенности рецепторного и эффекторного аппарата клеток, обеспечивающие преимущественное поглощение, либо выделение содержащих биогенные элементы веществ, особенности внутриклеточных ферментативных превращений и многое другое. В совокупности - все особенности, которые обобщаются понятиями «тканевая специализация» и «тканевой метаболизм».

Представленный выше материал позволяет полагать, что для тканей со сравнительно низким уровнем дыхания и метаболизма (кость, кожа, сухожилия, хрусталик) характерно «трофическое обогащение» тяжелым изотопом углерода. Однако этой посылке противоречат факты, свидетельствующие о возрастном смещении изотопного отношения в сторону легкого изотопа углерода у мышей, так же как тенденция обогащения тяжелыми изотопами тканей самцов в сравнении с тканями совозрастных самок, поскольку, как хорошо известно, у млекопитающих уровень метаболизма снижается с возрастом, а интенсивность метаболизма у самцов выше, чем у самок.

На фоне разнообразия значений 513С в тканях исследованных организмов, представляется удивительным идентичность значений разных тканей, изменяющихся в равной мере при изменении состояния и стадии жизненного цикла у каждого из исследованных организмов. Объяснить сколько-нибудь убедительно этот факт не представляется возможным.

На рис. 51 и в таблице 53 представлены распределения и их параметры всей совокупности измерений изотопных отношений тканей трех исследованных видов. Статистическая оценка свидетельствует о нормальности этих распределений. Их особенность состоит в том, что они характеризуют не столько статистическую вариабельность значений изотопных отношений, сколько их разнообразие в пределах организма определенного вида. Соответственно, широта изменчивости значений 513С составляет у вьюнов 7,26%о (т.е. 23% от среднего значения), у лягушек - 5,69%о (21% от среднего значения), у мышей - 8,08%о (37,27% от среднего значения) (табл. 53). Широта изменчивости значений б,3Ы равна: у вьюнов - 2,31%о (т.е. 24,5% от средней величины); у лягушек - 3,95%о (140,6% от средней величины); у мышей -3,62% (46,3% от средней величины). Эти показатели могут оказаться полезными при определении трофических связей в экологических исследованиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бедник, Дарья Юрьевна, 2009 год

1. Бучаченко A.JI. 2007. Новая изотопия в химии и биохимии. М.: Наука, 189 сс.

2. Бучаченко А.Л., Галимов Э.М., Никифоров Г.А. 1976. Докл. АН СССР, 228: 379-382.

3. Варшавский Я.М. 1988. О распределении тяжелого изотопа углерода (13С) в биологических системах. Биофизика, 23 (2): 351-355.

4. Галимов Э.М. 1981. Природа биологического фракционирования изотопов. М., Наука, 248 сс.

5. Галимов Э.М. 2006. Феномен жизни. Между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. М.: Едиторная УРСС, 256 сс.

6. Ивлев A.A. 1985. Теоретический анализ связей состояния клетки и путей фракционирования изотопов углерода в процессах метаболизма. Биофизика, 30 (1): 88-92.

7. Ивлев A.A. 1991. Распределение изотопов углерода (13С/12С) в клетке и временная организация клеточных процессов. Биофизика, 36 (6): 10691077.

8. Ивлев A.A. 1992. Связь изотопного состава углерода волос человека с его функциональным состоянием. Биофизика, 37 (6): 1086-1089.13 12

9. Ивлев A.A. 2002. Изотопноуглеродный ( С/ С) эффект фотодыхания у фотосинтезирующих организмов. Доказательство существования. Вероятный механизм. Биофизика, 49: 56-70.

10. Ивлев A.A. 2004. Внутримолекулярные изотопные распределения метаболитов в гликолитической цепи. Усп. Совр. Биологии, 49 (3): 436452.

11. Ивлев A.A., Князев Д.А., Калошин А.Г. 1982. Соотношения внутримолекулярного распределения изотопов углерода при декарбоксилирова-нии пирувата. Биофизика, 27 (5): 762-767.

12. Ивлев A.A., Князев Ю.А., Логачев М.Ф. 1996. Короткопериодические колебания изотопного состава углерода ССЬ выдыхаемого воздуха в различных функциональных состояниях человека. Биофизика, 41 (2): 502-507.

13. Ивлев A.A., Королева М.Я., Калошин А.Г. 1975. Механизм возникновения изотопных эффектов углерода в процессах метаболизма. Мол. Биол., 217: 224-227.

14. Ивлев A.A., Пантелеев Н.Ю., Князев Ю.А., Логачев М.Ф., Миллер Ю.М. 1994. Суточные изменения изотопного состава углерода ССЬ выдыхаемого воздуха у человека при некоторых нарушениях метаболизма. Биофизика, 39 (2): 393-399.

15. Казначеев В.П., Доильницын Е.Ф., Габуда С.П., Ржавин А.Ф., Маликов Н.Г. 1987. Фракционирование изотопов углерода в тканях человека при атеросклерозе // Бюлл. эксп. биол. мед., 104, №9. С. 295-296.

16. Костомарова A.A. 1975. Вьюн Misgumus fossilis L. В книге «Объекты биологии развития» М., Наука, с. 308-323.

17. Северин С.Е., Соловьева Г.А. (ред.) 1989. Практикум по биохимии. М., Изд-во Московского Университета, с. 166-167.

18. Терентьев П.В. 1950. Лягушка. Из-во «Советская Наука», М., 345 сс.

19. Тиунов A.B. 2007. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях. Изв. РАН, Сер. Биол. №4, 475-489.

20. Эмсли Дж. 1993. Элементы. М.: Мир, 256 сс.

21. Abend A.G., Smith T.D. 1997. Differences in stable isotopic ratios of carbon and nitrogen between long-finned pilot whales (Globicephala melax) and their primary prey in western north Atlantic. J. Marine Sei., 54: 500-503.

22. Abend, A. G. and T. D. Smith. 1995. Differences in ratios of stable isotopes of nitrogen in long-finned pilot whales (Globicephala melas) in thewestern and eastern North Atlantic. ICES Journal of Marine Science 52:837-841.

23. Adams T.S., Sterner R.W. 2000. The effect of dietary nitrogen content on trophic level 15N enrichment. Limnol. Oceanogr., 45: 601-607.

24. Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. 2008. Molecular biology of the cell. Garland Science, NY, 1268 pp.

25. Ambrose, S.H. 1991. Effects of diet, climate and physiology on nitrogen isotope abundances in terrestrial food webs. J. Archaeol. Sci. 18: 293-317.

26. Ambrose, S.H., and DeNiro, M.J. 1986. The isotopic ecology of East African mammals. Oecologia, 69: 395-406.

27. Badeck F.W., Tcherkez G., Nogue's S., Piel C., Ghashghaie J. 2005. Postphoto synthetic fractionation of stable carbon isotopes between plant organs—a widespread phenomenon. Rapid Commun. Mass Spectrom. 19: 1381-1391.

28. Bell L.S., Cox G., Sealy J. 2001. Determining isotopic life history trajectories using bone density fractionation and stable isotope measurements: a new approach. Amer. J. Phys. Antropol., 116: 66-79.

29. Bender M. M. 1968. Mass spectrometric studies of carbon 13 variations in corn and other grasses. Amer. J. Sci., Radiocarbon Suppl. 10: 468-472

30. Bender M.M., Rouhani I., Vines H.M., Black C.C. 1973. 13C/12C ratio changes in Crassulacean acid metabolism plants. Plant Physiol., 52: 427-30.

31. Best P.B., Schell D.M. 1996. Stable isotopes in southern right whale (Eubalaena austrais) baleen as indicators of seasonal movements, feeding and growth. Marine Biol., 124: 483-94.

32. Borland A.M., Griffiths H., Broadmeadow M.S.J., Fordham M.C., Maxwell C. 1993. Short-term changes in carbon-isotope discrimination in C3 CAM intermediate Clusia minor L. growing in Trinidad. Oecologia, 95:271-6.

33. Burns J.M., Trumble S.J., Castellini M.A., Testa J.W. 1998. The diet of Weddell seals in McMurdo Soundm Atlantica as determined from scat collections and stable isotope analysis. Polar Biol., 19: 272-82.

34. Caraveo-Patino J., Soto L.A. 2005. Stable carbon isotope ratio for the gray whale (Eschrichtius robustus) in the breeding grounds of Baja California Sur, Mexico. Hydrobiologia, 539: 99-107.

35. Cherel Y., Hobson K.A. 2005. Stable isotopes, beaks and predators: a new tool to study the trophic ecology of cephalopods, including giant and colossal squids. Proc. R. Soc. B, 272: 1601-1607.

36. Cherel, Y., Hobson, K.A., Hassani, S. 2005. Isotopic discrimination between food and blood and feathers of captive penguins: implications for dietary studies in the wild. Physiol. Biochem. Zool., 78: 106-115.

37. Craig H. 1953. The geochemistry o the stable carbon isotopes. Geochim. et cosmochim. acta, 3, № 2/3, p.53-92.

38. Cruz V.C., Ducatti C., Pezzato A.C., Pinheiro D.F., Sartori J.R., Goncalves J.C., Carrijo A.S. 2005. Influence of diet on assimilation and turnover of 13C in the tissues of broiler chickens. British Poultry Sci., 46: 382-389.

39. Degens E.T. 1969. Biogeochemistry of stable carbon isotopes. In: Organic Geochemistry (Eds. G.Eglinton, M.T.J. Murphy), 12: 304-329.

40. Denadai J.C., Ducatti C., Pezzato A.C., Carrijo A.S., Caldera F.R., Oliveira R.P. 2006. Studies on carbon-13 turnover in eggs and blood of commercial layers. Brazilian J. Poultry Sci., 8: 251-256.

41. DeNiro M.J., Epstein S. 1978. Influence of diet on the distribution of carbon isotopes in animals. Geochim. Cosmochim. Acta, 42: 495-506.

42. DeNiro M.J., Epstein S. 1981. Influence of diet on the distribution of nitrogen isotopes in animals. Geochim. Cosmochim. Acta, 45: 341-51.

43. Dodd A.N., Borland A.M., Haslam R.P., Griffiths H., Maxwell K. 2002. Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic. J. exp. Botany, 53: 569-580

44. Eggers T., Jones T.H. 2000. You are what you eat . or are you? Trends Ecol. Evol., 15: 265-266.

45. Ehleringer J.R., Rundel P.W., Nagy K.A. 1986. Stable isotopes in physiological ecology and food web research. Trends Ecol. Evol., 1: 42-45.

46. Fantle M.S., Dittel A.I., Schwalm S.M., Epifanio C.E., Fogel M.L. 1999. A food web analysis of the juvenile blue crab, Callinectes sapidus, usimg stable isotopes in whole animals and individual amino acids. Oecologia, 120: 416-426.

47. Felicetti L.A., Robbins C.T., Shipley L.A. 2003a. Dietary protein content alters energy axpenditure and composition of the mass gain in grizzly bears (Ursus arctor horribilis). Physiol. Biochem. Zool., 76: 256-261.

48. Fenolio D.B., Graening G.O., Colier B.A., Stout J.F. 2006. Coprophagy in cave-adapted salamander; the implication of bat guano examined through nutritional and stable isotope analyses. Proc. R. Soc. Lond. B, 273: 439-443.

49. Folinsbee R.E., Fritz P., Krouse H.R., Robblee A.R. 1970. Carbon-13 and oxygen-18 in dinosaur, crocodile and bird eggshells indicate environmental conditions. Science, 168: 1353-1356.

50. Forero M.G., Hobson K.A. 2003. Stable isotopes of nitrogen and carbon to study seabird ecology: application in the Miditerranean seabird community. Sci. Mar., 67 (Suppl. 2): 23-32.

51. Friedman L, Irsa A.P. 1967. Variations in the isotopic composition of carbon in urban atmospheric carbon dioxide. Science, 154: 263-264.

52. Galimov E. M. 1966. Carbon isotopes of soil C02. Geochem. International 3(5): 889-897; translated from: Geokhimiya, 9: 1110-1118.

53. Gannes L.Z., O'Brien D.M., Martinez Del Rio C. 1997. Stable isotopes in animal ecology: assumptions, caveats, and a call for more laboratory experiments. Ecology, 78: 1271-1276.

54. Genner M.J., Hawkins S.J., Turner G.F. 2003. Isotopic change throughout the life history of a Lake Malawi cichlid fish. J. Fish Biol., 62: 907-917.

55. Gratton C., Forbes A.E. 2006. Changes in 513C stable isotopes in multiple tissues of insect predators fed isotopically distinct prey. Oecologia, 147: 615-624.

56. Griffiths H. 1991. Application of stable isotope technology in physiological ecology. Func. Ecol., 5: 254-269.

57. Griffiths H. 1992. Carbon isotope discrimination and the integration of carbon assimilation pathways in terrestrial CAM plants. Plant, Cell and Environment, 15: 1051-62.

58. Guelineckx J., Moes J., De Brabandere L., Dehairs F., Ollevier F. 2006. Migration dynamics of clupeoids in the Schelde estuary: A stable isotope approach. Estuarine, Costal and Shelf Sci., 66: 612-623.

59. Haines E.B. 1976. Relation between the stable carbon composition of fiddler crabs, plants and soil in a salt marsh. Limnol. Oceanogr., 21: 880-883.

60. Hall, H. M., F. E. Clements. 1923. The North American species of Artemisia, Chiysothamnus, and Atriplex. in: The phylogenetic method in taxonomy. Carnegie Institute Wash., Washington, D.C. pp. 342-344.

61. Harding E.K., Stevens E. 2001. Using stable isotopes to assess seasonal patterns of avian predation across a terrestrial-marine landscape. Oecologia, 129: 436-444.

62. Hatch M. D., Slack C. R. 1970. Photosynthetic C02-fixation pathways. Annu. Rev. Plant Physiol., 21: 141-162.

63. Hentschel B.T. 1998. Intraspecific variations in 513C indicate ontogenic diet changes in deposit-feeding polychaetes. Ecology, 79: 1357-1370.

64. Hilderbrand G.V., Farley S.D., Robbins C.T., Hanley T.A., Titus K., Servheen C. 1996. Use stable isotopes to determine diets of living and extinct bears. Can. J. Zool., 74: 2080-2088.

65. Hobson K.A., Alesauskas R.T., Clark R.G. 1993. Stable-nitrogen isotope enrichment in avian tissue due to fasting and nutritional stress: implication for isotopic analyses of diet. The Condor, 95: 388-394.

66. Hobson K.A., Clark R.G. 1992. Assessing avian diets using stable isotopes II: Factors influencing diet-tissue fractionation. The Condor, 94: 189-197.

67. Hobson K.A., McLellan B.N., Woods J.G. 2000. Using stable carbon (513C) and nitrogen (515N) isotopes to infer trophic relationships among black and grizzly bears in the upper Columbia River basin, British Columbia. Canadian J. Zool., 78: 1332-1339.

68. Hobson K.A., Schell D.M. 1998. Stable carbon and nitrogen isotope patterns in baleen from eastern Arctic bowhead whales {Balaena mysticetus). Can J. Fisher. Aquatic Sci., 55: 2601-2607.

69. Igamberdiev A.U., Ivlev A.A., Bykova N.V., Threlkeld Ch., Lea P.J., Gardestrom P. 2001. Decarboxylation of glycine contributes to carbon fractionation in photosynthetic organisms. Photosynthesis Res., 67: 177-184.

70. Ikeda H,, Kubota K., Kagaya T., Abe T. 2006. Niche differentiation of burying beetles (Coleoptera: Silphidae: Nicrophorinae) in carcass use in relation to body size: Estimation from stable isotope analysis. Appl. Entomol. Zool., 41: 561-564.

71. Keeling C. D. 1961. The concentration and isotopic abundances of carbon dioxide in rural and marine air. Geochim. Cosmochim. Acta, 24: 277-298.

72. Kelly J.F. 2000. Stable isotopes of carbon and nitrogen in the study of avian and mammalian trophic ecology. Can. J. Zool., 78: 1-27.

73. Kiriakoulakis K., Fisher E., Wolff G.A., Freiwald A., Grehan A., Roberts J.M. 2005. Lipids and nitrogen isotopes of two deep-water corals from the North-East Atlantic: initial results and implications for their nutrition. In:

74. Cold-water Corals and Ecosystems. (A. Freiwald, J.M. Roberts, eds.). Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg, pp.715-729.

75. Kortschak,H. P., Hartt C. E., Burr G. 0. 1965. Carbon dioxide fixation in sugarcane leaves. Plant Physiol., 40: 209-213.

76. Lee S.H., Schell D.M., McDonald T.L., Richardson W.J. 2005. Regional and seasonal feeding by bowhead whales Balaena myslicetus as indicated by stable isotope ratios. Marine Ecol. Progress Ser., 285: 271-287.

77. Lesage V. 2002. Diet-tissue fractionation of stable carbon and nitrogen isotopes in phocid seals. Marine Mammal. Sci., 18: 182-193.

78. Luttge U. 2002. C02 concentrating: consequences in crassulacean acid metabolism. J. Exp. Botany, 53: 2131-42.

79. Lyon T.D., Baxter M.S. 1978. Stable carbon isotopes in human tissues. Nature, 273: 750-752.

80. Macko S.A., Engel M.H., Andrusevich V., Lubec C., O'Connell T.C., Hedges R.E.M. 1999. Documenting the diet of ancent human populations through stable isotope analysis of hair. Philisoph. Transact. Royal Soc. Lond. B, 354: 65-76.

81. Maros A., Louweaux A., Lelarge C., Gerondot M. 2006. Evidence of exploitation of marine resource by the terrestrial insect Scapteriscus didactylus through stable isotope analyzes of its cuticle. BMC Ecology, 6: 6.

82. McCue M.D. 2008. Endogenous and environmental factors influence the• •• 13 15*** .dietary fractionation of C and N in hissing cockroaches. Physiol. Bio-chem. Zool., 81: 14-24 (Electronically published 11/16/2007).

83. McCue M.D. 2008. Stable isotopes track spatio-temporal patterns of nutrient allocation in postpradial pit-vipers. Res. Rew. Bio Science, 1: 17-26.

84. McCutchan J.H. Lewis W.M., Kendall C., McGrath C.C. 2003. Variation in trophic shift for stable isotope ratios of carbon, nitrogen, and sulfur. Oikos, 102: 378-90.

85. Metref S., Rousseau D.D., Bentalev L., Labonne M. 2003. Study of the diet effect on S13C of shell carbonate of the land snail Helix aspersa in the ex-perimentsl conditions. Earth and Plan. Science Letters, 211: 381-393.

86. Michener, R.H., and Schell, D.M. 1994. Stable isotope ratios as tracers in marine aquatic food webs. In Stable isotopes in ecology and environmental science. Edited by K. Lajtha and R.H. Michener. Blackwell Scientific, London. pp. 138-157.

87. Minagawa M., Wada E. 1984. Stepwise enrichment of 15N along food chain: further evidence and relation between 515N and animal age. Geochim. Cos-mochim. Acta, 48: 1135-1140.

88. Minson D.J., Ludlow M.M, Troughton J.H. 1975. Differences in natural carbon isotope ratio of milk and hair from cattle grazing tropical and temperature pastures. Nature, 256: 602.

89. Mitani Y., Bando T., Takai N., Sakamoto W. 2006. Patterns of stable carbon and nitrogen isotopes in the baleen of common Minke whale Balenoptera acutorostrata from the western North Pacific. Fisher. Sci., 72: 69-76.

90. Moore A.K., Suthers L.M. 2005. Can the nitrogen and carbon stable isotopes of the pygmy mussel, Xenostrobus secures, indicate catchment disturbance for estuaries in Northen New South Wales, Australia? Estuaries, 28(5): 714725.

91. Moss D. M. 1962. The limiting carbon dioxide concentration for photosynthesis. Nature, 193: 587.

92. Nardoto G.B., de Godoy P.B., de Barros Ferraz E.S., Balbaud Ometto J.P.H., Martinelli L.A. 2006. Stable carbon and nitrogen isotopic fractionation between diet and swine tissue. Sci. Agric. (Braz.), 63: 579-582.

93. Nelson E.A., Sage R.F. 2008. Functional constrains of CAM leaf anatomy: tight cell packing is associated with increased CAM function across a gradient of CAM expression. J. Exp. Botany, 59(7): 1647- 1661.

94. Nier A.O., Gulbransen E.A. 1939. Variations in the relative abundance of the carbon isotopes. J. Amer. Chem. Soc., 61: 697-698.

95. Norris D.R., Arcese P., Preikshot D., Bertram D.F., Kyser T.K. 2007. Diet reconstruction and historic population dynamics in a threatened seabird. J. Appl. Ecology, 44: 875-884.

96. O'Brien D.M., Bogg C.L., Fogel M.L. 2003. Pollenfeeding in the butterfly Heliconius charitonia: isotopic evidence for essential amino acid transfer from pollen to eggs. Proc. R. Soc. Lond. B, 270: 2631-2636.

97. Oelbermann K., Scheu S. 2002. Stable isotope enrichment (515N and 813C) in generalist predator (Pardosa lugubris, Araneae: Lycosidae): effect of prey quality. Oecologia, 130: 337-344.

98. Ostrom P.H., Colunga-Garcia M., Gage S.H. 1997. Establishing pathways of energy flow for insect predator using stable isotope ratios: field and laboratory evidence. Oecologia, 109: 108-113.

99. Ostrom P.H., Lien J., Macko S.A. 1993. Evaluation of the diet of Sowerby's beaked whale, Mesoplodon bidens, based on isotopic comparisons among northwestern Atlantic cetaceans. Canad. J. Zool., 71: 858-861.

100. Park R., Epstein S. 1960. Carbon isotope fractionation during photosynthesis. Geochim. Cosmochim. Acta, 27: 110-126.

101. Park R., Epstein S. 1961. Metabolic fractionation of 12C and 13C in plants. Plant Physiol., 36: 133-138.

102. Parker P. L. 1964. The biogeochemistry of the stable isotopes of carbon in a marine bay. Geochim. Cosmochim. Acta, 28: 1155-1164.

103. Pearson S.F., Levey D.J., Greenberg C.H., Martinez del Rio, C. 2003. Effects of elemental composition on the incorporation of dietary nitrogen and carbon isotopic signatures in an omnivorous songbird. Oecologia, 135: 516523.

104. Peterson B.J., Fiy B. 1987. Stable isotopes in ecosystem studies. Annual Rev. Ecol. Syst., 18: 293-320.

105. Petzke K.J., Boeing H., Klaus S., Metges C.C. 2005b. Carbon and nitrogen stable isotopic composition can be used as biomarkers for animal-derived dietary protein intake in humans. J. Nutr., 135: 1515-1520.

106. Petzke K.J., Boeing H., Metges C.C. 2005a. Choice of dietary protein of vegetarians and omnivores is reflected in their hair protein 13C and 15N abundance. Rapid Commun. Mass Spectrom., 19: 1392-1400.

107. Popa-Lisseanu A.G., Delgado-Huertas A., Forero M.G., Rodriguez A., Arlettaz R., Ibanez C. 2007. Bat's conquest of a formidable foraging niche: the myriads of nocturnally migrating songbirds. PLoS ONE, 2(2): 205.

108. Post D.M. 2002. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods and assumptions. Ecology, 83: 703-718.

109. Power M., Guiguer K.R., Barton D.R. 2003. Effects of temperature on iso-topic enrichment in Daphnia magna: implications for aquatic food-web studies. Rapid Commun. Mass Spectrom., 17: 1619-1625.

110. Power M., Igoe F., Neylon S. 2007. Dietary analysis of sympatric arctic char and brown trout in Lough Mackross, South-Western Ireland. Biol. Environ.: Proc. Royal Irish Acad., 107B: 31-41.

111. Raikow D.F., Hamilton S.K. 2001. Bivalve diets in a Midwestern U.S. stream: a stabil isotope enrichment study. Limnol. Oceanogr., 46: 514-522.

112. Richards M.P., Pettett P.B., Stiner M.C., Trinkaus E. 2001. Stable isotope evidence for increasing dietary breadth in European mid-Upper Paleolithic. Proc. Natl. Acad. Sci., 98: 6528-6532.

113. Robbins C.T., Felicetti L.A., Sponheimer M. 2005. The effect of dietary protein quality on nitrogen isotope discrimination in mammals and birds. Oecologia, 144: 534-540.

114. Robinson S.A., Osmond C.B., Geles L. 1993. Interpretation of gradient in S13C value in thick photosynthetic tissue of plants with Crassulacean acid metabolism. Planta, 190: 271-276.

115. Romanek C.S., Gaines K.F., Bryan A.L., Brisbin L.L. 2000. Foraging ecology of the endangered wood stork recorded in stable isotope signature of feathers. Oecologia, 125: 584-594.

116. Roth J.D., Hobson K.A. 2000. Stable carbon and nitrogen isotopic fractionation between diet and tissue of captive red fox: implication for dietary reconstruction. Can. J. Zool., 78: 848-52.

117. Ruess L., Tiunov A.V., Haubert D. et al. 2005. Carbon stable isotope fractionation and trophic transfer of fatty acids in fungal based soil food chains. Soil Biol. Biochem., 37: 945-953.

118. Sackett W.M., Eckelmann W.R., Bender M.L., Be' A.W.H. 1965. Temperature dependence of carbon isotope composition in marine plankton and sediment. Science, 148: 235-237.

119. Sager C.L., Goggin F.L. 2007. Isotopic enrichment in a phloem-feeding insect: influences of nutrient and water availability. Oecologia, 151: 464-472.

120. Schell, D.M., Saupe, S.M., and Haubenstock, N. 1989. Bowhead whale (Balaena mysticetus) growth and feeding as estimated by 813C techniques. Mar. Biol. (Berl.), 103: 433^143.

121. Schoeninger, M.J., and DeNiro, M.J. 1984. Nitrogen and carbon isotopic composition of bone collagen from marine and terrestrial animals. Geochim. Cosmochim. Acta, 48: 625-639.

122. Scott L.D. 2002. The influence of diet on the 513C of shell carbon in the pulmonate snail Helix aspersa. Earth and Plan. Science Letters, 195: 249259.

123. Sealy J.C., van der Merwe N.J., Lee-Thorp J.A., Lanham J.L. 1987. Nitrogen isotopic ecology in southern Africa: implication for environmental and dietary tracing. Geochimi. Cosmochim. Acta, 51: 2707-2717.

124. Shchepinov M.S. 2007. Reactive oxygen species, isotope effect, essential nutrients, and enhanced longevity. Rejuvenation Res., 10: 47-59.

125. Shchepinov M.S., in press. Do "heavy" eaters live longer?

126. Shearer, G., Kohl, D.H., and Virginia, R.A. 1983. Estimates of N2-fixation from variation in the natural abundance of 15N in Sonoran Desert plants. Oecologia, 56: 365-373.

127. Shoeninger M.J., DeNiro M.J. 1984.Nitrogen and carbon isotopic composition of bone collagen from marine and terrestrial animals. Geochimi. Cos-mochim. Acta, 48: 625-639.

128. Shoeninger M.J., DeNiro M.J., Tauber H. 1983. Stable nitrogen isotope ratios of bone collagen reflect marine and terrestrial components of prehistoric human diet. Science, 220: 1381-1383.

129. Slatkin D.N., Friedman L., Irsa A.P., Micca P.L. 1985. The stability of DNA in human cerebella neurons. Science, 228: 1002-1004.

130. Smith B. N., Epstein S. 1971. Two categories of 13C/12C ratios for higher plants. Plant Physiol., 47: 380-384.

131. Smith B.N., Epstein S. 1970. Biogeochemistry of the stable isotopes of hydrogen and carbon in salt marsh biota. Plant Physiol., 46: 738-742.

132. Steele, K.W., and Daniel, R.M. 1978. Fractionation of nitrogen isotopes by animals: a further complication to the use of variations in the natural abundance of 15N for tracer studies. J. Agric. Sci. 90: 7-9.

133. Stowasser G„ Pierce G.J., Moffat C.F., Collins M.A., Forsythe J.W. 2006. Experimental study on the effect of diet on fatty acid and stable isotope profiles of squid Lolliguncuka brevis. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 333: 97-114.

134. Sutoh M., Koyama T., Yonegama T. 1987. Variations of natural nitrogen-15 abundances in the tissues and digesta of domestic animals. Radioisotopes, 36: 74-77.

135. Sutoh, M., Koyama, T., and Yonyeyama, T. 1987. Variations of natural 13N abundances in the tissues and digesta of domestic animals. Radioisotopes, 36: 74-77.

136. Sydeman W.J., Hobson K.A., Pyle P., McLaren E.B. 1997. Trophic relationships among seabirds in central California: combined stable isotope and conventional dietary approach. The Condor, 99: 327-336.

137. Teeri J.A., Torsor S.J., Turner M. 1981. Leaf thickness and carbon isotope composition in crassulaceae. Oecologia, 50:367-9.

138. Thompson D.R., Lilliendahl K., Solmundsson J., Furness R.W., Waldron S., Phillips R.A. 1999. Trophic relationships among six species of Icelandic seabirds as determined through stable isotopic analysis. The Condor, 101: 898-903.

139. Tieszen L.L., Boutton T.W., Tesdahl K.G., Slade N.A. 1983. Fractionation13and turnover in animal tissue: Implication for 8 C analysis of diet. Oecologia, 57: 32-37.

140. Tregunna E. B., Smith B. N., Berry J. A., Downton W. J. S. 1970. Some methods for studying the photosynthetic taxonomy of the angiosperms. Can. J. Bot. 48: 1209-1214.

141. Trueman C.N., McGill R.A., Guyard P.H. 2005. The effect of growth rate on tissue-diet isotopic spacing in rapidly growing animals. An experimental study with Atlantic salmon (Salmo salar). Rapid Commun. Mass Spectrom., 19: 3239-3247.

142. Vanderklift M.A., Ponsard S. 2003. Sourses of variation in consumer-diet 815N enrichment: a meta-analysis. Oecologia, 136: 169-182.

143. Virginia, R.A., Delwiche, C.C. 1982. Natural 15N abundance of presumed N2-fixing and non-N2-fixing plants from selected ecosystems. Oecologia, 54:317-325.

144. Voigt C.C., Matt F. 2004. Nitrogen stress caused unpredictable enrichment of I5N in two nectar-feeding bat species. J. Exp. Biol., 207: 1741-1748.

145. Voigt C.C., Speakman J.R. 2007. Nectar-feeding bats fuel their high metabolism directly with exogenous carbohydrates. Funct. Ecol., 21: 913-921.

146. Voigt Ch.C., Matt F., Michener R., Kunz T.H. 2003. Low turnover rates of carbon isotopes in tissue of two nectar-feeding bat species. J. Exp. Biol., 206: 1419-1427.

147. Walker P.L., DeNiro M.J. 1986. Stable nitrogen and carbon isotope ratio in bone collagen as indices of prehistoric dietary dependence on marine and terrestrial resources in southern California. Amer. J. Phys. Antropol., 71:5161.

148. Webb S.C., Hedges R.E.M., Simpson S.J. 1998. Diet quality influences the 813C and 515N of locusts and their biochemical components. J Exp. Biol., 201:2903-11.

149. Welch D.W., Parsons R.R. 2006. 8I3C SI5N values as indicators of trophic position and competitive overlap for Pacific salmon (Oncorhynchus spp.). Fish. Oceanogr., 2(1): 11-23.

150. Wickman F. E. 1952. Variations in the relative abundance of the carbon isotopes in plants. Geochim. Cosmochim. Acta, 2: 243-254.

151. Yoneyama T., Handley L.L., Scrimgeour C.M., Fisher D.B., Raven J.A. 1997. Variations of the natural abundances of nitrogen and carbon isotopes in Triticum aestivum, with special reference to phloem and xylem exudates. New Phytol., 137: 205-213.