Изменчивость и таксономия видов рода Achillea L. (подрод Achillea) Европейской России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Борский Матвей Николаевич

• Борский Матвей Николаевич
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Борский Матвей Николаевич

Введение

Глава 1. СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

РОДА ACHILLEA L

1.1. Монотипическая и политипическая концепции вида в истории изучения вида

1.2. Вклад C. Linne, его предшественников и современников в

систематику рода Achillea L

1.3. Подразделение рода Achillea на основании окраски венчика в трудах I. I. Reichard, G.B. Lamarck и E. Boissier

1.4. Подразделение рода Achillea на секции, исходя из признаков

листьев в трудах C.L. Willdenow, A.P. De Candolle и R. Reichenbach

1.5. Разработка системы «жёлтоцветковых» Achillea в трудах М. Bieberstein

1.6. Системы рода по И.Ф. Шмальгаузену и Б.А. Келлеру, основанные на усложнении внутривидовой структуры таксона (конец XIX - первая половина XX века)

1.7. Флора СССР и Флора УРСР в истории изучения Achillea (60-е годы ХХ века)

1.8. Видовые циклы в истории изучения Achillea в трудах I.B.K. Richardson 1960 - 1970-е годы38

1.9. Развитие и усложнение системы монотипных таксонов в

трудах М.В. Клокова и его соратников

1.10. Молекулярные исследования рода Achillea

Глава 2. ОБЗОР ДИАГНОСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ACHILLEA L

2.1. Материалы и методика

2.2. Обзор количественных признаков Achillea

2. 3. Обзор ранжированных и меристических признаков Achillea L

2.3.1. Нерепрезентативные признаки вегетативных органов (Табл. 2.)

2.3.2. Нерепрезентативные признаки генеративных органов (Табл.3.)

2.3.3. Репрезентативные признаки подземных органов (Табл. 5.)

2.3.4. Репрезентативные признаки стебля (Табл. 5.)

2.3.5. Репрезентативные признаки листьев (Табл. 6.)

2.3.6. Репрезентативные признаки листовых сегментов (Табл. 7.)

2.3.7. Репрезентативные признаки соцветия (Табл. 8.)

2.4. Обсуждение диагностических признаков Achillea

2.5. «Жёлтоцветковые» Achillea

2.5.1. Номенклатура «жёлтоцветковых» Achillea (Рис. 25.)

2.5.2. Три габитуса, встречающиеся у «жёлтоцветковых» Achillea

2.5.3. Степень видовой самостоятельности «жёлтоцветковых» Achillea

2.5.4. Внутривидовая структура A. micranthoides Klokov

2.6. Номенклатура и полиморфизм A. nobilis L

2.7. Таксоны комплекса A. millefolium s. l

2.7.1. Номенклатурное описание A. magna L

2.7.2. Анализ диагностических признаков A. millefolium s. l

2.7.3. Видовая самостоятельность A. submillefolium Klokov & Krytzca

2.7.4. Видовая самостоятельность A. stepposa Klokov & Krytzca

2.7.5. Систематический ранг таксонов A. millefolium s. l

Глава 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ КОНСПЕКТ ACHILLEA L. (ПОДРОД ACHILLEA) ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Глава 4. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ КЛЮЧИ ACHILLEA L

4.1. Определитель видов и видовых вариаций рода Achillea L. по методике дихотомического ключа

4.2. Определение видов и вариаций рода Achillea L. по методике цифрового политомического ключа

Научные работы, опубликованные по теме диссертации:

Выводы

Список использованной литературы

Приложение 1. Исследованные ценопопуляции

Приложение 2. Фототека гербарных образцов Achillea

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость и таксономия видов рода Achillea L. (подрод Achillea) Европейской России»

Введение

Achillea L. - род из семейства Asteraceae Bercht. & J.Presl, который включает виды многолетних травянистых, полукустарниковых и полукустарничковых растений, распространённых практически по всей Голарктике, но особенно многочисленных в странах Восточного Средиземноморья и Юго-Западной Азии. В настоящее время данный род принимается в объёме приблизительно 150 видов (Цвелёв, 1994), произрастающих в Европе, Северной Африке, Западной и Средней Азии и Северной Америке. Из них для территории европейской части Российской Федерации приводятся 17 видов, а также их многочисленные гибриды (Цвелёв, 1994): A. micrantha Willd. (A. gerberi Willd.), A. biebersteinii Afanasiev, A. leptophylla M.Bieb. (A. gerberi var. leptophylla Schmalh.), A. taurica M.Bieb., A. millefolium L., A. submillefolium Klokov & Krytzca, A. magna L., A. apiculata N.I.Orlova, A. nigrescens (E.Mey.) Rydb., A. inundata Kondr., A. collina Becker ex Rchb., A. pannonica Scheele., A. asiatica Serg., A. setacea Waldst. & Kit., A. stepposa Klokov & Krytzca, A. nobilis L. и A. micranthoides Klokov. Фамилии авторов таксонов приняты в стандартной форме «The International Plant Names Index» (http://ipni.org).

Впервые номенклатурное описание рода было дано C. Linne (1953). С того времени число известных видов Achillea непрерывно возрастало с каждым новым трудом по флоре или систематике растений, а структура рода усложнялась и уточнялась.

В настоящее время на систему рода Achillea нет единой точки зрения; систематики расходятся в оценке объёма рода, его секционного деления и установлении филогенетических связей в секциях, некоторые из которых, возможно, гетерогенны, а некоторые филогенетически самостоятельны (Сытник и др., 1984).

На данный момент род Achillea включает два подрода: Achillea и

Ptarmica Mill. Различия двух подродов (по Р. Miller, 1754 - родов) сводятся к

разнице в строении листьев: листовая пластинка сильно изрезана у

4

«настоящих» Achillea и, как правило, цельная у Ptarmica. В данной работе рассматриваются только виды, относящиеся к типовому подроду Achillea.

В основу секционного деления Achillea положены традиционные признаки: форма листьев, окраска венчика краевых цветков, форма обёртки корзинки, их количественные параметры (длина, ширина и их соотношение) (Bässler, 1963; Wagenitz, 1968; Huber-Morath, 1975). В дополнение к ним было предложено использовать для секционного деления наличие вегетативного размножения и его типы (Ujhelyi, 1975), морфологию семянок (Сытник и др., 1984). Секции рода различаются по типу корневых систем и строению системы подземных и надземных побегов (Борисова, 1961, 1965; Голубев, 1962, 1965; Васильева, 1970, 1971, 1973). На основании чего в современной системе рода выделено 13 секций Achillea (Сытник и др., 1984).

Система и филогенетические взаимоотношения секций Achillea строятся на основании положений, что цельные листья, стержневая корневая система и короткие подземные побеги примитивны по отношению к рассечённым листьям, кистевой корневой системе и длинным корневищам (Тахтаджян, 1961, 1964; Cronquist, 1977).

Основной сложностью классификации видов рода Achillea является высокая полиморфность многих видов и их слабая разграниченность по большинству диагностических признаков. Кроме того, большинство Achillea способны к гибридизации. Проблема систематизации полиморфного рода Achillea за всю историю его изучения решалась двумя способами: видоукрупнительным и видодробительным, которые принимали свои умеренные и радикальные формы в трудах различных систематиков трёх минувших веков. В настоящее время в систематике Achillea существует большое число «малых таксонов», принимаемых разными авторами либо в качестве видов, подвидовых единиц или не принимаемых вообще.

Объектом исследования являются представители рода Achillea подрода Achillea, произрастающие на территории европейской части России.

Предметом исследования являются диагностические признаки и корреляции признаков таксонов Achillea.

Целью данной работы является критический анализ таксонов рода Achillea с позиций политипической концепции вида и с использованием методов многомерной статистики, исходя из чего нами были поставлены следующие задачи:

- установить, какие таксоны Achillea и в каком объёме представляют данный род на территории Европейской России, и составить таксономический конспект данного рода;

- проверить надёжность традиционных диагностических признаков, применяемых в систематике Achillea, и выявить дополнительные признаки для диагностики таксонов рода;

- составить дихотомический и политомический ключи для определения таксонов рода Achillea.

Актуальность. Разработка корректной системы и уточнение номенклатуры Achillea необходимы для объективной оценки места, которое данный род занимает в современной флоре Северной Евразии, что необходимо при решении задач, направленных на сохранение биоразнообразия нашего региона.

Род Achillea, широко распространённый в европейской части России и за её пределами, представлен множеством особей, которые встречаются почти во всех степных биотопах нашей страны. При таких масштабах своего распространения Achillea не может не затрагивать сферу сельского хозяйства, поскольку заселяет луга и пастбища, а богатый спектр химических биоактивных веществ, содержащихся в растениях данного рода, является многообещающим материалом для фармакологической промышленности.

Другим аспектом применения Achillea является биомониторинг окружающей среды. Например, учёт загрязнения почвы тяжёлыми металлами, проводившийся в Западной и Северной Европе с использованием

А. millefolium L. (I. Johnsen, K. Pilegaard, E. Nymand, 2012).

6

Вместе с тем, на систему рода Achillea на сегодняшний день нет единого взгляда, а многие её варианты основаны на монотипической концепции биологического вида, которая подвергнута сомнению такими современными систематиками, как Э. Майр, В. Грант, Н.А. Заренков, Р. Юзингер. Следовательно, необходим альтернативный подход к построению системы видов рода Achillea, основанный на политипической концепции вида, что проводится впервые в истории изучения рода Achillea.

Положения, выносимые на защиту:

1. Конспект таксонов рода Achillea европейской части России, составленный с позиций политипической концепции вида.

2. Описание внутривидовой структуры Achillea.

Научная новизна. Впервые в истории изучения Achillea таксоны данного рода рассматриваются с позиции политипической концепции вида (Майр, 1953; Еленевский, 1980), которая в полной мере отвечает современным представлениям о внутривидовой изменчивости. Впервые материал анализируется по столь большому количеству признаков по различным методам многомерной статистики. Некоторые из диагностических признаков ранее не рассматривались: промежуточные сегменты листа, объёмная структура листа, расположение боковых сегментов и характер окончания боковых сегментов. Впервые плоды некоторых таксонов рода изучены с помощью электронно-сканирующего микроскопа. Цифровой политомический определительный ключ прежде для Achillea также не составлялся.

Практическое значение (польза). Конспект видов Achillea, представленный в данной работе, должен найти применение в систематике высших растений или при изучении и описании флоры европейской части России. Наличие корректной системы Achillea необходимо для решения задач в сельском хозяйстве, медицине и мероприятиях по охране природы и сохранению биоразнообразия нашей страны. Представители Achillea встречаются повсеместно и имеют огромное значение в области

7

формакологии либо применяются как декоративные растения. Но при этом эффективное их использование невозможно без корректной системы данного рода.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на:

1. Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии и химической экологии». 26-29 ноября 2012 г. Москва. МГОУ. Доклад по теме: «Полиморфизм Achillea micrantha Willd. на территории Борского района Самарской области» (2012).

2. Международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии» (к 85-летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского) 12-14 декабря 2013 г. Москва. МПГУ. Стендовый доклад по теме: «Морфологический полиморфизм Achillea millefolium s.l. в Самарской области».

3. Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии и химической экологии». 4-5 декабря 2014 г. Москва. МГОУ. Доклад на тему: «Внутривидовая систематика и полиморфизм Achillea millefolium L.»

4. Международном фестивале науки МГОУ. Дискуссионная площадка для учителей-практиков «Современные проблемы биотехнологии» 11-29 февраля 2016 г. Выступление на тему: «Применение современных методов статистики в систематике».

5. На научных семинарах и заседаниях кафедры ботаники и прикладной биологии МГОУ в течение 2011-2017 гг.

Структура диссертации

Диссертационная работа в объёме 223 страниц состоит из введения, 4

глав, выводов, списка литературы и приложений. Превая глава представляет

из себя реферирование систематических исследований изучаемого рода,

проведённых различными авторами, а также говорит о проблеме вида в

систематике. Во воторой главе отражён обзор диагностических признаков и

8

дана оценка их надёжности; проведено обсуждение значимости признаков для систематики рода. В третьей главе дан таксономический конспект видов и подвидовых единиц Achillea. В четвёртой - оригинальные определительные ключи для представителей изучаемой группы. Список литературы включает более 300 источников. Из них около 200 отечественных и около 100 трудов и статей на иностранных языках. В приложении содержатся список выборок, сделанных в ходе исследования, и фотографии некоторых примечательных экземпляров Achillea.

Глава 1. СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РОДА ACHILLEA L.

1.1. Монотипическая и политипическая концепции вида в истории изучения вида

Без понятия вида вся [биологическая] наука превращается в ничто.

"Диалектика природы" Ф. Энгельс

Необходимо констатировать, что на сегодняшний день ни у кого нет монополии на чёткое определение категории «биологического вида», а следовательно нет и единого определения вида.

Термин «вид» (от лат. specere - смотреть, разглядывать) восходит к трудам древнегреческого философа Аристотеля (384-322г. до н. э.), для которого вид был не биологической, а общелогической категорией и обозначал некую общность организмов, более сходных между собой, чем с другими такими же общностями. Сам Аристотель насчитывал 300 видов животных, а его ученик Теофраст (371-286г. до н. э.) около 500 видов растений. Но в понимании античных авторов термин «вид» мог применяться относительно любого уровня организации живой материи. Из общелогической категории в биологическую категорию вид был переведён J. Ray, полагавшим, что «виды группируются в более крупные таксоны, а сами не разложимы на более мелкие категории» (J. Ray, 1663 цит. по К.М. Завадскому, 1968). J. Ray (Historia Plantarum, 1686) выделял всего один главный критерий вида. J. Ray, говоря: «Не существует более надёжного критерия вида, чем то, что он размножается в чистоте, развиваясь из семени и не выходя за присущие ему пределы», - имел в виду, говоря современным языком, репродуктивную изолированность вида.

В XVIII в. благодаря работам C. Linne (1751, 1753) вид стал основной

категорией систематики. В интерпретации C. Linne вид обладал тремя

10

основными атрибутами: дискретностью, наследственностью и неизменностью во времени (Гриценко, 1983), что иллюстрируется высказываниями C. Linne: «Видов столько, сколько различных форм было создано изначально» (Linne, 1751) и «видов столько, сколько разных форм создало изначально Бесконечное Существо» (Linne, 1751). По C. Linne изменения, обнаруживаемые в пределах каждого вида, флуктуируют вокруг средней нормы, обусловленной идеей, близкой по смыслу к eidos Платона.

Развитие представлений о врождённых идеях Платона привело к возникновению в начале XIX века типологической (эссенциальной) концепции вида, согласно которой вид априорен, неизменен и герметичен (Mayr, 1974). Все виды по любому из своих признаков отделены один от другого хиатусом - прерыванием значений признака. Наиболее известными представителями типологизма были такие учёные как G. Cuvier и P.S. Pallas. Как реакция на типологизм в XIX веке возникло альтернативное представление о виде - номинализм, восходивший своей философской основой к трудам Оккама и его последователей (Mayr, 1974). По мнению номиналистов, реальны только особи (единичные объекты живой природы), а виды - это абстракции, созданные человеком, игра разума, фантазии, формальности. «Природа производит особей и ничего более» (Bessi, 1908). Виды в природе, как таковые, отсутствуют, являясь человеческой фантазией. Но только так возможно рассмотрение значительного числа экземпляров. Наиболее заметными последователями номинализма являются E.G. Saint-Hilaire, К.Ф. Рулье и G.B. Lamarck (1809).

C.R. Darwin (1859) специально не занимался решением проблемы вида,

но указывал на недостаточность систематической терминологии. Как писал

C.R. Darwin, имея в виду группы сходных между собой особей растительного

или животного мира, «обсуждать вопрос, следует ли их называть видами или

разновидностями, пока не существует общепринятого определения этих

терминов, значило бы болтать на ветер». Но можно утверждать, что в

представлении C.R. Darwin, не дававшего определения виду, вид объективен,

11

а значит элементарен и дискретен, но только в течение периода времени, ограниченного двумя дивергенциями.

Те же авторы, которые пытались определить пределы видов, соблюдая одновременно принцип дискретности и принцип элементарности, на практике сталкивались с нарушением хотя бы одного из них.

Во второй половине XIX века в систематике начался кризис концепции так называемого «линнеевского» вида. Он выражался в недоверии многих систематиков к «линнеевскому» виду и был вызван, по мнению М.Я. Павлинова и Г.Ю. Любарского (2005) двумя факторами. Первый из них: усиление позиций эволюционных теорий (не только дарвинизма, но и ламаркизма с неоламаркизмом) в биологии и - как следствие - развитие эволюционного принципа при построении систем. Если с точки зрения эволюционной идеи виды претерпевают трансформирование в новые виды, то их невозможно выделять в традиционном смысле как дискретные единицы. «Основной единицей исследования надо считать не отвлечённое типовое понятие «вид», а реальную генетическую группу - иначе «подвид» или «вид второго порядка» (Комаров, 1902). Мнение о несовершенстве «линнеевского» вида находило отзыв и в позициях номиналистов, таких как S.E. Bessi (1897).

Второй причиной кризиса «линнеевского» вида стало развитие системы внутривидовых подразделений, таких как подвид, раса или морфа, поскольку разделение вида на более младшие единицы является естественным с точки зрения логики. Как писал G. Bentham: «Нет такой вещи как species infima, поскольку любая [общность], какой бы низкой ни была, может быть подвергнута дальнейшему делению» (Bentham, 1827; цит. по: McOuat, 2003). Данное высказывание G. Bentham отвергает утверждённый C. Linne особый статус вида в таксономической иерархии.

Эти два фактора вызвали недоверие систематиков к т. н. линнеевскому виду и попытки его пересмотреть или даже отказаться от самой категории.

«Понятие «вид» - есть идеальное представление об общем типе» (Комаров, 1902).

В конце XIX века в систематике чётко выделились две противоположные тенденции: видодробительная и видоукрупнительная. У истоков видодробительной тенденции, утверждавшей монотипическую концепцию вида, принятую последователями «аналитической школы систематики», в современной науке стоял A. Jordan (1873). Как полагал A. Jordan, истинные (элементарные) виды: монотипные виды - мелкие морфологические вариации, устойчиво воспроизводящиеся в череде поколений (Завадский, 1968). Иначе говоря, виды по A. Jordan - это вариететы (Скворцов, 1971, 2005).

В представлении A. Jordan и его сторонников, виды в классической

трактовке C. Linne являются сборными, а следовательно, не наименьшими

единицами. Исходя из этого, виды, определённые по типологическо-

морфологической методике C. Linne - «линнеоны» - (термины «линнеон» и

«жорданон» предложены H. de Vries, 1906), стоит подвергнуть разделению на

более мелкие самостоятельные таксоны, которые и следует считать

элементарными единицами систематики. Подход A. Jordan был типологичен

по своей сути и выдержан в традициях логики C. Linne, но отрицал практику

линнеевской систематики. По A. Jordan, виды неизменны, герметичны и

фаталистичны, а особи каждого конкретного вида идентичны в плане

наследственных признаков. Систематик в рамках видодробительной

концепции возводит в ранг вида, называемого «жорданоном», любую - даже

очень маленькую - группу особей или единичный экземпляр, основываясь не

столько на её дискретности, сколько на её элементарности. Видодробление

классического - линнеевского - вида завершено, если выделенные из него

группировки (т.е. «жорданоны») уже не поддаются дальнейшему

расщеплению, какой бы из их признаков ни рассматривался (Гриценко,

1983). В представлении систематиков «аналитической школы» всякие

устойчивые вариации в пределах линнеевского вида, особенно в том случае,

13

если они имеют собственные ареалы, должны получить официальный таксономический статус, быть обозначены линнеевскими биноменами (Павлинов, Любарский, 2005). По значениям каждого признака чётко прослеживаются хиатусы, а все особи вида идентичны, следовательно, виды монотипны.

Стабильности признаков как главному критерию вида отдавал приоритет N. Jussieu, определявший вид через устойчивость воспроизводства признаков в поколениях (Lindley, 1836). Данная позиция согласуется с концепцией A. Jordan, поскольку только абсолютно монотипный вид абсолютно стабилен.

В рамках «аналитической школы систематики» были созданы очень сложные и неудобные в использовании системы монотипических видов с большим числом необоснованно присвоенных биноменов. Например, «P. Ascherson и P. Grâbner видели задачу систематики в том, чтобы давать латинские названия каждой морфологически различной форме» (Завадский, 1968), «не считаясь с тем, наблюдаются ли наследственные или ненаследственные признаки» (Регель, 1917). Логического завершения видодробительная тенденция достигла в работах украинского ботаника М.В. Клокова о бересклетах, рогоплодниках, чабрецах и ясменниках (Скворцов, 2005).

С точки зрения монотипистов вид реален, элементарен, неизменен и дискретен. Но дискретен только декларативно: на практике «жорданоны» часто не удовлетворяют видовому критерию G. Buffon, касающегося репродуктивной изоляции, которая обязательно должна отграничивать один вид от другого (Buffon, 1829).

По мнению К.М. Завадского (1968), видодробительский подход и монотипизм, неизбежный при нём, в истории науки сочетался с отрицанием теории эволюции вообще или теории естественного отбора C.R. Darwin. Монотипический подход допускает только гибридогенное образование или

эволюцию путём мутаций (например, полиплоидию).

14

В начале XX века возникло обособленное течение монотипизма, такое как неожорданизм. Его доказательная база была построена на последних (на то время) достижениях генетики, а именно: выведении чистых линий путём гомозиготизации организмов. Чистые линии понимались неожорданистами как элементарные единицы (Гриценко, 1983).

Альтернативой видодробительной тенденции была видоукрупнительная (объединительная) тенденция, приведшая к появлению политипической концепции вида и «синтетической школы систематики». Основаниями политипизма явились результаты изучения видов (особенно эврибионтных), обладающих крупными и разнообразными ареалами, а также обнаружение переходных форм между видами, считавшимися до этого дискретными (Гриценко, 1983). Кроме того, утверждение градуалистических эволюционных взглядов в конце XX века предполагало политипизм вида как динамический феномен. Видоукрупнительное систематизирование, восходящее к традиции G. Buffon, предполагает объединение под одним общим названием широкого круга морфологически близких форм до достижения дискретности единой группировки, которую в отличие от классического «линнеона» или более позднего «жорданона» невозможно считать элементарной единицей систематики. Статус элементарной единицы в данном случае переходит к внутривидовым группировкам, например, популяции.

Видоукрупнительная тенденция привела к развитию многоступенчатой, сложной и не всегда иерархичной внутривидовой системы, включавшей такие единицы, как биотип, раса, форма или подвид. Исходя из политипического морфологического подхода к структуре и границам вида, А.П. Семёнов-Тянь-Шанский (1910) выделял в пределах вида расы (подвиды), морфы и аберрации. Расы (subspecies) - локальные внутривидовые группировки сходных между собой особей, занимающие определённую часть ареала. Морфы (morpha) - группировки особей, сходных

по морфологическим признакам, но территориально не локализованные. Аберрации (aberratio) - единичные особи, отличные от остальных.

Отдельным подходом в систематике, который приближался то к монотипизму, то к политипизму, было эколого-географическое направление в систематике, основанное на биогеографических исследованиях. Исходя из взглядов A. Koerner, «вид - совокупность особей, распространённых в пределах ареала, сходных между собой и в течение продолжительного времени выраженная в большом числе единообразных потомков» (по К.М. Завадскому, 1969). Данная позиция нейтральна по отношению к проблеме монотипизма - политипизма, а определение вида по A. Koerner не является исчерпывающим, поскольку не освещает ни вопроса дискретности, ни вопроса элементарности вида. Тем не менее, оно популярно и в наше время.

Позднее С.И. Коржинский (1892) определял географическую расу (proles) так же, как определяли вид политиписты. Хотя сам С.И. Коржинский считал географическую расу надвидовой группой, она отличается от политипического вида только наименованием и номенклатурой: С.И. Коржинский не присваивал географическим расам биномены. Основным критерием географической расы он считал отношения особей на территории совместного обитания, а наличие переходных форм между группами -доказательством действительного единства данных групп. Иными словами, С.И. Коржинский отдавал приоритет дискретности и признавал видовой критерий G. Buffon для географической расы.

В.Л. Комаров (1927) полагал: «Вид - это морфологическая система,

помноженная на географическую определённость». Опора на данное

определение на практике ведёт к видодробительным процессам и

увеличению числа видов в системе. В более поздних работах В.Л. Комарова

(1940): «вид - совокупность поколений, происходящих от общего предка и

под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от

остального мира живых существ» (Комаров, 1940). Также можно сказать, что

вид это определённый этап в процессе эволюции. Данное определение скорее

16

политипично и полностью опирается на критерий репродуктивной изоляции G. Buffon, но по сути не несёт в себе новых элементов.

По мнению Н.И. Вавилова (1931), вид - это сложившаяся система непрерывно взаимодействующих элементов, развивающихся генетически и экологичеки, формирующаяся в процессе эволюции. «Естественно, что, дифференцируясь в пространстве и подчиняясь действию отбора, основной потенциал линнеевского вида обособляет группы наследственных форм, наиболее соответствующих данной среде» (Вавилов, 1931). Н.И. Вавилов в данной статье подчёркивает не эволюционную, а экологическую динамику вида, системный принцип которого позволяет виду выживать в конкретных и неоднородных условиях среды. Вид не теряет своей дискретности и сохраняет сложную структуру, но главное - приобретает динамичность.

Э. Майр (1953) особенно подчёркивал политипичность видов, указывая на ведущую роль статистики в обработке научных данных. «Вид состоит из множества подвидов и локальных популяций, отличающихся друг от друга и обнаруживающих изменчивость внутри себя» (Mayr, 1953). По мнению

3.Майра, различия между подвидами и видами состоят из очень большого числа малых изменений.

На дискретности вида (критерии нескрещиваемости, или физиологический критерий) как главном его признаке настаивали многие систематики, такие как J.G. Kolreuter, О. Сарже, C.V. Naudin и G. Buffon (Гриценко, 1983), полагавшие, что при скрещивании особей разных видов не должно происходить воспроизведение признаков. Следовательно, от межвидовых гибридов, даже в случае их возникновения, следует ожидать летальности или стерильности. Но на практике это не подтвердилось.

В современной литературе широкую известность приобрела, так называемая, «дарвиновская концепция» вида. Стоит отметить, что, хотя сам

4. Дарвин не давал никаких определений вида, данное понимание вида

логически следует из теории естественного отбора и Синтетической теории

эволюции. Исходя из «дарвиновской концепции», видом можно считать

17

совокупность особей, сходных по ряду признаков и репродуктивно изолированных от других аналогичных групп. Именно такое понимание вида справедливо, если необходимым условием образования двух новых видов считать окончательную дивергенцию исходного предкового вида. Поскольку завершением дивергенции, исходя из СТЭ (Синтетическая теория эволюции), является возникновение репродуктивного барьера между двумя новыми видами, именно репродуктивная изоляция может служить границей двух близких видов. Однако остаётся не ясным, насколько глубокой должна быть репродуктивная изоляция, чтобы самостоятельность видов в рамках «дарвиновской концепции» могла считаться неоспоримой. В природе существует множество примеров, когда репродуктивная изоляция поддерживается не генетической несовместимостью, а различиями в поведении (в случае с растениями - в поведении опылителей) и такая репродуктивная изоляция может быть нарушена при искусственном опылении или в неестественной для данных видов среде. Можно ли считать такую степень изоляции основанием для разграничения видов, остаётся спорным.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Борский Матвей Николаевич, 2018 год

Список использованной литературы

1. Абрамова З.В. Определение жизнеспособности пыльцы методом Транковского: практикум по генетике / З.В. Абрамова, О.Л. Карлинский. - Л.: Колос, 1974. - С. 62 - 64.

2. Алексеев Ю.Е. Травянистые растения СССР: в 2 т. / Ю.Е. Алексеев.

- М.: Мысль, 1971. - 2 т. - С. 219 - 220.

3. Алексеев Ю.А. Сосудистые растения Приокско-Террасного заповедника. / Ю.А. Алексеев, А.В. Денисова, М.Л. Шовкун. - М.: изд. ГКНТ, 2004. - С. 87 - 88.

4. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. / З.Т. Артюшенко. - Л.: изд. АН СССР, 1990. -375с.

5. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. / З.Т. Артюшенко, А.А. Фёдоров. - Л.: изд. АН СССР, 1986. - 366с.

6. Афанасьев К.С. Флора СССР: в 30 т. / К.С. Афанасьев. - М.; Л.: изд. АН СССР, 1961. - 26 т. - С. 70 - 105.

7. Байрак О.М. Конспект флоры Полтавщины: Вишд судинш рослини. / О.М. Байрак, Н.Н. Стецюк. - Полтава: Наукова видання, 2008. - С. 111 - 112.

8. Бакин О.В. Сосудистые растения Татарстана. / О.В. Бакин, Т.В. Рогова, А.П. Ситников. Казань: изд. Казанского университета, 2000.

- С. 380 - 381.

9. Баранов П.А. Исторический метод в работах В.Л. Комарова / П.А. Баранов // Вестн. - АН СССР. - 1944. №. 1. - С. 10.

10. Барулина Е.И. Опыт систематического изучения расового состава в пределах одной разновидности мягкой пшеницы / Е.И. Барулина // Тр. прикл. бот., ген. и сел. - 1923. - №. 13. 1. - С. 23 - 41.

11. Бшик Г.1. Рослиннiсть засолених грунлв Украши И розвиток. Використання та полшшення / Г.1. Бiлик. Кшв: Вид. АН УРСР, 1963. С. - 300 - 303.

12. Бобров Е.Г. Наша современная флористика и значение работ В.Л. Комарова в её развитии / Е.Г. Бобров // Сов. Бот. - 1944. - №.1. - С. 6 - 27.

13. Бобров Е.Г. Развитие учения о расе и метода видовых рядов в русской систематической школе / Е.Г. Бобров // Бот. журн. - 1954. -№. 44. - С. 11 - 16.

14. Бобров Е.Г. «Флора СССР», работа над ней и значение этого издания / Е.Г. Бобров // Бот. журн. - 1965. - №. 50. - С. 10 - 22.

15. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация. Формообразование и смена растительного покрова / Е.Г. Бобров // Бот. журн. - 1972а. -№. 57. - С. 865 - 879.

16. Борисова И.В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана / И.В. Борисова // Тр. Ботан. Ин-та. АН СССР. - 1961. - Сер. 3 (геоботаника). №. 13. - С. 54 - 132.

17. Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степных растений Центрального Казахстана / И.В. Борисова // Тр. Ботан. Ин-та. АН СССР. - 1965. Сер.3 (геоботаника). №. 17. - С. 38 - 73.

18. Борский М.Н. Полиморфизм Achillea micrantha Willd. на территории Борского района Самарской области // Актуальные проблемы биологической и химической экологии. - 2012. - С. 39 -40.

19. Борский М.Н. Морфологический полиморфизм Achillea millefolium s. l. в Самарской области // Труды Международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной

Евразии» (к 85-летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского). -2013. - С. 40 - 43.

20. Борский М.Н. Морфологический полиморфизм Achillea millefolium s. l. в Самарской области / М.Н. Борский // Вестник МГОУ. - 2014. -№. 1. - С. 29 - 42.

21. Борский М.Н. Внутривидовая систематика и полиморфизм Achillea millefolium L. // Актуальные проблемы биологической и химической экологии. Сборник материалов международной научно-практической конференции. - 2014. - С. 9 - 14.

22. Борский М.Н. Видовая самостоятельность и структура Achillea micranthoides Klokov. // Вестник МГОУ. Серия: естественные науки.

- 2017. - №.4. - С. 39-47.

23. Бочанцев В.П. К вопросу об объёме вида у высших растений / В.П. Бочанцев, С.Ю. Липшиц // Бот. журн. - 1955. - №. 40. - С. 4 - 23.

24. Бурда Р.И., Остапко В.М., Ларин Д.А. Атлас охраняемых растений: виды флоры юго-востока Украины, занесенные в Красную книгу. / Р.И. Бурда, В.М. Остапко, Д.А. Ларин. - Киев: Наукова думка, 1995.

- С. 63 - 64.

25. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система / Н.И. Вавилов // Тр. прикл. ботан., генет. селекц. - 1931. - №. 26. 3. - С. 109 - 134.

26. Васильева Л.П. Ритм годичного развития растений Причерноморских степей / Л.П. Васильева // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. - 1970 - 1975. - №. 1. - С. 246 -525.

27. Васильева Л.П. Ритм годичного развития побегообразования и жизненных форм растений Причерноморских степей: автореферат дис. канд. биол. наук: 03.02.01. / Л.П. Васильева - Л., 1971. - 21с.

28. Васильева Л.П. О связи ритма годичного развития Причерноморских степей с их распространением и происхождением

/ Л.П. Васильева // Бюл. Моск. о-ва. Испытателей природы. Отд. биол. - 1973 - 1978. - №. 2. - С. 131 - 143.

29. Васюков В.М. Растения Пензенской области. / В.М. Васюков. -Пенза: изд. Пензенского государственного университета, 2004. - С. 180 - 181.

30. Веттштейн Р. Руководство по систематике растений: в 2 т. / Р. Веттштейн. - М.: изд. иностранной литературы, 1933. - 1 т. - 205с.

31. Водолазская Н.Н. Конспект флоры рязанской Мещеры. / Н.Н. Водолазская, И.А. Губанов, К.В. Клошева, В.С. Новиков, Н.В. Октябрёва - Рязань: Лесная промышленность, 1975. - С. 217 - 218.

32. Воробьёва Ф.М. Флора и фауна заповедников / Ф.М. Воробьёва,

B.Г. Онипченко // Сосудистые растения Тибердинского заповедника. М.: изд. ГКНТ - 2001. - №. 99. - С. 84 - 85.

33. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа: определитель в 3 т. / А.И. Галушко. - Ростов: изд. Ростовского университета, 1980. - 3 т. - С. 182 - 184.

34. Гейдеман Г.С. Определитель высших растений Молдавской ССР. / Г.С. Гейдеман. - Кишинёв: Штиинца, 1975. - С. 33 - 36.

35. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи. Ч. 1. Биоморфология подземных органов. / Голубев В.Н. - Тр. центр Черноз. Гос. Заповедника, 1962. Вып. 7. -

C. 1 - 521.

36. Голубев В.Н. Эколого-биологиеские особенности травянистых растений и растительных сообществ в Лесостепи. / В.Н. Голубев. -М.: Наука, 1965. - 287с.

37. Голубев Г.Н. Дарвин. Литературный портрет. / Г.Н. Голубев М.: Молодая гвардия, 1982. - 131с.

38. Голубева М.А. Флора города Плёса: аннотированный список видов сосудистых растений. / М.А. Голубева, А.И. Сорокин. - Плёс: О Гц «Плёсский музей-заповедник», 2009. - С. 93 - 94.

189

39. Грибов В.И. К вопросу об объёме вида на примере аптечной валерианы / В.И. Грибов // Бот. журн. - 1955. - №. 40. - С. 6 - 9.

40. Грисюк Н.М. Дикорастущие пищевые, технические и медоносные растения Украины. / Н.М. Грисюк, И.Л. Гринчак, Е.Я. Елин. - Киев: Урожай, 1989. - С. 128 - 129.

41. Гриценко В.В. Концепции вида и симпатрическое видообразование. / В.В. Гриценко, А.Г. Креславский, А.В. Михеев. А.С. Северцов, В.М.Соломатин. - М.: изд. МГУ, 1983. - С. 6 - 35.

42. Гроссгейм А.А. К вопросу о графическом изображении систем цветковых растений. / А.А. Гроссгейм. - М.: Советская ботаника. -Вып. 3. - 1945. - 46 с.

43. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. / А.А. Гроссгейм. - М.: Гос. изд. «Советская наука», 1949. - С. 454 - 455.

44. Дарвин Ч. Происхождение видов. / Ч. Дарвин. - М.; Л.: изд. иностранной литературы. 1937. - 762с.

45. Дубянский В.А. О характере растительности меловых обнажений / В.А. Дубянский. - СПб.: Изв. СПб. Бот. сада. 1903. - Вып. 3. - С. 7 -14.

46. Еленевский А.Г. Перспективы применения политипической концепции вида в систематике растений / А.Г. Еленевский // Журн. общей биологии - 1969. - №. 30. 2. - С. 174 - 185.

47. Еленевский А.Г. О внутривидовой изменчивости и таксономии / А.Г. Еленевский // Бюл. Моск. о-ва. Испытателей природы. Отд. биол. - 1980. - №. 85. 6. - С.87 - 99.

48. Еленевский А.Г. Растения Саратовского Правобережья (конспект флоры). / А.Г. Еленевский, В.И. Радыгина, Ю.И., Буланый. -Саратов: изд. Саратовского пединститута, 2000. - С. 69 - 70.

49. Еленевский А.Г. О видах-агрегатах и полиморфизме / А.Г. Еленевский. - Международн. научн. конф. по сист. высш. раст. тез. докл. М.: изд-во Центра охраны дикой природы. - 2002. - С. 39 - 40.

190

50. Еленевский А.Г. Растения Белгородской области (конспект флоры). / А.Г. Еленевский, В.И. Радыгина, Н.Н. Чаадаева. - М.: изд. МГПУ, 2004. - С. 91 - 92.

51. Еленкин А.А. О «замещающих» видах. / А.А. Еленкин. - СПб.: изв. СПб. Бот. сада: 1903. - С. 3 - 12.

52. Еленкин А.А. Несколько слов по поводу понятия «вид», «подвид», «раса». / А.А. Еленкин. - СПб.: изв. СПб. Бот. сада: 1903. - С. 3 - 7.

53. Ена А.В. Конспект природной Флоры Крымского полуострова. / А.В. Ена. - Симферополь: изд. Ор1адна, 2012. - С. 10.

54. Ефремов Н.Н. Флора Карпатского заповедника. / Н.Н. Ефремов. -М.: изд. ГКНТ, 1988. - С. 54.

55. Жданова А.А. Флора Ленинградской области: в 4 т. / А.А. Жданова.

- Л.: изд. Лен. Унив. 1965. - 4 т. - С. 234 - 237.

56. Завадский К.М. О прогрессивном значении взглядов В.Л. Комарова на реальность и целостность вида / К.М. Завадский // Вестник Ленингр. Унив. - 1952. - №. 1. - С. 4 - 11.

57. Завадский К.М. Учение о виде / К.М. Завадский. - Л.: изд. ЛГУ, 1961. - 254с.

58. Завадский К.М. Вид и видообразование. / К.М. Завадский. - Л.: Наука, 1968. - 396с.

59. Зиман С.М. Вегетативно рухлив1 рослини, !х еколого-бюлопчш особливост та роль у степових фггоценозах на Донецькому кряж1 / С.М. Зиман // Укр. ботан. журн. - 1973. - №. 30. 6. - С. 715 - 724.

60. Зиман С.М. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса. / С.М. Зиман. - Киев: Наук. думка, 1976. - 190с.

61. Зиман С.Н. Тысячелистники. / С.М. Зиман. - Киев: Науко. думка, 1984. - С. 5 - 10.

62. Зиман С.Н. Определитель высших растений Украины. / С.Н. Зиман.

- Науко. думка, 1987. - С. 334 - 336.

63. Злобин Ю.А., Структура фитопопуляций / Ю.А. Злобин // Успехи современной биологии. - 1996. - №.116. 2. - С. 133 - 146.

64. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. / А.Л. Иванов. -Ставрополь: изд. СГУ, 1997. - С. 119 -120.

65. 1лынська А.П. Порiвняльно-анатомiчне дослщження етдермюу листюв деяких видiв роду Achillea L. / А.П. 1лынська // Укр.ботан. журн. - 1980. - №. 37. 3. - С. 25 - 29.

66. 1лынська А.П., Андрощук О.Ф. Анаиз анатомiчноi будови етдермюу листюв Achillea nobilis L. в залежност вщ мюцезростання раслин / А.П. Iльiнська, О.Ф. Андрощук // Укр.ботан. журн. - 1979. - №. 36. 4. - С. 302 - 307.

67. Истомина Е.Ю. Конспект флоры бассейна реки Инзы. / Е.Ю. Истомина, Т.Б. Силаева. - Ульяновск: УлГПУ, 2013. - С. 96 - 97.

68. Камелин Р.В. Лекции по систематике растений: главы теоретической систематике растений. / Р.В. Камелин. - Барнаул: изд. АзБука, 2004. - 226с.

69. Камышев Н.С. Флора Центрального Черноземья и её анализ. / Н.С. Камышев. - Воронеж: изд. Ворон. унив., 1978. - 117с.

70. Карягин И.М. Флора Азербайджана. Т.8. / И.М. Карягин. - Баку: изд.. АН Азербайджанской ССР, 1961. - С. 266 - 275.

71. Келлер Б.А. Флора Юго-востока Европейской части СССР. / Б.А. Келлер. - М.; Л.: изд. АН СССР, 1936. - Вып.6. - С. 336 - 341.

72. Кирпичников М.Э. «Флора СССР» - выделение достоинств советской систематики / М.Э. Кирпичников // Бот. журн. - 1967. -№. 52. - С. 10 - 12.

73. Киселёва К.Р. Сосудистые растения Соловетского историко-архитектурного и природного музея-заповедника. / К.Р. Киселёва, В.С. Новиков, Н.Б. Октябрёва. - СПб.: изд. ПГУ, 1997. - С. 37 - 42.

74. Киселёва К.Р., Майоров С.Р., Новиков В.С. Флора Средней полосы России: атлас-определитель. / К.Р. Киселёва, С.Р. Майоров, В.С. Новиков. - М.: Фитон+, 2010. - С. 478 - 479.

75. Клаус К.К. Флоры местные Приволжских стран. / К.К. Клаус. -СПб., 1852. - 312с.

76. Клоков М.В. Опис деяких нових вид1в з Украши / М.В. Клоков, М.1. Котов, С.П. Лавренко // Украинский ботанический журнал - 1926. -№. 3. - С. 20 - 21.

77. Клоков М.В. Визначник рослин УРСР. / М.В. Клоков. - Киев: Урожай, 1950. - С. 544 - 545.

78. Клоков М.В. Новые украинские сложноцветные // Ботанические материалы гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР, 1954. - С. 355 - 368.

79. Клоков М.В. Географическая раса как историческое явление / М.В. Клоков // Природная обстановка и фауны прошлого. - 1974.а. - №. 8. - С. 105 - 111.

80. Клоков М.В., Крицкая Л.И. О филогенетических взаимосвязях в роде Achillea L.: филогения высших растений. / М.В. Клоков, Л.И. Крицкая. - М.: Наука, 1982. - С. 73 - 79.

81. Комаров В.Л. Флора Манчжурии. / В.Л. Комаров. - Тр. СПб. Бот сада. 1901. - С. 20 - 22. Переиздано: избр. Соч. Т.1. М.; Л., 1945б. -С. 20 - 22.

82. Комаров В.Л. Вид и его подразделения // Дневник XI съезда русских естествоиспытателей и врачей. СПб.: 1901. - С. 6 - 11.

83. Комаров В.Л. Новая теория происхождения видов. / В.Л. Комаров. -Изв. СПб. Биол. лаб. 1901. - Вып. 5. - С. 2 - 12.

84. Комаров В.Л. Учение о виде и расе. / В.Л. Комаров. - М.; Л.: 1940. -212с.

85. Кондратюк Е.М. Некоторые замечания о статье В.Н. Бочанцева и С.Ю. Липшица «К вопросу об объёме вида» / Е.М. Кондратюк // Бот. журн. - 1957. - №. 1.С. 42 - 52.

86. Кондратюк Е.М. Флора УРСР: в 11 т. / Е.М. Кондратюк. - Кшв: вид. АН УРСР, 1962. - 11 т. - С. 235 - 265.

87. Кондратюк Е.М. Редкие, эндемичные и рпеликтовые растения юго-востока Украины в природе и культуре. Интродукция редких, эндемичных и реликтовых видов ДБС АН УССР. / Е.М. Кондратюк, В.М. Остапко. - Киев: Наукова думка, 1990. - 152с.

88. Коржинский С.И. Флора востока Европейской России в её систематических и географических отношениях: в 2 т. / С.И. Коржинский. - Томск.: 1892. - 1 т. - 227с.

89. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. / П.Н. Крылов. - Томск.: изд. Томск. унив., 1949. - Вып. 11. - С. 80.

90. Кузманов Б., Анчев М. Флора на республика България: в 12 т. / Б. Кузманов, М. Анчев. - София: Академично издательство Проф. марин дринов, 2012. - 11 т. - С. 162, 163, 326-361.

91. Кузнецов Н.И. Рецензия на 1 том «Флоры Манчжурии» / Н.И. Кузнецов // Тр. бот. сада. Юрьевского унив. - 1903. - №. 3. - С. 4 -5.

92. Кузнецов Н.И. Рецензия на статью Еленкина «О замещающих видах» / Н.И. Кузнецов // Тр. бот. сада. Юрьевского унив. - 1903. -№. 4. - С. 3.

93. Кузнецов Н.И. К истории вопроса о применении термодинамики в биологии. В Кн. К.С. Тринчер «Биология и информация». / Н.И. Кузнецов. - М.: Мир. 1964. - 120с.

94. Курочкин Е.М. Лекарственные растения Среднего Поволжья. / Е.М. Курочкин. - Саратов: Фитон+, 1996. - С. 163.

95. Кучеревский В.В. Конспект флоры Правобережного степового Придншров'я. / В.В. Кучеревский. - Днепропетровск: Проспект, 2004. - С. 67.

96. Кювье Ж. Рассуждения о переворотах на поверхности земного шара и об изменениях, какие они произвели в живом царстве. / Ж. Кювье.

- М.; Л.: 1801. - 123с.

97. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей / Е.М. Лавренко // Растительный покров. - 1953. - №. 2. - С. 595 - 730.

98. Лавренко Е.М. Об уровнях изучения органического мира. / Е.М. Лавренко. - М.: изд. АН СССР. Сер. Биол. - 1964. - Вып. 29. - С. 1 -11.

99. Ламарк. Ж.Б. Философия зоологии: в 2 т. / Ж.Б. Ламарк. - М. ;Л.: Гос. изд. биол. мед. лит., 1935. - 1 т. - 330с.

100. Линчевский И.А. «Флора СССР» библиографическая справка. / И.А. Линчевский. - М.; Л.: 1966. - 11с.

101. Липшиц С.Ю. Русские ботаники. Т. 4. / С.Ю. Липшиц. - М.: 1952.

- 98с.

102. Лосев Г.А., Лактионов А.П., Афанасьев В.Б., Леумменс Х. Флора долины нижней Волги в границах Волго-ахтубинской поймы и дельты Волги. / Г.А. Лосев, А.П. Лактионов, В.Б. Афанасьев, Х. Леумменс. - Астрахань: Фитон+, 2008. - С. 115, 180.

103. Маевский П.Д. Флора Средней Полосы Европейской части СССР. / П.Д. Маевский. - М.; Л.: Гос. изд. сельскохозяйственной литературы, 1954. - С. 579.

104. Майр Э. Методы и принципы зоологической систематики. / Э. Майр, Э. Линсли, Э. Юзингер. - М.: изд. иностранной литературы, 1953. - С. 24.

105. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. / Э. Майр. - М.: Мир,1974. - С.19 - 23.

106. Меницкий Ю.Л. К проблеме определения таксономического ранга изолированных популяций / Ю.Л. Меницкий // Бот. журн. -1967. - №. 52. - С. 4 - 14.

107. Миняев Н.А. Конспект флоры Псковской области. / Н.А. Миняев.

- Л: изд. Лен. унив. 1970. - С. 151.

108. Миркин Б.М. Флора и растительность Южно-уральского государственного природного заповедника. / Б.М. Миркин. - Уфа: Гилем, 2008. - С. 512.

109. Орлова Н.И. Флора Мурманской области. В.5. / Н.И. Орлова. -М.; Л.: Наука,1966. - С. 212 - 215.

110. Орлова Н.И. Конспект флоры Вологодской области. Высшие растения. / Н.И. Орлова. - СПб.: Алга-фонд, 1993. - С. 79 - 80.

111. Остапко В.М. Продромус естественной растительности Юга-Востока Украины. / В.М. Остапко. - Донецк: Б.п., 1995. - 142с.

112. Остапко В.М. Растительный флорофонд Юга-Востока Украины. / В.М. Остапко. - Донецк: ООО Лебедь, 2001. - 142с.

113. Остапко В.М. Красная книга Донецкой области: растительный мир (растения, которые подлежат охране в Донецкой области). /

B.М. Остапко. - Донецк: ООО Новая печать, 2010. - 432с.

114. Павлинов М.Я. Биологическая систематика: эволюция идей: в 60 т. / М.Я. Павлинов, Г.Ю. Любарский. - М.: изд. МГУ - 2005. - 51 т.

- С. 3 - 23.

115. Павлов Н.В. В.Л. Комаров. / Н.В. Павлов. - М.; Л.: Мир, 1951. -67с.

116. Пангало К.И. Новые принципы внутривидовой систематики культурных растений / К.И. Пангало // Бот. журн. - 1948. - №. 33. -

C. 1 - 15.

117. Панкратов Н.И. Основные элементы структуры диалектического противоречия / Н.И. Панкратов // Проблемы диалектики. - 1973. -№. 3. - С. 36 - 44.

118. Пачоский И.К. Очерк растительности Днепровского уезда Западной Новороссии. Общество естествоиспытателей. / И.К. Пачоский. - 1904. - 26с.

119. Пачоский И.К. По поводу статьи Вестберга о Koeleria cristato / И.К. Пачоский // Тр. бот. сада. Юрьевского унив. - 1907. - С. 7 - 13.

120. Пачоский И.К. Основные черты развития флоры Юго-западной России. / И.К. Пачоский. - Херсон: 1910. - 98с.

121. Пачоский И.К. Херсонская флора: 2 т. / И.К. Пачоский. - Херсон: 1914. - 1 т. - С 110с.

122. Пачоский И.К. Жёлтоцветковые расы Achillea L. в степях Причерноморья / И.К. Пачоский // Вестник Русской флоры. - 1917. -№. 3. - С. 153 - 161.

123. Пачоский И.К. Ареал и его происхождение / И.К. Пачоский // Журн. Русск. бот. общ. - 1925. - №. 10. 12. - С. 135 - 138.

124. Пачоский И.К. Херсонская флора: в 2 т. / И.К. Пачоский. -Познань: 2008. - 2 т. - С. 276.

125. Плаксина Т.И. Конспект Флоры Волго-Уральского региона. / Т.И. Плаксина. - Самара: изд. Самарского университета, 2001. - С. 226 -227.

126. Полуянов А.В. Флора Курской области. / А.В. Полуянов. - Курск: изд. Курск. Гос. унив., 2005. - С. 193, 194.

127. Полянский В.И. Книга В.Л. Комарова «Учение о виде у растений» и её значение в развитии теории ботаники / В.И. Полянский // Сов. Ботаник. - 1944. - №. 6. - С.6 - 16.

128. Попов Л.Ю. Экологические и географические подходы к изучению видообразования / Л.Ю. Попов // Наука и техника. Вопросы истории и теории. - 1999. №. 1. - С. 45 - 46.

129. Попов М.Г. О приминении ботанико-географического метода в систематике растений / М.Г. Попов // Проблемы бот. - 1950. - №. 1. - С. 70 - 108.

130. Портениер Н.Н. Флора и ботаническая география Северного Кавказа. // Н.Н. Портениер. - М.: Тов. Научн. изд. КМК, 2012. - С. 132, 204.

131. Привалова Л.А. Флора Крыма: в 3 т. / Л.А. Привалова. - Ялта: изд. Никитского бот. сада, 1969. - 3 т. Вып. 3. - С. 195 - 201.

132. Привалова Л.А. Определитель высших растений Крыма. / Л.А. Привалова. - Л.: Наука,1972. - С. 479.

133. Пулушева З.П. Фертильность и жизнеспособность пыльцы: практикум по цитологии растений. / З.П. Пулушева. - М.: Наука, 1968. - С. 213 - 217.

134. Работнов А.А. Изучение ценопопуляций в целях выяснения стратегии жизни видов растений / А.А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. Биол. - 1975. - №. 80. 2. - С. 5 - 17.

135. Раменская М.Л. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. / М.Л. Раменская, В.Н. Андреева. - Л.: изд. ЛГУ, 1982. - С. 418.

136. Регель Р.Э. Селекция с научной точки зрения / Р.Э. Регель // Тр. бюро прикл. бот. - 1912. - №. 5. - С. 11.

137. Регель Р.Э. К вопросу о видообразовании / Р.Э. Регель // Тр. Бюро. по прикладн. бот. - 1917. - №. 1. - С. 157 - 181.

138. Решетникова Н.М. Сосудистые растения национального парка «Угра». / Н.М. Решетникова, А.К. Скворцов, С.Р. Майоров, Н.В. Воронкина. - М.: 2005. - С. 128.

139. Рокитский П.Ф. Биологическая систематика. / П.Ф. Рокитский. -Минск: Высшая школа, 1964. - 327с.

140. Рупрехт Ф.И. Флора Северного Урала. О распространении растений. / Ф.И. Рупрехт. - СПб.: 1854. - С.10, 24, 39.

141. Рябинина З.Н. Флора и фауна заповедников. Сосудистые растения Оренбургского заповедника. / З.Н. Рябинина. - М. 2000. -Вып. 85. - С. 36.

142. Рябинина З.Н. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. / З.Н. Рябинина, М.С.Князев. - М.: товарищество научных издательств КМК, 2009. - С. 619 - 632.

143. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Флора Волжского бассейна: в 4 т. Путеводитель по Самарской флоре. / С.В. Саксонов, С.А. Сенатор. -Тольятти: Кассандра, 2012. - 1 т. - С. 13 - 14.

144. Сергиевская Л.П. Об Achillea setacea Waldst. & Kit. в Сибири / Л.П. Сергиевская // Системат. Заметки Гербария Томск. унив. -1946. - №. 1. - С. 5 - 7.

145. Сергиевская Л.П. / Л.П. Сергиевская // Систематические заметки Гербария Томского Университета. - №. 1 (72). - 1946. - С. 6.

146. Сергиевская Л.П. Флора Западной Сибири: в 12 т. / Л.П. Сергиевская. - Томск: изд. АН СССР, 1949. - 11 т. - С. 2723.

147. Силаева Т.Б. Сосудистые растения республики Мордовия (конспект флоры). / Т.Б. Силаева. - Саранск: изд. Мордовского университета, 2010. - С. 226.

148. Синская Е.Н. Динамика вида. / Е.Н. Синская. - М.; Л., 1948. -526с.

149. Скворцов В.Э. Иллюстрированное руководство для ботанической практики и экспериментов в Средней России. / В.Э. Скворцов. - М.: Тов-во. научных изданий КМК, 2004. - С. 287.

150. Солянов А.А. Флора Пензенской области. / А.А. Солянов. -Пенза. 2001. - С. 117.

151. Сосков Ю.Д. Закон Веттштейна-Комарова как первооснова географо-морфологического метода систематики растений и его значение для селекции / Ю.Д. Сосков // Вестник Петровской Академии. - 2010. - №. 15. - С. 23 - 24.

152. Сосков Ю.Д. Закон дивергенции Чарлза Дарвина - одна из основ географо-морфологического метода систематики / Ю.Д. Сосков,

А.А. Кочегина, Л.Л. Малышев // Вестник Петровской Академии. -2008. - №11. - С. 139 - 148.

153. Спасская Н.А, Числа хромосом некоторых сосудистых растений из Жигулёвского заповедника. / Н.А. Спасская, Т.И. Плаксина // Бот. журнал. - 1995. - №. 80. 100. - С.100 - 101.

154. Спрыгин И.И. Растительный покров Средневолжского края. / И.И. Спрыгин. - Самара, 1931. - 79с.

155. Станков С.С. Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР. / С.С. Станков. - М.: гос. Советская наук, 1949. - С. 217.

156. Станков С.С. Определитель высших растений Европейской части СССР. Изд. 2. / С.С. Станков, В.И. Талиев. - М.: Советская наука, 1957. - С. 382 - 384.

157. Сухорукова А.П. Определитель сосудистых растений Тамбовской области. / А.П. Сухорукова. - Тула: Гриф и К, 2010. - С. 279.

158. Сытник К.М. Тысячелистники. / К.М. Сытник, А.Ф. Андрощук, М.В. Клоков, - Киев: Наукова думка, 1984. - 270с.

159. Тарасов В.В. Флора Дншропетровско!' та Запор1зько1 областей. Судшш рослини. Бюлого-еколопчна характеристика вид1в. / В.В. Тарасов. - Днепропетровск: вид. ДНУ, 2005. - С. 30 - 32.

160. Тарасова Е.М. Флора Вятского Края. Т. 1. Сосудистые растения. / Е.М. Тарасова. - Киров: ОАО Кировская облостная типографи, 2007. - С. 177 - 178.

161. Тахтаджян А.Л. Биосистематика: прошлое, настоящее и будущее / А.Л. Тахтаджян // Ботан. журн. - 1970. - №. 55. 3. - С. 331 - 346.

162. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений. / А.Л. Тахтаджян. - М.: Наука, 1961. - 133с.

163. Тахтаджян А.Л. Осовы эволюционной морфологии покрытосеменных. / А.Л. Тахтаджян. - М.; Л.: Наука, 1964. - 180с.

164. Тахтаджян А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. / А.Л. Тахтаджян. - М.; Л.: Наука, 1966. - 611с.

165. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. / А.Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, 1970а. - 145с.

166. Тахтаджян А.Л. Теоретическое значение систематики растений и пути её развития / А.Л. Тахтаджян // Журн. общей биологии. - 1985. - №. 26. 4. - С. 385 - 396.

167. Тахтаджян А.Л. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ в Лесостепи. / А.Л. Тахтаджян. - М.: Наука, 1966. - 611с.

168. Терехова А.Ф. Растительный мир Среднего Поволжья и Заволжья (полезные и вредные растения). / А.Ф. Терехов. - Куйбышев: Куйбышевское изд., 1940. - С. 145 - 147.

169. Терехова А.Ф. О некоторых растениях Самарской Флоры. / А.Ф. Терехова // Изд. гл. бот. сада. СССР. - 1928. - №. 27. 5-6. - С. 635 -637.

170. Тихомиров В.Н. Конспект флоры Мордовского Присурья. Сосудистые растения. / В.Н. Тихомиров, Т.Б. Силаева. - М.: изд. МГУ, 1990. - 84с.

171. Толмачов А.И. К изучению «Арктической флоры СССР» / А.И. Толмачов // Бот. журн. - 1956. - №. 41. - С. 6.

172. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функции времени и энергетических волновых процессов // Научный доклад высш.шк. Биол. наук. 1975. - №. 2. - С.7 - 33.

173. Устинова А.А. Сосудистые растения Самарской области. / А.А. Устинова. - Самара: 2007, - С.193.

174. Ушаков Б.Н. Физиология клетки и проблема вида в зоологии. Цитология. / Б.Н. Ушаков. - М.: Наука, 1959. - С. 55.

175. Фёдоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших

растений. Цветок. / А.А. Фёдоров. - Л.: изд. АН СССР. 1982. - 396с.

201

176. Фёдоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. / А.А. Фёдоров. - Л.: изд. АН СССР. 1979. -386с.

177. Фёдоров А.А., Кирпичников М.Э. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. / А.А. Фёдоров. - М.; Л.: изд. АН СССР. 1956. - 356с.

178. Фёдоров А.А., Кирпичников М.Э. Атлас по описательной морфологии высших растений. Корень. / А.А. Фёдоров. - М.; Л.: изд. АН СССР. 1962. - 348с.

179. Флеров А.Ф. Ботанико-географические очерки. Очерк растительности Жигулёвских гор. / А.Ф. Флеров // Землеведение. -1905. - №. 12. 1 - 2. - С. 141-166.

180. Фляксбергер К.А. Определитель различных настоящих хлебов / К.А. Фляксбергер // Тр. бюро прикл. бот. - 1908. - №.1. - С. 11 - 12.

181. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья: под ред. Ступитина А.В. / А.В. Ступитин. - Казань: изд. казанского унив. 1964. - 197с.

182. Федченко Б.А. Флора Европейской России. / Б.А. Федченко, Л.О. Флёров. - СПб.: изд. Л.О. Девриена, 1910. - С. 822.

183. Ханджян Н.С. Флора Армении: в 11 т. / Н.С. Ханджян. - Ереван: ереван, изд. нац. акад. наук респ. Армения инст. бот., 1995. - 9 т. -С.560 - 568.

184. Харченко В.В. Определитель семейств покрытосеменных растений юго-востока Украины по комплексу морфологических признаков. / В.В. Харченко, Н.А. Черская, Е.С. Березенко. -Луганск: Максим, 2011. - С.87.

185. Цвелёв Н.Н. Заметки о некоторых видах Европейской части СССР / Н.Н. Цвелёв // Новости Систематики Высших Растений. -1985. - №. 22. - С. 266 - 277.

186. Цвелёв Н.Н. Арктическая Флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в Арктических районах СССР. / Н.Н. Цвелёв. - М.; Л.: Наука, 1987. - Вып. 10. - С. 111.

187. Цвелёв Н.Н. Флора Европейской части СССР. Т. 7. / Н.Н. Цвелёв.

- СПб.: Наука, 1994. - С. 114 - 127.

188. Черепнин Л.М. Растительность каменистой степи Жигулёвских гор: систематический перечень видов флоры / Л.М. Черепнин // Фиторазнообразие Восточной Европы. - 2007. - №2. - С. 181 - 227.

189. Черепнин А.М. Флора Южной части Красноярского края. / А.М. Черепнин. - Красноярск: изд. Красн. унив., 1967. - Вып. 6. - С. 66 -68.

190. Читанава С.М. Флора Колхиды. Материал и конспект флоры дикорастущих сосудистых растений. / С.М. Читанава. - Сухум: изд. Акад. наук Абхазии, 2004. - С. 63.

191. Чопик B.I. Конспект флоры Среднего Придншров'я. Судинш рослини. / B.I. Чопик. - Кшв: Фггосощоцентр, 1998. - С. 83 - 84.

192. Шакула О.А. Особенности биоморфологии и возрастной структуры Achillea glaberrima Klokov в заповеднике «Каменные могилы» / О.А. Шакула // Промышленная ботаника. - 2005. - №. 5. -С. 239 - 242.

193. Шакула О.А. К вопросу о жизнеспособности Achillea glaberrima Klokov в заповеднике «Каменные могилы». Восстановление нарушенных экосистем. // Материалы 3 международной научной конференции. Донецк: 7 - 9 октября 2008. - Донецк, 2008. - С. 577

- 578.

194. Шакула О.А. Жизнеспособность пыльцы и семенная продуктивность тысячелистника голого (Achillea glaberrima Klokov) в заповеднике «Каменные могилы». // Материалы 4 международной научной конференции. Донецк: 8 - 10 октября 2011. - Донецк, 2011.

- С. 459 - 463.

195. Шеляк-Сосонко Ю.Р. Красная книга Украины. Растительный мир. / Ю.Р. Шеляк-Сосонко. - Киев: УЕ, 1996. - С. 242.

196. Шилова И.В. Конспект флоры Северной части Саратовского Правобережья (Балтийский и Базарно-Карабулакский районы). / И.В. Шилова. - Саратов: Научная книга, 2002. - С.6.

197. Шишкин. Б.К. Учение о виде по работам В.Л. Комарова // В Кн. Юбилейный сборник посвящённый 35-летию Великой Октябрьской Социалистической революции. - 1947. М.; Л. - 35с.

198. Шишкин Б.К., Овчинников П.Н. В.Л. Комаров (к 75-летию со дня рождения). - Л. 1944. - 24с.

199. Шмальгаузен И.И. Флора Южной и Средней России, Крыма и Съверного Кавказа. Руководство для опредълешя съмянныхъ и высшихъ споровыхъ растенш: 2 т. / И.И. Шмальгаузен. - Юевъ: Тов. печатн. дъла и торг. И.Н. Кушнеревъ и К°, 1897. - 2 т. - С. 63 - 66.

200. Юзепчук С.В. Тезисы по вопросам о виде у культурных растений и о принципах их систематики / С.В. Юзепчук // Бот. журн. - 1948. -№. 33. - С.1 - 10.

201. Юзепчук С.В. Комаровская концепция в её историческом развитии и отражении во «Флоре СССР». Проблема вида в ботанике. / С.В. Юзепчук. - М.; Л.:1958. - С.1 - 15.

202. Allioni C. Flora Pedemontana sive enumehatio methodica stirpium indigenarum Pedemontii. / A. Allioni. - Torino. 1785. P. - 184 - 185.

203. Ascherson P. Synopsis: der mitteleuropai schen Flora. V. 4. / P. Ascherson P., Graebner. - Leipzig. 1913, - P. 33 - 34.

204. Bailey L.H. The philosophy of species making. / L.H. Bailey // Bot. Gaz. - 1896. - №. 1. - P. 22 - 23.

205. Baltisberger M. Chromosome numbers and karyotypes within the genus Achillea (Asteraceae: Anthemideae) / M. Baltisberger, A. Widmer // Willdenowia. - 2016. - №. 46(1) - P. 121 - 135.

206. Bässler M. Zur Taxonomie der Gattung Achillea L. Pie Formenkreise um A. nobilis L. und A. virescens (Fenzl) Heimerl / M. Bässler // Feddes repert. - 1963 - 1968. - №. 2. - S. 139 - 162.

207. Bauhin C. Pinaz theatri botanici. / C. Bauhin. - 1591. - P. 132 - 141.

208. Bauhin C., Bauhin I., Gesneri Medici C. De Plantis a' divis sanctis' ue nomen habetibus. / C. Bauhin, I. Bauhin. - 1591. - P. 55.

209. Bieberstein M. Flora taurico-caucasica: in 2 v. 1808. / M. Bieberstein.

- Charkoviae. 1808. - 2 v. - P. 333 - 339.

210. Bieberstein M. Flora taurico-caucasica: in 3 v. 1819. / M. Bieberstein.

- Charkoviae. 1819. - 3 v. - P. 584 - 585.

211. Boissier E. Flora Orientalis. / E. Boissier. - 1875. - P. 255 - 277.

212. Bolle F. Eine Übersicht über die Gattung Geum and die ihr hahestehenden Gattungen. / F. Bolle. - Feddes Repert. Beih. 1933. - P. 72 - 73.

213. Cair J. Logic ond memory in Linnaeus system of taxonomy. Proc. Linn. Soc. / J. Cair. - London: 1958. - P. 169 - 171.

214. Camp W.H. Biosystematy / W.H. Camp. - Brittonia. - 1951. №. 7. 1.

- P. 123 - 134.

215. Celakovsky L. Über den Begriff der Art in der Naturgeschichte imbesondere in der Botanik. / L. Celakovsky // Osterr. Bot. Ztschr. -1873. - 244p.

216. Clausen J. Experimental studies on the nature of species. 3. Environmental responses of climatic races of Achillea / J. Clausen, D. Keck, W.M. Hiesey // Carnegie Institute Washington Publ. - 1948. - №. 1. - P. 581 - 582.

217. Cronquist A. The Compositae revisited / A. Cronquist // Brittonia. -1977. - №. 29. 2. - P.137 - 153.

218. Danihelka J. Achillea pannonica in the Czech Republic, with taxonomic remarks / J. Danihelka // Preslia. - 2001. - №. 73. - P. 213 -244.

219. Danihelka J. Achillea asplenifolia in Mähren, mit taxonomischen Bemenkungen / J. Danihelka // Preslia. - 2003. - №. 75. - P. 155 - 135.

220. Danihelka J., Ehrendorfer F. Proposal to conserve the name Achillea pannonica against A. seidlii (Asteraceae) / J. Danihelka // Taxon. - 2008.

- №. 57. 4. - P. 1356 - 1357.

221. Danihelka J. Typification of the names Achillea millefolium var. collina and A. pannonica (Asteraceae, Arthemideae) / J. Danihelka, S. Saukel, S. Johanne // Taxon. - 2006. - №. 55. 2. - P.507 - 510.

222. Darlington C.D. Chromosome botany and the origens of cultivated plants. 2 ed. / C.D. Darlington. - London. 1963. - P. 45 - 46.

223. Davis P.H. Principles of Angiosperm taxonomy. / P.H. Davis, V.H. Heywood. - Edinburgh; London. 1963. - 556p.

224. De Condolle A.P. Prodromus: in 30 v. / A.P. De Condolle. - 1838. -28 v. - P. 496 - 500.

225. Ehrendorfer F. Differentiation-hybridization cycles and polyploidy in Achillea / F. Ehrendorfer // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. -1959. - №. 24. - P. 141 - 152.

226. Ehrendorfer F. New chromosome numbers and remarks on the A. millefolium polyploid complex in North America / F. Ehrendorfer // Oesterr. Bot. Z. - 1973. - №. 122. - P. 133 - 134.

227. Ehrendorfer F. Changes in the circumscription of the genus Achillea L. (Compositae-Anthemideae) and its subdivision / F. Ehrendorfer, Yan-Ping Guo // Willdenowia. - 2005. - №. 35. - P. 49 - 54.

228. Ehrendorfer F. Multidisciplinary studies Achillea L. sensu lato (Compositae-Anthemideae): new data on systematics and phylogeography / F. Ehrendorfer, Yan-Ping Guo // Willdenowia. - 2006.

- №. 36. - P. 69 - 87.

229. Ehrendorfer F. Allopolyploid speciation and ongoing backcrossing between diploid progenitor and tetraploid progeny lineages in

the Achillea millefolium species complex: analyses of single-copy nuclear genes and genomic AFLP / F. Ehrendorfer,Yan-Ping Guo, Jin-Xiu Ma, Y-N. C. Vogl // BMC Evolutionary Biology. - 2010. - №. 10. - P. 100 - 120.

230. Ehrendorfer F. Nuclear and plastid haplotypes suggest rapid diploid and polyploid speciation in the N. Hemisphere Achillea millefolium complex (Asteraceae) / F. Ehrendorfer,Yan-Ping Guo, Jin-Xiu Ma, Y-N. C. Vogl // BMC Evolutionary Biology. - 2012. - №. 12. -P. 2 - 24.

231. Focke W.O. Über die Begriffe Spezies und Varietas im Pflanzenroiche Jenaische Ztschr. t. Naturwiss und separatum. / W.O. Focke. - Jena. 1875. - P. 9 - 10.

232. Focke W.O. Synopsis Ruborum Germaniae. / W.O. Focke. - Bremen. 1877. - P. 45 - 48.

233. Gaiewski W. Cytogenetic study of the genus. Geum. Monogr. / W. Gaiewski. - Warszawa. 1975. - Bot. 4. - P. 47.

234. Gilmour J.S.L., Walter S.M. Philosophy and classification. Vistas in Botany. / J.S.L. Gilmour. - London. 1963. - P. 67 - 89.

235. Huber-Morath A. Pie tiirkischen Arten der Gattung Achillea L. / A. Huber-Morath // Ber. Schweiz. bot. Ges. - 1975a. - №. 84. 2. - S. 123 -172.

236. Huber-Morath A. Flora of Turkey: in 5 v. / A. Huber-Morath. -Edinburg: Univ. press. 1975b. - 5 v. - P. 224 - 252.

237. Hurst C.C. The mechanism of creative evolution. / C.C. Hurst. -Cambridge. 1933. - P. 24 - 34.

238. Jordan A. Diagnoses d especes nouvelles a meconnues: in 2 t. / A. Jordan. - Paris. 1864. - 1 t. - P. 78 - 81.

239. Jordan A. Remarques sur lo fait de l' existence en societe a l' etat sauvage des espices affines / A. Jordan // Ann. Soc. Linn. de Lyon. 2e serie. - 1873. - №. 20. 3. - P. 195 - 213.

207

240. Jussieu A.L. Genera plantarum. / A.L. Jussieu. - Parisiis. 1784. - P. 23 - 26.

241. Jussie N. Principes de la method naturelle des nigetaux / N. Jussie // Diet. Sec. natur. - 1824. - №. 30. - P. 3 - 51.

242. Karin M. On the identity of five species of Achillea sekc. Millefolium subsect. Filipendulinae (Compositae, Anthemideae) / M. Karin, Valant-Vitschtra // Willdenowia. - 1999. - №m 29. - P. 141 - 146.

243. Kerner A. Die Abhängigkeit der Pflanzengestalt von Klima und Boden. / A. Kerner. - Innsbruck. 1869. - P. 45 - 49.

244. Kerner A. Schedae ad floram exsiccatam Austro-Hungaricam. / A. Kerner. - I.Vindobonae. 1881. - P. 51 - 53.

245. Koch K. Beiträge zu einer Flora des Orientes. / K. Koch. - Berlin. 1851. - P. 135.

246. Körnicke F. Die Arten und Varietäten des Getreidec. / F. Körnicke. -Berlin. 1885. - P. 33 - 36.

247. Kortesz T. A synonymized checklist of the vascular flora et the United States, Canada and Grenland: in 2 v. / T. Kortesz. - Porthard. OR: Timber press. - 1994. - 1 v. - P. 622 - 623.

248. Korzchinsky S. Tentamen flora Rossiae Orientalis id est provinciarum Kazan, Wiatka, Perm, Ufa, Orenburg, Samara partis borealis atqae Simbirsk. / S. Korzchinsky. - St.-Petersb: 1898. - 19 v. - 566c.

249. Krahulcova A. Chromosome numbers and reproductive systems in selected representatives of Hieracium subgen. Pilosella in the Krkonose Mts (the Sudeten Mts) / A. Krahulcova, F. Krahulec, J. Chrtek // Preslia. - 2001. - №. 73 - P. 193 - 211.

250. Kubelca W., Kastner U., Glasl S., Saukel J., Junenitsch. J. Chemotaxonomic relevance of sesquiterpenes within the Achillea millefolium group. / W. Kubelca, U. Kastner, S. Glasl, J. Saukel, J. Junenitsch // Taxon. - 1999. - №. 27. 4. 6. - P. 437 - 444.

251. Lamarck G.B. Encyclopedie Methogigue. Botanigue.V.1. / G.B. Lamarck. - 1810 - 1817. - P. ACH.

252. Lamprecht H. Die Entstehung der Arten und hoheren Kategorien. / H. Lamprecht. - Wien; N.Y. 1966. - P. 55 - 56.

253. Lamprecht H. Wesen und Werdegandnaturbedingter Arten / H. Lamprecht // Phyton. - 1968. - №. 13. - P. 1 - 14.

254. Ledebour C.F. Flora Rossica: in 5 v. / Stuttgartiat Sumtibus Librariae B. Schweizerbart. 1853. - 2 v. - P. 531.

255. Lindley J. The vegetable kingdom or, the structure, classification and the uses of plants. L. Bradbury Evans. / J. Lindley. - 1836. - 974p.

256. Linne C. Philosophia Botanica. Stockholm^: Apud Godofr. / C. Linne. - Kiesewetter, 1751. 125p.

257. Linne C. Systema naturae sive regna tria naturae systematice proposita per classes, ordines, genera, & species. Lugduni Batavorum [Leyden]: apud Theodorum Haak. / C. Linne. - 1735. - 130p.

258. Linne C. Species Plantarum: in 9 v. / C. Linne. - 1753. - 1 v. - P. 899 - 900.

259. Linne C. Species Plantarum: in 9 v. / C. Linne. - 1763. - 2 v. - P. 1267.

260. Lopez-Vinyallonga S., Soriano I., Susanna A., Montserra J.M., Roquet C., Garcia-Jacas N. The Polyploid Series of the Achillea millefolium Aggregate in the Iberian Peninsula Investigated Using Microsatellites / S. Lopez-Vinyallonga, I. Soriano, A. Susanna, J.M. Montserra, C. Roquet, N. Garcia-Jacas // Botanic Institute of Barcelona (IBB-CSIC-ICUB), Pg. del Migdia, Barcelona. - 2015. - №. 19. 6. - P. 10 - 27.

261. Lotsy J. Evolution by means of hybridization. / J. Lotsy. - Hague. 1916. - P. 67 - 69.

262. Löve A. Taxonomy and chromosomes a reiteration. / A. Löve. -Feddes Repert. 1960. 63. 2. - P. 2 - 10.

209

263. Löve A. Some nomenelatural changes in the European flora / A. Löve, D. Löve // Bot. notis. - 1961. - №. 1. - P. 114.

264. Löve D. Cytogenetic studies on dioecious Melandriam / D. Löve // Bot. notis. - 1944. - №. 2. - 130p.

265. Meyer E.H.F. Plantarum Labradorica./ E.H.F. Meyer. - 1830. - P. 65.

266. Mayr E. Systematics and the origen of species. / E. Mayr. - N.Y. 1942. - 110p.

267. Mayr E. Animal species and evolution. / E. Mayr. - Cambridge. 1963. - 121p.

268. McOuat G. George Bentham and his Outline of a new system of logic / G. McOuat // Arch. Nat. Hist. - 1961. - №. 30. 2. - P. 203 - 223.

269. Mehlfuhner M., Troll K., Jurenitsch J., Auer H., Kubelka W. Betaines and flee proline within the Achillea millefolium group. / M. Mehlfuhner, K. Troll, J. Jurenitsch, H. Auer, W. Kubelka // Taxon. - 1997. - №. 44. 6. 3. - P. 1667 - 1669.

270. Miller P. The Gardeners Dictionary. 1754. / P. Miller. - London: Mo. Bot. Garden. 1908. - P. ACH.

271. Miller P. The Gardeners Dictionary. 1768. / P. Miller. - London: Mo. Bot. Garden. 1908. - P.ACH.

272. Mockute D., Judzentiene A. Variability of the essential oils composition of Achillea millefolium subsp. millefolium growing wild in Lithuania / D. Mockute, A. Judzentiene // Taxon. - 2003. - №. 31. 9. 9. -P. 1033 - 1045.

273. Mosyakin S.L. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. / S.L. Mosyakin, M.M. Fedoronchuk. - Kiev: Missouri Botanical Garden. National academy or sciences of Ukraine M.G. Kholodny institute of botany, 1999. - P. 92.

274. Nilsson N.H. Synthetische Artbildung. Grundlinien einer exakten. Biologie. / N.H. Nilsson. - Lund. 1953. - P. 31 - 31.

275. Novikoff A.B. The concept of integrative levels and biology // A.B. Novikoff // Science. - 1945. - №. 3. - P. 101.

276. Prodan J. Frola republici populare Romine. Edit. Acad. rep. popul: in 10 v. / J. Prodan, E. Nyarady. - Romine, 1964. - 9 v. - P. 362 - 408.

277. Punnett R.C. Mendelism. 4 ed. / R.C. Punnett. - London. 1912. - 56p.

278. Ray J. Historia Plantarum. 1686. / J. Ray. - London: Mo. Bot. Garden. 1908. - 65p.

279. Reichard I.I. Systema Plantarum. III. / I.I. Reichard. - 1780. - P. 866

- 872.

280. Reichenbach L.C. Flora Germanica Excursoria: in 3 v. / L.C. Reichenbach. - B.: 1830 - 1832. - 3 v. - P. 227 - 232.

281. Reichenbach R. Flora Germanicae et Helveticae Lipsiae, sumpt. Ambrosii Abel: in 16 v. / R. Reichenbach. - B.: 1854. - 16 v. - P.65 -70.

282. Richardson I.B.K. Flora Europaea: 5 v. / I.B.K. Richardson. -London, New York, Melbourne: Cambridge university press, 1975, - 4 v.

- P.134 - 137.

283. Rollins R.C. On the bases of biological classification / R.C. Rollins // Taxon. - 1965. - №. 14. - P. 1 - 11.

284. Rydberg P.A. Flora Norten Americae: 40 v. / P.A. Rydberg. - N.Y.: 1916. - 34 v. 3 p. - P. 221.

285. Sax K. The origin and relationships of the Pomoideae. J. Arnold. Arb. / K. Sax. - L.: 1931. - P. 12 - 14.

286. Schilder F.A. Einführung in die Biotaxonomie (Formen Kreislehre). / F.A. Schilder. - Jena: 1952. - P 56 - 59.

287. Smith E. Flora Graec Prodromus. / E. Smith. - 1813. - P. 194.

288. Steenis C.G.G. van Specific and infraspecific delimitation. Flora Malesiana. / C.G.G. Steenis. - L.: 1957. - Ser 1. 5. - P .3.

289. Tetenyi P. Intraspecific chemical taxa of medicinal plants. / P.

Tetenyi. - Budapest: 1970. P. 45 - 48.

211

290. Turesson G. The genotypic response of the plant species. / G. Turesson. - Hereditas: 1922. - P. 14 - 15.

291. Ujhelyi J. New species and new section of the Genus Achillea L. (Asteraceae) / J. Ujhelyi // Annales. Historico. Naturales Musei Nationalis Hungarici. - 1975. - №. 67. - P. 41 - 45.

292. Ventenat P.E. Description des plantes nouvelles ou peu connues cultivees dans ie Jardin de J.M. Cels: in 10 v. / P.E. Ventenat. - Paris: 1803, - 10 v. - 95t.

293. Wagenitz G.G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Ed. 2. / G.G. Wagenitz, G. Hegi. - Berlin., Hamburg: Barey, 1968. Bd.3/4. - S. 310 -349.

294. Wettstein R. Grundzuge der geographisch-morphologischen Methode der Pflanzensystematik. / R. Wettstein. - Jena. 1898. - 64s.

295. Wagner M. Die Darwinische Theorie und das Migrationsgesetz der Organismen. / M. Wagner. - Leipzig: 1868. - 88s.

296. Waldsten F.P. Descriptiones et icones plantarum rariorum Hungariae: in 2 v. / F.P. Waldsten. - 1802: - 2 v. - P. 82.

297. Wettstein R. Grundzüge der geographisch-morphologischen Methode der Pflanzensystematic. / R. Wettstein. - Jena: 1898. - P. 67 - 69.

298. Wettstein R. Handbuch der systematischen Botanik. / R. Wettstein. -Leipzig., Wien: 1901. - 47 - 49p.

299. Willdenow C.L. Species Plantarum: in 9 v. / C.L. Willdenow. -Berolini: 1804. - 3 v. pt. 3. - P. 2190 - 2213.

300. Willdenow C.L. Tractatus botanico-medicus de Achilleis cum supplement generis Tanaceti. / C.L. Willdenow. - Magdeburg: 1789. - P. 33.

301. Yan-Ping Guo. Phylogeny and Systematics of Achillea L. (Compositae-Anthemideae) inferred from nrlTS and Plastid trnL-F DNA Sequences / Yan-Ping Guo, F. Ehrendorfer, R. Samuel // Taxon. - 2004. - №. 53. 3. - P. 657 - 672.

302. Yan-Ping Guo. AELP these versus scatehplots: evolution and phylogeography of polyploid complex Achillea millefolium agg. / Yan-Ping Guo, F. Ehrendorfer, R. Samuel // Taxon. - 2008. - №. 57. 1. 2. - P. 153 - 169.

Приложение 1. Исследованные ценопопуляции.

№ Место сбора Время сбора

А. ивЫШ Ь.

1 Самарская обл. Ставропольский р-н. пос-к. Портовый 10 VII 2012

2 Самарская обл. Нац. парк. Самарская Лука 10 VII 2012

3 Самарская обл. Шигонский р-н 10 VII 2012

4 Самарская обл. Сызранский р-н 10 VII 2012

5 Самарская обл. Борский р-н. Елховская пустошь 40 VII 2012

6 Самарская обл. Борский р-н. ст. Неприк 40 VII 2012

7 Самарская обл. Борский р-н. р. Самара 40 VII 2012

8 Самарская обл. Борский р-н. с. Долматовка 40 VII 2012

9 Самарская обл. Борский р-н. с. Долматовка 40 VII 2012

10 Самарская обл. Борский р-н. с. Долматовка 40 VII 2012

11 Самарская обл. Борский р-н. с. им. Клары Цеткин 40 ИХ 2012

12 Самарская обл. Кинель-Черкасский р-н. с. Б. Сарбай. Лысая гора 10 VII 2012

13 Самарская обл. Сергиевский р-н. оз. Сарбай. 10 VII 2012

14 Оренбургская обл. Бузулукский р-н. р. Бузулук 10 VII 2014

15 Самарская обл. Борский р-н. пос-к. Новоборский 10 VII 2012

16 Самарская обл. Борский р-н. с. Петровка 10 VII 2015

17 Самарская обл. Борский р-н. с. Усманка 10 VII 2015

18 Самарская обл. Борский р-н. с. Усманка 10 VII 2015

А. ткгаМка Willd.

19 Самарская обл. Борский р-н. пос-к. Новоборский 40 VII 2012

20 Самарская обл. Борский р-н. пос-к. Новоборский 40 VII 2012

21 Самарская обл. Борский р-н. пос-к. Новоборский 10 VII 2012

22 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское. Чёрная кочка 40 VII 2012

23 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское. Чёрная кочка 10 VII 2012

24 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское (юг) 40 VII 2012

25 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское (запад) 40 VII 2012

26 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское (запад) 40 VII 2012

27 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское (р-н. Крепости) 40 VII 2012

28 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское. Бугры 40 VII 2012

29 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское. Бугры 10 VII 2012

30 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское (центр) 10 VII 2012

31 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское. Бугры 40 VII 2014

32 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское (центр) 40 VII 2014

33 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское. Бугры 40 VII 2014

34 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское. Бугры 40 VII 2014

35 Самарская обл. Борский р-н. Елховская пустошь 10 VII 2012

36 Самарская обл. Борский р-н. ст. Неприк 40 VII 2012

37 Самарская обл. Борский р-н. ст. Неприк 40 VII 2012

38 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское. Бугры 40 VII 2013

39 Самарская обл. Борский р-н. ст. Неприк 40 VII 2012

40 Самарская обл. Борский р-н. Казёшка 10 VII 2014

41 Самарская обл. Борский р-н. ст. Неприк 40 VII 2012

42 Самарская обл. Борский р-н. ст. Неприк 40 VII 2012

43 Самарская обл. Борский р-н. ст. Неприк 40 VII 2012

44 Самарская обл. Борский р-н. р. Самара 10 VII 2012

45 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское (восток) 10 VII 2013

46 Самарская обл. Борский р-н. ст. Неприк 10 VII 2012

47 Самарская обл. Борский р-н. с. Борское 10 VII 2013

48 Оренбургская обл. Колтубановский р-н. р. Боровка 10 VII 2013

49 Оренбургская обл. Колтубановский р-н. р. Боровка 10 VII 2013

50 Оренбургская обл. Колтубановский р-н. р. Боровка 10 VII 2013

51 Оренбургская обл. Колтубановский р-н. р. Боровка 10 VII 2013

52 Оренбургская обл. Колтубановский р-н. р. Боровка 10 VII 2013

53 Самарская обл. Борский р-н. р. Самара 10 VII 2012

54 Самарская обл. Борский р-н. оз. Лебяжье 10 VII 2013

55 Самарская обл. Борский р-н. оз. Потапова 10 VII 2015

56 Самарская обл. Борский р-н. оз. Лебяжье 10 VII 2015

А. тЬсгаМкоЬйвз Klokov