Исследования основных компонентов семян различных сортов и линий хлопчатника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.04, кандидат биологических наук Иброгимова, Сайрамби Искандаровна

• Иброгимова, Сайрамби Искандаровна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Иброгимова, Сайрамби Искандаровна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 .Химический состав семян хлопчатника.

1.2.Маслообразовательный процесс у растений.

1.3.Биохимические методы исследования жирных масел.

1.4. Масличность семян и условия среды.

1.5. Некоторые закономерности изменчивости признака масличности семян.

1.6. Метаболизм органических кислот листьев хлопчатника.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Определение роста, размера и площади листьев.

2.2.2. Определение количества органических кислот листьев.

2.2.3. Определение содержания зеленых пигментов листьев.

2.2.4. Определение макро- и микроэлементов состава семян.

2.2.5. Определение масличности семян методами Сокслета и Рушковского.

2.2.6. ТСХ, и ГЖХ-анализы, состава масел.

2.2.7 .Определение важнейших физико-химических констант масел.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Морфофизиологическая характеристика сортов и линий хлопчатника.

3.2. Содержание хлорофилла в листьях.

3.3. Содержание органических кислот в листьях хлопчатника.

3.4. Некоторые количественные признаки хлопчатника.

3.5. Масличность семян методами Сокслета и Рушковского.

3.6. Анализ степени сопряженности признака масличности с некоторыми хозяйственно-ценными признаками хлопчатника.

3.7. Содержание макро- и микроэлементов состава семян.

3.8. Качественная и количественная характеристика свободных и связанных кислот глицеридного состава. ТСХ-анализ свободных кислот.

3.9. Содержание суммы фенольных соединений в маслах исследуемых образцов.

3.10. Основные физико-химические константы масла хлопчатника.

3.11. Изучение глицеридного состава используемых образцов масел методом газо-жидкостной хроматографии (ГЖХ).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследования основных компонентов семян различных сортов и линий хлопчатника»

Актуальность темы. В настоящее время создание сортов хлопчатника с высокой урожайностью, устойчивостью к заболеваниям, хорошими технологическими свойствами волокна и с повышенной масличностью является актуальной народно-хозяйственной задачей. Для получения таких сортов хлопчатника необходимо изучение физиолого-биохимических и генетических основ признака продуктивности, устойчивости и масличности семян хлопчатника.

Анализ данных мировой литературы показывает, что проблема масличности хлопчатника решена далеко не полностью. В связи с этим, изучение некоторых параметров продуктивности хлопчатника является актуальным.

Основной продукцией хлопчатника является волокно. Но семена хлопчатника также имеют большую ценность. Они содержат большое количество масла, отличающееся высокими пищевыми качествами.

Хлопковое масло по объемам производства в СНГ занимает второе место после подсолнечного. Удельный вес хлопкового масла в общем балансе растительных жиров, производимых в СНГ, составляет примерно 22 % и оно является основным видом растительного жира в рационе питания населения республик Средней Азии.

Увеличение масличности семян только на 1 % может дать прибавку более 5 тысяч тонн высококачественного пищевого масла в расчете на год.

В свете сказанного, наряду с такими проблемами, как: селекция высокопродуктивных сортов интенсивного типа с улучшенными технологическими параметрами хлопкового волокна, повышенная устойчивость к различным заболеваниям и вредителям хлопчатника, становится очевидным актуальность исследований, связанных с повышением масличности семян хлопчатника.

Для решения этой задачи необходимо всестороннее физиолого-биохимическое изучение характера изменчивости признака масличности семян различных форм и линий хлопчатника.

Цель и задачи исследования. Цель нашей работы заключается в получении данных, которые позволили бы оценивать масличность семян в сортовом разрезе, а также в сравнительном изучении компонентного состава семян, признака масличности и других количественных признаков различных сортов и линий хлопчатника, отличающихся по продуктивности.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- определить масличность ядра семян хлопчатника и изучить динамику накопления количества свободных жирных кислот масла в разных фазах созревания;

- методом атомно-эмиссионного спектрального анализа определить макро- и микроэлементный состав семян;

- изучить накопление фенольных соединений в разных фазах созревания ядра семян хлопчатника;

- выявить динамику содержания хлорофилла и органических кислот в листьях изучаемых сортов и линий хлопчатника в онтогенезе растений;

- модифицировать метод ТСХ-анализа с целью получения более точных результатов.

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Иброгимова, Сайрамби Искандаровна

выводы

1. Показано, что маслообразовательный процесс и метаболизм образования некоторых компонентов (глицериды, свободные жирные кислоты, фенолы, макро- и микроэлементы) у исследованных форм хлопчатника зависят от сортовой специфики.

2. Прямой корреляции между выходом волокна и процентным содержанием масличности у исследованных форм хлопчатника не установлено.

3. По содержанию органических кислот в листьях хлопчатника в процессе онтогенеза показано наличие одновершинной кривой с максимальным пиком в фазе цветения.

4. Выявлено, что в семенах исследуемых сортов и линий хлопчатника максимальная сумма фенольных соединений приходится на фазу начала раскрытия коробочек.

5. Модифицирован хроматографический метод определения свободных кислот в семенах хлопчатника и разработан новый способ определения суммы фенольных соединений.

6. Определены и изучены основные компоненты состава масла некоторых сортов и линий хлопчатника, данные результаты вполне могут быть использованы в масложировой промышленности РТ и в практической селекции при создании форм хлопчатника с высокой масличностью.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты сравнительного изучения параметров компонентного состава семян (признака масличности, макро- и микроэлементов, количества свободных и связанных жирных кислот, глицеридного состава с помощьюТСХ и ГЖХ-анализов, а также ОАП, содержания органических кислот и хлорофилла листьев и других количественных признаков) позволили установить некоторые особенности изменения этих параметров в онтогенезе хлопчатника, отличающихся по продуктивности.

Анализ полученных данных показал, что все исследуемые сорта и линии хлопчатника по признаку масличности отличаются. Среди изученных нами сортов и линий по этому показателю лидировал сорт Мехргон, масличность семян которого составила 40,2% по методу Сокслета и 42% по Рушковскому. Характерно, что у сорта Мехргон относительно высокое содержание жира в ядре сочеталось с большой массой ядра в семени -благодаря этому общий запас жира в ядрах семян, достигал более 40%. Столь высокая масличность семян не отмечалась ни у одного из исследованных сортов и линий в. ЫгзиШт. У других сортов и линий содержание жира в ядрах колебалось в пределе 33-36%.

Данные, полученные нами, подтвердили тот факт, что масличность семян находится в прямой зависимости от массы ядра в семени. В зависимости от сорта хлопчатника, а также от климатических условий года и от применяемой агротехники масличность в ядрах семян колебалась в пределе от 33-40%. Приведенные результаты согласуются с литературными данными о взаимосвязи масличности с биологическими особенностями развития хлопчатника, особенно в период формирования плодоэлементов (Рахмонов, Конева, Ермаков, Губанов, Тураходжаев, 1984).

Для сравнительного анализа продуктивности были изучены ряд признаков, такие как: вес 1000 семян, вес сырца одной коробочки, вес и процент волокна, а также урожайность. Сравнительный анализ продуктивности хлопчатника показал, что по этим признакам все изученные сорта и линии отличались между собой. Среди изученных нами сортов и линий почти по всем показателям отличались сорт Мехргон и линии JI-15 и JI-53. Основной показатель - выход волокна - составил 37.7%, 37.8%, 38.5% соответственно, а по показателю урожайности линия JI-53 и сорт Гиссар превзошли другие изучаемые сорта. Выявлено, что между выходом волокна, урожайностью и процентом масличности не наблюдалось существенной зависимости. Однако, у сорта Мехргон и линии J1-53 наблюдалась отрицательная зависимость признака масличности от урожайности. Так, высокому показателю масла - 40.2% - у сорта Мехргон, соответствует невысокая степень урожайности - 54.5 г/раст. И, наоборот, низкому проценту масла - 33.1% - у линии JI-53, соответствует высокая степень урожайности -72.6 г/раст. Сопоставление данных о скорости развития главного стебля, скороспелости и урожайности хлопчатника показывает положительную связь между ними. Полученные результаты показали, что среди изученных сортов скороспелыми оказались образцы хлопчатника сорта Мехргон, а также линий JI-53 и JI-15 с продолжительностью вегетационного периода 119 - 120 дней. Эти же сорта и линии отличились от среднеспелого хлопчатника сортов Гиссар и 65/30 повышенной урожайностью (34.5-36.5 ц/га), (табл.10).

В результате наших исследований отмечена положительная связь между скоростью развития главного стебля, скороспелостью и урожайностью хлопчатника. Полученные соотношения между фотосинтетическими показателями и скороспелостью генотипа ранее также были отмечены в литературе (Федосеева, 1988, Карпов, 1988, May, Villareal, 1974) для ряда культур.

Сравнительный анализ, проведенной нами дневной и сезонной динамики содержания органических кислот в листьях исследуемых образцов в процессе онтогенеза растений, показал наличие одновершинной кривой с максимальным пиком в фазе цветения.

Установлено, что в период бутонизации максимальное содержание органических кислот для сорта Мехргон, 65/30 и линии JI-53 наблюдалось в

12 часов, а для сорта Гиссар и линии J1-15 максимум наблюдался в 15 часов. Абсолютное значение максимума отмечено для сорта Мехргон.

В период цветения суточная ритмика содержания органических кислот противоположна ритмике содержания углеводов. Образование органических кислот теснейшим образом связано с распадом углеводов (Ионесова, 1955).

В фазе плодоношения у всех изученных сортов и линий максимальное содержание органических кислот наблюдалось в 6 ч, а затем к 15 часам данный показатель снижался в 1.4 - 1.8 раза. По абсолютным значениям превалировал сорт Мехргон (рис. 4).

В фазе созревания относительно содержания органических кислот в течение суток наблюдается двухвершинная кривая с максимумами в 6 часов и в 15 часов.

Зависимость между накоплением органических кислот в листьях и содержанием СО2 в воздухе дает возможность объяснить происходящие в течение суток колебания в содержании органических кислот в растении. В темноте в листьях парциальное давление диоксида углерода, выделяемого в процессе дыхания, возрастает, вследствие чего он быстрее используется на синтез органических кислот. На свету, выделяемый в результате дыхания, диоксид углерода немедленно утилизируется благодаря процессу фотосинтеза, вследствие чего происходит понижение парциального давления С02 в тканях и ослабление интенсивности биосинтеза органических кислот (Lopez-Bucio, Nieto-Jacobo, Ramirez-Rodriguez, Herrera-Estrella, 2000 ).

Полученные результаты, вероятно свидетельствуют о тесной взаимосвязи синтеза органических кислот с интенсивностью фотосинтеза.

В результате наших исследований в основном отмечена положительная связь мржду содержанием суммы органических кислот в листьях в онтогенезе и динамикой накопления масла в семенах хлопчатника.

Известно, что основную роль в фотосинтезе и, в частности, в маслообразовательном процессе, играют пигментные системы, выполняющие функцию первичных акцепторов энергии и осуществляющие дальнейшее преобразование и запасание ее в макроэргических соединениях (Шарапов, 1959; Насыров, 1961). Хлопчатник можно отнести к растениям с высокой концентрацией хлорофилла в листьях (300-400 мг на 100 г сырого веса) (Насыров, 1960). Накопление хлорофилла в листьях хлопчатника зависит от сортовых особенностей и физиологического состояния растения (Якубова, 1984).

Максимальная сумма зеленых пигментов в листьях в течение вегетативного периода хлопчатника наблюдается в фазе бутонизации. С. Рахмонкуловым (1976, 1978) показано, что межвидовая гибридизация приводит к повышению содержания хлорофилла в листьях хлопчатника во все периоды развития растения.

Полученные данные показали, что по содержанию суммы хлорофиллов во всех фазах вегетации между сортами и линиями выделились сорта Гиссар, Мехргон и линия Л-53. Абсолютное значение максимума отмечено для сорта Гиссар. В фазе бутонизации содержание суммы хлорофилла у сорта Гиссар составило 3.13 мг/сырой массы, у сорта Мехргон - 2.72 мг/сырой массы, и у линии Л-53 - 2.64 мг/сырой массы. По этому показателю сорт 65/30 и линия Л-15 уступили другим изученным сортам и линиям. Максимальное повышение содержания хлорофилла в фазе бутонизации объясняется наиболее активным физиологическим состоянием листьев в этот период. Заметное понижение содержания хлорофилла в начале фазы цветения, очевидно, связано с тем, что из-за перехода хлопчатника в репродуктивную фазу ростовые процессы его замедляются. Поэтому сокращается отток ассимилятов из листьев, что, инактивируя пластиды, замедляет биосинтез хлорофилла. (Якубова, 1967; Рахмонкулов, 1976, 1978).

Сравнительный анализ макро- и микроэлементов семян показал, что соотношение в распределении этих элементов колеблется у отдельных сортов хлопчатника, однако закономерность в их локализации остается одинаковой для всех исследованных сортов. Эти данные характеризуют многообразие минеральных веществ, содержащихся в главных частях семени - в ядре и шелухе. Макро- и микроэлементы, такие как: цинк, медь, марганец, в основном, сосредоточены в ядре семени. Локализация этих элементов в зародыше является, очевидно, не случайной. Они входят в состав ядра в виде различных органических соединений, и играют важную роль в обмене веществ,

Полученные данные позволяют заключить, что содержание и состав макро- и микроэлементов растений зависят от видовой принадлежности, фазы созревания, а также от почвенно-климатических и агротехнических условий, при которых выращивалось растение (Усманова и др., 2010).

Результаты исследований показали, что химический состав семян всех изученных сортов и линий отличались по масличности, по основным показателям физико-химических констант. Наличие высокой масличности для семян хлопчатника можно объяснить биохимическими особенностями его метаболизма. В частности масличность сорта Мехргон выше, чем у других сортов и линий, но в то же время у него наблюдается наименьшее содержание свободных кислот и фенольных соединений. Это позволяет считать, что у данного сорта качество масла лучше. Такая неординарность состава масла также обнаружена при ТСХ и ГЖХ-анализах. Анализ результатов показал, что содержание свободных и связанных кислот состава масла исследуемых объектов неодинаковое. Выявлено, что в составе масла сорта Гиссар присутствует больше свободных жирных кислот, а наименьшее содержание этих компонентов обнаружено в ядре хлопчатника линии Л-53. Ввиду того, что образцы масла хлопчатника сорта Гиссар и линии Л-53 имеют в своем составе свободные кислоты и фенольные соединения, которые обладают антисептическим свойством, то они могут быть более устойчивыми к заболеваниям по сравнению с другими исследуемыми образцами сортов хлопчатника.

Анализ полученных хроматограмм ГЖХ-анализа показал во всех исследуемых образцах и в масле-эталоне (рафинированное хлопковое масло) присутствие аналогичных связанных кислот, но с разными концентрациями.

В то же время, только в составе рафинированного хлопкового масла обнаружена стеариновая кислота. Эти различия между исследуемыми объектами и маслом-эталоном связаны с разными способами выделения масла. Во многих работах (Шарапов, 1954) указано, что способ выделения непосредственно влияет на химический состав полученных масел.

Полученные нами результаты, позволят выявить наличие варьирования соотношений отдельных компонентов в составе семян и хлопкового масла у исследованных сортов. Эти показатели могут служить для диагностики пищевого качества растительного масла.

Таким образом, выявленные формы, обладающие высокой масличностью, продуктивностью и устойчивостью, имеют важное значение для решения практических задач современной селекции хлопчатника.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Иброгимова, Сайрамби Искандаровна, 2013 год

1. Абдуллаев Х.А., Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивностьрастений. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. -Душанбе, 1990, 53 с.

2. Арутюнова Л.Г., Ибрагимов Ш.И. Биология хлопчатника. М.: Наука, 1980,173 с.

3. Архангельский, Сучкина. Ход накопления масла и других главныхпитательных веществ в семенах льна. //Тр. По прикл. ботан., генет. и селекции. Т. 25, вып. 1, Л. 1930, с 89-93.

4. Большой практикум по физиологии растений. Под ред. Рубина Б.А. М.:

5. Высшая школа, 1978, 300 с.

6. Боннер Дж. В сб.: Биохимия растений. - М.: Мир, 1968, с. 10 - 12.

7. Брайен Р. Жиры и масла. Производства, состав, свойства, применение, пер. санглийского. 2-ое изд. В.В. Широкова, Д.А. Бейкиной и др.//Спб: Профессия, 2007. 752 с.

8. Бредихина А.И., Губанов Г.Я.,- «Хлопководство», 1974, № 10. с. 45-48

9. Вавилов И.В., «Критический обзор современного состояния генетическойтеории селекции растений и животных» Избр. соч. М., «Колос», 1966, 250 с.

10. Войтёнок Ф.В., Соколова Т.Б., Нематов П., — «Сельскохозяйственнаябиология», 1983, № 1, с. 52 57.

11. Воскресенская Н.П. Влияние условий освещения на состав продуктовфотосинтеза. Тр. Инст. Физиолог. Раст. им. К.А. Тимирязева АН СССР,т. 8, вып. 1, М.-Л. 1953, с. 75-79.

12. Гиясов Т. Дж. Фотосинтез и ассимиляция азота в онтогенезехлопчатника.//Автореферат дисс. док. биол. наук, Душанбе, 1999. 32 с.

13. Голдовский A.M. Корреляция между содержанием жира и госсипола всеменах хлопчатника.//Сборник работ ВНИИЖа, Л. 195I.e. 56-60.

14. Голдовский A.M. Теоретическое основы производства растительных масел.

15. М, Пищепромиздат. 1958. 180 с.

16. Губанов Г.Я., «Хлопчатник». Ташкент, изд-во АН УзССР, 1960, т. 4, с. 1169.

17. Губен-Вейлъ. Методы органической химии. М.: «Химия», 1967, 1032 с.

18. Гусева В.А., Пасешниченко В.А. и др. -Методы современной биохимии. М.,1975, с. 72-74.

19. Демьянов Н.Я. и Прянишников Н.Д. Жиры и воска. М., 1932

20. Дьяков A.B. «Физиология растений в помощь селекции», М., 1974, с. 193204.

21. Ермаков А.И. «Бюллетень НТИ по масличным культурам», Краснодар, Тр,1. ВНИИМК, 1969, с. 23 28.

22. Ермаков А.И. Изменчивость качественного состава масла и ее использованиев селекции. Тр. По приклад, бот. генет. и селекции. Т.48, в.1, 1972.

23. Ермаков А.И. Определение органических кислот. В кн.: Методыбиохимического исследования растений. Л.: Агропромиздат. Ленингр. Отд. 1987, с. 173 193.

24. Жусупова Г.Е. и др. II Химия природных соединений, № 1, 2005, стр. 1-102.

25. Захарин А.И. Быстрая кинетика роста растений при солевомстрессе.//Физиология растений, 1994, т. 41, № 1, с. 101-106.

26. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений, Москва,высшая школа, 1974, 211 с.

27. Иванов C.JI. Химия жиров. Пищепромиздат, М.1934. с. 300-305.

28. Иванов СЛ. (1911, 1912, 1913а, 1956, 1924а, 1934в и др.). «Кедровое масло

29. Западной Сибири». Тр. Центр. Научно-исллед. биохим. инст. пищ. и вкусов. Наркомснаба СССР, т.З, вып.6, М.-Л, 1933.

30. Ионесова A.C. «Исследования лимонной кислоты у хлопчатника», ДАН

31. УзССР, №11, 1955. с. 89-93.

32. Кефели В.И. «Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основапродуктивности растений». Пущино: ОНТИ ПНУ АН СССР, 1991, с. 133-137.

33. Конева Я.Н., Губанова Н. «Масложировая промышленность», 1984. № 2 с.4.8.

34. Костычев С. 77. и Вент. «Физиология растений», ч.2, 1933.М.-Л. с. 34-40.

35. Костычев С. 77. Физиология растений, ч 1, Сельхозгиз, М.-Л. 1937. с. 78-81.

36. Красичкова Г.В., Гиллер Ю.Е. Сравнительная характеристикафотохимической активности хлоропластов некоторых сортов и гибридов хлопчатника.//Физиология растений, 1979, т. 26, № 2. С. 270-275.

37. Крокер В, Бартон Л. «Физиология семян». Изд-во «Иностраннаялитература», 1955. с. 57-60.

38. Курсанов А.Л. Биологический синтез дисахаридов. //Успехи биолог, науки, т2, М.-Л., 1953. с. 90-94.

39. Курсанов А. Л., Выскребенцева Э. Н. Поступление продуктов фотосинтеза ухлопчатника из листьев и стенок коробочки в развивающиеся волокна//Физиология растений, 1954. С. 156- 163.

40. Магит М.Ч. «Этюды по анатомии хлопчатника. Палисадная паренхима влисте хлопчатника». М., 1930. с. 167-170.

41. Макеева Е.А. //В сб. «Генетика, селекция, семеноводство». 1933, с. 34-38.

42. Макеева Е.А. Морфология и анатомия хлопчатника.//Хлопчатник, т. 1.1960, с. 121-203.

43. Макарла У. К. «Транспорт продуктов фотосинтеза хлопчатника ивозможности повышения его урожайности»: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душанбе, 1971.- 20 с.

44. Малышева Л., Краснощекое В. «Аналитическая химия кремния». М.:1. Наука, 1972, 245 с.

45. Махмадбекова Л. М., Пинхасов Ю. К, Насыров Ю. С. Распределение,поглощенного при фотосинтезе углерода 14С у хлопчатника в онтогенезе// Фотосинтез и использование солнечной энергии. Д.: Наука, 1971, с. 114-116.

46. Методы биохимического исследования растений. Под ред. Ермакова А.И.

47. Л.: Агропромиздат, 1987, с. 373 388.

48. Микеш О, Кошевника А.Ю. и др. Лабораторное ркуоводство похроматографическим и смежным методам, Москва, Мир, 1982, 390 с.

49. Назаров P.C., Гараев Ф.З. Анатомическая структура мезофилла листьевхлопчатника в различных фазах развития.//Узб. биол. журнал, 1978, №6.-С. 30-33.

50. Насыров Ю.Н. Фотосинтез хлопчатника. //Хлопчатник, т. 4, АН Узб. ССР,1960.с. 241-245.

51. Насыров Ю. С. Фотосинтез и отток 14С у хлопчатника в зависимости отусловий почвенной влажности//Труды Ташкентской конференции по всемирному использованию атомной энергий. -1961Т.З.-С.196-200.

52. Насыров Ю.С., Макарла У.К, Махмадбекова Л.М., Пинхасов Ю.И.

53. Метаболизм и транспорт продуктов фотосинтеза//Докл. АН Тадж. ССР, 1971, Т. 14 №6,-С.70-73.

54. Насыров Ю.Н. Фотосинтез хлопчатника. //Физиология хлопчатника.1. М.:Колос, 1977,-с. 34-40.

55. Ничипорович A.A. Продукты фотосинтеза и физиологическая рольфотосинтетического аппарата растений. //Тр. Инст. физиолог, растений им. К.А. Тимирязева АН СССР,т.м8, вып.м1, М.-Л. 1953. -с. 156-160.

56. Ничипорович А. А., Строганова Л. Е., Чмора С. Н., Власова М. л.

57. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: наука, 1961.-С.136-141.

58. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. Изд-во

59. Колос», М., 1976. с. 65-69.

60. Петербургский A.B. Практикум по агрономической химии. М.: Колос, 1968,496 с.

61. Пинхасов Ю. И.Передвижение ассимилятов и регулирование ростовыхпроцессов у хлопчатника: Автореф, дисс. канд. биол. наук. -Душанбе, 1969. 20 с.

62. Полуэктов П.С. Методы анализа и фотометрии пламени. М.: Химия, 1967,243 с.

63. Попова Э.В. Динамика растворимых углеводов подсолнечника в связи смаслообразованием. //Сб. научных трудов «Биохимия и физиология масличных растений», в. 2, Майков, 1967. с. 45-48.

64. Прокофьев A.A. О жирообразовании у растений. //Ж. Успехи современнойбиологии, т. 39, в. 2, 1955. с. 34-37.

65. Прокошев С.М., Баранова В.З., Медников А.И. Органические кислоты влистьях хлопчатника, ДАН СССР, 102, №5, 1955. с. 28-32.

66. Пулатов М., Губанова Н. «Хлопководство», 1986, с. 23 - 24.

67. Рахмонкулов С.А. Изучение фотосинтетического аппарата в поколенияхгибридов хлопчатника.//Физиология растений 1978, т. 25, № 3. С. 535 -541.

68. Рахмонкулов С.А. Особенности фотосинтетического аппарата гибридовхлопчатника различного генетического происхождения. //Сельскохозяйственная биология, 1976, т. 11, с. 556 558.

69. Рахмонов Р., Губанова Н., Джураев О. //В сб. Влияние внутренних ивнешних факторов на физиологические и биохимические процессы хлопчатника. Ташкент, ФАН, 1981, с. 57 62.

70. Ринъкис Г.Я. «Оптимизация минерального питания растений». Рига:1. Зинатне, 1972, 355 с.

71. Рихтер A.A. «Миндаль». //Тр. Государственного Ордена Трудового Красногознамени Никитского Бот. сада, Ялта, 1972. с. 24-27.

72. Рушковский. Химический состав семян и свойства масла в связи со временемпосева и технической культуры клещевины.// Селекция, станция «Круглик», Кубанск. сельскохоз. инст, Краснодар. 1930. с. 89-92.

73. Садыков A.C. «Хлопчатник- чудо растение», М., «Наука», 1985, с.81-90.

74. Свешникова КН. Роль органоидов клетки в образовании и накоплениижира.// Физиология растений, т. 3, вып.1, М.1956. с.54-57.

75. Свешникова И.Н. Некоторые особенности превращения крахмала в жир втканях растений. //Физиология раст. т. 3, вып.1.М. 1957. с. 49-52.

76. Сисакян Н.М. Биохимия обмена веществ, М.1954. с. 67-70.

77. Сисакян Н.М. и Смирнов Б.П. Синтез и окисления жирных кислот визолированных хлоропластах. //Биохимия, т. 21, вып. 2, M.-JI.1956. с. 48-51.

78. Софьин Н. «За масличность хлопчатника», «Маслобойное жировое дело,1982, №4, с. 24-29.

79. Талжанов H.A. и др. // Химия природных соединений № 2, 2005, с. 95196.//.

80. Таран. Биохимия тунгового дерева. //В. кн. Биохимия культурных растений,т. 5. Сельхозгиз, M,-Jl. 1938. с. 47-49.

81. Тер-Авонасян Д.В. «Хлопчатник», JI. 1973, т. 2, с. 25 28.

82. Тураходжаев Т.Н. «Хлопководство», 1984, № 8, с. 39 - 40.

83. Улъченко Н.Т., Хушбактова З.А., Беккер H.H. //Химия природныхсоединений, № 3, 2005, стр.181 202.//.

84. Усманова Ш.Х. и др. Новый способ определения фенольных соединений вмаслах и экстрактах. Межд. конф.: «Экстракция органических соединений. //РФ-Воронеж-2006, с. 112-113.

85. Халиков Ш.Х. « Органическая химия». Эр-граф, Душанбе, 2011, с. 683 687.

86. Халиков Ш.Х. и др. Определение КЧ семян лопуха методом потенциометрии.

87. Доклады АН РТ, Душанбе, 2004 г., т. 47, № 1 2, с. 35-41.

88. Харченко JI.H. Обмен липидов в процессе созревания семян сарапетскойгорчицы.//Ж. Физиология растений, т. 20., в. 1, 1973. с. 16-31.

89. Хелдт Г.В., Биохимия растений, Москва, Бином. Лаборатория знаний, 2011.1. С. 641.

90. Ходжаев A.A., Мастрих H.A., Рахмонкулов М.Е. О взаимосвязи числахлоропластов в клетках и их активностью в онтогенезе листа хлопчатника.//Физиология растений, 1978, т. 25. С. 151 - 156.

91. Храмова Г.А. Первичные процессы фотосинтеза у мутантов хлопчатника,различающиеся по продуктивности.//Автореферат дисс. канд. биол. наук, МГУ, 1979, 20 с.

92. Чесноков В.А. Лимонная кислота в листьях хлопчатника. //Вестник ЛГУ, № 1.1955, с. 31-33.

93. Черник Т.В., Газизов Ф.Ю. и др. II Химия природных соединений № 2, 2005,стр. 95 96.

94. Шарапов H.H. «Масличные растения и маслообразовательный процесс»,

95. М. Изд-во АН СССР, 1959, с.120 130, 144 - 145, 181.

96. Школьник Р.Я. Содержание органических кислот в листьях томатов впроцессе их развития, «Физиология растений», т.З. с. 102-104.

97. Шмук А.А., Медников А.И. Производства никотина и лимонной кислоты измахорочного сырья, //н., Плинпромиздат.1955, с. 69-70.

98. Юлдашев Х.Ю., Хамидов Х.Н., Якубова М.М. Физиолого-биохимическиепоказатели адаптационных механизмов у различных генотипов хлопчатника. Всероссийский симпозиум «Растение и стресс» Москва -2010 С 407-408.

99. Юсупова И.А. и др. Микроэлементный состав листьев и стеблей герани

100. Pelargonium roseum). //Материалы межд. научно-практич. конф.: «Эффективное использование биохимических факторов при выращивании сельскохозяйственных культур на пахотных землях». -Душанбе, 2012 г., с. 130-131.

101. Якубова М.М. Изменение интенсивности биосинтеза пигментов в онтогенезехлопчатника. //Труды 1 конф. биохимиков Средней Азии и Казахстана, Ташкент, 1967.-е. 99-100.

102. Якубова М.М. Функциональные особенности и структурная организацияфотосинтетического аппарата с высокой активностью.//Автореферат дисс. док. биол. наук. Москва, 1984. - С. 35.

103. Якубова М.М., Юлдошев Х.Ю., .Хамрабаева З.М. и др. Донорно-акцепторныесистемы у различающихся по продуктивности сортов хлопчатника. Вестник ТНУ. Душанбе:- «Сино» 2011. с. 90-95.

104. Якубова М.М., Юлдашев Х- Адаптационные механизмы фотосинтетическогоаппарата у сортов и линий хлопчатника// Известия АН РТ. 2011 № 3, -с. 76-84.

105. Ярош Н.П. «Внутривидовая и липидная изменчивость химического составасемян хлопчатника», //Тр. по пр. ботан., генет., и селекции JI-1958, т. 31, с. 3.

106. Canvin Т. Formation of in the seed Ricinus communes L. Cañad. J Bioctem and

107. Thysiol, № 3, 1963. p. 138.

108. Kurnir E. Zuchung von Sonnenblumen (Heleantus annus) unter Beruchsichtigung von Olmengenuno Qualilat-Qualitas Planarum et Materia Vegetabiles, 1966, 13. №l-4,p,157,

109. Lopez-Bucio J., Nieto-Jacobo M., Ramirez-Rodriguez V., Herrera-Estrella L.

110. Organic acid metabolism in plants: from adaptive physiology to transgenic varieties for cultivation in extreme soils// Plant Science. № 160. 2000. P. 1-13.

111. Метоп A. M„ MolikMA-West Pakistan of Agrie rec, 1970, 8, 3, p. 325 328.

112. Merter W. Ertaragsstruktur unci Ertagspotendal bei oSonenblurnenol- 1959, zuchter, 29, № 3, p. 137.

113. Turner Y., Ramey H. Worley S. Crop science, 1976, 16, 4, p. 578 - 580.

114. Thimann K V., Bonner W. D., Jr. Organic Acid Metabolism// Annual Review of

115. Plant Physiology. Vol. 1: 75-108 (Volume publication date June 1950).