Исследование скорости развития резистентности к авермектинам в лабораторных условиях на примере комнатной мухи, Musca domestica L. (Diptera, Muscidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Алексеев, Михаил Анатольевич

• Алексеев, Михаил Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Алексеев, Михаил Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Открытие авермектинов, установление их строения и активности

1.2. Механизм действия авермектинов на нематод и членистоногих

1.3. Применение авермектинов в борьбе с комнатными мухами и рыжими тараканами

1.3.1. Применение авермектинов в борьбе с комнатными мухами

1.3.2. Применение авермектинов в борьбе с рыжими тараканами

1.4. Резистентность комнатных мух и рыжих тараканов к авермектинам

1.4.1. Резистентность комнатных мух к авермектинам

1.4.2. Резистентность рыжих тараканов к авермектинам

1.5. Установление механизмов резистентности к авермектинам комнатных мух и рыжих тараканов

1.5.1. Механизмы резистентности комнатных мух к авермектинам

1.5.2. Механизмы резистентности рыжих тараканов к авермектинам

1.6. Перекрёстная резистентность к инсектицидам из других групп химических соединений у комнатных мух и рыжих тараканов, резистентных к авермектинам 44 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Экспериментальные биологические объекты

2.1.1. Биология комнатной мухи

2.1.2. Эпидемиологическое значение комнатной мухи

2.1.3. Разведение исходной чувствительной и экспериментальных рас М. do-mestica

2.1.4. Эпидемиологическое значение рыжего таракана

2.1.5. Разведение чувствительной расы В. germanica

2.2. Материалы для проведения исследований

2.3. Краткая характеристика классов химических соединений, использовавшихся в работе

2.4. Методы проведения экспериментов

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ИНСЕКТИЦИДНОЙ АКТИВНОСТИ АВЕРМЕКТИ-НОВ В ОТНОШЕНИИ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ НАСЕКОМЫХ

3.1. Изучение контактной инсектицидной активности авермектинов

3.1.1. Контактная инсектицидная активность авермектинов в отношении комнатных мух

3.1.2. Контактная инсектицидная активность авермектинов в отношении рыжих тараканов

3.1.3. Сравнительная видовая чувствительность к авермектинам комнатных мух и рыжих тараканов при использовании топикального метода

3.2. Изучение кишечной инсектицидной активности авермектинов в отношении комнатных мух

3.2.1. Определение кишечного действия авермектинов с применением сахарных приманок

3.2.2. Изучение образца геля «Фитар» в качестве инсектицидной пищевой приманки для комнатных мух

ГЛАВА 4. СЕЛЕКЦИЯ КОМНАТНЫХ МУХ ЧУВСТВИТЕЛЬНОЙ РАСЫ COOPER АВЕРМЕКТИНАМИ И ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОЛУ ЧЕННЫХ РАС

4.1. Изучение скорости развития резистентности при селекции чувствительных мух расы Cooper авермектинами Aj и А2 и аверсектином С

4.1.1. Изучение скорости развития резистентности к авермектину Aj

4.1.2. Изучение скорости развития резистентности к авермектину А

4.1.3. Изучение скорости развития резистентности к аверсектину С

4.2. Установление перекрёстной резистентности экспериментальных рас комнатной мухи к различным инсектицидам 94 4.2.1. Применение экспресс-метода с использованием топикального нанесения диагностических концентраций инсектицидов для выявления доли резистентных особей

4.2.2. Установление уровня перекрёстной резистентности к инсектицидам методом топикального нанесения с расчётом показателя резистентности

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ СЕЛЕКЦИИ АВЕРМЕК ГИНАМИ НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ СЕЛЕКТИРОВАННЫХ РАС

5.1. Исследование жизнеспособности личинок и куколок экспериментальных рас комнатной мухи

5.2. Изучение внешних морфологических аномалий у экспериментальных рас комнатной мухи 108 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 114 ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 125 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 128 ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование скорости развития резистентности к авермектинам в лабораторных условиях на примере комнатной мухи, Musca domestica L. (Diptera, Muscidae)»

Актуальность темы. Комнатная муха - повсеместно распространённое си-нантропное насекомое, являющееся механическим переносчиком возбудителей ряда инфекционных заболеваний человека, в том числе такого опасного заболевания как холера. Для борьбы с мухами требуются эффективные и безопасные стратегии, основными из которых на сегодняшний день являются проведение санитарно-гигиенических мероприятий и применение инсектицидов. Во всём мире к настоящему моменту отмечается неэффективность для комнатных мух ранее широко применявшихся инсектицидов из группы хло-рорганических и фосфорорганических соединений, производных карбамино-вой кислоты и пиретроидов (Рославцева, 2006). Быстрое формирование резистентности мух к старым инсектицидам вызывает необходимость поиска новых веществ, к которым эти насекомые будут чувствительными. Одной из перспективных групп для внедрения в схему борьбы с комнатными мухами являются авермектины, обладающие широким спектром биологического действия. В настоящее время они применяются для борьбы с другими синан-тропными насекомыми - тараканами и муравьями, а также другими членистоногими, имеющими эпидемиологическое и санитарно-гигиеническое значение (Strong, Brown, 1987; Хрусталёва, Дриняев, 2002). Благодаря своему механизму действия, принципиально отличающемуся от механизмов действия большинства ранее использовавшихся инсектицидов, авермектины могут занять своё место в программе ротации инсектицидов при борьбе с популяциями комнатных мух.

Цель работы. Исследование скорости развития резистентности комнатной мухи к авермектинам А] и Аг и к авермектиновому комплексу (аверсектину С) в лабораторных условиях и установление возможности их использования в борьбе с этим насекомым.

Задачи исследования. Для достижения цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Определение уровня чувствительности лабораторной расы комнатной мухи к индивидуальным авермектинам и авермектиновому комплексу.

2. Изучение скорости развития резистентности к авермектинам при селекции чувствительной лабораторной расы комнатной мухи.

3. Исследование перекрёстной резистентности мух селектированных рас к природным авермектинам и к инсектицидам из других классов химических соединений.

4. Изучение некоторых биологических характеристик рас комнатной мухи после селекции (жизнеспособность личинок и куколок, наличие видимых морфологических изменений у имаго).

Научная новизна. Впервые определена сравнительная инсектицидность авермектинового комплекса (аверсектина С) и его компонентов для М. domes tica и рассчитаны их диагностические концентрации для использования при оценке доли резистентных мух в популяциях.

Впервые изучена скорость развития резистентности к авермектинам А] и А2 и аверсектину С у комнатной мухи в лабораторных условиях. Впервые показано, что перекрёстная резистентность к инсектицидам из других групп у мух, селектированных авермектинами А\ и А2 и аверсектином С , не возникает даже после длительной селекции.

Впервые рассмотрено влияние длительной селекции авермектинами на некоторые биологические параметры М. domestica. Положения, выносимые на защиту

1. Авермектины проявляют высокую активность в отношении комнатных мух как при контактном, так и при кишечном действии. При топикаль-ном нанесении наибольшей инсектицидностью обладает авермектино-вый комплекс (аверсектин С).

2. Резистентность к авермектиновому комплексу (аверсектину С) и авермектинам А] и Аг у комнатной мухи при длительной селекции в лабораторных условиях развивается крайне медленно. Тем не менее, после длительной селекции аверсектином С у мух возникает групповая толерантность к авермектинам.

3. Селекция комнатных мух аверсектином С и авермектинами А] и А2 не приводит к формированию перекрёстной резистентности к ФОС, производным карбаминовой кислоты, пиретроидам, фенилпиразолам, не-оникотиноидам и спиносинам, но может влиять на жизнеспособность личинок и куколок экспериментальных рас.

4. Длительная селекция авермектинами не приводит к достоверному повышению частоты появления новых наружных морфологических изменений у комнатных мух, в сравнении с таковой у исходной чувствительной расы.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на конференциях, посвященных 70-летию (Московская область, 2003) и 75-летию (Москва, 2008) ФГУН "НИИ дезинфектологии", IX съезде Всероссийского научно-практического общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов (Москва, 2007), на XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007), VI международной конференции по городским вредителям ICUP (Будапешт, 2008), на межлабораторных семинарах, заседаниях Методической комиссии по проблемам дезинсекции и дератизации и заседаниях Учёного совета НИИ дезинфектологии (2003-2008 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы десять работ, из них четыре - статьи и шесть — тезисы в сборниках материалов съездов и конференций.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы «Материалы и методы», трёх глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, практических предложений списка использованной литературы и приложения. Работа включает 19 таблиц и 7 рисунков. Диссертация изложена на 143 листах печатного текста. Список цитированной литературы состоит из 38 отечественных и 110 зарубежных источников.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Алексеев, Михаил Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что авермектины обладают выраженной инсектицидной активностью для комнатных мух как при топикальном нанесении, так и при кишечном пути поступления в организм.

2. Впервые обнаружено, что при селекции имаго комнатных мух чувствительной расы Cooper авермектинами Ai и А2 и авермектиновым комплексом (аверсектином С) резистентность к этим соединениям развивается крайне медленно: за 18 поколений после 12 селекций авермектином Ai и за 54 поколения после 20 селекций авермектином А2 мухи остались чувствительными к этим соединениям, а за 33 поколения после 15 селекций авермектиновым комплексом (аверсектином С) мухи стали всего лишь толерантными к нему (ПР = 10,4).

3. Экспериментальные расы комнатной мухи, полученные селекцией аверсектином С и авермектинами Ai и А2, не обладают перекрёстной резистентностью к инсектицидам из других классов химических соединений.

4. У рас комнатной мухи, селектированных аверсектином С и авермектином А2, выявлена пониженная жизнеспособность личинок и куколок, выражающаяся в сниженной доле отрождающихся имаго в сравнении с таковой чувствительной расы Cooper.

5. Установлено, что длительная селекция авермектинами не приводит к достоверному увеличению частоты проявления новых морфологических аномалий, отсутствующих в чувствительной расе, у экспериментальных насекомых.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Проведённое исследование инсектицидной активности и скорости развития резистентности к авермектиновому комплексу и его компонентам позволяет рекомендовать авермектины в качестве ДВ для инсектицидных средств и включать их в схемы ротации для преодоления резистентности комнатной мухи к веществам из других групп химических соединений.

Схемы ротации приманок и гелей в борьбе с имаго мух, предложенные С.А. Рославцевой (2006), выглядят следующим образом:

- фосфорорганические инсектициды (хлорофос, азаметифос);

- неоникотиноиды - тиаметоксам (АГИТА, Адамант-приманка от мух);

- карбаматы - метомил (Мускачид, ФЛАИ БАЙТ, Метакил и др.);

- неоникотиноиды - имидаклоприд (КВИК БАЙТ);

- пиретроиды.

Благодаря своему механизму действия, отличающемуся от механизмов действия всех представленных выше инсектицидов, авермектины могут быть включены в любое место предложенных схем ротации.

2. В связи с выраженным кишечным действием авермектинов на комнатных мух мы рекомендуем использовать для борьбы с этими насекомыми приманки в форме геля на основе аверсектина С (авермектинового комплекса). Показанием к его применению служит его высокая токсичность для мух при кишечном пути введения в сочетании с безопасностью для теплокровных и невысокая (в сравнении с индивидуальными авермектинами) себестоимость производства. В состав геля следует ввести привлекающие мух вещества, в частности, половой феромон цис-9-трикозен. Помимо этого, необходимо будет подобрать необходимую концентрацию геля и норму его расхода на единицу площади поверхности.

ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ В ПРАКТИКУ С участием автора разработаны две главы «МУ по определению уровня чувствительности синантропных насекомых к инсектицидам» (утв. Комиссией по нормированию Роспотребнадзора 3.04.2008 г.). Результаты, полученные автором, используются в лекционном цикле на кафедре дезин-фектологии ММА им. И.М. Сеченова.

БЛАГОДАРНОСТЬ Выражаю искреннюю благодарность и признательность за терпение, постоянную поддержку и помощь на всех этапах исследования своему научному руководителю, д.б.н. профессору С.А. Рославцевой, д.б.н. О.Ю. Ереминой и д.б.н. М.Н. Костиной - за ценные советы и замечания, сотрудникам лаборатории ООО НБЦ «Фармбиомед» и лично Е.Б. Кругляк - за предоставление образцов авермектинов, И.В. Ибрагимхалиловой - за неоценимую помощь в работе и при разведении насекомых, Л.В. Журавлёвой - за содействие на завершающем этапе работы, а также всему коллективу отдела проблем дезинсекции НИИД за создание благоприятной атмосферы при проведении исследований.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Алексеев, Михаил Анатольевич, 2009 год

1. Бей-Биенко Г .Я. Насекомые таракановые / Г.Я. Бей-Биенко. M.-JL: изд-во АН СССР, 1950. - Фауна СССР: Нов. сер., № 40. - 344 с.

2. Белан С.Р. Новые пестициды. Справочник / С.Р. Белан, А.Ф. Трапов, Г.М. Мельникова. М., 2001. - С. 8-12.

3. Богданов-Катьков Н.Н. Руководство к практическим занятиям по общей энтомологии / Н.Н. Богданов-Катьков. M.-JL: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1947. - С. 49.

4. Вавилова В.В. Эколого-физиологические параметры популяций комнатных мух как индикатор различных уровней техногенного загрязнения: Дисс.канд. с.-х. наук. М., 1999. - С. 62-63.

5. Голиков С.Н. Холинэстеразы и антихолинэстеразные вещества / С.Н. Голиков, В.И. Розенгарт. Д.: Медицина, 1964. - 384 с.

6. Грапов А.Ф. Химические средства защиты растений XXI века: Справочник / А.Ф. Грапов. М., ВНИИХСЗР, 2006. - 401 с.

7. Дербенёва-Ухова В.П. Мухи и их эпидемиологическое значение / В.П. Дер-бенёва-Ухова. М.: Медгиз, 1952. - 271 с.

8. Ю.Ерёмина О.Ю., Ибрагимхалилова И.В. Видовая чувствительность насекомых к неоникотиноидам на примере комнатных мух и рыжих тараканов // Агрохимия. 2008. - № 11.-С. 60-71.

9. Жужиков Д.П. Автокопрофагия — предшественник проктодеального трофал-лаксиса у тараканов и термитов // Зоол. ж. 2001. - Т. 80, № 4. — С. 403-411.

10. Лярский П.П. Медицинская дезинсекция / П.П. Лярский, В.П. Дрёмова, Л.И. Брикман. -М.: Медицина, 1985. С. 120-134.

11. Мандельштам Ю.Е. Нейрон и мышца насекомого (структурная и функциональная организация нейромоторных систем насекомых) /Ю.Е. Мандельштам. Л.: Наука, 1983. - 168 с.

12. Мельников Н.Н. Пестициды. Химия, технология и применение / Н.Н. Мельников. М.: Химия, 1987. - С. 268-273.

13. Мельников Н.Н. Пестициды и регуляторы роста растений: Справочник / Н.Н. Мельников, К.В. Новожилов, С.Р. Белан. -М.: Химия, 1995. С. 323-485.

14. Методические указания по борьбе с мухами. МУ № 28-6/3, 1984. - 44 с.

15. Методы определения эффективности инсектицидов, акарицидов, регуляторов развития и репеллентов, используемых в медицинской дезинсекции. — МУ № 3.5.2-1759-03. -М., МЗ РФ, 2004.

16. Неуймин И.В. Действие ДДТ и гексахлорана на личинок комнатной мухи (Musca domestica) II Мед. паразитол. 1961. - Т. 80, № 2. - С. 214-253.

17. Попов П.В. Статистический анализ опытных данных с помощью линии регрессии «доза пестицида-эффект» // Химия в с. х. — 1965. № 10. - С. 7279.

18. Розенгарт В.И. Избирательная токсичность фосфорорганических инсектицидов / В.И. Розенгарт, О.Е. Шерстобитов. JL: Наука, 1978. -174 с.

19. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокитский. Минск: Высшая школа, 1967. - 326 с.

20. Рославцева С.А. Особенности развития и специфичность механизма резистентности комнатных мух Musca domestica к фосфорорганическим инсектицидам: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Ереван, 1976. - 39 с.

21. Рославцева С.А. Методы определения инсектоакарицидной активности и методы разведения биотестов в лабораторных условиях. Обзорная информация // Сер. Химические средства защиты растений. М.: НИИТЭХИМ, ВНИ-ИХСЗР, 1978.-С. 26-27.

22. Рославцева С.А. Новая группа инсектоакарицидов и нематоцидов // Агрохимия. 1987. - № 7. - С. 130-134.

23. Рославцева С.А. Инсектицидная активность фенилпиразолов // Агрохимия. -2000.-№3.-С. 101-105.

24. Рославцева С.А. Исследование чувствительности природных популяций комнатных мух в г. Москве // РЭТ-инфо. 2001. - № 2. - С. 12.

25. Рославцева С.А. Резистентность к инсектицидам членистоногих, имеющих эпидемиологическое и санитарно-гигиеническое значение / С.А. Рославцева. М.: Компания Спутник+, 2006. - 130 с.

26. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории Российской Федерации (Справочное издание). М., 2008. - 540 с.

27. Тарасов В.В. Медицинская энтомология / В.В. Тарасов. М.: изд-во МГУ, 1996.-С. 151-177.

28. Хрусталёва Н.А. Пространственная структура популяций синантропных тараканов как основа тактики борьбы с ними (на примере Blattella germanica и Supella longipalpa): Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1996. - 21 с.

29. Хрусталёва Н.А. РЕЙД МАКС приманка от тараканов - новое инсектицидное средство в форме приманочной станции на основе абамектина // РЭТ-инфо. - 2003. - № 1. - С. 31-34.

30. Хрусталёва Н.А., Дриняев В.А. Эффективность пасты «Фитар» нового инсектицидного средства на основе аверсектина С, предназначенного для уничтожения синантропных тараканов и Муравьёв // РЭТ-инфо. - 2002. - № 1. -С. 31-34.

31. Хрусталёва Н.А., Рославцева С.А. Пищевая приманка Унитар на основе авермектинов современное средство подавления численности популяций синантропных тараканов // РЭТ-инфо. - 1998. - № 4. - С. 31-34.

32. Abbott W.S. A method of computing the effectiveness of an insecticide // J. Econ. Entomol. 1925. - V. 18, № 1. - P. 265-267.

33. Adams M.E., Miller T.A. Site of action of pyrethroids: repetitive «backfiring» in flight motor units of house fly // Pestic. Biochem. Physiol. 1979. - V. 11, № 1-3. -P. 218-231.

34. Albers-Schonberg G., Arison В., Chabala J.C. et al. Avermectins: structure determinations //J. Am. Chem. Soc. 1981. -V. 103, № 14. - P. 4216-4221.

35. Alvinerie M., Sutra J.F., Galtier P., Mage C. Pharmacokinetics of eprinomectin in plasma and milk following topical administration to lactating dairy cattle // Res. Vet. Sci. 1999. - V. 67, № 3. - P. 229-232.

36. Ameen A., Brad D., Bennett G., Kaakeh W. A resistance management program for the German cockroach in a low-income housing project // Resistant Pest Manage. Newslett. 2000. - V. 11, № 1. - P. 34-36.

37. Appel A.G. Contamination affects the performance of insecticidal baits against German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. 2004. - V. 97, №6.-P. 2035-2042.

38. Appel A.G., Benson E.P. Performance of abamectin bait formulations against German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. 1995. - V. 88, №4.-P. 924-931.

39. Arena J.P., Liu K.K., Paress P.S. et al. Expression of a glutamate-activated chloride current in Xenopus oocytes injected with Caenorhabditis elegans RNA: evidence for modulation by avermectin // Mol. Brain Res. 1992. - V. 15, № 3-4. -P. 339-348.

40. Becker N. Microbial control of mosquitoes: management of the Upper Rhine mosquito populations as a model programme // Parasitol. Today. 1997. - V. 13, № 12.-P. 485-487.

41. Bishop B.F., Bruce C.I., Evans N.A. et al. Selamectin: a novel broad-spectrum endectocide for dogs and cats // Vet. Parasitol. 2000. - V. 91, № 3-4. - P. 163176.

42. Bobula Smith B.J., Valentine B.D. Phylogenetic implications of grooming behavior in cockroaches (Insecta: Blattaria) // Psyche. 1985. - V. 92, № 4. - P. 369385.

43. Buczkowski G., Kopanic Jr. R.J., Schal C. Transfer of ingested insecticides among cockroaches: effects of active ingredient, bait formulation, and assay procedures // J. Econ. Entomol. 2001. - V. 94, № 5. - P. 1229-1236.

44. Burg R.W., Miller B.M., Baker E.E. et al. Avermectins, new family of potent anthelmintic agents: producing organism and fermentation // Antimicrob. Agents Chemother. 1979. - V. 15, № 3. - P. 361-367.

45. Byford R.L., Craig M.E., DeRouen S.M. et al. Influence of permethrin, diazinon and ivermectin treatments on insecticide resistance in horn fly (Diptera: Muscidae) // Int. J. Parasitol. 1999. - V. 29, № 1. - P. 125-135.

46. Chabala J.C., Mrozik H., Tolman R.L. et al. Ivermectin, a new broad-spectrum antiparasitic agent // J. Med. Chem. 1980. - V. 23, № 10. - P. 1134-1136.

47. Clark J.M., Scott J.G., Campos F., Bloomquist J.R. Resistance to avermectins -extent, mechanisms and management implications // Annu. Rev. Entomol. 1995. -V. 40.-P. 1-30.

48. Cochran D.G. Mortality and reproductive effects of avermectin Bj fed to German cockroaches // Entomol. exp. appl. 1985. - V. 37, № 1. - P. 83-88.

49. Cochran D.G. Efficacy of abamectin fed to German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) resistant to pyrethroids // J. Econ. Entomol. 1990. - V. 83, № 4. - P. 1243-1245.

50. Cochran D.G. Abamectin resistance potential in the German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. 1994. - V. 87, № 4. - P. 899-903.

51. Cole L.M., Nicholson R.A., Casida J.E. Action of phenylpyrazole insecticides at the GABA-gated chloride channel // Pestic. Biochem. Physiol. 1993. - V. 46, № l.-P. 47-54.

52. Cornwell P.B. The cockroach. V. 1. A laboratory insect and industrial pest / P.B. Cornwell. London: Hutchinson, 1968. - 391 pp.

53. Duce I.R., Scott R.H. Actions of dihydroavermectin Bja on insect muscle // Br. J. Pharmacol. 1985a. - V. 85, № 2. - P. 395-401.

54. Durier V., Rivault C. Secondary transmission of toxic baits in German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. 2000. - V. 93, № 2. - P. 434-440.

55. Dutton C.J., Gibson S.P., Goudie A.C. et al. Novel avermectins produced by mutational biosynthesis // J. Antibiot. 1991. - V. 44, № 3. - P. 357-365.

56. Dybas R.A., Babu J.R. 4"-deoxy-4"-methylamino-4"-epiavermectin Bi hydrochloride (MK-243): a novel avermectin insecticide for crop protection // Brighton Crop Protection Conference: Pest and Diseases. V. 2. - 1988. - P. 57-64.

57. Egerton J.R., Birnbaum J., Blair L.S. et al. 22,23-dihydroavermectin Bb a new broad-spectrum antiparasitic agent // Br. Vet. J. 1980. - V. 136, № 1. - P. 88-97.

58. Egerton J.R., Ostlind D.A., Blair L.S. et al. Avermectins, new family of potent anthelmintic agents: efficacy of the Bia component // Antimicrob. Agents Chemother. 1979. - V. 15, № 3. - P. 372-378.

59. Fritz L.C., Wang C.C., Gorio A. Avermectin Bia irreversibly blocks postsynaptic potentials at the lobster neuromuscular junction by reducing muscle membrane resistance // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. - V. 76, № 4. - P. 2062-2066.

60. Gahloff Jr. J.E., Miller D.M., Koehler P.G. Secondary kill of adult male German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) via cannibalism of nymphs fed toxic baits // J. Econ. Entomol. 1999. - V. 92, № 5. - P. 1133-1137.

61. Gant D.B., Chalmers A.E., Wolff M.A. et al. Fipronil: action at the GABA receptor // Rev. Toxicol. 1998. - V. 2, № 1-4. - P. 147-156.

62. Gardiner E.M.M., Plapp Jr. F.W. Insecticide uptake and decreased uptake resistance in the house fly (Diptera: Muscidae): a study with avermectin // J. Econ. Entomol. 1997. - V. 90, № 2. - P. 261-266.

63. Geary T.G., Sims S.M., Thomas E.M. et al. Haemonchus contortus — ivermectin-induced paralysis of the pharynx // Exp. Parasitol. 1993. - V. 77, № 1. - P. 8896.

64. Geden C.J., Rutz D.A., Scott J.G., Long S.J. Susceptibility of house flies (Diptera: Muscidae) and five pupal parasitoids (Hymenoptera: Pteromalidae) to abamectin and seven commercial insecticides // J. Econ. Entomol. 1992. - V. 85, № 2. - P. 435-440.

65. Geden C.J., Steinkraus D.C., Long S.J. et al. Susceptibility of insecticide-susceptible and wild house flies (Diptera: Muscidae) to abamectin on whitewashed and unpainted wood // J. Econ. Entomol. 1990. - V. 83, № 5. - P. 1935-1939.

66. Goudie A.C., Evans N.A., Gration K.A.F. et al. Doramectin a potent novel endectocide // Vet. Parasitol. - 1993. - V. 49, № 1. - P. 5-15.

67. Holbrook F.R., Mullens B.A. Effects of ivermectin on survival, fecundity, and egg fertility in Culicoides variipennis (Diptera: Ceratopogonidae) I I J. Am. Mosq. Control Assoc. 1994. - V. 10, № 1. - p. 70-73.

68. Hoy M.A., Conley J. Selection for abamectin resistance in Tetranychus urticae and T. pacificus (Acari: Tetranychidae) 11 J. Econ. Entomol. 1987. - V. 80, № 1. - P. 221-225.

69. Hoyer R.F. Some new mutants of the house fly, Musca domestica, with notations of related phenomena // J. Econ. Entomol. 1966. - V. 59, № 1. - P. 133-137.

70. James P.S., Picton J., Riek R.F. Insecticidal activity of the avermectins // Vet. Rec. 1980. - V. 106, №3.-P. 59.

71. Kaakeh W., Bennett G.W. Developmental stage- and gender-dependent differential susceptibility of German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) to various commercial baits // J. Agric. Urban Entomol. 1999. - V. 16, № 1. - P. 9-24.

72. Kass I.S., Wang C.C., Walrond J.P., Stretton A.O.W. Avermectin Bla, a paralyzing anthelmintic that affects interneurons and inhibitory motoneurons in Ascaris II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. - V. 77, № 10. - P. 6211-6215.

73. Koehler P.G., Atkinson Т.Н., Patterson R.S. Toxicity of abamectin to cockroaches 1 (Dictyoptera: Blattellidae, Blattidae) // J. Econ. Entomol. 1991. - V. 84, № 6. - P. 1758-1762.

74. Konno Y., Scott J.G. Biochemistry and genetics of abamectin resistance in the house fly // Pestic. Biochem. Physiol. 1991. - V. 41, № 1. - p. 21-28.

75. Korystov Y.N., Mosin V.A., Shaposhnikova V.V. et al. A comparative study of effects of aversectin C, abamectin and ivermectin on apoptosis of rat thymocytes induced by radiation and dexamethasone // Acta Vet. Brno. 1999. - V. 68, № 1. -P. 23-29.

76. Lasota J.A., Dybas R.A. Abamectin as a pesticide for agricultural use // Acta Leidensia.- 1990.-V. 59, № 1-2.-P. 217-225.

77. Lofgren C.S., Williams D.F. Avermectin B.a: highly potent inhibitor of reproduction by queens of the red important fire ant (Hymenoptera: Formicidae) // J. Econ. Entomol. 1982. - V. 75, № 5. - P. 798-803.

78. McGarry J.W. Effects of low doses of ivermectin and fenthion on egg laying by Lucilia sericata (Meigen) (Diptera: Calliphoridae) // Insect Sci. Applic. 1988. -V. 9, № 3. - P. 421-425.

79. McKenzie C.L., Byford R.L. Continuous, alternating, and mixed insecticides affect development of resistance in the horn fly (Diptera: Muscidae) // J. Econ. Entomol. 1993. - V. 86, № 4. - P. 1040-1048.

80. Mellin T.N., Busch R.D., Wang C.C. Postsynaptic inhibition of invertebrate neuromuscular transmission by avermectin Bja // Neuropharm. 1983. - V. 22, № 1. -P. 89-96.

81. Miller J.A., Kunz S.E., Oehler D.D., Miller R.W. Larvicidal activity of Merck MK-933 (Ivermectin), an avermectin, against the horn fly, stable fly, face fly and house fly // J. Econ. Entomol. 1981. - V. 74, № 5. - P. 608-611.

82. Miller J.A., Oehler D.D., Siebenaler A.J., Kunz S.E. Effect of ivermectin on survival and fecundity of horn flies and stable flies (Diptera: Muscidae) // J. Econ. Entomol. 1986. - V. 79. -No 6.- P. 1564-1569.

83. Miller T.W., Chaiet L., Cole D.J. et al. Avermectins, new family of potent anthelmintic agents: isolation and chromatographic properties // Antimicrob. Agents Chemother. 1979. - V. 15, № 3. - P. 368-371.

84. Morgan P.B. Musca domestica I I Handbook of insect rearing / Ed. by P. Singh, R.F. Moore. V. II. - Amsterdam-Oxford-New York-Tokyo: Elsevier, 1985. - P. 129-134.

85. Mrozik H., Eskola P., Linn B.O. et al. Discovery of novel avermectins with unprecedented insecticidal activity // Experientia. 1989. - V. 45, № 3. - P. 315-316.

86. Nalyanya G., Liang D., Kopanic Jr. R.J., Schal C. Attractiveness of insecticide baits for cockroach control (Dictyoptera: Blattellidae): laboratory and field studies // J. Econ. Entomol. 2001. - V. 94, № 3. - P. 686-693.

87. Nielsen-LeRoux C., Pasteur N., Pretre J. et al. High resistance to Bacillus sphaericus binary toxin in Culex pipiens (Diptera: Culicidae): the complex situation of west Mediterranean countries // J. Med. Entomol. 2002. - V. 39, № 5. - P. 729-735.

88. Ogg C.L., Gold R.E. Inclusion of insecticidal bait stations in a German cockroach (Orthoptera: Blattellidae) control program// J. Econ. Entomol. 1993. -V. 86, № l.-P. 61-65.

89. Ostlind D.A., Cifelli S., Lang R. Insecticidal activity of the antiparasitic avermectins // Vet. Rec. 1979. - V. 105, № 8. - P. 168.

90. Pap L., Farkas R. Monitoring of resistance of insecticides in house fly (Musca domestica) populations in Hungary // Pestic. Sci. 1994. - V. 40, № 4. - P. 245-258.

91. Pulliam J.D., Seward R.L., Henry S.A., Steinberg S.A. Investigating ivermectin hypersensitivity in Collies // Vet. Med. 1985. - V. 80, № 1. - P. 33-40.

92. Putter I., Mac Connell J.G., Preiser F.A. et al. Avermectins: novel insecticides, acaricides and nematicides from a soil microorganism // Experientia. 1981. -V. 37, №9.-P. 963-964.

93. Rao D.R., Mani T.R., Rajendran R. et al. Development of high-level resistance to Bacillus sphaericus in a field population of Culex quinquefasciatus from Kochi, India // J. Am. Mosq. Contr. Assoc. 1995. - V. 11, № 1. - P. 1-5.

94. Ross M.H. Laboratory studies on the response of German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) to an abamectin gel bait // J. Econ. Entomol. 1993. -V. 86, №3.-P. 767-771.

95. Ross M.H. Behavioral modifications and their implications for cockroach resistance to toxic baits // Proceedings of the 2nd International Conference on Insect Pests in the Urban Environment, Heriot-Watt University, Edinburgh, Scotland,

96. July 7-10, 1996 / Ed. by К. B. Wildey. Great Britain: BPC Wheatons Ltd., Exeter. - 1996.-P. 393-399.

97. Roush R.T., Plapp, Jr. F.W. Effects of insecticide resistance on the biotic potential of the house fly (Diptera: Muscidae) // J. Econ. Entomol. 1982. - V. 75, №4.-P. 708-713.

98. RoushR.T., Wright J.E. Abamectin: toxicity to house flies (Diptera: Muscidae) resistant to synthetic organic insecticides // J. Econ. Entomol. 1986. - V. 79, № 3. - P. 562-564.

99. Rugg D., Kotze A.C., Thompson D.R., Rose H.A. Susceptibility of laboratory-selected and field strains of the Lucilia cuprina (Diptera: Calliphoridae) to ivermectin // J. Econ. Entomol. 1998. - V. 91, № 3. - P. 601-607.

100. Salgado V.L. The modes of action of spinosad and other insect control products // Down to Earth. 1997. - V. 52, № 1. - P. 35-43.

101. Sawicki R.M., Farnham A.W. A dipping technique for selecting house flies Musca domestica L. for resistance to insecticides 11 Bull. Entomol. Res. 1964. -V. 55, №5.-P. 541-546.

102. Scott J.G. Cross-resistance to the biological insecticide abamectin in pyre-throid-resistant house flies // Pestic. Biochem. Physiol. 1989. - V. 34, № 1. - P. 27-31.

103. Scott J.G. Toxicity of abamectin and hydramethylnon to insecticide-susceptible and resistant strains of German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Agric. Entomol. 1991. -V. 8, № 2. - P. 77-82.

104. Scott J.G. Toxicity of spinosad to susceptible and resistant strains of house flies, Musca domestica II Pestic. Sci. 1998. - V. 54, № 2. - P. 131-133.

105. Scott J.G., Georghiou G.P. Rapid development of high-level permethrin resistance in a field-collected strain of house fly (Diptera: Muscidae) under laboratory selection // J. Econ. Entomol. 1985. - V. 78, № 1. - P. 316-319.

106. Scott J.G., Georghiou G.P. Mechanisms responsible for high levels of permethrin resistance in the house fly // Pestic. Sci. 1986. - V. 17, № 3. - P. 195— 206.

107. Scott J.G., Roush R.T., Liu N. Selection of high-level abamectin resistance from field-collected house flies, Musca domestica II Experientia. 1991. - V. 47, № 3. - P. 288-291.

108. Scott J.G., Wen Z. Toxicity of fipronil to susceptible and resistant strains of German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) and house flies (Diptera: Musci-dae) // J. Econ. Entomol. 1997. - V. 90, № 5. - P. 1152-1156.

109. Scott R.H., Duce I.R. Effects of 22,23-dihydroavermectin Bia on locust (Schistocerca gregaria) muscles may involve several sites of action // Pestic. Sci. -1985. V. 16, № 6. - P. 599-604.

110. Shono Т., Scott J.G. Spinosad resistance in the housefly, Musca domestica, is due to a recessive factor on autosome 1 // Pestic. Biochem. Physiol. 2003. - V. 75, № i2. - P. 1-7.

111. Shono Т., Zhang L., Scott J.G. Indoxacarb resistance in the house fly, Musca domestica II Pestic. Biochem. Physiol. 2004. - V. 80, № 2. - P. 106-112.

112. Shoop W.L., Demontigny P., Fink D.W. et al. Efficacy in sheep and pharmacokinetics in cattle that led to the selection of eprinomectin as a topical endecto-cide for cattle // Int. J. Parasitol. 1996a. - V. 26, № 11. - P. 1227-1235.

113. Shoop W.L., Egerton J.R., Eary C.H. et al. Eprinomectin: a novel avermectin for use as a topical endectocide for cattle // Int. J. Parasitol. 1996b. - V. 26, № 11.-P. 1237-1242.

114. Silva-Filha M.-H., Regis L., Nielsen-LeRoux C., Charles J.-F. Low-level resistance to Bacillus sphaericus in a field-treated population of Culex quinquefas-ciatus (Diptera: Culicidae) // J. Econ. Entomol. 1995. - V. 88, № 3. - P. 525-530.

115. Stejskal V., Lucas J., Aulicky R. Speed of action of 10 commercial insecti-cidal gel-baits against the German cockroach, Blattella germanica II Int. Pest Control. 2004. - V. 46, № 4. - P. 185-186, 188-189.

116. Strong L. Inhibition of pupariation and adult development in Calliphora vomitoria treated with ivermectin // Entomol. exp. appl. 1986. - V. 41, N° 2. - P. 157-164.

117. Strong L. Ivermectin prevents head eversion in the blowfly Calliphora vomitoria L. 11 Experientia. 1986. - V. 42, № 11-12. - P. 1295-1296.

118. Strong L. Sequential latent effects of a sub-lethal dose of ivermectin in Calliphora vomitoria L. I I Pestic. Sci. 1989. - V. 27, № 3. - P. 253-260.

119. Strong L., Brown T.A. Avermectins in insect control and biology: a review // Bull. Entomol. Res. 1987. - V. 77, № 3. - P. 357-389.

120. Tanaka K., Matsumura F. Action of avermectin BIa on the leg muscles and the nervous system of the American cockroach // Pestic. Biochem. Physiol. 1985. -V. 24, № l.-P. 124-135.

121. Thompson G.D., Dutton R., Sparks T.C. Spinosad a case study: an example from a natural products discovery programme // Pest Manage. Sci. - 2000. - V. 56, № 8. - P. 696-702.

122. Tomizawa M., Casida J.E. Selective toxicity of neonicotinoids attributable to specificity of insect and mammalian nicotinic receptors // Annu. Rev. Entomol. -2003.-V. 48.-P. 339-364.j (

123. Toutain P.L., Campan M., Galtier P., Alvinerie M. Kinetic and insecticidal properties of ivermectin residues in milk of dairy cows // J. Vet. Pharmacol. Ther. 1988. - V. 11, № 3. - P. 288-291.

124. Trumble J.Т., Moar W.J., Babu J.R., Dybas R. Laboratory bioassays of the acute and antifeedant effects of avermectin Bj and a related analogue on Spodop-tera exigiia (Hubner) // J. Agric. Entomol. 1987. - V. 4, № 1. - P. 21-28.

125. Varzanden M., Bruce W., Decker G.C. Resistance to insecticides as a factor influencing the biotic potential of the house fly // J. Econ. Entomol. 1954. - V. 47, № l.-P. 129.

126. Vector resistance to pesticides. Fifteenth report of the WHO Expert Committee on vector biology and control. WHO technical report series, № 818. - Geneva, World Health Organization, 1992. - 67 pp.

127. Wang C., Scharf M.E., Bennett G.W. Behavioral and physiological resistance of the German cockroach to gel baits (Blattodea: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. 2004. - V. 97, № 6. - P. 2067-2072.

128. Wang C., Scharf M.E., Bennett G.W. Genetic basis for resistance to gel baits, fipronil, and sugar-based attractants in German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. 2006. - V. 99, № 5. - P. 1761-1767.

129. Wen Z., Scott J.G. Cross-resistance to imidacloprid in strains of German cockroach (Blattella germanica) and house fly (Musca domestica) // Pestic. Sci. — 1997. V. 49, № 4. - P. 367-371.

130. Wilkins C.A., Conroy J.A., Ho P. et al. Treatment of psoroptic mange with avermectins // Am. J. Vet. Res. 1980. - V. 41, № 12. - P. 2112-2113.

131. Wright C.G., Dupree Jr. H.E. Acephate and avermectins for German cockroach control // J. Entomol. Sci. 1985. - V. 20, № 1. - P. 20-23.

132. Zufall F., Franke C., Hatt H. Avermectin Bla directly opens the multitrans-mitter-gated chloride channel in crayfish muscle // Pestic. Sci. 1988. - V. 24, № 3.-P. 265-266.

133. Zufall F., Franke C., Hatt H. The insecticide avermectin Bla activates a chloride channel in crayfish muscle membrane // J. Exp. Biol. 1989. - V. 142, № l.-P. 191-205.22.23-®rydro3vermeci i n Bt.