Исследование пищевых стратегий пелагических рыб Байкала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Дзюба, Елена Владимировна

• Дзюба, Елена Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дзюба, Елена Владимировна

Введение.

Глава 1. Изученность пищевых стратегий пелагических рыб озера Байкал.

1.1. Направления исследования пищевых стратегий рыб в водоемах мира.

1.2. Кормовая база рыб, обитающих в пелагиали озера Байкал.

1.3. Пищевые спектры пелагических видов байкальских рыб.

1.4. Доступность пищи и функциональная морфология байкальских пелагических рыб.

1.5. Вертикальные миграции байкальских пелагических рыб.

Глава 2. Методы и материалы исследований.

2.1. Оценка спектров питания рыб и частоты встречаемости кормовых объектов.

2.2. Оценка питания рыб методом стабильных изотопов.

Глава 3. Питание молоди пелагических рыб в озере Байкал.

3.1. Вертикальные миграции и суточные ритмы питания молоди голомянок.

3.2. Сезонная смена спектров питания молоди голомянок и их зараженность паразитами.

3.3. Межгодовая динамика спектров питания молоди голомянок.

Глава 4. Внутривидовые различия питания рыб.

4.1. Индивидуальные особенности питания голомянок.

4.2. Внутривидовая изменчивость питания длиннокрылой широколобки.

Глава 5. Межвидовые различия питания рыб.

5.1. Отличия в питании малой и большой голомянок.

5.2. Ширина пищевого спектра у рыб пелагиали и бентали: применение метода стабильных изотопов.

5.3. Различия в пищевом спектре рыб в местах их совместного обитания.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование пищевых стратегий пелагических рыб Байкала»

Актуальность проблемы. Знания о питании водных животных необходимы для развития многих разделов биологии: на уровне экосистемы -для понимания функционирования пищевых сетей и путей трансформации вещества и энергии в водоеме; на уровне сообщества - для изучения пищевых ниш и закономерностей сосуществования видов; на уровне популяций - для определения роли пищевых ресурсов в регуляции численности и распространения видов; на уровне организма - для понимания особенностей его строения и поведения. Пищевая стратегия вида, прежде всего стратегия добывания пищи, составляет важную часть его жизненной стратегии, зависящей, от эволюционной истории вида в конкретной экосистеме. В этом смысле изучение питания байкальских рыб представляет интерес в связи с особыми свойствами экосистемы озера, связанными с его древностью, с разнообразием водных ландшафтов, наличием ультраглубоководных и холодноводных биотопов центральных вод его трех котловин, фронтальных зон разного типа, что роднит Байкал с океаническими экосистемами.

В Байкале зарегистрирован 61 вид (и подвид) рыб (Sideleva, 2001). В открытой пелагиали обитают пять эндемичных видов Cottoidei: большая и малая голомянки {Comephorus baicalensis, С. dybowski) - истинно пелагические виды; три бенто-пелагических вида рода Cottocomephorus (длиннокрылая широколобка - С. inermis, желтокрылая широколобка - С. grewingkii и северобайкальская желтокрылка - С. alexandrae) и байкальский омуль -Coregonus autumnalis migratorius, эврибионтный подвид, имеющий промысловое значение (Атлас., 2002). Сообщество этих рыб является хорошей моделью для изучения закономерностей сосуществования: 1) близкородственных видов (например, пелагических Cottoidei); 2) в условиях низкого видового разнообразия кормовой базы при обилии рыб-планктофагов; 3) при сообитании их с прибрежными видами, в том числе в зонах контактов разных сообществ (например, на Селенгинском мелководье, в проливе Малое

Море или в районе открытой мелководной платформы озера). Основными объектами данного исследования являются голомянки и длиннокрылая широ колобка.

Исследование сосуществования видов требует изучения их пищевой пластичности, расхождения/перекрывания трофических ниш в тех или иных природных ситуациях, т.е. прежде всего, анализа их пищевых спектров в конкретных сообществах. В более ранних исследованиях (Потакуев, 1954; Гурова, Пастухов, 1974; Волерман, Конторин, 1983; Сорокин, Сорокина, 1988; Зубин, 1992; и др.) изучались особенности питания внутривидовых группировок байкальских рыб в те или иные периоды жизненного цикла; известен ряд специфичных черт пищевых спектров видов, выявлена изменчивость характеристик питания рыб в пространстве и времени. Проведен ряд экспериментальных исследований пищевого поведения пелагических рыб (Волкова, 1978, 1979, 1981, 1984, 1990), в том числе избирательности питания (Сорокина, 1977; Мельник и др., 1989; Широбоков, Остроумов, 1994). Получен ряд выводов о пищевой специализации рыб, связанной с их эволюционной 4 историей в озере (Сиделева, Козлова, 1989; Сиделева, Механикова, 1990; Сиделева, 1995; Sideleva, 1996; Janssen et al., 1999; Eshenroder et al., 1999, Матвеев и др., 2002). Однако данные о питании пелагических рыб в сопоставлении с составом кормовых объектов в природных сообществах малочисленны (Бобков, Павлицкая, 2003), слабо изучено питание молоди, имеющиеся оценки спектров питания видов, как правило, фрагментарны по времени и (или) пространству. Это приводит, прежде всего, к необходимости проанализировать закономерности изменчивости пищевых спектров рыб в соответствии с условиями их питания. Для открытой пелагиали Байкала характерны всего три вида ракового планктона: веслоногие ракообразные Epischura baicalensis (эпишура) . и Cyclops kolensis (циклоп), амфипода Macrohectopus branickii (макрогектопус) (Атлас., 1995), исходя из чего, возникает вопрос - как массовые виды пелагических рыб формируют спектры питания, избегая высокого уровня внутри- и межвидовой конкуренции в условиях низкого разнообразия жертв.

Цель и задачи исследований. В связи с вышеизложенным, цель данной работы: исследовать индивидуальную и групповую изменчивость спектров питания массовых видов рыб пелагиали Байкала в пространстве и во времени в условиях низкого разнообразия кормовой базы и проанализировать возможности расхождения трофических ниш.

Задачи исследований заключались в следующем:

1) получить систематические сведения по питанию молоди голомянок;

2) исследовать состав пищи и избирательность питания голомянок и длиннокрылой широколобки при сопоставлении с составом кормовых организмов в пелагиали в различные сезоны года в современный период;

3) проанализировать индивидуальные сходства и различия в спектрах питания рыб внутри одновидовых размерно-возрастных групп;

4) сравнить состав пищи видов с различной пищевой стратегией в пелагиали в зонах контактов различных сообществ.

Научная новизна. 1) Впервые дана характеристика пищевых стратегий пелагических рыб Байкала (голомянок и длиннокрылой широколобки) при сопоставлении их пищевых спектров с составом зоопланктона; 2) Показано, что близкородственные виды рода Comephorus, обитающие в условиях крайне ограниченного набора основных кормовых организмов, снижают внутривидовую и межвидовую. конкуренцию за счет расхождения индивидуальных и групповых ниш, что выражается в потреблении различных размерных групп жертв и в пространственно-временной сегрегации рыб; 3) Выявлены пути заражения молоди голомянок цестодами рода Proteocephalus, связанные с избирательностью питания; 4) Впервые приведены данные по индивидуальным пищевым стратегиям рыб в естественных условиях обитания;

5) Проведена сравнительная оценка разнообразия усваиваемой в течение года пищи у рыб с различными пищевыми стратегиями (методом стабильных изотопов углерода и азота).

Практическая значимость. Закономерности формирования спектров питания и пищевых взаимоотношений рыб Байкала могут быть использованы для мониторинга и прогнозирования поведения видов в естественной и антропогенной среде обитания, для выявления путей переноса и накопления ксенобиотиков и патогенных организмов по пищевым сетям в экосистеме озера. Результаты работ используются в курсах лекций по гидробиологии, ихтиологии и экологии Иркутского государственного университета.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Второй и Третьей Верещагинских Байкальских конференциях (Иркутск, 1995, 2000), на конференции «Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования» (Томск, 1998), на Третьем Международном Симпозиуме «Ancient lakes: speciation, development in time and space,, natural history» (Иркутск, 2002), а также на заседаниях объединенного семинара Лимнологического института СО РАН.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 22 работах, из них опубликовано 20 и 2 находятся в печати.

Пользуясь случаем, автор выражает искреннюю благодарность руководителю работы, кандидату биологических наук, заведующей лаборатррией ихтиологии Лимнологического института СО РАН Н.Г. Мельник. Особую признательность за помощь в проведении полевых исследований и за плодотворные дискуссии автор приносит коллективам лабораторий ихтиологии и биологии водных беспозвонрчных Лимнологического института СО РАН, а также коллективу японской исследовательской группы из Киотского университета (руководители работ проф. Е. Вада и проф. М. Наканиши) и лично м.н.с. Е.Ю. Наумовой, к.б.н. И.В. Вейнберг и к.б.н. Л.С. Кравцовой.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Дзюба, Елена Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Личинки большой и малой голомянок являются олигофагами и специализированы на потреблении одного пищевого объекта — эпишуры: об этом свидетельствуют внутрисуточный ритм передвижений и питания рыб, высокая частота встречаемости эпишуры (57-100%) и доля ее в пище (98-100%) по данным ежемесячных пятилетних наблюдений (1998-2002 гг.). При повышении численности циклопа и коловраток в т.н. «мелозирные» годы их встречаемость в пище молоди голомянок увеличивается (до 42,9 и 14,3% соответственно), хотя доля в пищевом комке не превышает 2%.

2. Личинки голомянок питаются рачками эпишуры, преобладающими в популяции; по мере роста рыб (на стадии малька) повышается их избирательная активность, и в пищу используются менее многочисленные, но более крупные рачки. При переходе молоди на избирательное питание рачками старших копеподитных стадий и взрослыми особями эпишуры происходит заражение рыб протеоцефалюсами. . . .

3. Снижение межвидовой. конкуренции голомянок обеспечивается, за счет следующих особенностей сезонной динамики эпишуры, питания и миграций молоди: 1) основной пресс личинок малой голомянки приходится на зимне-весеннюю генерацию рачков, личинок большой голомянки - на летне-осеннюю; 2) при одновременном питании в подледный период происходит расхождение молоди по пищевым нишам: малая голомянка питается науплиусами, большая - копеподитами и взрослыми особями, что зависит от размерного состава молоди; < 3) в летне-осенний период молодь. малой голомянки меняет тип суточной миграции и в отличие от большой голомянки поднимается в поверхностные слои воды в ночное время.

4. Для взрослых особей голомянок в течение года характерна устойчивая олигофагия . и узкие диапазоны соотношений стабильных изотопов углерода 11

6 С), характеризующие .относительно однообразный спектр потребляемых и усваиваемых пищевых объектов. По отношению к основному кормовому объекту (макрогектопусу) взрослые рыбы склонны к разделению индивидуальных пищевых ниш за счет потребления рачков различных размерных групп.

5. Мальки длиннокрылой широколобки являются олигофагами. Установлена их избирательность питания: мальки потребляют преимущественно самых крупных в популяции рачков эпишуры и циклопа (4 и 5 копеподитных стадий и взрослых особей). Пищевая стратегия взрослых рыб этого вида по сравнению с голомянками имеет более сложный характер: об этом свидетельствует большее разнообразие пищевого спектра и его изменчивость в течение года. По отношению к основному кормовому объекту - макрогектопусу рыбы проявляют себя как генералисты.

6. Наиболее высокая степень пищевого сходства пелагических коттоидных рыб и омуля в местах их совместного обитания характерна при питании их макрогектопусом; конкуренция между видами ослабляется за счет расхождения пищевых спектров в результате питания в разных слоях воды рачками различных размерных групп.

7. Все исследованные виды рыб (голомянки и длиннокрылая широколобка) в условиях низкого разнообразия кормовых объектов используют в качестве различных пищевых ресурсов внутривидовые группировки жертв, что позволяет каждому виду расширить пищевую нишу и обеспечивает в течение года динамичность пищевых отношений: 1) индивидуальные ниши молоди и взрослых особей могут быть узкими и похожими между собой (групповая специализация); 2) рыбы могут вести себя как генералисты, потребляя весь спектр внутривидовой группировки жертвы без выраженного доминирования; 3) может наблюдаться четкое расхождение одновидовых особей по жертвам определенного размера. • .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из шести видов рыб, обитающих в пелагиали озера Байкал, достаточно подробно нами охарактеризовано питание трех видов (малой и большой голомянок и в меньшей степени - длиннокрылой широколобки). Остальные (желтокрылая широколобка и омуль) приведены только при характеристике сходства питания рыб на Селенгинском мелководье. Данные по северобайкальской желтокрылке в работе не приводятся, этот вопрос в связи с недавним восстановлением этого вида (Сиделева, 2001) требует особого исследования. Тем не менее, с очевидностью ясно, что более или менее выраженная олигофагия пелагических рыб открытого Байкала связана с тем, что основу их кормовой базы составляют всего два вида ракообразных -эпишура и макрогектопус.

В таких условиях в пищевых взаимоотношениях рыб становится особенно важным расхождение их питания по времени и по пространству, что оказывается связанным с комплексом процессов жизнедеятельности хищников и их жертв: пространственным распределением, миграциями и жизненным циклом. При этом пищевые отношения рыб становятся динамичными и по отношению к внутривидовым группировкам ракообразных, что показано в главе об индивидуальных. особенностях питания голомянок и длиннокрылой широколобки.

Для более полного . описания динамичной системы пищевых взаимоотношений рыб в пелагиали озера Байкал необходимо:

1) накопление синхронных данных по питанию всего комплекса пелагических рыб, особенно северобайкальской желтокрылки;

2) сравнительный анализ данных по питанию всех рыб, участвующих в потреблении пелагических ресурсов, включая бентические виды;.

3) сравнительный анализ с ситуацией в других водоемах мира, характеризующихся ограниченными комовыми ресурсами пелагических рыб - как по их разнообразию, так и по обилию;

4) для этого - количественная оценка соответствия кормовых условий пищевым потребностям байкальских пелагических рыб в современный период (их рационов, скорости переваривания и усвоения пищи);

5) это, в свою очередь, требует постановки экспериментальных исследований, несмотря на то, что для Байкала такая задача традиционно является очень трудоемкой из-за узких диапазонов толерантности рыб и их чувствительности к содержанию в экспериментальных условиях;

Следует также подумать о создании баз данных по видам, о специальных статистических и компьютерных технологиях представления и анализа материала.

Вышеперечисленные задачи могут считаться основными направления дальнейшего развития трофологических исследований на Байкале.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дзюба, Елена Владимировна, 2004 год

1. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-247 с.

2. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т.Т.1 / Под ред. Ю.С. Решетникова.- М.: Наука, 2002. 379 е.: ил.

3. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т.Т.2 / Под ред. Ю.С. Решетникова.- М.: Наука, 2002. 253 е.: ил.

4. Афанасьева Э.Л. Состав, численность и продукция зоопланктона (1961 — 1974 гг.) // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977а. С.39-61. - (Тр. ЛИН СО АН СССР; Т.19 (39)). ,

5. Афанасьева Э.Л. Биология байкальской эпишуры.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19776. 144 с.

6. Афанасьева Э.Л. Зоопланктон // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - С. 193 -199.

7. Афанасьева Э.Л. Значение коловраток в зоопланктоне озера Байкал и их межгодовая динамика // Экологические исследования Байкала и Байкальского региона. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992. - 4.1. - С. 81 - 91.

8. Бабурина Е.А. Развитие глаз у круглоротых и рыб в связи с экологией. М.: Наука, 1972.- 146 с.

9. Базикалова А.Я., Калинникова Т.Н., Михин B.C., Талиев Д.Н. Материалы к познанию бычков Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1937. - Т.7. -С. 109-212.

10. Бекман М.Ю. Некоторые закономерности распределения и продуцирования массовых видов зообентоса в Малом Море // Исследования Малого Моря. -Иркутск, 1959. С. 342 - 381.

11. Бекман М.Ю., Афанасьева Э.Л. Распределение и продукция макрогектопуса // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость. -Новосибирск: Наука, 1977. С.76 - 98.

12. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т., Т. 1: пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 667 е., ил.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т., Т.2: пер. с англ. М.: Мир, 1989.- 477 е., ил.

14. Болотова Н.Л. Взаимоотношения рыб с кормовой базой малых озер, заселяемыхсигами: Автореф. дисканд. биол. наук. М., 1986. 19 с.

15. Бондаренко Н.А. Структура и продукционные характеристики фитопланктонаозера Байкал: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Борок.: ИБВВ РАН, 1997. 23 с.

16. Боруцкий Е.В. О кормовой базе рыб // Тр. Ин-та морфологиии животных АН СССР. -1960. Вып. 13. - С. 5 - 61.

17. Боруцкий Е.В. О кормовой базе и обеспеченности рыб пищей // Тр. совещ. Ихтиол, комиссии АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - Вып.13. - С.67-77.

18. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б., Степанова JI.A., Хлебович Т.В. 1996. Трофический каскад в экосистеме эвтрофного озера // 7 съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл. Т.1. Казань: Полиграф, 1996. -232 с.

19. Быховская Павловская И.Е. Паразиты рыб // Руководство по изучению. - JI.: Наука, 1985. - 121 с.

20. Васнецов В.В. Этапы развития системы органов, связанных с питанием у леща, воблы, сазана. Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы, сазана на всех стадиях развития. М.: Изд-во АН СССР, 1948. - С.233 -235.

21. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. -1953. С.207 - 217.

22. Верещагин Г.Ю., Сидорычев И.П. Некоторые наблюдения над биологией голомянки // Докл. АН СССР, 1929. №5. - С. 126 -130.

23. Вилисова И.К. Зоопланктон Малого Моря // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. -1959.-Т. 17.-С. 275 305.

24. Вилисова И.К. К экологии байкальского пелагического бокоплава Macrohectopus branickii И Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. 1962. - T.II (XXII), ч.1.-С. 156-171.

25. Вилисова И.К., Черепанов В.В., Зоопланктон Южного Байкала и его доступность для омуля // Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. -1965. Т.6 (26). - С. 136-144.

26. Волерман И.Б. Питание и пищевые потребности голомянок и омуля оз. Байкал: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Иркутск, 1980. - 21с.

27. Волерман И.Б. Хищничество и каннибализм у голомянок // Эколого-физиологические исследования рыб Байкала: Сб. научн. тр. Иркутск, 1981. — С. 88-92.

28. Волерман И.Б., Конторин В.В. Биологические сообщества рыб и нерпы в Байкале. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. - 248 с.

29. Волкова JI.A. Особенности группового поведения рыб Байкала при питании на разных возрастных этапах // Гидробиол. и ихтиол, исследования в Восточной Сибири. 1978. - С. 140-146.

30. Волкова Л.А. Доступность кормового зоопланктона байкальскому омулю и бычку-желтокрылке в зависимости от его концентрации, освещенности и способов питания рыб // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1979. -4.1.-С. 179- 180.

31. Волкова Л.А. Некоторые особенности пищевого поведения байкальского омуля // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Петрозаводск, 1981. - С. 35 - 36.

32. Волкова Л.А. Экологические аспекты поведения рыб оз. Байкал // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. -М., 1984.-С. 217 235.

33. Волкова Л.А. Сенсорные основы пищедобывательного поведения молоди байкальского омуля // Четвертое Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Л., 1990. - С. 41 - 42.

34. Гарбер Б.И. К познанию планктона глубин озера Байкал // Тр. Байкальской лимнол. станции, 1948. Т.ХИ. - С.ЗЗ - 56.

35. Герасимов В.В. Пищевое поведение мурманской сельди в стае и вне стаи в экваториальных условиях .// Тр. Мурман. мор. биол. ин-та АН СССР, 1962. -Вып.4(8). С.254 - 259.

36. Герасимов В.В. Специфичность подражание у рыб // Тр. Мурман. мор. биол. ин-та АН СССР, 1964. Вып.5(9). - С. 177 -179.

37. Герасимов В.В. Роль имитационных рефлексов в стайном поведении рыб // Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения животных. М. - JL, 1965. - С. 15 -17.

38. Герасимов В.В. К вопросу о взаимодействии и связи между особями в стае рыб // Структура и динамика водных сообществ и популяций. Киев, 1967. - С. 152 -156.

39. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука, 1987а. -192 с.

40. Гиляров A.M. Факторы, определяющие выбор жертвы при питании пресноводных рыб зоопланктоном // Вопр. ихтиологии, 19876. Т.27, вып.З. -С.446 - 457.

41. Гурова JI.A., Пастухов В.Д. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала // Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. -186 с.

42. Дзюба Е.В. Динамика пищевых взаимоотношений пелагических рыб Байкала // Первый Конгресс ихтиологов России: Тез. докл., Астрахань, сентябрь 1997 г. -М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 148.

43. Дзюба Е.В. Исследование внутрисуточной изменчивости распределения и питания молоди малой голомянки в Южном Байкале в зимний период // Третья Верещагинская Байкальская конференция: Тез. докл., Иркутск, 22 27 августа 2000 г. - Иркутск, 2000. - С. 78 - 79.

44. Дзюба Е.В., Мельник Н.Г. Сезонная динамика соотношения молоди голомянок в ихтиопланктоне пелагиали Южной котловины оз. Байкал // Всероссийская конференция «Проблемы гидробиологии Сибири»: Тез. докл., Томск, 14-16 ноября 2001 г.- Томск, 2001. С. 31 - 33.

45. Дзюба Е.В., Мельник Н.Г., Наумова Е.Ю. Спектры питания молоди длиннокрылой широколобки Cottocomephorus inermis (Jakowlew) (Scorpaeniformes, Cottidae) в озере Байкал // Вопросы ихтиологии, 2000. Т.40, №3. - С. 421 - 424.

46. Дислер Н.Н. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведении рыб. М.: Изд-во АН СССР. - 310 с.

47. Дмитриева Т.М. Морфологические особенности хеморецепции некоторых рыб оз. Байкал (Исследования в растровом электронном микроскопе) // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1979. - С. 187 - 188.

48. Дмитриева Т.М. Морфоэкологические особенности вкусовой рецепции у некоторых рыб оз. Байкал // Рыбохоз. значение прибрежно-соровой зоны озера Байкал. Иркутск, 1981. - С. 50 - 64.

49. Дмитриева Т.М., Москалева Т.М. Роль вкусовых рецепторов в экологических адаптациях рыб озера Байкал // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. к 5 Всесоюзному лимнологическому совещанию. Иркутск, 1981. -Вып.З. - С. 24 - 25.

50. Дыбовский Б. И. Рыбы оз. Байкал // Известия Сиб. отд. Рус. геогр. о-ва, 1876. -" Т.7,№ 1-2.- С.1-25.

51. Захваткин А.А. О вертикальном распределении и суточных миграциях • зоопланктона в Байкале // Докл. АН СССР, 1930. № 6. - С. 133 - 138.

52. Зубин А.А. Питание байкальских бентопелагических подкаменщиковых рыб (Scorpaeniformes, Cottoidei) // Вопросы ихтиологии, 1992. Т.32, вып.1. - С. 147 -151.

53. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов // М.: Пищепромиздат, 1952. 342 с.

54. Касумян А.О. Обонятельная и вкусовая рецепция и поведение рыб: эколого-физиологические и онтологические аспекты // Автореф. дис. . .докт. биол. наук М.: МГУ, 1995. 45 с.

55. Касумян А.О., Пономарев В.Ю. Значение хеморецепции в пищевом поведении карповых рыб // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб. М.: Наука, 1989.-С.123-131.

56. Касумян А.О., Пономарев В.Ю. Формирование пищевой поисковой реакции на естественные химические сигналы в онтогенезе карповых, рыб // Вопросы ихтиологии, 1990. Т. 30, вып. 3. - С. 447 - 456.

57. Касумян А.О., Сидоров С.С. Вкусовая чувствительность кеты Oncorhyncus keta к основным типам вкусовых раздражителей и аминокислотам // Сенсорные системы. -1992. Т.6, №3. - С. 100 - 103.

58. Касумян А.О., Сидоров С.С. Вкусовые свойства свободных аминокислот для молоди каспийской кумжи Salmo trutta caspius Kessler // Вопросы ихтиологии, 1994. Т. 34, № 6. - С. 831 - 838.

59. Кожов М.М. Животный мир Байкала. Иркутск: ОГИЗ, 1947. - 350 с.

60. Кожов М.М. О вертикальном распределении планктона и планктоноядных рыбоз. Байкал // Вопросы ихтиологии, 1954. Вып. II. - С. 7 - 20.

61. Кожов М.М. Сезонные и годовые изменения в планктоне озера Байкал // Тр.

62. Всесоюзного гидробиол. о-ва. М., 1955. - Т.6. - С. 133 - 158.

63. Кожов М.М. О вертикальных миграциях массовых видов планктона в оз.

64. Байкал // Тр. Всесоюзного гидробиол. о-ва. М., 1959. - Т.9. - С. 161 - 174.

65. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 315 с.

66. Кожов М.М. О суточных ритмах в поведении пелагических животных оз.

67. Байкал // Изв. СО АН СССР. -1963. № 12, вып. 3. - С. 105 -110.

68. Кожов М.М. О динамике развития планктона в оз. Байкал // Круговоротвещества и энергии в озерных водоемах. М.: Наука, 1967. - С. 192 - 201.

69. Кожов М.М. Очерки по Байкаловедению. Вост.-сиб. кн. изд-во. - Иркутск,1972. 253 с.

70. Кожов М.М., Шнягина Г.И. О кормовых ресурсах для пелагических рыб оз. Байкал // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука, 1969. -С. 37-42.

71. Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. Иркутск, 1978. - 52 с.

72. Кончина Ю.В., Павлов.Ю.Г. О методах определения трофического статуса видов в ихтиоценах // Вопросы ихтиологии, 1995. Т.35, №4. - С.504 - 514.

73. Коряков Е.А. Бычкообразные рыбы Байкала (Cottoidei) // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутское книжное изд-во, 1958. - С. 389 -419.

74. Коряков Е.А. Биология, ресурсы и хозяйственное значение голомянок // Тр. ЛИН СО АН СССР, 1964. Т.2 (22), ч.З. - С. 3 - 75.

75. Коряков Е.А. Ихтиопланктон открытого Байкала // Вопросы рыбного хозяйства Вост. Сибири. Красноярск, 1975. - С. 68 - 71.

76. Коряков Е.А. К вопросу о распределении некоторых обитателей пелагиали Байкала в северной части Малого Моря // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. — 1959. -Т.17. С. 313-341.

77. Лабас Ю.А. О значении внешних признаков пищи при кормлении молоди лосося и форели // Рыб. хоз-во. -1959. №6. - С. 32 - 36.

78. Линник В.Д. Поведение и распределение рыб бентофагов в нагульный период: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Иркутск, 1988.-23 с.

79. Мазепова Г.Ф. Вертикальное распределение байкальского циклопа (iCyclops baicalensis) в озере Байкал // Изв. БГНИИ при ИГУ, 1952. Т.13, вып.2. — С. 16 -27.

80. Мазепова Г.Ф. Биология пелагического рачка Cyclops kolensis Lill. в оз. Байкал // Тр. ЛИН СО АН СССР. 1963. - Т.1 (21), ч.2: Биология беспозвоночных Байкала (Tendipedidae, Cyclopoida). - С. 49 -134.

81. Мантейфель Б.П. Об адаптивном значении вертикальных миграций рыб — планктофагов // Тр. ин-та морфол. животных. 1961. - Вып.39. - С.92 - 101. Мантейфель Б.П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных // М.: Наука, 1987. - 270 с.

82. Мельник Н.Г., Вакулин Ю.И., Егоров В.И., Шнеер B.C., Гайдаш С.П., Руколь

83. B.Х. Исследование роли геофизических процессов в жизнедеятельности пелагических животных в оз. Байкал // Третья Верещагинская Байкальская конференция: Тез. докл., Иркутск, 22 27 августа 2000 г. - Иркутск, 2000. — С. 151 -152.

84. Мельник Н.Г., Широбоков И.И., Козлова Т.А. Исследование факторов, определяющих качество кормовой базы байкальского омуля // Тез. к III симп. «Трофические связи и продуктивность водных сообществ». Чита, 1989. — С. 89 -90.

85. Мельник Н.Г., Шубенков С.Г., Попов С.Б., Рудстам Л., Ханаев И.В., Дидоренко

86. Михеев В.Н. Размер тела и поведение молоди рыб при территориальных и стайных взаимодействиях // Вопросы ихтиологии. 1994. - Т.34, №5. — С. 719-• 726.

87. Михеев В.Н. Выбор между индивидуальным и стайным поведением у рыб с факультативной социальной стратегией // Вопросы ихтиологии. 1995а. - Т.35, №4.-С. 515-518.

88. Михеев В.Н. Оптическая неоднородность среды и социальные отношения у молоди атлантического лосося (SALMO SALAR) // Успехи современной биологии. 19956. - С. 470 - 475.

89. Михеев В.Н. Роль неоднородности среды в пищевом поведении молоди рыб: Автореф. дис. докт. биол. наук М.: МГУ, 2001. 47 с.

90. Михеев В.Н., Афонина М.О., Гайсина Е.В. Зрительно неоднородная среда стимулирует пищедобывательную активность цихлидовых рыб // Вопр. ихтиологии, 1997. Т.37, №1. - С. 101 - 105.

91. Могилев JI.H. О суточных вертикальных миграциях массовых форм байкальского зоопланктона: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Иркутск, 1955. - 24 с.

92. Нагорный В.К. Особенности роста и сезонного распределения молоди голомянок оз. Байкал // Морфология и экология рыб. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987.-С. 128-136.

93. Николаева Е.П. Некоторые данные к биологии размножения пелагического байкальского бокоплава Macrochektopus branickii // Изв. БГНИИ при ИГУ. -1967. Т.20. - С. 28 - 33.

94. Николаева Т.М., Дмитриева Т.М., Голубцов К.В. Изучение вкусовойчувствительности наружных хеморецепторов рыб оз. Байкал // Исследованиерыб Восточной Сибири. Иркутск, 1988. - С. 83 - 93.

95. Никольский Г.В. Экология рыб // М.: Высш. школа, 1974. -174 с.

96. Павлов Д.С., Касумян А.О. Сенсорные основы пищевого поведения рыб //

97. Вопр. ихтиологии, 1990. Т.30, вып. 5. - С.720 - 732.

98. Павлов Д.С., Касумян А.О. Структура пищевого поведения // Вопросы ихтиологии, 1998. Т.38, №1. - С. 123 -136.

99. Петров Е.А., Сиделева В.Г., Стюарт Б., Мельник Н.Г. Питание байкальской нерпы: состояние проблемы. 5. Нырятельное поведение и экология питания // Сиб. биол. журн., 1993. № 6. - С. 32 - 41.

100. Помазкова Г.И. Сезонная и годовая динамика численности и биомассы коловраток в озере Байкал (район Больших Котов, 1956 1966 гг.) // Исследования гидробиологического режима водоемов Восточной Сибири. -Иркутск, 1971.- С. 17-26.

101. Потакуев Я.Г. Питание и пищевые взаимоотношения планктоноядных рыб озера Байкал: Автореф. дис. .канд. биол. наук. — Иркутск: ИГУ, 1954. 14 с. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1939. -245 с.

102. Протасов В.Р. Зрение и ближняя ориентация рыб. М.: Наука, 1968. - 204 с. Протасов В.Р., Алтухов Ю.П. Исследование зрительно-двигательных рефлексов некоторых рыб (оптомоторные реакции) // Тр. Караг. биол. ст. - 1960. - Вып. 19. - С. 132 -142.

103. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дис. .д-ра биол. наук. -Санкт-Петербург, 1999. 50 с.

104. Радаков Д.В. Стайность рыб как экологическое явление. М., 1972. - 174 с. Рекубратский В.А. Экологические стереотипы пищедобывательного и защитного поведения рыб // Поведение и рецепции рыб. - М.: Наука, 1968. - С. 121 -125.

105. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: Изд-во АН СССР.-1961.-262 с.

106. Русинек О.Т. О цестодах рода Proteocephalus паразитах рыб озера Байкал // Паразитология, 1987. - Т.21, № 2. - С. 127 -133.

107. Сбикин Ю.Н. Возрастные изменения зрения рыб в связи с особенностями их поведения // М.: Наука, 1980. 84 с.

108. Сиделев Г.Н., Сиделева В.Г. Современные представления о систематике и экологии байкальских Cottoidei // Происхождение, лимнология, флора и фауна озера Байкал: Тихоокеанский XIV научный конгресс СССР. Тез. докл. - М., 1979.-С. 28-29.

109. Сиделева В.Г. Особенности строения сейсмосенсорной системы в связи с экологией подкаменщиков (Cottoidei) оз. Байкал // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. к 5 всесоюзному лимнол. совещанию). -Иркутск, 1981. Вып.З. - С. 69 - 70.

110. Сиделева В.Г., Механикова И.В. Пищевая специализация и эволюция керчаковых рыб (Cottoidei) озера Байкал // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990. -Т.222. С. 144 -161.

111. Смирнова О.Г. Особенности строения сетчатки коттоидных рыб // Вопр. ихтиологии. 2001. - Т.41, №1. - С. 72 - 81.

112. Смирнова О.Г. Строение сетчатки у байкальских голомянковых рыб эндемичного семейства Comephoridae // Вопросы ихтиологии, 1994. Т. 34, № 6.-С. 816-819.

113. Сорокина А.А. Питание молоди рыб Селенгинского района Байкала. -Новосибирск: Наука, 1977. 112 с.

114. Стариков Г.В. Новые данные о биомассе и продукции голомянок озера Байкал // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 286 — 287. Стариков Г.В. Голомянки Байкала. - Новосибирск: Наука, 1977. - 94 с.

115. Стрельникова А.П. Питание и пищевые взаимоотношения некоторых пресноводных рыб в раннем онтогенезе: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -Иркутск, 1987. 23 с.

116. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei). М. - JI.: Изд-во АН СССР, 1955.-602 с.

117. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. -Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. 239 с.

118. Хиатт К.Д. Стратегия питания // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. - С.70 -111.

119. Шерстянкин П.П., Каплин В.М. Исследования с помощью прозрачномера скоплений Macrohectopus branickii Dyb. в оз. Байкал // Гидробиол. журнал. -1973. -№1.- С. 89 -91.

120. Шнягина Г.И. О суточных вертикальных миграциях пелагических копепод в озере Байкал // Лимнологические исследования Байкала и некоторых озер Монголии. М.: Наука, 1965. - Т.6 (26). - С. 145 -151.

121. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. -М.: Пищепромиздат, 1952. 268 с.

122. Anoshko P.N., Dzyuba Ye.V., Melnik N.G. Size-age variations of outer morphology and trophic status of the sculpins Comephorus dybowski Korotneff and C. baicalensis

123. Atema J. Chemical senses, chemical signals and feeding behaviour in fishes // Fish behaviour and its use in the capture and culture of fishes. Manila. - 1980. - P.57 -101.

124. Brooks J.L., Dodson S.I. Predation, body size and the composition of plankton // Science. -1965. -150. P.26-35.

125. Dill L.M. Adaptive flexibility in the foraging behavior of fishes // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1983. - V.40, №4. - P.398 - 408.

126. Eggers D.M. Planktivore preference by prey size // Ecology. 1982. - 63. - P.381• 390.

127. Eshenroder R.L., Sideleva V.G., Todd T.N. Functional convergence among pelagic sculpins of Lake Baikal and deepwater ciscoes of the Great Lakes // Journal Great Lakes Res. -1999. 25 (4). - P. 847 - 855.

128. Magnan P., Fitz G.G.J. Mechanisms responsible for the niche shift of brook charr, Salvelinus fontinalis Mitchill, when living sympatrically with creek chub, Semotilus atromaculatus MitchillU Can. J. Zool., 1984. V.62, №8. - P.1548 - 1555.

129. Pianka E.R. Evolutionary ecology. Fourth ed. Harper and Roy, New York, 1988. — 468 p.

130. Predation: Direct and Inderect Impacts on Aquatic Communities / Eds. by W.C. Kerfoot and A. Sih. University Press of New England. Hanover. London, 1987. 386 P.

131. Priyadarshana Т., Asaeda Т., Manatunge J. Foraging behavior of planktivorous fish in artificial vegetation: the effects on swimming and feeding // Hydrobiologia, 2001. V.442, № 1/3. - P. 231 - 239.

132. Trophic interactions of age 0+ fish and zooplankton in temperate water // Proceeding of a Plankton Ecology Group Workshop. Dresden. Germany, 1997. - 1561. P

133. Uchikawa K., Yamamura O., Sakurai Y. Feeding habits of the mesopelagic fish Gonostoma gracile in the northwestern north pacific I I Journal of Oceanography, 2001. V.57, № 5. - P. 509 - 517.

134. Wanzenbock J. Ontogeny of prey attack behaviour in larvae and juveniles of three

135. European cyprinids // Env. Biol. Fish. 1992. - V.33. - P. 23 - 32.

136. Yoshii K., Melnik N.G., Timoshkin O.A., Bondarenko N.A., Anoshko P.N.,

137. Yoshioka Т., Wada E. Stable isotope analyses of the pelagic food web in Lake

138. Baikal // Limnol. Oceanogr., 1999. V.44, № 3. - P. 502 - 511.

139. Zaret T.M. Predation and freshwater communities // New Hawen and London Yale

140. University Press. -1980. -187 p.