Жизненные циклы и морфология представителей рода Epischura forbes, 1882: Copepoda: Calanoida тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Наумова, Елена Юрьевна

• Наумова, Елена Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Наумова, Елена Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВИДЫ РОДА EPISCHURA: РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ИЗУЧЕННОСТЬ БИОЛОГИИ.

1.1. Систематическое положение рода, видовой состав рода и его деление.

1.2. Ареалы и биотопическое распространение видов.

1.3. Морфология видов рода Epischura.

1.4. Жизненные циклы и питание видов рода Epischura.

ГЛАВА 2. ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Естественные биотопы Epischura lacustris: северо-американские озера.

2.2. Озеро Байкал.

2.3. Озеро Ханка.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

3.1. Структура материалов.

3.2. Методы обработки.

3.2.1. Метод прижизненного окрашивания.

3.2.2. Методы изучения органов интегумента.

3.2.3. Исследование спектра питания и внешней морфологии с использованием сканирующей и эпифлуоресцентной микроскопии.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА EPISCHURA И ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУР ИНТЕГУМЕНТА.

4.1. Исследование органов интегумента.

4.1.1. Epischura lacustris Forbes, 1882.

4.1.2. Epischura nevadensis Lilljeborg, 1889.

4.1.3. Epischura chankensis Rylov, 1928.

4.1.4. Epischura baicalensis Sars, 1900.

4.2. Исследование строения ротовых конечностей с применением СЭМ.

4.3. Размерные характеристики видов рода Epischura.

ГЛАВА 5. ПИТАНИЕ И ТРОФИЧЕСКИЙ СТАТУС ВИДОВ РОДА EPISCHURA.

5.1. Epischura baicalensis.

5.2. Другие виды рода.

5.2.1. Epischura chankensis.

5.2.2. Epischura lacustris.

5.2.3. Общий размерный спектр.

ГЛАВА 6. СТРАТЕГИИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ВИДОВ РОДА EPISCHURA.

6.1. Epischura baicalensis в озере Байкал.

6.1.1. Численность и вертикальное распределение яиц.

6.1.3. Численность и вертикальное распределение науплиусов первой стадии. 98 6.1.3. Количество генераций в течение года и ее взаимоотношения с диатомовыми водорослями.

6.2. Epischura chankensis.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Жизненные циклы и морфология представителей рода Epischura forbes, 1882: Copepoda: Calanoida»

Актуальность проблемы. Одна из главных задач экологии - выявление и прогнозирование реакций видов на воздействия окружающей среды. Для решения этой задачи в мировой науке существуют самые разнообразные экологические подходы и методы, как полевые так и экспериментальные. Для выявления экологических свойств вида представляется результативным его сравнение с близкородственными видами. Изучение разнообразия биологических характеристик таких видов полезно, помимо экологических задач, для выяснения спорных таксономических вопросов и филогенетических построений.

В настоящее время к роду Epischura Forbes, 1882 относят 7 видов (Freshwater biology., 1959; Balceretal., 1984; Боруцкий и др., 1991; Bowman, 1991; Dussart, Defaye, 2001). Четыре вида - Е. lacustris S.A. Forbes, 1882; Е. nor dens kioldi Lilljeborg, 1889; E. massachusettsensis Pearse, 1906; E. nevadensis Lilljeborg, 1889 - обитают в Северной Америке. Три вида - Е. baicalensis Sars, 1900; Е. chankensis Rylov, 1928 и Е. smirnovi Borutzky, 1961 - обитают в Азии (Боруцкий и др. 1991; Определитель пресноводных беспозвоночных., 1995; Атлас и определитель пелагобионтов., 1995; Аннотированный список., 2004). Род Epischura, таким образом, имеет разорванный ареал, что, по мнению С.С. Смирнова (1936), говорит о некогда более широком распространении его в пресных водоемах северного полушария с центром расселения в Северной Америке. Е.В. Боруцкий (1947) считал, что этот род представляет собой остаток ранее широко распространенной в Северной Америке и Восточной Азии группы, от которой остались отдельные колонии. Виды рода, таким образом, реликтовые формы, распространенные в настоящее время в виде «островков» в водоемах, разных по лимническим характеристикам. Вследствие этого представители рода Epischura являются хорошей моделью для изучения экологических различий близкородственных видов, поскольку обитают в весьма различных условиях, и это должно соответствующим образом отражаться на их жизненных циклах и других биологических особенностях (Афанасьева, 1977). В большинстве водоемов виды рода Epischura играют важную роль в структуре и функционировании пелагических сообществ (Боруцкий и др., 1991; Афанасьева, 1977; Атлас., 1995; Carter et al., 1980; Balcer et al., 1984; Large Lakes., 1990; и др.): являются доминирующими или субдоминирующими формами, ценным кормовым ресурсом рыб, потребителями водорослей и бактерий; есть среди них и хищные формы.

Epischura baicalensis - эндемик озера Байкал - основной объект исследований, единственный вид рода, заселивший 1000-метровую толщу вод. Сравнение этого вида с другими видами рода позволит более четко понять особые свойства байкальской эпишуры, сложившиеся при обитании в условиях древнего большого озера.

Исходя из состояния изученности видов рода Epischura, для сравнения их сходств и различий выбраны характеристики, по которым имеется современная информация, важные для выявления свойств байкальского вида и отражающие своеобразие пелагической экосистемы озера, особенно ее альгоценоза. Морфологические характеристики призваны, помимо прочего, уточнить таксономическую структуру рода; стратегии жизненного цикла и питания дают информацию об основных сторонах жизнедеятельности вида в экосистеме.

Выяснение вышеперечисленных вопросов важно для понимания различий и сходств видов рода в механизмах избегания стрессовых ситуаций, включая ограниченность пищевых ресурсов, и в других адаптационных механизмах. Такие сведения будут иметь важное значение для дальнейших эволюционных исследований рода, в т.ч. в филогенетических построениях на основе генетического разнообразия каланоид.

В связи с вышесказанным, цель работы - исследовать жизненные циклы и морфологию представителей рода Epischura и на этой основе подойти к более глубокому пониманию эволюции и экологической роли

Epischura baicalensis Sars - центрального вида планктонного сообщества озера Байкал.

Задачи исследования сформулированы следующим образом:

1. Исследовать строение поверхности тела и ротового аппарата у четырех представителей рода Epischura, как морфологических признаков, имеющих экологическое и таксономическое значение.

2. Исследовать межвидовые различия размерного спектра пищевых объектов у видов рода Epischura, с учетом онтогенетических изменений.

3. Изучить сезонную динамику Е. baicalensis в годы с различным уровнем развития пелагического альгоценоза, обосновать более дискретный характер жизненного цикла этого вида и наличие покоящихся стадий, как у других видов рода.

Научная новизна. Впервые детально изучены и сопоставлены экологические и морфологические особенности видов рода Epischura Forbes, определены сходства и различия их жизненных стратегий. Для решения задач работы был разработан и применен новый метод исследования органов интегумента. Впервые выявлены морфологические особенности интегумента и ротовых конечностей 4 представителей p. Epischura. Выяснено адаптивное значение потребления байкальской эпишурой автотрофного пикопланктона при ограниченности ее пищевых ресурсов в пелагиали, складывающихся в связи со своеобразной сезонной и межгодовой динамикой планктонных водорослей. Впервые получены данные о двух морфологических типах яиц байкальской эпишуры, позволяющие ставить вопрос о наличии стадии покоя. Предложена новая модель более дискретного жизненного цикла Epischura baicalensis.

Практическая значимость. Знание о положении видов в трофической цепи и закономерности динамики их численности можно использовать в учебных пособиях по байкаловедению, экологии, гидробиологии. Знание жизненных стратегий и пищевых взаимоотношений ракообразных Байкала можно применять для мониторинга и прогнозирования поведения видов при изменениях в естественной среде обитания, для выявления путей переноса и накопления ксенобиотиков по пищевым сетям в экосистеме озера, для уточнения положения в трофической сети и потоков протекающей энергии.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Третьей (2000) и Четвертой (2005) Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск), на Третьем Международном Симпозиуме "Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history" (Иркутск, 2002), International Conference "Aquatic Biodiversity: Past, Present, Future" Antwerp, Belgium, 11-13- August, 2003. международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ, 2004), Международной научной конференции «Фундаментальные научные идеи лимнологии на заре 21 века», (С.Петербург, 2005); на Рабочем совещании по исследованию диапаузы в практических целях, (С.Петербург 2005); на совместном заседании Гидробиологического, Экологического и Ихтиологического семинаров (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток, 2006), а также на заседаниях объединенного семинара Лимнологического института СО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Содержит 129 страниц, 35 рисунков, 10 таблиц. Список цитируемой литературы насчитывает 128 работ, из них 56 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Наумова, Елена Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. У четырех видов рода Epischura азиатской (Е. baicalensis, Е. chankensis) и американской (Е. lacustris, Е. nevadensis) фаун обнаружен выраженный половой диморфизм в числе и характере структур интегумента. Выявленные особенности видоспецифичны и рекомендуются для использования в систематике, филогении и таксономии этого рода.

2. По строению ротовых конечностей (мандибул) виды рода Epischura делятся на две группы - американскую и азиатскую. У американских видов, в отличие от азиатских, есть кремниевая коронка и дополнительное вооружение мандибул в виде щетинок и шипиков. Эти значительные отличия указывают на длительный срок расхождения данных групп.

3. Исследованы пищевые спектры Е. baicalensis, Е. lacustris и Е. chankensis. Взрослые особи всех видов способны потреблять в значительных количествах частицы менее 1 мкм и по степени убывания доли мелких частиц в рационе располагаются в следующем порядке: Е. baicalensis, Е. chankensis, Е. lacustris. Обнаружена разная способность к питанию пикофитопланктоном у науплиусов и взрослых особей Е. baicalensis: личиночными стадиями потребляются более крупные объекты.

4. Анализ максимумов численности ортонауплиусов, вертикального распределения рачков, многолетней популяционной динамики, а также сравнение с жизненными циклами других видов рода, указывают на возможность прохождения Е. baicalensis в течение одного года до четырех последовательных генераций.

5. Находка двух морфологически отличных типов яиц и постоянное присутствие свободноплавающих яиц Е. baicalensis на глубинах 300-600 м свидетельствуют о существовании резервного банка яиц, по-видимому, участвующих в поддержании численности и генофонда популяции байкальской эпишуры и, возможно, о наличии зимней эмбриональной диапаузы в жизненном цикле этого вида.

6. Выявлен статистически достоверный негативный эффект массового развития водорослей рода Aulacoseira на популяцию эпишуры. Причиной снижения численности - выпадения одной из генераций в «мелозирный» год, возможно, является негативный материнский эффект, обусловленный воздействием водорослей на репродуктивную систему эпишуры, подобный описанному ранее для некоторых Calanoida морских экосистем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение стратегий жизненных циклов позволяет реально понять адаптивные механизмы, отвечающие за успех вида в биотопе. Род Epischura, благодаря тому, что его представители заселили разнообразные водоемы, включая уникальное древнее озеро Байкал, является хорошим объектом для подобных исследований. В настоящей работе автор собрал все современные сведения о представителях рода Epischura. Анализ данных, полученных автором и другими исследователями, показал, что даже в биологии байкальского вида, пристально изучаемого на протяжении десятилетий, много неизвестного.

Сильные морфологические различия у видов рода Epischura , то, что они фактически могут напрямую участвовать в микробиальной петле и, благодаря диапаузе, пластично изменять жизненный цикл, открывает новые стороны в биологии этих видов.

Освоенные методы и полученный в процессе работы, опыт требуют реализации дальнейших исследований.

Продолжение работы по изучению морфологии и жизненных стратегий этого, несомненно, интересного рода поможет пониманию его эволюции.

115

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Наумова, Елена Юрьевна, 2006 год

1. Алексеев В.Р., Наумова Е.Ю. Новый экспресс-метод исследования органов ингумента у копепод. // Зоологический журнал. 2005. - №84(2). -С. 257-268.

2. Алексеев В.Р. Эколого-физиологические аспекты диапаузы пресноводных ракообразных Автореф. дис. .докт. биол. наук. Москва. -1992.-51 с.

3. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2004. -. Т.1, Кн. 1. - 832 с.

4. Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Щур Л.А., Филимонов B.C. Оценка экологической ситуации и качества воды дальневосточного озера Ханка оптическими методами // Гидробиологический журнал, 1997, т. 33, № 5. с. 54-63.

5. Апонасенко А.Д., Лопатин В.Н., Щур Л.А., Филимонов B.C., Назаров В.А. Современное состояние озера Ханка по некоторым гидробиологическим и гидрофизическим показателям // Изв. ТИНРО, 2000, т. 127. с. 535-558.

6. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии) / Тимошкин О.А., Мазепова Г.Ф., Мельник Н.Г. и др.-Новосибирск: Наука. Сиб. издат. фирма РАН, 1995. 694 с.

7. Афанасьева Э.Л. Биология байкальской эпишуры. Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1977. - 144 с.

8. Афанасьева Э.Л. Отряд Copepoda веслоногие, подотряд Calanoida. / Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (под ред. О.А. Тимошкина).-Новосибирск: Из-во "Наука", 1995. - С. 365-395.

9. Афанасьева Э.Л. Строение и онтогенез конечностей синцефалона у Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) // Черви, моллюски, членистоногие. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 210-226.

10. Афанасьева Э.Л., Мессинева М.А. К вопросу о взаимодействии бактерио- и зоопланктона в олиготрофных водоемах // Водные ресурсы. -1981.- №4. -С. 180-184.

11. Барабанщиков Е.И. Зоопланктон озера Ханка. Автореф. дис. .канд. биол. наук. С-Петербург, 2004. 23 с.

12. Барабанщиков Е.И., Кожевников Б.П. Динамика численности и биомассы зоопланктона открытой части оз. Ханка // Известия ТИНРО, 1998, т. 123. с. 362-374.

13. Башарова Н.И. Ракообразные пелагиали братского водохранилища / Экологические исследования водоемов Сибири. Изд. НИИ биологии при ИГУ, 1978.-С. 3-29.

14. Белых О.И., Заика Е.И., Березинов Е.В. Автотрофный пикопланктон озера Байкал // Сибирский экологический журнал. 1999. - № 6. - С. 631637.

15. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1-2. -М: Мир, 1989. 478 с.

16. Бондаренко Н.А. Структура и продукционные характеристики фитопланктона озера Байкал. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Борок.: ИБВВ РАН. 1997.-23 с.

17. Бондаренко Н.А., Гусельникова Н.Е. Значение водорослей пико- и нанопланктона в продукционных процессах в озере Байкал // Биологические науки. 1989. - № 12. - С. 34-36.

18. Бондаренко Н.А., Гусельникова Н.Е. Продукция фитопланктона южного Байкала.// Известия Сибирского отделения АН СССР, серия биологическая. -1989.-вып. 1.-С. 77-80.

19. Бонк Т.В. Видовое разнообразие зоопланктонного сообщества солоноватоводного озера Большой Вилюй// Book of abstracts . An International Scientific Conference ' Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century'; SPetersburg, 2005.-C. 312.

20. Боруцкий E.B. Новые Copepoda, Calanoida Дальнего Востока// Сб. тр. Зоол. музея МГУ. -1961. т.VIII. -С. 3-19.

21. Боруцкий Е.В. О новом виде Epischura из бассейна Амура (Epischura udylensis sp. п. Copepoda, Calanoida)// Докл. АН СССР. 1947. - т. 53, № 7. -С.1513-1515.

22. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.В. Определитель Calanoida пресных вод СССР. Л.: Наука, 1991. - 504 с.

23. Вотинцев К.К. Гидрохимия оз.Байкал// Тр. Байк. лимнол. ст. АН СССР. -1961.-т. 20.-С. 310-335.

24. Гарбер Б.И. К познанию планктона глубин оз. Байкал// Тр. Байк. лимнол. ст. АН СССР. 1948. -т. 12. - С. 33-56.

25. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники: серия "Общая экология. Биоценология. Гидробиология". М.: ВИНИТИ, 1988. - 156 с.

26. Дзюба Е.В., Мельник Н.Г., Наумова Е.Ю. Спектры питания молоди длиннокрылой широколобки Cottocomephorus inermis (Cottidae) в озере Байкал // Вопр. ихтиологии, 2000. № 40(3). С. 21-24.

27. Дзюба Е.В., Наумова Е.Ю., Мельник Н.Г., Помазкова Г.И., Тереза Е.П., Лазарев М.И. Межгодовая и сезонная динамика спектров питания молоди голомянок озера Байкал // Сборник трудов ИГУ, 2004. С. 65-70.

28. Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Модель "стоячих волн" многолетней динамики байкальского фитопланктона. // Биофизика. 2000. - т. 45, вып. 6. -С. 1089-1095.

29. Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Природа явления "мелозирных лет" в оз. Байкал.// Гидробиологический журнал. 2002. - т. 38, № 1. - С. 3-12.

30. Зайцев И.В. Элиминирование эпишурой из водной среды органических взвесей. / Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Иркутск, 1993. -18 с.

31. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. // Гидробиол.журн. 1978. - Т.14, № 6. -С. 17-26.

32. История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озёр, Байкала и Ханки (Серия: История озёр СССР). Л.: Наука, 1990. - 280 с.

33. Кожов М.М. Биология озера Байкал М: Изд-во АН СССР, 1962. - 312 с.

34. Кожова О.М. К биологии Epischura baicalensis Sars в оз. Байкал // Изв. Биол.-геогр. науч.-исслед. ин-та при Иркут. госуд. ун-те. 1956. - Т. 16, вып. 1-4.-С. 92-120.

35. Кожова О.М. Питание Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) на озере Байкал // ДАН СССР. 1953. - Т. 90, № 2. - С. 299-301.

36. Кожова О.М. Проблемы мониторинга зоопланктона // Мониторинг состояния озера Байкал. Л: Гидрометеоиздат, 1991. - Гл. 5, разд. 6. - С. 209222.

37. Кожова О.М., Ащепкова Л.Я., Кузеванова Е.Н., Мельник Н.Г. Многолетняя динамика численности планктонных Copepoda Байкала // Гидробиол.журн. 1986. - Т.22, № 6. -С. 17-26.

38. Кожова О.М., Бейм A.M. Экологический мониторинг Байкала. М: Экология, 1993.-352с.

39. Кожова О.М., Кузеванова Е.Н. Исследование многолетней динамики продукции эпишуры / Приемы прогнозирования экологических систем.-Новосибирск: Наука. Сиб. от-ние, 1985. С. 56-63.

40. Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. Иркутск, 1978. - 52 с.

41. Кондратьева И.А. Эколого-токсикологический контроль качества очищенных сточных вод сульфат-целлюлозного производства. Автореф. Дис.канд. биол. наук. Петрозаводск, 1980. -20 с.

42. Кузеванова Е.Н. Особенности многолетней динамики фитопланктона и зоопланктона в южном Байкале. Препринт. Иркутск, 1986. -23 с.

43. Куренков И.И. 1967. Список водных беспозвоночных внутренних водоемов Камчатки // Изв. ТИНРО. Т.57. - С.202-224.

44. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 1972. - 548 с.

45. Маркевич Г.И., Цельмович В.А. Минеральные коронки мандибулярных зубцов пресноводных CALANOIDA (CRUSTACEA, COPEPODA)// Зоол. журн. 1981. - T.LX, вып. 3. - С.461-464.

46. Мельник Н.Г. Закономерности изменения численности эпишуры в озере Байкал, выявленные методом главных компонент //Проблемы прогностических исследований природных явлений. Новосибирск: Наука, 1979.-С. 118-123.

47. Мельник Н.Г. Итоги исследования зоопланктона Байкала // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. Новосибирск: Наука, 1995. - С. 73104.

48. Мельник Н.Г. О влиянии на сезонную динамику численности эпишуры биотических факторов // Математическое моделирование водных экологических систем: Межвуз. сб. Иркутск, 1978. - С.133-144.

49. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. Москва, 1998. - 320 с.

50. Наумова Е.Ю. Исследование зависимости характеристик питания Epischura baicalensis от физических условий среды обитания в оз. Байкал // Материалы Третьей Верещагинской Байкальской конференции. Иркутск, 2000.-С.163.

51. Наумова Е.Ю., Таничев А.И., Тереза Е.П., Белых О И., Мельник Н.Г.О питании Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) автотрофным пикопланктоном в озере Байкал // Исследование фауны водоемов Восточной Сибири.-2001.-С.166-173.

52. Одум Ю. Экология Т. 1. М: Мир, 1986. - С. 164.

53. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я. Цалолихина. С.-Пб.: ЗИН, Том 2: Ракообразные. СПб.: 1995. 632 е.

54. Остапеня А.П. Трансформация органического вещества в системе сестон донные отложения // Итоги гидробиологических исследований водных экосистем Белоруссии. - Минск, 1988. - с. 9-18.

55. Остапеня А.П., Павлютин А.П., Бабицкий В.А., Инкина Г.А. Трансформация энергии пищи некоторыми видами планктонных ракообразных (Cladocera) // Журнал общей биологии, 1968, т. 29, №3. с. 334-342.

56. Павлов Б.К., Мельник Н.Г. Пространственно-временная структура зоопланктона озера Бакйал // V съезд Всесоюз. гидробиоло. об-ва. Тез. докл., Тольятти 15-19 сент. 1986 г. -Куйбышев, 1986. -4.2. -С.276-277.

57. Павлов В.Я. Периодическая система членистых. М.: Изд-во ВНИРО, 2000.-186 с.

58. Петипа Т.С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах. Киев: Наукова думка, 1981. - 243 с.

59. Помазкова Г.И. Зоопланктон озера Байкал: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1970. - 22с.

60. Помазкова Г.И., Кузеванова Е.Н. Динамика основных компонентов зоопланктона в 1981-1984 гг. в Южном Байкале // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез.докл. к III Всесоюз. научн. конф., Иркутск, 5-10 сент. 1988г. Иркутск, 1988. - Ч.З. - С. 26.

61. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила и гипотезы). М., 1994.-367 с.

62. Ряпенко JI.H., Полынов В.А. Использование метода окрашивания проционовым красным для оценки состояния зоопланктона на Северном Байкале // Мониторинг и оценка состояния Байкала и Прибайкалья. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - С. 144-146.

63. Смирнов С.С. Epischura baicalensis q.o. Sars на Камчатке (Crustacea, Copepoda)// Тр. Зоол. Ин-та. 1936. - т. III. -С. 59-65.

64. Спиглазов Л.П. Бактериальные микроколонии как элементы планктонного микробного сообщества озера Байкал // Микробиология. -1983.-№4.-С. 671-673.

65. Спиглазов Л.П. Размерный спектр численности и биомассы элементов бактериопланктона в пелагиали Байкала // Сибирский экологический журнал.- 1999.-№6.-С. 625-630.

66. Шевелева Н.Г., Логачева Н.Ф., Балаян А.Э., Зубарева Л.Д. Количественные аспекты питания байкальской эпишуры // Гидробиол. журн.- 1992. -Т.28, № 6. С. 19-23.

67. Afanasyeva E.L. Life cycle of Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) in Lake Baikal // J. of Marine Systems. 1998. -VI5. -351 p.

68. Alekseev V.R., Khozijajkin A., Naumova E. Copepod biodiversity in continental Russia. // Abst. of Intern. Conference «Aquatic Biodiversity Past, Present, Future». - Antverpen, 2003. - P. 13.

69. Atlas of marine Zooplankton. Straits of Magellan. Copepods / Eds. Guglielmo L.,IanoraA.- Berlin: Springier-Verlag, 1995-P.18-19.

70. Bakker E. S., Olff H., Boekhoff M. et al. Impact of herbivores on nitrogen cycling: contrasting effects of smoll and large species // Oecologia, 2004. 138(1). -P. 91-101.

71. Balcer M.D., Korda N.L., Dodson S.I. Zooplankton of the Greate Lakes. -Madison: University of Wisconsin Press, 1984. 438 p.

72. Belykh O.I., Semenova E.A., Kuznedelov K. D., Zaika E.I., Guselnikova N.E. An eukaryotic alga from picoplankton of Lake Baikal: morphology, ultrastructure and rDNA sequence data // Hydrobiologia. 2000. - No. 6. - P. 1-8.

73. Belykh O.I., Sorokovikova E.G. Autotrophic picoplankton in Lake Baikal: abundance, dynamics, and distribution.// Aquatic Ecosystem Health & Management.- 2003.- v. 6, n. 3. p. 251-261.

74. Boxshall G., Halsey Sh.A. An introduction to Copepod Diversity. London: Natural History Museum, 2004. - 2000 p.

75. Brown, J.H. and Maurer B.A. Body size, ecological dominance, and Cope's rule // Nature. 1986. - 324. - P. 248-250.

76. Carter J. С. H., Dadswell M. J., Roff J. C., And Sprules W. G. Distribution and zoogeography of planktonic crustaceans and dipterans in glaciated eastern North America.// Can. J. Zool. -1980 V. 58 - P. 1355-1387.

77. Castellani C., I.A.N. Lucas. Seasonal variation in egg morphology and hatching success in the calanoid copepods Temora longicornis, Acartia clausi and Centropaes hamatus II J. of Plankton Res. 2003. - Vol. 25, no. 5. - P. 527-537.

78. Chen C.Y., Folt C.L. Consequences of fall warming for zooplankton overwintering success // Limnol. and Oceanogr. 1996. - № 5. - P.1077-1086.

79. Chow-Freser P., Maly E.J. Aspects of mating, reproduction, and cooccurrence in three freshwater calanoid copepods.// Freshwaterbiology. 1988. -Vol. 19.-P. 95-108.

80. Chow-Freser P., Wong C.K. Dietary change during development in the freshwater calanoid copepod Epischura lacustris Forbes // Can.J.Fish.Aquat. Sci. . -1986.-V. 43.-P. 938-944.

81. Complex Interactions in Lake Communities. Springer-Verlag, New York. -1998.-488 p.

82. De Stasio B.T. The role of dormancy and emergence patterns in the dynamics of a freshwater zooplankton community // Limnology&Oceanography 1990. -V.35(5). -P. 1079-1090.

83. Dussart В. (H.) & Defaye D. Repertoire mondial des Crustaces Copepodes des eaux interieures. I. Calanoides. ed. CNRS, Paris, 1983. -224 p.

84. Dussart B.H., Defaye D. Introduction to the Copepoda (2nd edition). Leiden: Backhuys Publishers, 2001. - 344 p.

85. Edmondson W.T. The Uses of Ecology: Lake Washington and Beyond. -Seattle: University of Washington Press, 1996. P. 352.

86. Ferrari F.D. Setal developmental patterns of thoracopods of the Cyclopidae (Copepoda: Cyclopoida) and their use in phylogenetic inference // J. crustac. biol., 1998. - V. 18, N3.-P. 471-489.

87. Flemfmger A. Patterns, number, variability and taxonomicsignificance of intergumental organs (sensilla and granularpores) in the genus Eucalanus (Copepoda, Calanoida) // Fish. Bull. 1973. - V. 74, N4. - P. 965-1011.

88. Folt C.L. and Byron E.R. A comparison of the effects of prey and non-prey neighbours on foraging rates of E. nevadensis (Copepoda: Calanoida) // Freshwaterbiology. 1989. - Vol. 21. - P. 283-293.

89. Folt C.L. and Goldman C.R. Allelopathyin zooplankton: a mechanism for interference competition.// Science 1981. - Vol. 213. - P.1133-1135.

90. Folt C.L. and Schulze P.C. Spatial patchiness, individual performance and predator impacts.// OIKOS. -1993. V.68. - P. 560-566.

91. Fresh-water biology, 2nd ed. / Edmondson W.T. (ed.), Ward H.B., Whipple G.C. New York and London: John Wiley & Sons, 1959. - 1248 p.

92. Hairston N. G., Hansen A-M. Jr. and Schaffner W.R. The effect of diapause emergence on the seasonal dynamics of a zooplankton assemblage // Freshwater Biology. -2000. -V.45,1.2. P. 133-145.

93. Hairston N.G. and DeStasio B.T. Rate of evolution slowed by a dormant propagule pool // Nature.- 1988. Vol. 336. - P.239-242.

94. Hairston, N. G., Jr. Zooplankton egg banks as biotic reservoirs in changing environments.// Limnology and Oceanography 1996.-41 - P. 1087-1092.

95. Haney J.F., Hall D.J. Sugar-coated Daphnia: a preservation technique for Cladocera // Limnol. and Oceanogr. 1973. - No. 2. - P. 331-333.

96. Home A.J., Goldman Ch.R. Limnology. McGraw-Hill, Inc., 1994. - 575 p.

97. Humes A.G. The postembryonic developmental stages of a fresh-water Calanoid Copepod, Epischura massachusettsensis Pearse // J. of Morphology. -1955-vol. 12, № 3. P. 441-472.

98. Miralto A., G. Baron, S.A. Poulet, A. Ianora, G. L. Russo, I. Buttino, G. Mazzarella, M. Cabrini and M.G. Giacobbe The insidious effect of diatoms on copepodreproduction. //Nature. 1999. -No.402. -P.173-176.

99. Morales C.E., Bedo A., Harris R.P. and Tranter P.R.G. Grazing of copepod assemblages in the northeast Atlantic: the importance of small size fraction./ J.of Plankton Res. 1991. - Vol.13, no.2. - P.455-472.

100. Murphy L.S., Haugen E.M. The distribution and abundance of phototrophic ultraplankton in the North Atlantic. // Limnol. Oceang. 1985. - Vol. 30. - P. 4758.

101. P.-Zankai N. Feeding of nauplius stages of Eudiaptomus gracilis on mixed plastic beads // J. Plankton Res. 1991. - Vol. 13, No.2. -P.437-453.

102. Pasternak A. and Arashkevich E. Resting stages in the life cycle of Eudiaptomus graciloides (Lill.) (Copepoda: Calanoida) in Lake Glubokoe // J. Plankton Res. -1999. -21. P. 309-325.

103. Poulet S.A., A. Ianora, A. Miralto and L. Meijer Do diatoms arrest embryonic development in copepods?// Mar. Ecol. Progr. Ser. 1994. - No. 111.- P.79-86.

104. Predation: Direct and Inderect Impacts on Aquatic Communities. / Eds. by W.C. Kerfoot and A. Sih. University Press of New England. Hanover. London, 1987.-386 p.

105. Rychkov I.L., Kuzevanova E.N., Pomazkova G.I. Long-term natural changes in plankton in Southern Baikal // Conservation and Management of Lakes: Symp. Biol. Hung. Budapest: Akademiai Kiado. - 1989. - 38. -P.361-365.

106. Schulze P.C. and Folt C.L. Effects of conspecifics and phytoplankton on predation rates of the omnivorous copepods Epischura lacustris and Epischura nordenskioldi.il Limnol. Oceang. 1989. - Vol. 34(2). - P. 444-450.

107. Schulze P.C. and Folt C.L. Food resources, survivorship, and reproduction of the omnivorus calanoid copepod Epischura lacustris.il Ecology. 1990. - V.71 (6).-P. 2224-2240.

108. Selgeby L.H. Life histories and abundance of crustacean zoplankton in the outlet of Lake Superior 1971-1972 // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 1975. - 32. - P. 461-470.

109. Wilson M.S., Calanoida/ Fresh-water biology. W.T. Eddmondson (Ed.). -N.Y, 1959.-P. 738-794.