Исследование организации мембран и пигмент-белковых комплексов хлоропластов пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Сулейманов, Сафтар Юсиф оглы

• Сулейманов, Сафтар Юсиф оглы
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сулейманов, Сафтар Юсиф оглы

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. Организация мембран хлоропластов высших растений

1. Химический состав мембран хлоропластов

2. Гранальные и межгранные тилакоиды

3. Формы, состояние и функции пигментов в мембранах.

Две фотосистемы и цепи переноса электронов.

П. Фракционирование мембран хлоропластов

1. Субхлоропластные фрагменты, обогащенные фотосистемой I и фотосистемой II

2. Пигмент -белковый комплекс, содержащий реакционный центр фотосистемы I . . •

3. Светособирающий пигмент-белковый комплекс . . ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ИССЛЕДОВАНИЕ ОРГАНИЗАЦИИ МЕМБРАН ХЛОРОПЛАСТОВ

ПШЕНИЦЫ.

1. Спектральные характеристики, фотохимическая активность и полипептидный состав гранальных и межгранньгх тилакоидов.

2. Пигмент-белковые комплексы (состав и спектральные характеристики), выделенные из мембран хлоропластов методом электрофореза на ПААГ.

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЕ ОРГАНИЗАЦИИ ПИГМЕНТ-БЕЛКОВОГО КОМПЛЕК

СА ФОТОСИСТЕМЫ I, ВЫДЕЛЕННОГО НА ГИДРОКСИЛАЛАТИТЕ ИЗ ШАКОИДОВ ГРАН ХЛОРОПЛАСТОВ ПШЕНИЦЫ.

1. Спектральные свойства изолированного пигмент-белкового комплекса фотосистемы I

2. Особенности состояния пигментов в пигмент-белковом комплексе фотосистемы I

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ОРГАНИЗАЦИИ СВЕТОСОБИРАЮЩЕГО ПИГМЕНТ

БЕЛКОВОГО КОМПЛЕКСА, ВЫДЕЛЕННОГО НА ДЕАЕ-ЦЕЛЛЮЛ03Е ИЗ МЕМБРАН ХЛОРОПЛАСТОВ ПШЕНИЦЫ

1, Спектральные характеристики и полипептидный состав изолированного светособирающего комплекса.

2. Особенности состояния пигментов в светособи-рающем комплексе

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование организации мембран и пигмент-белковых комплексов хлоропластов пшеницы»

Фотосинтетические мембраны хлоропластов являются особым видом биологических мембран, в которых осуществляется превращение световой энергии в химическую, необходимую для образования и запасания органических веществ. Высокая эффективность и строгая последовательность окислительно-восстановительных процессов фотосинтеза достигаются благодаря упорядоченному расположению как целых ансамблей фотосистем в мембране хлоропластов, так и их основных структурно-функциональных компонентов - пигмент-белковых комплексов (ПБК) /Островская, 1975, 1979/. По современным представлениям существуют три вида основных ПБК: комплекс, содержащий РЦ $0 I (ПБК I)} комплекс, содержащий РЦ ФС П (ПБК П); и общий светособи-рающий комплекс (00К) /ЕЬогпЬег, 1975; Шутилова, 1976; НШег, БоойсМЫ, 1981/. Установлено, что каждый из этих ПБК представляет собой специфическую структуру, которая выполняет определенную функцию в процессе фотосинтеза. Их организация, по-существу, определяет принцип работы фотосинтетического аппарата. Поэтому важной актуальной задачей является расшифровка структурной и молекулярной организации фотосинтетических мембран и пигмент-белковых комплексов. От ее решения зависит выяснение механизмов эффективного функционирования фотосинтетического аппарата, определяющего продуктивность растения в целом.

В настоящее время физиолого-биохимические исследования мембран и пигмент-белковых комплексов ведутся на таких объектах как шпинат, горох, ячмень и др. Такая важная культура как пшеница практически не используется в качестве объекта для указанных исследований. Кроме того, вопросы организации мембран и ПБК недостаточно изучены у высших растений и имеющиеся литературные данные в ряде случаев не полны и порой противоречивы.

Для анализа пигмент-белкового состава мембран хлоропластов широкий размах и успех приобрели методы электрофореза на ПААГ в присутствии додецилсульфата натрия, особенно, разработанные позднее более мягкие модификации Anderson et al., 1978$ Marlcwell et al 1978; Machold et al., 1979/. Однако основной недостаток электрофоретических методик состоит в том, что в ходе электрофореза в присутствии жесткого анионного детергента додецилсульфата натрия и диссоциирующего действия электрофоретического поля нарушаются нативные состояния пигментов и уменьшается фотохимическая активность изолированных Хл-белков. Для изучения особенностей организации ПБК наиболее перспективными являются методы колоночной хроматографии в присутствии сравнительно мягкого детергента тритона Х-ЮО, которые позволяют выделять комплексы в относительно нативном состоянии.

Данная работа посвящена исследованию структурной и молекулярной организации мембран и пигмент-белковых комплексов хлоропластов пшеницы. При этом решались следующие задачи: I) провести сравнительные спектральные исследования и анализ полипептидного состава разных типов мембран (гранальных и межгранных тилакоидов) у хлоропластов пшеницы (разные сорта); 2) определить состав их Хл-белковых комплексов и изучить спектральные свойства изолированных комплексов; 3) выделить ПБК I и СОК в состоянии, по возможности близком к нативному и изучить их спектральные свойства и фотохимическую активность (для ПБК I); 4) выяснить природу сил, стабилизирующих структуру выделенных комплексов.

В результате проведенной работы впервые в сравнительном плане проанализированы физиолого-биохимические и спектральные характеристики мембран гранальных и межгранных тилакоидов у разных сортов пшеницы, отличающихся по продуктивности. Показано, что фотосинтетический аппарат изученных сортов весьма близок по полипептидному составу мембран, составу ПБК и спектральным свойствам Хл. Установлено, что только в гранах присутствует полипептид с молекулярной массой 48000 дальтон (который входит в состав РД ФС П) и соответствующий комплекс ФС П. Мекгранные тилакоиды содержат преимущественно комплекс ФС I. Впервые показано для тилакоидов гран наличие шести пигмент-белковых комплексов, а для тилакоидов стромы - четыре.

Установлено, что при нарушении состояния антенных форм Хл у ПБК I, реакционные центры П700 в значительной мере сохраняют свою активность (75-80$). Выдвинуто предположение, что П700 локализован внутри комплекса, а антенные формы Хл - на его периферии. Подтверждено предположение, что длинноволновая флуоресценция (Ф 715-720) у ПБК I обусловлена присутствием антенных форм Хл в на-тивном состоянии, а не свечением П700.

Установлено, что в состав ССК входят три полипептида с молекулярной массой 24800, 24300 и 23500 дальтон. Для нативного ССК наряду с известными четырьмя формами Хл, характерны форма Хл а при 684-685 нм и две полосы флуоресценции: 680-685 и 695 нм. Показано, что форма Хл а 684-685 и соответствующая ей полоса флуоресценции при 695 нм образуется при контакте светособирающих комплексов друг с другом и могут обратимо разрушаться при обработке комплекса детергентами. Выдвинуто предположение, что молекулы Хл а расположены на поверхности, а Хл б - внутри белковых субъединиц и, что в стабилизации структуры комплекса основную роль игра-юг гидрофобные взаимодействия.

Теоретическая значимость данной работы состоит в том, что полученные результаты значительно расширяют и углубляют наши знания как в отношении организации мембран хлоропластов в целом, так и в отношении организации пигмент-белковых комплексов. Выявление физиолого-биохимических и структурных особенностей фотосинтетических мембран хлоропластов у сортов пшеницы, различающихся по своей продуктивности, может служить ценной информацией в решении проблемы повышения продуктивности растений.

Работа выполнена в лабораториях физиологии растений Института земледелия МСХ Азерб.СОР и молекулярной организации и биогенеза фотосинтетического аппарата Института почвоведения и фотосинтеза АН СССР.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Сулейманов, Сафтар Юсиф оглы

Б Ы В О Д Ы

1. Проведены сравнительные физиолого-биохимические и спектральные исследования мембран хлоропластов разных сортов пшеницы, отличающихся по продуктивности. Показано, что фотосинтетический аппарат изученных сортов весьма близок по полипептидному составу мембран, составу ПБК и спектральным свойствам Хл.

2. Анализ полипептидного состава тилакоидов гран и стромы из хлоропластов пшеницы показал, что они содержат 32-33 полипептида. При этом тилакоиды гран обогащены полипептидами в области 3600024000 д, в то время как тилакоиды стромы - 59000 и 56000 д и низко молекулярными полипептидами (менее 23000 д). Установлено, что тилакоиды стромы не содержат полипептида 48000 д, который входит в состав РЦ ФС П и полипептидов 26500 и 25500 д, входящие в состав светособирающего Хл а/б-белка ЬНр

3. Методом электрофореза в ПААГ выделены ПБК, входящие в состав тилакоидов гран и стромы. Для тилакоидов гран обнаружено 6 ПБК (СР 1а, СР I, ЬНр ЬЙ2, СРа, ЬН^), а для тилакоидов стромы - 4 ПБК (СР 1а, СР I , ЬН^). Установлено, что граны характеризуются присутствием ПБК П и высоким содержанием светособи-рающих комплексов, в то время как межгранные тилакоиды содержат преимущественно ПБК I.

4. Из тилакоидов гран на гидроксилапатите выделен ПБК I в состоянии близком к нативному. В его состав входит Хл а-белок типа СР I с основным полипептидом 71000 д. Для комплекса характерны пять форм Хл а: 663, 669, 677, 683 и 687-688 нм и одна полоса флуоресценции при 715-720 нм. Он содержал фотохимически активный РЦ - П700 и отношение Хл/П700 = 35-45/1.

5. Из тилакоидов гран на ДЕАЕ-целлюлозе выделен ССК в состоянии близком к нативному. Отношение Хл а/Хл б = 1,37. В его состав входят три полипептида с ММ 24800, 24300 и 23500 д. Для нативного комплекса, наряду с известными четырьмя формами Хл (Хл б 647-648, Хл а 660, 669 и 676) характерны форма Хл а при 684-685 нм и две полосы флуоресценции: 680-685 и 695 нм. Установлено, что форма

Хл а 684-685 и соответствующая ей полоса флуоресценции 695 нм образуются при контакте светособирающих комплексов друг с другом.

6. О помощью нарушающих структуру агентов (тритон Х-100, ДОН, проназа, мочевина, нагревание и т.д.) установлено, что при нарушении состояния антенных форм Хл, РЦ П700 в значительной мере сохраняют свою активность (75-80$). Предполагается, что П700 локализован внутри основной белковой глобулы, а антенные формы пигментов - на его периферии и, что в стабилизации структуры ПБК I существенную роль играют электростатические взаимодействия и водородные связи. Подтверждается предположение, что длинноволновая флуоресценция у ПБК I обусловлена присутствием антенных форм Хл в нативном состоянии, а не свечением РЦ.

7. Проведено изучение действия различных агентов (ДОН, тритон Х-100, растворители, проназа, нагревание, ЫСЮ^ и мочевина) на структуру 00К. При этом отмечены перестройки форм Хл а. Изменчивость форм Хл а (обратимые спектральные изменения, чувствительность к воздействиям) отражает участие этого пигмента в процессах регуляции передачи энергии к РЦ. Положение и интенсивность формы Хл б практически не изменяется при этом. Можно предположить, что молекулы Хл а расположены на поверхности, а Хл б внутри белковых субъединиц комплекса и, что в стабилизации структуры ССК основную роль играют гидрофобные взаимодействия.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сулейманов, Сафтар Юсиф оглы, 1984 год

1. Алиев Д.А., Москаленко A.A., Сулейманов С.Ю., Ерохин D.E. Не-которые характеристики тилакоидов гран и стромы из хлоро-пластов пшеницы. ДАН Аз.ССР, 1982, т.38, № 4, с.47-51.

2. Бляхерова P.M., Забазый П.А., Пруцкова М.Г. Пшеница. М.: Колос, 1973.

3. Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Рубин А.Б. Первичные процессы фотосинтеза и физиологическое состояние растительного организма. В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с.55-76.

4. Воскресенская Н.П., Дроздова И.О., Москаленко A.A., Четвериков А.Г., Цельникер Ю.Л. Перестройка фотосинтетического аппарата под влиянием длительного действия красного и синего света. Физиол. растений, 1982, т.29, № 3, с.447-456.

5. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975.

6. Газанчян P.M., Алиева С.А., Гасанов P.A. О значении светособирающего хлорофиллого комплекса в организации мембранной системы хлоропласта. Деп. ВИНИТИ, 20.03.1978, № 971-78.

7. Газанчян P.M. Исследование светособирающего комплекса хлорофилла и его значение в организации и функционировании фотосистем хлоропластов. Автореф. канд. дисс., Баку, 1979.

8. Газанчян P.M., Гасанов P.A. Реконструкция полной цепи фотосинтетического транспорта электрона с использованием изолированных фотосистем. Известия АН Аз.ССР, Сер.биол.наук, 1979, № I, с.23-30.

9. Гиллер 10.Е., Юхананова JI.H., Абдуллаева С.К. О природе агрегированных форм хлорофилла, образующихся в искусственном пигмент-белковом комплексе. ДАН СССР, 1972, т.207, № б, с.1475-1478.

10. Годнев Т.Н., Ефремова Р.В. О влиянии температуры на спектральные свойства суспензий водорослей и изолированных хлоропластов. ДАН СССР, I960, т. 131, № 6, с.1444-1446.

11. Гуляев Б.А., Кукарских Г.П., Тимофеев К.Н., Кренделева Т.Е.

12. Фотохимические и спектральные свойства частиц, обогащенных реакционными центрами фотосистемы I. Биохимия, 1979а, т. 44, № 3, с. 564-569.

13. Гуляев Б.А., Тетенькин B.JI., Померанцева О.М. Светособирающий пигмент-белковый комплекс высших растений. ДАН СССР, 19796, т.248, 13, с.752-755.

14. Гуляев Б.А., Тетенькин В.Л., Рубин А.Б. Структурно-функциональные свойства пигмент-белковых комплексов и миграция энергии возбуждения в фотосинтетической мембране хлоропластов. -Биол. науки, 1981, т. 4, с.10-24.

15. Гуляев Б.А., Тетенькин B.JI. Спектральная анизотропия хлоропластов, субхлоропластных частиц и пигмент-белковых комплексов. Биофизика, 1981, т.26, № 2, с.288-294.

16. Ерохин D.E., Синегуб O.A. О молекулярной организации пигментной системы пурпурных фотосинтезирующих бактерий. Мол.биол., 1970а, т.4, № 3, с.401-410.

17. Ерохин Ю.Е. , Оинегуб O.A. Изменения в спектрах поглощенияхроматофоров Chromatium при действии детергентов и органических растворителей. Мол. биол., 19706, т.4, №3, с.541-550.

18. Ерохин Ю.Е., Москаленко A.A. Характеристика белков (число цепей и молекулярные веса) пигмент-липопротеиновых комплексов. ДАН 000Р, 1973, т.212, № 2, с.495-497.

19. Ерохин Ю.Е. , Москаленко A.A., Ганаго А.О. Некоторые данные ороли каротиноидов в структуре и функциях пигментной системы пурпурной бактерии Chromatium minitissimum . В С б. : Итоги исследования механизма фотосинтеза. Пущино, 1974, с.162.

20. Захаров О.Д. Оубъединичный состав и функции Н+-АТФазного комплекса хлоропластов. Автореф. канд. дисс., Москва, 1983.

21. Ильина М.Д., Борисов А.Ю. Фотоокисление Р700 в препаратах фотосистемы I с разным содержанием антенного хлорофилла а. -- Биохимия, 1982, т.47, № 12, с.1954-1962.

22. Карапетян Н.В. Исследование световых превращений хлорофиллову фотосинтезирующих организмов. В сб.: Методы исследования фотосинтетического транспорта электронов. Пущино, 1974, с. 117.

23. Климов В.В. Исследование фотоиндуцированных изменений флуоресценции хлорофилла при фотосинтезе. Автореф. канд. дисс., М. , 1973.

24. Климов В.В., Аллахвердиев С.И., Деметер Ш. Исследование ролифеофитина в реакционных центрах фотосистемы П. В сб.: Исследование биогенеза, структуры и функции фотосинтетического аппарата в связи с преобразованием солнечной энергии. Пущино, 1981, с.26.

25. Конев С.В., Волотовский И,Д. Фотобиология. Изд-во БГУ, Минск,1979.

26. Кочубей d.M. , Шадчина Т.М., Островская JI.K. О различии строения молекулярных агрегатов с длинноволновой флуоресценцией в фотосистемах I и П. Мол. биол., 1975, т.9, № 2, с.190-193.

27. Кочубей С.М. О природе длинноволновой флуоресценции фотосистемы I высших растений. Физиол. и биохим. культ, растений, 1979, т.II, № 6, с.563-573.

28. Кочубей О.М., Самохвал Е.Г., Шадчина Т.М. О природе длинноволновой флуоресценции частиц, обогащенных фотосистемой I. - Биофизика, 1981, т.26, № 2, с.295-300.

29. Кочубей С.М, Организация пигментов фотосинтетических мембранкак основа энергообеспечения фотохимических реакций фотосинтеза. Автореф. докт. дисс. , М., 1983.

30. Красновский A.A., Кособуцкая Л.М. Различные состояния хлорофилла в листьях растений. ДАН СССР, 1953, т.91, й 2, С.343-346.

31. Красновский A.A. Фотохимический путь участия пигментов в реакциях фотосинтеза. В сб.: Проблемы фотосинтеза, М., 1959, с.30.

32. Красновский A.A. Уровни светового регулирования фотосинтеза.- В сб.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М., Наука, 1972, с.23.

33. Красновский A.A. Преобразование энергии света при фотосинтезе.

34. Молекулярные механизмы. М.: Наука, 1974.

35. Кутюрин В.M., Шутилова H.И. Электронно-донорные свойства пигмент-белковолипидного комплекса хлоропластов. Биохимия, 1974, т.39, fê I, с.102-110.

36. Ладыгин В.Г., Биль К.Я. Распределение хлорофилла между фотосистемой I, фотосистемой П и светособирающим комплексом в хлоропластах зеленых водорослей и С^-растений. Препринт, Пущино, 1979, с.3-34.

37. Ладыгин В.Г., Семенова Г.А., Тагеева C.B. Спектральные формыхлорофилла и структура хлоропластов мутантов Chlaioydomo -ñas с нарушениями в светособирающих пигментах. Биофизика, 1979, т.24, № 4, с.681-689.

38. Ладыгин В.Г. Получение гибридного штамма Chlamydomonas с неактивными фотосистемами I и 2 и установление трех типов антенного хлорофилла в клетках in vivo . Генетика, 1980, т.16, № 6, с.994-1001.

39. Ладыгин В.Г., Семенова Г.А., Тагеева C.B. Фотохимические свойства и структура мембран хлоропластов гибридного штамма ChlajDydomonas с неактивными ФС I и ФС П. Физиол. растений, 1980, т.27, № I, с.91-98.

40. Ладыгин В. Г., Биль К.Я., Божок Г.В. Формы хлорофилла и структура хлоропластов мутантов Pisurn Sativum с потерей активности фотосистемы I или фотосистемы П. Физиол. растений, 1982, т. 29, № 3, с. 479-487.

41. Ладыгин В.Г., Биль К.Я. Антенная форма хлорофилла фотосистемы П в хлоропластах. Биофизика, 1982, т.27, № I, с.37-41.

42. Литвин Ф.Ф., Красновский A.A. Исследование промежуточных стадий образования хлорофилла в этиолированных листьях по спектрам флуоресценции. ДАН GGGP, 1958, т.117, № I, с.106-109.

43. Литвин Ф.Ф., Красновский A.A., Рихирева Г.Т. Люминесценцияразличных форм хлорофилла в листьях растений. ДАН ССОР, i960, т.135, № I, с.I528-1531.

44. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А., Красновский A.A. О длинноволновых формах хлорофилла в фотосинтезирующих организмах и агрегированных структурах. ДАН СССР, 1964, т. 151, № 3, с.460-463.

45. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А. К вопросу о природе длинноволновых форм хлорофилла в фотосинтезирующих организмах. В сб.: Молекулярная биофизика. М.: Наука, 1965, с.191-198.

46. Литвин Ф.Ф., Гуляев Б.А. "Красное смещение" и усложнениеструктуры спектра поглощения фотосинтезирующих организмов как следствие существования системы агрегированных форм пигментов. ДАН СССР, 1966, т.169, К 5, с.1187-1190.

47. Литвин Ф.Ф. Система нативных форм хлорофилла и ее функции впервичных процессах фотосинтеза. В сб.: Совр. пробл. фотосинтеза. Изд-во МГУ, 1973, с.175-188.

48. Литвин Ф.Ф., Оинещеков В.А., Шубин В.В. Исследование миграциимежду нативными формами хлорофилла при -196°С методом сенсибилизированной флуоресценции. Биофизика, 1976, т.21, JS 4, с.669-675.

49. Литвин Ф.Ф. Нативные формы фотосинтетических пигментов и ихроль в фотосинтезе. Дисс. докт. биол. наук, М., 1978.

50. Литвин , Отадничук И.Н., Круглов В.П. Разложение на компоненты спектров флуоресценции и поглощения хлорофилла в клетке. Биофизика, 1978, т.23, № 3, с.450-455.

51. Любименко В.Н. Дневник I Всероссийского съезда русских ботаников. Петроград, 1921.

52. Мазин А.Л., Сулимова Г.Е. Хроматография нуклеиновых кислот,белков и некоторых фагов на гранулированном гидроксилапа-тите. Биохимия, 1975, т.40, № I, с.115-121.

53. Молотковский Ю.Г. Некоторые аспекты строения и активностимембран клетки. Физиол. растений, 1970, т.17, № 6, с.1249-1264.

54. Москаленко A.A. Изучение пигмент-липопротеиновых комплексов

55. ИЗ Ghroiaatiuia minitissiiauia . Автореф. канд. ДИСС. , Минск, 1974.

56. Москаленко A.A., Ерохин Ю.Е. Спектральные свойства и стабильность пигмент-липопротеинового комплекса Б890 из Chromat -ium. Studia biopliys., 1974, Bd. 44, N I, S. 17-32.

57. Москаленко A.A., Абдурахманов И.А., Ерохин Ю.Е. Изучение конформационных изменений в светособирающих пигмент-липопротеиновых комплексах пурпурных фотосинтезирующих бактерий.

58. В сб. : Pigment-protein complexes in photosynthesis. Szege^ 1977, p.65.

59. Москаленко A.A., Ладыгин В.Г. Белковый состав мембран хлоропластов мутантов Chlamydomonas reinhardii с неактивными фотосистемами I или 2. ДАН СССР, 1979, т.249, № 4, с. 1017-1019.

60. Москаленко А.А., Сулейманов С.Б., Агрикова И.М., Ерохин Ю.Е.

61. Изучение свеюсобирающего комплекса, выделенного из тилакоидов гран хлоропластов пшеницы. В сб. : Symposium on the photosynthetic solar energy conversion and storages. Warszawa, 19S©> p.;8.

62. Москаленко А.А. Электрофорез в полиакриламидном геле. В сб.:

63. Практикум по физико-химическим методам .в биологии. /Под. ред. Ф.Ф.Литвина/, М. , Изд-во МГУ, 1981, с.154-180.

64. Москаленко А.А., Сулейманов С.Ю., Кузнецова Н.Ю., Ерохин Ю.Е.,

65. Алиев Д.А. Спектральные характеристики и особенности состояния пигментов в светособирающем комплексе из хлоропластов пшеницы. Физиол. растений, 1982а, т.29, № 4, с.687-696.

66. Москаленко А.А., Ерохин Ю.Е. Применение электрофореза в пластинчатом полиакриламидном геле для изучения мембранных белков на примере фотосинтезирущих организмов. Препринт, Пущино, 1983.

67. Насыров Ю.С. , Гиллер D.E., Усманов П.Д. Генетический контрольбиосинтеза и образования нативных форм хлорофилла. В сб. : Хлорофилл /Под. ред. А.А.Шлыка/, Минск, Наука и техника, 1974, с.256-268.

68. Насыров D.O., Гиллер I0.E. Молекулярная анатомия фотосинтетических мембран. Усп. соврем, биол., 1976, т.81, № 2, с.178-192.

69. Осипова О.П. К вопросу о состоянии хлорофилла в хлоропластах.- Физиол. растений, 1957, т.4, № I, с.28-32.

70. Островская JI.K., Кочубей С.М., Рейнгард Т.А. Спектральныесвойства и фотохимическая активность фрагментов хлороплас-тов, полученных с помощью дигитонина и тритона X-IOO. -Биофизика, 1969а, т.14, № 2, с.265-270.

71. Островская JI.K. , Кочубей С.М., Мануильская C.B. Спектральныепроявления воздействия галактолипазы на нативные формы хлорофилла а. ДАН СССР, 19696, т.186, К 5, с.961-964.

72. Островская Л.К., Мануильская C.B., Яковенко Г.М. Измененияфотохимической активности хлоропластов и их фрагментов, вызванные ферментативным гидролизом. ДАН СССР, 1970, т. 190, № 4, с. 468-470.

73. Островская Л.К. Методы получения фрагментов хлоропластов ифракционирование составных компонентов. В сб.: Методы исследования структуры фотосинтетического аппарата. Пущи-но, 1972, с.8-40.

74. Островская Л.К., Гамаюнова М.С., Кочубей С.М., Григора М.Ю.,

75. Силаева A.M., Яковенко A.M. Некоторые сравнительные характеристики фрагментов, содержащих фотосистему I, из ламелл с.тромы и ламелл гран хлоропластов. ДАН СССР, 1973, т.209,б, с.1457-1460.

76. Островская Л.К., Гамаюнова М.С. Хлорофилл-белковые комплексы1.из тилакоидов стромы и гран хлоропластов. В сб.: Хлорофилл /Под ред. А.А.Шлыка/, Минск, 1974, с.249-255.

77. Островская Л.К. (ред.). Фотохимические системы хлоропластов.- Киев, Наукова думка, 1975.

78. Островская J1.K., Кочубей С.М. , Щадина Т.М. Действие фосфолипазы А на спектральные и фотохимические свойства хлоропластов и их фрагментов. Биохимия, 1975а, т.40, № I, с.169-177.

79. Островская Л.К., Яковенко Г.М., Гамаюнова М.О. , Мануильская

80. C.B., Григора M.D., Михно А.И. Липидный состав содержащих фотосистему I фрагментов межгранных тилакоидов и тилакоидов гран хлоропластов гороха. Физиол, и биохим. культ, раст., 19756, т.7, № 3, с.451-456.

81. Островская Л.К. Морфологическая и функциональная неоднородность мембран хлоропластов. Успехи соврем, биол., 1979, т.87, № I, с.93-107.

82. Островская Л.К. Ультраструктурная и функциональная специфичность организации хлоропластов и электронтранспортной цепи фотосинтеза. В кн.: Физиология фотосинтеза /Отв. ред. А.А.Ничипорович, М.: Наука, 1982, с.76-88.

83. Пиневич A.B. , Чунаев A.C. Хлорофилл б как структурный, генетический и таксономический маркер. Успехи соврем, биол., 1983, т.95, № I, с.138-154.

84. Померанцева О.М. Исследование спектральных свойств и структурных особенностей пигмеят-белковых комплексов высших растений и водорослей. Автореф. канд. дисс. , М., Изд-во1. МГУ, 1983.

85. Пруцкова М.Г. (составитель). Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1976.

86. Рахимбердиева М.Г., Бухов Н.Г. , Карапетян Н.Б. Характеристика фотосистемы I из тилакоидов граны и межгранных ламелл хлоропластов. Биохимия, 1977, т. 42, № 10, с.1864-1871.

87. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Фотосинтетический перенос электронов и сопряженные с ним процессы фосфорилирования у растений. Успехи совр. биол., 1972, т.73, № 2, с.364-383.

88. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. М., Изд-во МГУ, IS77.

89. Самсонов M.I.I. Сильные и твердые пшеницы СССР. М.: Колос,1967.

90. Саниев Ф.А. Формирование, локализация и компоненты циклического и нециклического фотофосфорилирования в различных ламеллярных структурах хлоропласта. Автореф. канд. дисс., Баку, 1979.

91. Семенова Г.А., Ладыгин В.Г. , Тагеева С.В. Ультраструктурнаяорганизация мембранной системы хлоропластов мутантов сы.а-mydomonas reiniiardii с неактивными фотосистемами. Физи-ол. растений, 1977, т.24, № I, с. 18-22.

92. Силаева A.M. Особенности структуры хлоропластов и продуктивность фотосинтеза кукурузы при различных условиях питания. Автореф. канд. дисс., Киев, 1964.

93. Силаева A.M. Морфогенез ультраструктуры пластид кукурузы.

94. В кн.: Фотосинтез и продуктивность растений. Киев, Науко-ва думка, 1965, с.260-265.

95. Сулейманов С.Ю., Москаленко A.A. Организация светособирающего комплекса и комплекса фотосистемы I из пшеницы. Тезисы I Всесоюзного биофизического съезда, М., 1982, с.328.

96. Сулейманов С.Ю., Москаленко A.A., Алиев %А., Ерохин Ю.Е.

97. Состав и спектральные характеристики хлорофилл-белковых комплексов, выделенных из мембран хлоропластов пшеницы методом электрофореза. Физиол. растений, 1983, т.30, № 3, с.557-562.

98. Тагеева С.В., Павлова И.П., Брандт А.Б. Морфогенез ультраструктуры хлоропластов и развитие оптических свойств листа кукурузы. Изв. АН СССР. Сер. биол., 1962, № I, с.13-28.

99. Тетенькин B.JI., Гуляев Б.А. Свойства фотоактивных комплексов,содержащих РЦ ФС I и ФС П. В сб.: Исследование биогенеза, структуры и функции фотосинтетического аппарата в связи с преобразованием солнечной энергии. Пущино, 1981, с.51.

100. Фомина И.Р., Биль К.Я., Ладыгин В.Г., Москаленко A.A., Магомедов И.М. Хлорофилл-белковые комплексы хлоропластов диморфных тканей листьев С^-растений. Биохимия, 1983, т.48, № 10, с.I604-I6I0.

101. Фрадкин Л.И., Шлык A.A., Коляго В.М. Темновой биосинтез хлорофилла в у кратковременно освещенных этиолированных проростков. ДАН СССР, 1966, т.171, № I, с.222-225.

102. Фрадкин Л.И., Калинина Л.М., Шлык A.A. Раннее образованиедлинноволновых форм хлорофилла в постэтиолированных листьях. ДАН СССР, 1970, т.194, № I, с.201-204.

103. Фрадкин Л.И., Калинина Л.М., Мордачева Г.О. О развитии флуоресценции длинноволновых форм хлорофилла в постэтиолированных листьях ячменя. В кн.s Хлорофилл /Под ред. A.A.Шлыка, Минск, 1974, с.232-241.

104. Фрадкин Л.И. Структурная локализация биосинтеза хлорофилла иранние этапы формирования пигментных систем фотосинтеза. -Докт. дисс., Минск, 1982.

105. Хмара Л.А., Климовицкая З.М., Лившиц В.И. Изучение полипептидного состава фотосинтетических мембран хлоропластов гороха. ДАН УССР, 1981, серия Б, й 2, с.£7-90.

106. Холл Д., Рао К. Фотосинтез. М.: Мир, 1983.

107. Ширяев А.И., Рейнгард Т.А., Полищук А.И., Островская Л.К.

108. Субмикроскопическая организация тилакоидов стромы хлоропластов гороха. Д/1Н СССР, 1972, т.204, № 5, с.1237-1240.

109. Ширяев А.И. Субмикроскопическая и макромолекулярная организация хлоропластов. Киев, Наукова думка, 1978.

110. Шлык A.A. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении. Минск,1965.

111. Шлык A.A. Биосинтез хлорофилла и формирование фотосинтетических систем. В сб.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972, с.34-42.

112. Шутилова Н.И. Выделение и исследование пигмент-белковолипидных комплексов фотосистемы I и фотосистемы 2 хлоропластов гороха. Автореф. канд. дисс., М., 1976.

113. Шутилова Н.И., Калашникова И.Г., Козловская Н.Г., Клеваник

114. A.B., Закркевский Д.А. Оптимизация условий выделения трехтипов пигмент-белковолипидных комплексов хлоропластов гороха при солюбилизации с помощью тритона Х-100. Биохимия, 1979, т.44, №7, C.II60-H7I.

115. Alberte R.S., Thornber J,P. A rapid procedure for isolatingtile photosystem 1 reaction center in a highly enriched form- I'EBS Lett., 1978, v.91, No.1, p.126-150.

116. Anderson J.M., Boardman И.К. fractionation of the potochemical systems of photosynthesis. 1.Chlorophyll contents and photochemical activités of particles isolated from spinach chloroplasts. Biochim. Biophis. Acta, 1966, v.112, Lio.2, p.403-41$.

117. Anderson J.M., Levine K.P. The relationship between chlorophyl-protein complexes and chloroplast membrane polypeptides.- Biochim. Biophys. Acta, 1974, v.357, IVo.l, p.118-126.

118. Anderson J.M.,The molecular organization of chloroplast membranes. Biochim. Biophys. Acta, 1975, v.416, p.191-225.

119. Anderson J.M., Waldron J.C., ïhorne S.Y/. Chlorophyll-proteincomplexes of spinach and barley thylakoids. Spectral characterization of six complexes resolved by an improved electrophoretic procedure. FEBS Lett., 1978, v.92, Ko.2, p.227-233.

120. Anderson J.M. P-700 content and polypeptide profile of chlorophyll-protein complexes of spinach and barley thylakoids. Biochim. Biophys. Acta, 1980a, v.591, Ho.1, p.113-126.

121. Anderson J.M. Chlorophyll-protein complexes of higher plantthylakoids; distribution, stoichiometry and organization in the photosynthetic unit. EEBS Lett., 1980b, v.117, Ko.1, p.327-331.

122. Anderson J.M. Consequences of spatial separation of photosystem 1 and. 2 in thylakoid membranes of higher plant chloroplasts. FEBS Lett., 1981, v.124, Mo.1, p.1-10.

123. Argyroudi-Akoyunoglou J.H., Kondylaki S., Akoyunoglou G.

124. Growth of grana from "primary" thylakoids in Phaseolus vulgaris. Plant and Cell Physiol., 1976, v.17, Wo. P.939-954.

125. Armond P.A., Staehelin L.A., Arntzen C.J. Spatial relationship of photosystem 1, photosystem 2 and light-harvesting complex in chloi'oplast membranes. J. Cell Biol., 1977, v.73, No.2, p.400-418.

126. Armond P.A., Arntzen C.J. Localization and characterizationof photosystem II in grana and stroma lamellae. Plant. Physiol., 1977, v.59, No.3, p.293-404.

127. Arnon D.I. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiol., 1949» v. 24, e0.5, p.1-15.

128. Arntzen C.J., Dilley H.A., Peters G.A., Shaw E.R. Photochemical activity and structural studies of photosystems derived from chlorox)last grana and stroma lamellae. Bio-chim. Biophys. Acta, 1972, v.256, 1*0.1, p.85-107.

129. Arntzen C.J., Briantaia J.M. Chloroplast structure and function. In: Bioenergetics of photosynthesis./Ed. Govinddee, H.X.Acad. Press, 1975, p.52-112

130. Arntzen C.J. Dynamic structural features of chloroplast lamellae. Current Topics in Bioenergetics. /Eds. L.Vernon and R.Sanadi, 1978, v.8, p.111-160.

131. Bengis C., Kelson K. Purification and properties of the photosystem 1 reaction center from chloroplasts.- The J. Biol. Chem., 1975, V.250, Mo.8, p.2785-2788.

132. Boardman M.K., Anderson J.M. Isolation from spinach chloroplasts containing different proportions of chlorophyll a and chlorophyll b and their possible role in light reactions of photosynthesis. Mature, 1964, v.205, p.166-172.

133. Boardman M.1U, Thome S.Vv., Anderson J.M. Fluorescence properties of particles obtained by digitonin fragmentation of spinach chloroplasts. Proc. Mat. Acad. Sci., USA, 19&6, v.56, p.586-594.

134. Boardman M.K. Physical separation of the photosynthesis photochemical systems. Ann. Rev. Plant Physiol., 1970, v. 21, p.115-140.

135. Boardman M.K., Anderson J.M., Goodchild D.J. Chlorophyllprotein complexes and structure of mature and developing chloroplast. In: Current Topics in Bioenergetics, 1978, v.8, p.56-101.

136. Bolton J.R., Hall D.O. Photochemical conversion and storageof solar energy. Ann. Rev. Energy, 1979» v«4, p.555-401.

137. Branton D., Park R. Subunits in chloroplast lamellae. J.

138. Ultrastr. Res., 1967, v.19, Mo.5, p.285-290. 1p0. Brown J.S. Porins of chlorophyll in vivo. Ann. Rev. Plant

139. Physiol., 1972, v.23, p.73-86. 131. Burke J.J., Ditto C.L., Arntzen C.J. Involvement of the light-harvesting complex in cation regulation of exitation energy distribution in chloroplasts. Arch. Biophys.,1978, v. 187, L'o.1, p.252-263.

140. Butler W.L., Kitajima M. Atripartite model for chloroplastrdfluorescence. Proc. 3-- Intern. Congr. Photosynth., Israel /Ed. Avron M., Amsterdam, 1974, p.13-24.

141. Butler W.L., Kitajima M. Energy transfer between photosystem1. and photosystem I in chloroplast, Biochim. Biophys. Acta, 1976, v.396, INIo. 1, p.72-85.

142. Chua li.-H., Bennoun P. Thylakoid membrane polypeptides of

143. Cogdell E. J., Thornber J.P. Light-harvesting pigment-proteincomplexes of purple photosynthetic bacteria, PEBS Lett.,1980, v.122, lio.1, p.1-8.

144. Davis B.J. Ann. h. Y. Acad. Sci., 1964, v.121, p.404-412.

145. Delepelaire P., liiam-Hai Chua. Litium dodecyel sulfate/polyacrylamide gel electrophoresis of thylakoid membranes at 4°C: characterization of two additional chlorophyll a-protein complexes. Proc. Wat. Acad. Sci., USA, 1979, v. 76, p.111-115.

146. Duysens L.K.M., Amesz J., Kamp B.M. The photochemical systerns in photosynthesis. Nature, 1961, v.190, p.510-517.

147. Duysens L.W.M., Amesz J. Photosynthesis. In: Comparative

148. Biochemistry /Eds Florkin M., Stotz E.H, Elsevier, 1967, v.27, p.237-254.

149. Eaglesham A., Ellis E.J. Protein synthesis in chloroplats.1..Light-driven synthesis of membrane proteins by isolated pea chloroplasts. Bioehim. Biophys, Acta, 1974, v. 335, Wo.5, p.396-407.

150. Fradkin L.I., Kalinina L.M., Shlyk A.A. Aggregation of pigment molecules at centers of chlorophyll biosynthesis. -In: Proc. IInd" Intern. Congr. Photosyn. Res., The Hague, 1972, v.3, p.2298-2308.

151. French O.S., Brown J.S., Lawrence M.C. For universal formsof chlorophyll a. Plant Physiol., 1972, v.49, w0.3, p. 421-429.

152. Gasanov E.A., French O.S. Chlorophyll composition and photochemical activity of photosystems detached from chlorop-last grana and stroma lamellae. Proc. Wat. Acad. Sci., USA, 1973, v.70, p.2082-2085.

153. Gasanov R.A., Govindjee. Chlorophyll fluorescence characteristics of photosystem I and II from grana and photosystem1.from stroma lamellae. J. Pflanzenphysiol., 1974, v. 72, p.193-202.

154. Gasanov R.A., Abilov Z.K., Gazanchyan R.M., Kurbanova Y.M.,

155. Khanna R., Govindjee. Excitation energy transfer in photosystems I and II from grana and in photosystem I from stroma lamellae, and identification of Emission bands with pigment-protein complexes at 77 K. Z. Pflanzenphysiol,, 1979, v.95, p.149-169.

156. Hayden D.B., Hopkins W.G, A second distinct chlorophyll "a"protein complex in maize mezophyll chloroplasts. Canad. J. Bot., 1977, v.55, N0.19» P.2525-2529.

157. Henifiques P., Park R.B. Characterization of three new chlorophyll-protein complexes. Biochem. Biophys. Res. Commun., 1978a, v.81, tío.4, p.1113-1118.

158. Henriques P., Park R.B. Spectral characterization of fivechlorophyll-protein complexes. Plant Physiol., 1978b, v.62, Ü0.5, p.856-860.

159. Heslop-Harrison. Structure and morphogenesis of lamellarsystems in grana-containing chloroplasts. I.Membrane structure and lamellar architecture. Planta, 1962, v.60,1. Mo.5» p.245-260.

160. Hill R., Bendall P. Function of the two cytochrome components in chloroplasts: a working hypothesis. Nature, I960, V.186, p.156-157.

161. Hiller R.G., Goodchild D.J. Thylakoid membrane and pigmentorganization. In: The biochemistry of plants /Eds. M.D. Hatch and H .1Í .Boardman, 1981, v.8, p. 1-49.

162. Hirayama 0. Tamnakycuchy kakucan koco. Protein, Huclear

163. Acid and Enzyme. 1979, v.24, No.21, p.28-59.

164. Iketami I., Katoh S. Enrichment of photosystem I reactioncenter chlorophyll from spinach chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1975, v.376, Mo.3, p.588-592.

165. Ilina M.D., Borisov A.Yu. The fractionation of plant photoactive pigment-protein complexes I and II. Biochim. Biophys. Acta, 1980a, v.590, Ko.2, p.345-352.

166. Ilina M.D., Borisov A.Yu. The photooxidation of P700 in photosystem I preparations with various content of antenna chlorophyll. 5-th Int. Congr. Photosynth., Halkidiki, 1980b, s.1, s.a.,269.

167. Jacobi G., Lehmann H. Photochemical activités of chloroplastfragments. In: Prog. Photosyn. Res./Ed. Metzner H. Tubingen, 1969, v.1, p.159-173.

168. Kan K.-S., Thornber J.P. The light-harvesting chlorophylla/b-protein complex of Chlamydoiaonas reinhardii. Plant. Physiol., 1976, v.57, Ko.1, p.47-52.

169. Karapetyan E.V., Rakhimberdieva M.G. Fluorescence spectra andvariable fluorescence of photosystem I. In: 5-th Intern. Congr. Photosynth., Halkidiki, Abstr., 1980, s.1, s.a.296.

170. Ke B., Clendeiining K.A, Properties of chloroplasts dispersions in the presense of detergents. Biochim. Biophys. Acta, 1956, v.19, Kq.1, p.123-129.

171. Klimov V.Y., Klevanik A.V., Shuvalov V.A., lirasnovsky A.A.

172. Reduction of pheophitin in the primary light reaction ofphotosystem II. FEBS Lett., 1977, v.82, Eo.1, p.183-186.

173. Klimov Y.V., Krasnovsky A.A. Pheophitin as the primary electron acceptor in photosystem 2 reaction centres. Photo-synthetica, 1981, v.15, Ko.4, p.592-609.

174. Knaff D.B. The primary reaction of plant photosystem II.

175. Photockew. Photobiol., 1977, v.26, Ko.2, p.527-540.

176. Kok B. Absorption changes induced by the photochemical reaction of photosynthesis. Eature, 1957, v.179, P.565-589.

177. Kok B.f Gott W. Activation spectra of P750 absorption changein photosynthesis. Plant Physiol., I960, v.55, No.6, p.802-811.

178. Kok B., Hoch G. Spectral changes in photosynthesis.-In: Lightand life. The Johns Hopkins Press, Baltimore, 1961, p.597*

179. Kok B., Rurainski H.Z. Long-wave absorption and emissionbands in chloroplast fragments. Biochim. Biophys. Acta, 1966, v.126, Ko.5, p.584-587.

180. Kreutz W. X-Ray structure research on the photosynthetic membrane. In: Advances Botanic. Research, Acad. Press, L.K.Y., 1970, v.5, P.54.

181. Machold 0., lvleister A., Sagromsky E., Hoyer-Ilansen G., von

182. Wettstein D. Composition of photosynthetic membranes of wild-type barley and chlorophyll b-less mutants. Photosynthetica, 1977, V.11, Ko.2, 0.200-206.

183. Machold 0., Meister A. Resolution of the light-harvestingchlorophyll a/b-protein of Vicia f'aba chloroplasts into two different chlorophyll-protein complexes. Biochim. Biophys. Acta, 1979, v.546, Ko.5, p.472-480.

184. Machold 0., Simpson D.J., Moller B.L. Chlorophyll-proteinsof thylacoids from wild-type and mutants of barley (Hor-deurn vulgare L.) Carl. Kes. Commun., 1979, v.44, Ko.2, p.255-254.

185. Markwell J.P., Reiniuan S., ïhornber L.P. Chlorophyll-proteincomplexes from higher plants: a procedure for improved stability and fractionation. Arch. Biochem. Biophys., 1976, V.190, Mo.1, p.136-141.

186. Markwell J.P., Eakatani H.Y., Barber J., ïhornber J.P. Chlorophyll-protein complexes fractionated from intact chloro-plast. FEBS Lett., 1980, v. 122, No.1, p. 149-1535. 179« Menlie W. Structure and chemistry of plastids. - Ann. Eev.

187. Mullet J.E., Arntzen C.J. Simulation of grana stacking in amodel membrane system. Mediation by a purifed light-harvesting pigment-protein complex from chloroplast. Biochim. Biophys. Acta, 1980, v.589, No.1, p.100-117.

188. Mullet J.E., Burke J.J., Arntzen C.J. Chlorophyll-proteins ofphotosystem I. Plant Physiol., 1980a, v.65, N0.5, p.814 -822.

189. Mullet J.E., Burke J.J., Arntzen C.J. A developmental studyof photosystem I peripheral chlorophyll proteins. Plant.

190. Physiol., 1980b, v.65, No.5, p.82^-827. 185« Ogawa T., Obata P., Shibata K. Two protein pigments in chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1966, v. 112, B0.3» p. 223-234.

191. Ohki E., Takamiya A. Improvement in separation of system Iand system II particles of photosynthesis obtained by digit onin treatment, Biochim. Biophys. Acta, 1970, v.197» Wo.2, p.240-249.

192. Ostrovskaya L.K., Kochybei S.M., Xakovenko A.M., Manuilskaya

193. S.V, On the role of lipid components in molecular organization of photosynthetic system of higher plants. In; Photosynthesis, Two Centuries after its discovery by Joseph. Priestly /Ed. I'orti G., Avron M., Melandri A. The Hague, 1972, v.2, p.1619-1630.

194. Ostrovskaya L.K., Gamayunova M.S., Silaeva A.M., Grigora M.

195. Park E.B., Pon K.Z. Chemical composition and the substructureof lamellae isilated from Spinacea oleracea chloroplasts. J. Molec. Biol., 1963, v.6; Ko.2, p.103-112.

196. Park E.B., Biggins J. Quantasome: size and composition.

197. Science, 1964, v.144, Bo.3621, p.1009-1016.

198. Park E.B. Substructure of chloroplst lamellae. J. Cell

199. Biol. 1965, v.27, Eo.1, p.151-162.

200. Park B.B., Sane P.V. Distribution of function and structurein chloroplst lamellae. Arm. Rev. Plant Physiol., 1971, v.22, p.595-450.

201. Remy It. Resolution of chloroplast lamellar proteins by electrophoresis in polyacrylamide gels. Different patterns obtained with fractions enriched in either chlorophyll a or chlorophyll b. FEBS Lett., 1971, v.15, Ko.2, p.515-517.

202. Sane P.V., Goodchild D.J., Park R.B. Characterization of chloroplast photosystems 1 and 2 separated by a nondetergent method. Biochim. Biophys. Acta, 1970, v.216, Ko.1, p. 162-168.

203. Sane P.V. The topography of the thylakoid membrane of thechloroplast. In: Photosynthesis. 1.Photosynth. Electron Transp. and Photophosphorylat, Berlin e.a., 1977 > P-522 -542.

204. Satoh K., Butler W.L. Low temperature spectral properties ofsubchloroplast fractions purifed from spinach. Plant. Physiol., 1978, v.61, Ko.2, p.575-579.

205. Satoh K. Polypeptid composition of the purifed photosystem IIpigment-protein complexes from spinach. Biochim. Bioph-ys. Acta, 1979, v.546, Bo.1, p.84-92.

206. Satoh K. F-695 emission from the purifed photosystem II chlorophyll-protein complex. PEBS Lett., 1980, v.110, Wo.1, p.55-58.

207. Shlyk A.A., Rudoi A.B., Fradkin L.I. Analysis of isotopic kinetics for the study of biosynthesis and metabolic heterogenic of chlorophylls. Physiol., Veg., 1975, v.11, Ho.1, p.25-43.

208. Sineshchekov V.A., Litvin F'.F., Das M. Chlorophyll a and carotenoid aggregates and energy migration in monolayers and thin films. Photochem. Photobiol., 1972, v.15, Ko.2, p. 187-197.

209. Singer S.J., Eicolson G.L. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science, 1972, v.175, No.4023, p.720-728.

210. Smith E.L., Pickels E.G. The effect of detergents on the chlorophyll-protein compounds of spinach as studied in the ultracentrifuge. J. Gen. Physiol., 1941, v.24, n0.3, p.753 -762.

211. Staehelin L.A., Arntzen C.J. Effects of ions and gravitiforces on the supramolecular organization and excitation energy distribution in chloroplast membranes. In: Ciba Found. Sumpos., Elsevier/ Excerpta Meaica, Amsterdam, N.Y., 1979, v.61, p.147-175.

212. Suss K.-H., Schmidt 0., Machold 0. The action of proteolyticenzymes on chloroplast thylalcoid membranes. Biochim. Biophys. Acta, 1976, v.448, Ho.1, p.103-113.

213. Suss K.-H. Identification of chloroplast thylalcoid membranepolypeptides. ATPase complex (CF^-CPq) and light-harvesting chlorophyll a/b-protein (LHCP) complex. FEBS Lett., 1980, v.112, No.2, p.255-259.

214. Suss li.-H., Brecht E. Polypeptide composition and spectralproperties of light-harvesting chlorophyll a/b-protein complexes from intact and trypsin-treated chloroplast thylalcoid membranes. Biochim. Biophys. Acta, 1980, v.592, Ho.2, p.369-374.

215. Tae H.Z., Benson A.A. Association of lipids and proteins inchloroplast lamellar membrane, Biochim. Biophys. Acta, 1968, v.150, Ho.4, p.686-693.

216. Thornber J.P., Gregory K.P., Smith C.A., Bailey J.L. Studies011 the nature of the chloroplast lamellae. I .Preparation and some properties of two chlorophyll-protein complex. -Biochemistry, 1967a, v.6, No.2, p.391-396.

217. Thornber J.P., Stewart J.C., Hatton M.W.C., Bailey J.L. Studies on the nature of chloroplast lamellae. II.Chemicalcomposition and further physical properties of two chlorophyll-protein complexes. Biochemistry, 1967b, v.6, Ho.2, p.2006-201J.

218. Thornber J.P. Comparison of a chlorophyll a-protein complexisolated from a blue-green alga with chlorophyll-protein complexes obtained from green bacteria and higher plants. Biochim. Biophys. Acta, 1969, v.172, Ho.2, p.230-238.

219. Thornber J.P., Olson J.IvI. Chlorophyll-proteins and reactioncenter preparations from photosynthetic bacteria, algae and higher plants. Photochem. Photobiol., 1971» v.14, Ho.2, p.329-336.

220. Thornber J.P., Highkin H.R. Composition of the photosyntheticapparatus of normal barley leaves and a mutant lacking chlorophyll b. Eur. J. Biochem., 1974, v.41, Ho.1, p. 109-116.

221. Thornber J.P. Chlorophyll-proteins: light-harvesting and reaction center components of plants. Ann. Rev. Plant Physiol., 1975, v.26, p.127-138.

222. Thornber J.P., Alberte R.S., Hunter P.A., Shiozawa J.A., Kan

223. K.-S. The organization of chlorophyll in the plant photosynthetic unit. Brookhawen Sympos. Biol., 1976, v.28, p.132-148.

224. Thornber J.IJ., Markwell J.P., Reinman S. Plant chlorophyllprotein complexes; resent advances, Photochem. Photobiol, 1979, v.29, p.1205-1216.

225. Vernon L.P., Shaw E.R., Ke B. A photocliemically active particle derived from chloroplst by the action of the detergent Triton X-100. J. Cell Chem., 1966, v.241, Ho.2, p.4101-4112.

226. Vernon L.P., Shaw E.R., Ogawa '1'., Hawed D. Structure of photosystem I and photo syst em II of plant chloroplasts. -Photochem. Photobiol., 1971, v.14, No.2, p.343-354.

227. Waldron J.C., Anderson J.M. Chlorophyll-protein complexesfrom thylakoids of a mutant barley lacking chlorophyll b. -Eur. J. Biochem., 1979, v.102, No.2, p.357-362.

228. Wehrmeyer W. Electronermiikroskopiche Untersuchungen fur praparativen gevinming einer grana fraction aus isolierten chloroplasten. Z. Naturforsch., 1962, v.176, No.1, p. 54-57.

229. Wehrmeyer W. Zur Klärung der strukturellen variabilitat derchloroplasten-grana des spinats in profil und aufsieht. -Planta, 1964, v.62, n0.3, p.272-278.

230. Weber K., Osborn M. The reliability of molecular weight determination by aodecyl sulphate-polyacrylamide gel electrophoresis. J. Biol. Chem., 1969, v.244, No.16, p.4406 -4412.

231. Vieier 'I.E., Stocking C.R., Thomson W.W., Drever H.I. The granaas structural units in chloroplsts of mesophyll of nicotina rustica and phaseolus vulgaris. J. Ultrastr. Res., 1963, v.8, No.1, p.122-130.

232. Weier T.E., Benson A.A. The molecular organization of chloroplast membranes. Amer. J. Bot., 1967, v.54, No.4, p. 389-396.

233. Wessels J.S.C., Borchert M.T. Polypeptide profiles of chlorophyll-protein complexes and thylakoid membranes of spinach chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1978, v.503, No.1, p.78-93.