Исследование морфологии маутнеровских нейронов в связи с ориентационной асимметрией моторного поведения золотой рыбки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Михайлова, Гульнара Зульфатовна

• Михайлова, Гульнара Зульфатовна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Михайлова, Гульнара Зульфатовна

введение

1. литературный обзор

1.1. функциональная асимметрия позвоночных животных

1.1.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ на популяционном уровне

1.1.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ животных на индивидуальном уровне

1.1.3. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ

НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ МОТОРНУЮ АСИММЕТРИЮ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ 1.1.3.1 МЕТОДЫ ТЕСТИРОВАНИЯ

1.1.3.2. ВЛИЯНИЕ ВРЕМЕНИ СУТОК

ПРИ ТЕСТИРОВАНИИ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ

1.1.3.3. ВЛИЯНИЕ СЕНСОРНЫХ ВХОДОВ на моторную асимметрию

1.1.3.4. влияние обучения на формирование

МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ

1.1.3.5. ВЛИЯНИЕ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ НА ФОРМИРОВАНИЕ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ

1.1.3.6. влияние медиаторов на моторную асимметрию

1.2. СТРУКТУРНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА

ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

1.3. КОРРЕЛЯЦИЯ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ с морфологическими факторами

1.4. ВЛИЯНИЕ РАЗРУШЕНИЯ СЕНСОРНЫХ ВХОДОВ на морфологическую асимметрию

1.5. изменение моторной асимметрии при стрессе, обучении и адаптации

1.5.1. СТРЕСС И МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ

1.5.2. РОЛЬ ИСХОДНОЙ АСИММЕТРИИ в процессах обучения и адаптации

1.6. влияние стресса и адаптации на морфологию нейронов

1.7. ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ МЕХАНИЗМЫ СТРУКТУРНЫХ ПЕРЕСТРОЕК НЕЙРОНОВ ПРИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ

1.7.1. перестройка актинового цитоскелета

1.7.2. роль нейротрансмиттеров

1.7.3. влияние физическихфакторов

1.8. морфология и функции маутнеровских нейронов

1.9. структурные перестройки маутнеровских нейронов при экспериментальных воздействиях. роль цитоскелета

1.10. основные сенсорные входы маутнеровских нейронов

2. объекты и методы исследования 2.1. методы исследования

2.1.1. тестирование исходного предпочтения

2.1.2. вестибулярная унилатеральная стимуляция и адаптация

2.1.3. вестибулярная билатеральная стимуляция и адаптация

2.1.4. методика деафферентации 50 2.1.5 аппликации

2.1.6. негативное контрастирование

2.1.7. подготовка образцов для световой микроскопии

2.1.8. методика трехмерной реконструкции

2.1.9. статистический анализ

3. результаты

3.1. тестирование моторной асимметрии золотых рыбок в кольцевом и прямолинейном каналах морфология маутнеровских нейронов интактных рыбок в связи с асимметрией их моторного поведения.

3.1.1. тестирование моторной асимметрии

3.1.2 морфология маутнеровских нейронов интактных рыбок в связи с асимметрией их моторного поведения.

3.2. унилатеральная стимуляция и адаптация к такой стимуляции. физиологические и морфологические данные

3.2.1. унилатеральная стимуляция.

3.2.2. адаптация к унилатеральной стимуляции.

3.2.3. билатеральная стимуляция и адаптация к такой стимуляции. физиологические и морфологические данные.

3.3. изучение роли цитоске летного актина в изменчивости нейронов

3.3.1. взаимодействие пептида с актином.

3.3.2. аппликация пептида

3.3.3. аппликация глутамата и дофамина 100 3.4. вестибулярная и зрительная деафферентация

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование морфологии маутнеровских нейронов в связи с ориентационной асимметрией моторного поведения золотой рыбки»

Взаимосвязь между функциональной моторной асимметрией и анатомически симметричными полушариями, особенно на клеточном уровне, представляет собой современную проблему нейробиологии (Бианки, 1985; Фокин, 2004). С ней связана другая важная нейробилогическая проблема -проблема памяти, обучения и адаптации, своей целью имеющая решение вопроса диагностики определенного функционального состояния нейронов по их структурным признакам (Виноградова, 2001, Thompson, 2001). Относительно того, сопровождается ли индуцибельная изменчивость функциональной асимметрии мозга морфологическими изменениями, прямых свидетельств нет. Между тем на такую возможность указывают данные о зависимости морфологической изменчивости нейронов от их функциональной активности (Tailby et al., 2005). Решать обе эти проблемы на целостном мозге крайне затруднительно из-за сложности его организации и до конца невыясненных взаимоотношений между его отдельными компонентами.

Одной из форм функциональной моторной асимметрии является предпочтение стороны поворота животного при свободном движении в пространстве, часть врожденной ориентировочной реакции. В отличие от животных, у которых на выполнение этого поведенческого акта существенно влияет поворот головы с помощью шеи, а также асимметричность использования лап, свободное движение и повороты тела рыб осуществляются преимущественно с помощью хвостового плавника, главного движителя рыб. В связи с этим двигательные центры рыб организованы проще, чем у высших позвоночных животных. Поэтому использование рыб в качестве объекта для исследования морфофункциональной асимметрии мозга имеет определенное преимущество. Известно, что в Маутнеровских нейронах (МН) золотой рыбки, командных нейронах, которые вовлекаются в совершение индуцированной реакции страха (Zottoli et al, 1999), наблюдаются морфологические изменения, связанные с индукцией утомления и адаптации к нему (Мошков, 1985; Тирас и др., 2002). Влияют на морфологию МН хирургически вызванное изменение микроокружения в процессе эмбрионального развития, а также дисфункция зрительного входа, связанная с односторонней энуклеацией глаза (Мошков и др., 1992; Безгина и др., 1999, 2000). В последнем случае отмечена избирательная изменчивость структуры одного из нейронов по сравнению с его зеркально расположенным двойником. Кроме того, было показано наличие структурной асимметрии МН золотой рыбки (Moulton, Barron, 1967). Однако в целом остается неизвестным, как проявляются в функции и поведении рыбки обнаруженные структурные различия МН. Кроме того, неясно, для чего рыбам, не обладающим, по устоявшемуся представлению, латерализацией моторного поведения (Kleerekoper et al, 1969; Korn, Faber, 2005), нужны эти гигантские нейроны. Для ответа на эти вопросы необходимы сравнительные морфофункциональные исследования на клеточном и системном уровнях, включающие избирательные воздействия на МН и коррелятивное изучение поведения рыбок.

Целью настоящей работы было исследовать структурные механизмы изменений Маутнеровских нейронов в зависимости от некоторых функциональных состояний, которые проявляются в поведении золотой рыбки.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить методом трехмерной реконструкции морфологию

МН интактных золотых рыбок. Исследовать причину структурных различий между правыми и левыми МН по поведенческим признакам, в частности по ориентированности моторного поведения.

Изучить возможность экспериментальной индукции морфологической асимметрии МН, используя физиологические модели утомления и адаптации к нему. Исследовать влияние на морфологическую асимметрию изменения двух афферентных входов: вестибулярного и зрительного.

Выяснить роль цитоскелета в индуцированной изменчивости морфологии МН.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1 ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ.

Проблема функциональной моторной асимметрии у животных наряду с морфологической асимметрией структур мозга, химической асимметрией содержания медиаторов, асимметрией электрической активности мозговых структур входит в состав общей проблемы асимметрии структуры и функций мозга. Моторная асимметрия долгое время была известна лишь как неравенство рук человека. На самом деле функциональная моторная асимметрия проявляется по-разному. Это может быть как предпочтительное использование правых или левых конечностей в манипуляционных движениях, так и ориентационная асимметрия (предпочтительное использование правой или левой стороны при локомоции, поведении ухаживания, плавании, выборе рычага). Кроме того, моторная асимметрия проявляется в речи человека, в извлечении звуков птицами, грызунами, приматами и некоторыми видами рыб и лягушек. Латерализация может встречаться как на популяционном, так и (или) на индивидуальном уровне (Lehman, 1981; Бианки, 1985). Популяция считается латерализованной, если более чем 50% особей латерализованы в одном и том же направлении. На сегодняшний день доказана функциональная моторная асимметрия как у высших позвоночных животных -млекопитающих (Бианки, 1985; Bradshaw, Rogers, 1993), птиц (Andrew, 1991; Gifntifrku'n, 1997; Rogers, 1996; Vallortigara, 2000), так и у низших позвоночных - амфибий (Bisazza et al.,

1996), рептилий (Deckel, 1995) и рыб (Bisazza et al., 1998; Cantalupo et al., i

1995).

Заключение диссертации по теме «Физиология», Михайлова, Гульнара Зульфатовна

ВЫВОДЫ

1. Впервые показано, что размеры Маутнеровских нейронов коррелируют с ориентационной асимметрией моторного поведения при свободном движении золотой рыбки. Коррелятивная изменчивость моторной асимметрии золотой рыбки и структурной асимметрии их Маутнеровских нейронов свидетельствует о безусловном вовлечении этих нейронов в осуществление поворотов тела при свободном движении. Это позволяет считать Маутнеровские нейроны жизненно важным центром реализации ориентировочной реакции рыбок, главную часть которой у рыб в связи с отсутствием у них шеи и конечностей составляют периодически совершаемые спонтанные повороты тела вправо или влево.

2. Установлено, что объемы Маутнеровских нейронов интактных рыбок под действием длительной однократной стимуляции существенно уменьшаются и это происходит коррелятивно с изменением моторной асимметрии рыбок, и обусловлено сдвигом баланса активности вестибулярного и зрительного входов МН.

3. Определено, что адаптация к длительной вестибулярной стимуляции стабилизирует структуру Маутнеровских нейронов: объемы нейронов остаются неизменными при последующей длительной стимуляции.

4. Выявлено, что все изменения объемов Маутнеровских нейронов и их частей, связанные с изменением моторной асимметрии, сопряжены с изменением состояния нейронального актина. Уменьшение объема - с деполимеризацией, а стабилизация объема - с полимеризацией актина.

Впервые обнаружено, что величина (степень) моторной асимметрии рыбки прямо коррелирует с величиной сомы и латерального дендрита Маутнеровских нейронов, но находится в реципрокной связи с объемом вентрального дендрита.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мы исследовали вопрос, как функционально проявляются и с чем связаны обнаруженные нами у мальков и известные ранее у взрослых золотых рыбок (Moulton and Barron, 1967) различия в размерах правого и левого МН. При рассмотрении возможных анатомических признаков моторной асимметрии рыб морфологическая асимметричность МН как ее основа отрицалась (Bisazza et al, 1998; Vallortigara, 2000). Результаты нашей работы показали, что существует тесная связь между морфологией одного нейрона и определенным уровнем его активности, которую он проявляет в поведении как инициатор унилатерального поворота тела рыбки. Можно предположить, что структурная асимметрия двух нейронов реализуется в виде асимметричности моторного поведения. Вместе с тем, обращают на себя внимание три обстоятельства.

Во-первых, оказывается, что МН изменяют свои размеры в широких пределах в соответствии с условиями окружающей среды, влияющей на МН через афферентные входы. Главные движущие механизмы регуляции объема живой клетки и размеров отростков основаны на актине и тубулине (Харитонова и др., 2002), состояние которых обусловлено воздействием внешней среды. Поэтому обнаружение закономерной изменчивости МН и их частей в ответ на воздействия открывает путь к дальнейшим исследованиям этого вопроса в нейробиологическом аспекте.

Во-вторых, оказалось, что долговременная модуляция функции -адаптация, которая проявляется как повышенная сопротивляемость длительной стимуляции и рассматривается как клеточная форма памяти

Мошков, 1985), сопровождается стабилизацией структуры (объемов) МН на уровне, характерном для интактных клеток. Недавно было предположено, что стабилизацией белкового состава нейронов, синаптических белков и рецепторов, достигаемой их кластеризацией в плане мембраны, период их жизни удлиняется и становится соизмеримым со временем сохранения памятного следа (Shouval, 2005). Известно, что адаптированное состояние характеризуется комплексными длительно сохраняющимися ультраструктурными изменениями в химических и смешанных афферентных синапсах МН (Мошков и др., 2003; Moshkov et al, 1998; Михеева и др., 2000), а также стабилизацией белкового состава МН, в том числе актина, на уровне, характерном для интактных клеток (Moshkov et al, 1992). Наши данные впервые показывают, что все эти изменения происходят на фоне стабилизации объемов МН. Данный эффект, по-видимому, обусловлен изменением цитоскелета. Так, на вовлечение актина, одного из главных компонентов цитоскелета, в процессы адаптации указывают данные об усилении морфофункциональной резистентности МН к электрической или естественной стимуляции после аппликации на них некоторых пептидов (Тирас и др., 2003), полимеризующих актин in vitro. Вовлекается актин и в стабилизацию размеров МН, поскольку аппликация на них указанных пептидов препятствует изменению объемов под действием длительной стимуляции. Поэтому можно предположить, что как изменение объемов МН и их частей после экспериментальных воздействий, так и стабилизация объемов МН при адаптации основаны на изменениях состояния нейронального актина, его деполимеризации и полимеризации, соответственно. Вопрос о морфофункциональной изменчивости и устойчивости нейронов связан с общей проблемой памяти (Виноградова, 2001; Thompson, 2001). По имеющимся представлениям появление «памятного следа» в ЦНС может быть обусловлено либо возникновением новых, либо изменением уже существующих нейронов. Наши данные показывают, что, с одной стороны, структурные изменения МН после длительной стимуляции являются реакцией на воздействия, изменяющие функциональную активность, то есть относятся к реактивным изменениям. Они, как известно, сопряжены с деполимеризацией и потерей значительной части актина из МН (Moshkov et al, 1992). С другой стороны, адаптация МН к повторяющейся стимуляции является длительной (многонедельной) стабильной модификацией функции (Мошков, 1985), основанной на длительной депрессии (ДД) и длительной потенциации (ДП), формирование и сохранение которых связано с полимеризацией актина и, как здесь нами показано, не сопровождается реактивными изменениями морфологии МН под действием длительных стимуляций. Похожие изменения состояния актина, деполимеризация при реактивных сдвигах и полимеризация при ДП наблюдается в шипиковых синапсах гиппокампа (Мошков и Павлик, 2004). Поэтому можно предположить, что основой структурного «памятного следа» являются изменения уже существующих нейронов. Наши данные позволяют также сделать определенные заключения относительно взаимосвязи эффективности и размера нейрона. Нами показано, что полутора и более кратное уменьшение объемов МН после 2 час контралатеральной стимуляции сопровождается аналогичным снижением их функциональной активности, проявляемой как снижение числа совершаемых рыбками поворотов в мин с 6.0±0.5 в контроле до 3.2±0.4 после стимуляции. Вместе с тем, эффективность МН, по-видимому, связана не только с индивидуальным объемом, но и с превышением объема контралатерального нейрона над объемом ипсилатерального, то есть с разностной величиной объема, которая дает ему определенные функциональные преимущества. Разностная величина в абсолютных размерах иногда была небольшой и затрагивала лишь часть МН, например, вентральный дендрит, но функционально существенной. В этой связи остается непонятной изменчивость размеров триггерной зоны МН, объемов начального сегмента аксона и аксонных чаш, роль которых в латерализации ударов хвоста и в преимуществе проведения сигнала одного нейрона по сравнению с другим обсуждается (Scott et al., 1994; Meyers et al., 1998; Eaton etal., 1998).

В-третьих, при анализе взаимосвязи моторной асимметрии рыбки и размеров различных частей МН было показано, что КСА соматических частей и латеральных дендритов, как правило, прямо коррелируют с КМА рыбки. Взаимоотношение же вентральных дендритов и латерализации моторного поведения рыбки, а, следовательно, и функциональной активности МН, имеет характер отрицательной обратной сеязи. Такое поведение вентрального дендрита в связи с функцией МН объясняет ранее непонятные дискриминационные соотношения зрительного и вестибулярного сигналов, изменяющих поведение рыбки (Canfield and Rose, 1996; Bisazza and Vallortigara, 1996). Данные настоящей работы позволяют предположить, что дендриты у МН, по крайней мере, их проксимальные отделы, морфофункционально асимметричны и автономны, хотя они и составляют единое целое с нейроном. Возможно, в этом проявляются реактивные и адаптивные (стабилизационные) свойства одних и тех же нейронов, предсказанные ранее как диффузная (изодендритная) и специфическая (идиодендритная) функции (Korogod et al., 2000), только на уровне отдельных стволов дендритов одного и того же нейрона. Возможно, различия свойств дендритов зависят от различия активности или плотности расположения афферентных синапсов на соме и дендритах (Bras et al., 2003).

В целом данные показывают, что МН являются адекватным объектом для исследования клеточных механизмов асимметрии моторной функции мозга, а также некоторых структурных механизмов адаптации и памяти на клеточном уровне.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Михайлова, Гульнара Зульфатовна, 2005 год

1. Адрианов О.С. О принципах структурно-функциональной организациимозга. Избранные научные труды. М., 1999, с.88-96.

2. Альтман Я.А., Балонов Л.Я., Деглин В.Л., Меншуткин В.В. О роли доминантного и недоминантного полушарий в организации пространственного слуха. Физиология человека, 1981, т.7, №1, с. 12-19.

3. Аршавский В.В. Межполушарная асимметрия в системе поисковой активности (к проблеме адаптации человека в приполярных районах СССР). Владивосток, 1988, 136 с.

4. Безгина Е. Н., Мошков Д. А, Никитин В. А, Савельева Л. Н., Утешев В. К. Морфогенез маутнеровских нейронов головастиков шпорцевой лягушки в условиях ранней односторонней энуклеации глаза. Морфология, 1999, т. 115, № 3, с. 49-52.

5. Безгина Е. Н., Мошков Е. Н., Савельева Л. Н., Никитин В. А, Утешев В. К., Леднева В.Н. Реакция эндоплазматического ретикулума на частичную денервацию Маутнеровских нейронов головастиков шпорцевой лягушки. Цитология, 2000, т. 42, № 5, с. 508-515.

6. Белоус A.M., Землянских Н.Г. Молекулярная динамика белков цитоскелета в норме и при воздействии температурно-осмотических факторов. Проблемы криобиологии, 1994, №1, с. 14-23.

7. Бианки В. Л. Асимметрия мозга животных. Л.: Наука, 1985.

8. Боголепова И.Н., Малофеева Л.И. Структурная асимметрия корковых формаций мозга человека. М.: Изд-во Росс, ун-та дружбы народов, 2003, 155с.

9. Ю.Болотов А.В. Функциональная асимметрия 21 поля у кошки Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. Матер. Конф.М., 2001. с. 26-27.

10. П.Виноградова О.С. Нейронаука конца 2-го тысячелетия: смена парадигм. Журн. высш. нерв, деят., 2000, т.50, №5, с. 743-774.

11. Габибов И.М., Глезер В.Д. Асимметрия размеров рецептивных полей нейронов 21-го поля коры больших полушарий мозга кошки. Докл. АН СССР, 1985, т.284, №4, с. 1014-1015.

12. Геодакян В.А. Асинхронная асимметрия. Журн. высш. нерв, деят., 1993, т.43, вып.З, с. 543-561.

13. Иоффе М.Е., Плетнева Е.В., Сташкевич И.С. Природа функциональной моторной асимметрии у животных. В кн.: Функциональная межполушарная асимметрия, под ред. В.Ф. Фокина, Научный мир, Москва, 2004, с.80-97.

14. Клячко H.JI. Биологическая подвижность и полимеризация актина.А

15. Соросовский образовательный журнал, 2000, т.6, №10, с. 5-9.

16. Леутин В.П. и Николаева Е.И. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия мозга. Новосибирск, 1988, 190с.

17. Леутин В.П. Функциональная асимметрия мозга и адаптация. В кн.: Функциональная межполушарная асимметрия, под ред. В.Ф. Фокина, Научный мир, Москва, 2004, с.481-522.

18. Михеева И.Б., Тирас Н.Р., Мошков Д.А. Десмосомоподобные контакты как мишени действия яда скорпиона. Цитология, 2000, т.42, №7, с. 635646.

19. Мошков Д.А., Подольский И.Я., Кашапова Л.А. Количественная характеристика двигательной активности золотых рыбок Carassius auratus как возможный индикатор состояния Маутнеровских нейронов. Журн. Эволюц. Биохим., 1982, т. 18, № 2, с. 155-160.

20. Мошков Д. А. Адаптация и ультраструктура нейрона. М.: Наука, 1985, 200 с.

21. Мошков Д.А., Савельева Л.Н., Тирас Н.Р., Калистратова Е.Н. Строение ретикулума маутнеровских нейронов головастиков шпорцевой лягушки, выращенных при повышенной силе тяжести. Цитология, 1992, т. 34, №5, с. 49-56.

22. Мошков Д.А., Павлик Л.Л. Ультраструктурные механизмы длительной потенциации синаптической передачи. Журн. высш. нерв, деят., 2004, т. 54, №1, с. 44-58.

23. Ниукканен Н.Л., Мошков Д.А. Маутнеровский нейрон как модель для изучения пластических изменений на клеточном уровне. В кн.: Физиологические и биохимические исследования памяти. Пущино, 1977, с. 155-171.

24. Непомнящих В.А., Гремячих В.А. Связь между структурой траектории и асимметрией выбора направления движений у тиляпий Oreochromys mossambicus Peters (Cichlidae). Журнал общей биологии, 1993, т.54, №5, с. 619-626.

25. Павлик Л.Л., Тирас Н.Р., Пахотина И.Д., Мошков Д.А. Влияние цитохалазина Д на структуру смешанных синапсов и их электротоническую проводимость. Цитология, 1999, т.41, №7, с.590-597.

26. Павлик Л.Л., Безгина Е.Н., Н. Р. Тирас, И. Б. Михеева, Д. А. Мошков, Структура смешанных синапсов маутнеровских нейронов под влиянием веществ, изменяющих проводимость щелевых контактов. Морфология, 2004, т. 125, №2, с. 26-31.

27. Погорелов А.Г., Аксиров A.M., Гольдштейн Д.В., Кантор Г.М., Иваницкий Г.Р. Анализ диффузии и накопления калия в зиготе мыши, обусловленных циклической активностью 240 pS К+ канала. ДАН, 2005, т.400, №5, с. 1-3.

28. Прощина А.Е., Бесова Н.В., Воронов К.А., Гулимова В.И., Серова Л.В., Савельев С.В. Исследование морфогенеза асимметрии ядер головного мозга крысы в норме и условиях микрогравитации. Бюлл. эксп. биол. и мед., 2000, т.130, №9, с. 342-345.

29. Садеков Р.А., Вендрова М.И. Моторная асимметрия и межполушарные взаимодействия при болезни Паркинсона. Журн. Неврологии и психиатрии, 2004, №1, с. 42-46.

30. Саркисян С. Г., Егиазарян М. Л., Минасян С. М. Асимметрия характеристик фоновой активности нейронов медиального вестибулярного ядра крыс после длительной вибрационной стимуляции, Нейрофизиология/Neurophysiology, 2003, т.35, №6, с. 470475.

31. Сорокина Н.Д., Селицкий Г.В., Косицын Н.С. Нейробиологические аспекты функциональной асимметрии полушарий при депрессии. Успехи физиол. Наук, 2005, т.36, №2, с. 84-93.

32. Тирас Н.Р., Мошков Д.А. Поведенческое и ультраструктурное исследование влияния аппликации колхицина на Маутнеровские нейроны золотой рыбки. Журн. Эволюц. биохимии и физиологии, 1978, т. 39, № 5, с. 486-490.

33. Тирас Н.Р., Потемкин В.В., Мошков Д.А. Действие каиновой кислоты на Маутнеровские нейроны адаптированных и неадаптировааных рыб. Цитология, 1990, т. 32, № 8, с. 795-800.

34. Тирас Н.Р., Михеева И.Б., Пахотин П.И., Мошков Д.А., Пашков В.Н., Гришин Е.В. Яд скорпиона содержит фракции, взаимодействующие с нейрональным цитоскелетом. ДАН, 1999, т. 368, № 3, с. 416-419.

35. Тирас Н.Р., Михеева И.Б., Пахотин П.И., Мошков Д.А. Морфофункциональные изменения адаптированных маутнеровских нейронов золотых рыбок при длительной ортодромной стимуляции слухового нерва in vitro. Морфология, 2002, т. 122, вып.6, с. 19-24.

36. Тирас Н.Р., Михеева И.Б., Пахотин П.И., Мошков Д.А., Удальцов С.Н. Морфофункциональные изменения инкубированных маутнеровских нейронов золотых рыбок под влиянием пептидов из яда скорпиона. Морфология, 2003, т. 123, № 3, с. 40-45.

37. Фокин В. Ф., Пономарева Н. В. Энергетическая физиология мозга. М.: Антидор, 2003.

38. Фокин В.Ф. Эволюция центрально-периферической организации функциональной межполушарной асимметрии. В кн.: Функциональная межполушарная асимметрия, под ред. В.Ф. Фокина, Научный мир, Москва, 2004, с.47-79.

39. М.А. Харитонова, Э.М. Левина, Ю.А. Ровенский, «Цитоскелетный контроль регуляции длины клеток», Онтогенез, 33, №1, 50-59 (2002).

40. Хаснуллин В.И., Шестаков С.И., Степанов Ю.М., Скосырева Г.А. Функциональная асимметрия организма и приспособленность человека к жизни и работе в Заполярье. Региональные особенности здоровья жителей Заполярья. Новосибирск, 1983, с. 62-67.

41. Черенкевич С.Н. и Мартинович Г.Г. Регуляция роста нейритов. Успехи физиологических наук, 2001, т.32, №3, с. 23-39.

42. Черноситов А.В., Орлов В.И. Функциональная асимметрия мозга и неспецифическая резистентность. В кн.: Функциональная межполушарная асимметрия, под ред. В.Ф. Фокина, Научный мир, Москва, 2004, с.444-480.

43. Шкорбатова П.Ю., Топорова С.Н., Алексеенко С.В. и Макаров Ф.Н. Межполушарные связи корковых колонок полей 17 и 18 у кошек с унилатеральным косоглазием. Морфология, 2004, т.125, вып.З, с. 60-62.

44. Andrew R.J. The nature of behavioural lateralization in the chick. In Andrew, R.J., ed. Neural and behavioural plasticity. The use of the chick as a model. Oxford: Oxford University Press; 1991, 536-554.

45. Annett M. Handedness and cerebral dominance: The right shift theory. -Journal of Neuropsychiatry, 1998, vol. 4, 459^469.

46. Aydinlioglu A.A., Arslanirliz K.A., Riza Erdogan M.A. The relationship of callosal anatomy to paw preference in dogs. -Eur. J. Morphol., 2000, vol. 38, No.2, 128-133.

47. Bauer R.H. Lateralization of neural control for vocalization by the frog (.Ranapipiens). -Psychobiol., 1993, vol.21, 243-248.

48. Biddle F.G. and Eales B.A. The degree of lateralization of paw usage (handedness) in the mouse is defined by three major phenotypes. -Behavior Genetics, 1996, vol.26, 391-406.

49. Binder J.R., Frost J.A., Hammeke T.A. Function of the left planum temporale in auditory and linguistic processing. -Brain, 1996, vol.119, Pt.4, 1239-1247.

50. Bisazza A. and Vallortigara G. Rotational bias in mosquitofish (Gambusia hoolbrooki'): the role of lateralization and sun-compass navigation. -Laterality, 1996, vol.1, No.2, 161-175.

51. Bisazza A., Cantalupo C., Robins A., Rogers L., Vallortigara G. Rightpawedness in toads. -Nature, 1996, vol.379, 408.

52. Bisazza A. and Vallortigara G. Rotational swimming preferences in mosquitofish {Gambusia holbrooki): Evidence for brain lateralization? -Physiology and Behavior, 1997, vol.62, 1405-1407.

53. Bisazza A., Rogers L.J., Vallortigara G. The origins of cerebral asymmetry: a review of evidence of behavioural and brain lateralization in fishes, amphibians, and reptiles. -Neurosci Biobehav Rev., 1998, vol.22, 411 -426.

54. Bisazza A., Facchina L., Vallortigara G. Heritability of lateralization in fish: concordance of right-left asymmetry between parents and offspring. -Neuropsychologia, 2000, vol.38, 907- 912.

55. Bisazza A., Sovrano V.A., Vallortigara G. Consistency among different tasks of left-right asymmetries in lines of fish originally selected for opposite direction of lateralization in a detour task. -Neuropsychologia, 2001, vol.39, 1077-1085.

56. Bradshaw J.L., Rogers L.J. The evolution of lateral asymmetries, language, tool use, and intellect. New York: Academic Press; 1993.

57. Canfield Y. G., Rose G. Y. Activation of Mauthner neurons during prey captre.- J. Compar. Physiology A, 1993, vol. 172, Iss. 5, p. 611-618.

58. Cantalupo C., Bisazza A., Vallortigara G. Lateralization of predatorevasion response in a teleost fish (Girardinus ^/ca/w^.-Neuropsychologia, 1995, vol.33, 1637-1646.

59. Carlson J.N., Fitzgerald L.W., Keller Jr. R.W., Glick S.D. Lateralized changes in prefrontal cortical dopamine activity induced by controllable and uncontrollable stress in the rat.- Brain Res., 1993, vol. 630, 178-187.

60. Collins RL. On the inheritance of direction and degree of asymmetry. In: Glick SD, editor. Cerebral lateralization in nonhuman species. Academic Press: New York, 1985, 41-71.

61. Concha M.L., Wilson S.W. Asymmetry in the epithalamus of vertebrates. -J.Anat., 2001, vol. 199, Pt 1-2, 63-84.

62. Davenport R., Dou P., Rehder V. A sensory role for neuronal growth cone filopodia.-Nature, 1993, vol. 361, 721-724.

63. Dawson J.L. Alaskan Eskimo hand, eye, auditory dominance and cognitive style.-Psychologia, 1977, vol.20, 121-135.

64. Deckel AW. Laterality of aggressive responses in Anolis.-J. Exp. Zool., 1995, vol. 272, 194- 200.

65. Denenberg V.H. Hemispheric laterality in animals and the effects of early experience.-Behav. Brain Sci., 1981, vol. 4, 1-49.

66. Diamond J. The Mauthner cell. In: Fish physiology N.Y., Acad. Press., 1971, vol. 5, p. 265-346.

67. Dill L.M. 'Handedness' in the Pacific tree frog (Hyla regilla). -Can. J. Zool., 1977, vol. 55, 1926-1929.

68. Eaton R.C., Hofve J.C. and Fetcho J.R. Beating the competition: the reliability hypothesis for Mauthner axon size.-Brain Behav. Evol, 1998, vol. 45, No.2, 183-194.

69. Emoto K., He Y., Ye В., Grueber W.B., Adler P.N., Jan L.Y., and Jan Y.N. Control of dendritic branching and tiling by the tricornered-kinase/fiirry signaling pathway in Drosophila sensory neurons.-Cell, 2004, vol.119, 245256.

70. Fallgatter A.J., Roesler M., Sitzmann L., Heidrich A., Mueller T.J., Strik W.K. Loss of functional hemispheric asymmetry in Alzheimer's dementia assessed with near-infrared spectroscopy.-Cognitive Brain Res., 1997, vol.6, 67-72.

71. Fine M.L., McElroy D., Rafi J., King C.B., Loesser K.E., and Newton S. -Lateralization of pectoral stridulation sound production in the channel catfish. Physiol. Behav., 1996, vol.60, 753- 757.

72. Glick S.D., Shapiro R.M. Functional and neurochemical mechanisms of cerebral lateralization in rats. In: Glick, S.D., ed. Cerebral lateralization in nonhuman species. New York: Academic Press, 1985, 158-184.

73. Green A.J. Asymmetrical turning during spermatophore transfer in the male smooth newt, Triturus vulgaris. Animal Behaviour, 1997, vol. 54, 343-348.

74. Greenberg N., Scott M. and Crews D. Role of the amygdala in the reproductive and aggressive behavior of the lizard {Anolis carolinesis). Physiol. Behav., 1984, vol. 32, 147-151.

75. Grillner S. and Wallen P. On the cellular bases of vertebrate locomotion.-Progr. Brain. Res., 1999, vol. 123, No.3, 297-309.

76. Grishin E.V., Korolkova Yu.V, Kozlov V. Structure and function of the potassium channel inhibitor from black scorpion venom. Pure Appl. Chem., 1996, vol. 68,2105-2109.

77. Gurusinghe C.J. and Ehrlich D. Age, sex, and hormonal effects on structural asymmetry of the medial habenular nucleus of the chicken brain. -Cell. Tiss. Res., 1985, vol. 240,149-152.

78. Gu"ntu"rku"n O. Avian visual lateralization: a review.-NeuroReport, 1997, vol.8, 3-11.

79. Gu"ntu"rku"n O., Hellmann В., Melsbach G., Prior H. Asymmetries of representation in the visual system of pigeons.-Neuroreport, 1998, vol. 9, No. 18, 4127-4130.

80. Gu"ntu"rku"n O. Adult persistence of head-turning asymmetry.-Nature, 2003, vol. 421, No. 6924,711.

81. Hobert O., Johnston Jr. R.J. and Chang S. Left-right asymmetry in the nervous system: the Caenorhabditis Elegans model.-Nature reviews, 2002, vol.3, No. 4, 629-640.

82. Hori, M. Frequency-dependent natural selection in the handedness of scale-eating Cichlid fish.-Science, 1993, vol.260, 216-219.

83. Hopkins W. D., Pilcher D.L. Neuroanatomical localization of the motor hand area with magnetic resonance imaging: the left hemisphere is larger in great apes.-Behav. Neurosci, 2001, vol. 115, No. 5, 1159-1164.

84. Jossea G., Mazoyera В., Crivelloa F., Tzourio-Mazoyera N. Left planum temporale: an anatomical marker of left hemispheric specialization for language comprehension? -Cognitive Brain Research, 2003, vol. 18, 1- 14.

85. Khalfa S., Veuillet E., Collet L. Influence of handedness on peripheral auditory asymmetry.-Eur. J. Neurosci., 1998, vol. 10, No.8, 2731-2737.

86. Kimmel Ch.B., Powell S.L. and Kimmel R.J. Specific reduction of development of the Mauthner neuron lateral dendrite after otic capsule ablation in Brachyodanio rerio.-Develop. Biol., 1982, vol. 91, No.2, 468473.

87. Kimura D. Cerebral dominance and the perception of verbal stimuli. -Canad. J. Psychol, 1961, vol.15, No.l, 166-171.

88. Kleerekoper H., Timms A. M., Westlake G. F., Davy F. В., Malar Т., and Anderson V. M. Inertial Guidance System in the Orientation of the Goldfish (Carassius awra/to).-Nature, 1969, vol.223, No. 5205, 501-502.

89. Koff E., Naeser M.A., Pieniadz J. Computed tomographic scan hemispheric asymmetries in right- and left-handed male and female subjects.-Arch Neurol., 1986, vol.43, No.5,487-491.

90. Kooistra C.A. and Heilman K.M. Motor dominance and lateral asymmetry of the globus pallidus. -Neurology, 1988, vol.38, 388-390.

91. Korichneva I., Hammerling U. F-actin as a functional target for retro-retinoid: a potential role in anhydroretinol-triggered cell death.-J. Cell. Sci., 1999, vol. 112, 2521-2528.

92. Korn H. and Faber D.S. The Mauthner cell half a century later: a neurobiological model for decision-making? -Neuron, 2005, vol. 47, No.l, 13-28.

93. Korogod S.M., Kulagina I.B., Horcholle-Bossavit G., Gogan P. and Tyc-Dumont S. Activity-dependent reconfiguration of the effective dendritic field of motoneurons. -J. Сотр. Neurol., 2000, vol. 422, No.l, 18-34.

94. Marsh L. and Letourneau P. Growth of neurites without filapodial or lamellopodial activity in the presence of cytochalasin B. -J. Cell Biol, 1984, vol. 99, 2041-2047,

95. McEwen B.S. Effects of adverse experiences for brain structure and function. -Biol. Psychiatry, 2000, vol. 48, 721-731.

96. McManus I.C. Are paw preferences differences in HI and LO mice the results of specifc genes or of heterosis and fluctuating asymmetry? -Behavior Genetics 1992;22:435±51.

97. Metzger F., Wiese S., Sendtner M. Effect of glutamate in dendritic growth in embryonic rat motoneurons. -J. Neurosci., 1998, vol.18, 17351742.

98. Moshkov D. A., Tiras N. R., Saxon M. Ye. Phalloidin changes the synaptic contacts ultrastmcture.-Naturwissenschaften, 1980, Bd. 67, 194-195.

99. Moshkov D.A., Saveljeva L.N., Yanjushina G.V., Funtikov V.A. Structural and neurochemical changes in the cytoskeleton of the goldfish Mauthner cells at different functional states.-Acta histochemica, Suppl.-Band XLI, S., 1992, vol.41, 241-247.

100. Moulton J.M. and Barron S.E. Asymmetry in the Mauthner cells of the goldfish brain. -Copeia, 1967, vol.4, No.6, 836-837.

101. Nissanov J., Eaton R. C. and DiDomenico R. The motor output of the Mauthner cell, a reticulospinal command neuron. -Brain Res, 1990, vol. 517, No. 1-2, 88-98.

102. Nottebohm, F. (). Origins and mechanisms in the establishment of cerebral dominance. In M. S. Gazzaniga (Ed.), Handbook of behavioral neurobiology. New York: Plenum, 1979, vol. 2, 295-334.

103. Oda Y., Kawasaki K., Morita M. Inhibitory longterm potentiation underlies auditory conditioning of goldfish escape behavior. -Nature, 1998, vol.394, No. 6689, 182-185.

104. Pardee J.D. and Spudich J. Mechanism of K+-induced actin assembly. -J. Cell Biol, 1982, vol.93, 648-654.

105. Pascual A., Huang K.-L., Neveu J. and Preat T. Brain asymmetry and long-term memory. -Nature, 2004, vol. 427, No. 6975, 605.

106. Praag H. van, Christie B. R., Sejnowski T. J., and Gage F. H. Running enhances neurogenesis, learning, and long-term potentiation in mice. -PNAS, 1999, vol. 96, No.23, 13427-13431.

107. Preuss T. and Faber D. S. Central Cellular Mechanisms Underlying Temperature Dependent Changes in the Goldfish Startle - Escape Behavior. -J. Neurosci., 2003, vol. 23, No. 13, 5617-5626.

108. Reist J.D., Bodaly R.A., Fudge K.J., Cash K.J. and Stevens T.V. External scarring of whitefish, Coregonus nasus and C. clupeaformis complex, from the western Northwest Territories, Canada. -Can. J. Zool., 1987, vol. 65, 1230-1239.

109. Rogers L.J. and Workman L. Footedness in birds. Anim. Behav., 1993, vol.45, 409-411.

110. Rogers LJ. Behavioral, structural and neurochemical asymmetries in the avian brain: a model system for studying visual development and processing. -Neurosci Biobehav Rev, 1996, vol. 20, 487-503.

111. Rosen G.D. Cellular, morphometric, ontogenetic and connectional substrates of anatomical asymmetry. -Neurosci. and Biobehav. Rev., 1996, vol. 20, No.4, 607-615.

112. Ryugo D.K., Wu M.M. and Pongstaporn T. Activity-related features of synapse morphology: a study of endbulbs of held. -J. Сотр. Neurol., 1996, vol. 365, No.3, 141-158.

113. Schmidt U., Pilgrim C., Beyer C. Differentive effects of dopamine on striatal neurons involve stimulation of cAMP/PKA pathway. -Mol. Cell Neurosci, 1998, vol.11, 9-18.

114. Scott J.W., Zottoli S.J., Beatty N.P. and Korn H. Origin and function of spiral fibers projecting to the goldfish Mauthner cell. J. Сотр. Neurol., 1994, vol.339, No. 1,76-90.

115. Shi S.-H., Cox D.N., Wang D., Jan L.Y. and Jan Y.N. Control of dendrite arborization by an Ig family member, dendrite arborization and synapse maturation 1 (Dasml). -PNAS, vol.101, No.36, 13341-13345.

116. Shouval H.Z. Clusters of interacting receptors can stabilize synaptic efficacies. -PNAS, 2005, vol. 102, No.40, 14440-14445.

117. Sin W.C., Haas K., Ruthazer E.S., Cline H.T. Dendrite growth increased by visual activity requires NMDA receptor and Rho GTPases. -Nature, 2002, vol.419, No.3, 475-479.

118. Sousa N., Lukoyanov N.N., Madeira M.D. Reorganization of the morphology of hippocampal neuritis and synapses after stress-induced damage correlates with behavioral improvement. -Neurosci., 2000, vol.97, 253-266.

119. Spudich J., Watt S. The regulation of rabbit skeletal muscle contraction. I. Biochemical studies of the interaction of the tropomiosintroponin complex with actin and the proteolytic fragments of myosin. -J. Biol. Chem., 1971, vol.246, 15, 4866-4871.

120. Sullivan R.M. and Gratton A. Relationships between stress-induced increases in medial prefrontal cortical dopamine and plasma corticosterone levels in rats: role of cerebral laterality. -Neurosci., 1998, vol.83, No.l, 8191.

121. Tailby C., Wright L.L., Metha A.B. Activity-dependent maintenance and growth of dendrites in adult cortex. -PNAS, 2005, vol.102, No. 12, 46314636.

122. Thomson A. M. Facilitation, augmentation and potentiation at central synapses. -Trends Neurosci., 2000, vol.23, No. 7, 305-312.

123. Triggs W.J., Subramanium В., Rossi F. Hand preference and transcranial magnetic stimulation asymmetry of cortical motor representation. -Brain Res., 1999, vol.835, 324-329.

124. Vallortigara G., Regolin L., Pagni P. Detour behaviour, imprinting and visual lateralization in the domestic chick. -Cognit. Brain Res, 1999, vol. 7, 307-320.

125. Vallortigara G. Comparative neuropsychology of the dual brain: a stroll through left and right animals' perceptual worlds. -Brain Lang, 2000, vol.73, 189-219.

126. Vargas J. P., Rodriguez F., Lopez J. C., Arias J. L., Salas C. Spatial learning-induced increase in the argyrophilic nucleolar organizer region of dorsolateral telencephalic neurons in goldfish. -Brain Res., 2000, vol.865, 77-84.

127. Ward J.P., Hopkins W.D. Primate laterality: Current behavioural evidence of primate asymmetries. New York: Springer Verlag., 1993.

128. Waters, N.S. and Denenberg, V.H. Analysis of two measures of paw preference in a large population of inbred mice. -Behav. Brain Res., 1994, vol.63, 195-204.

129. Yuste R. and Denk W. Dendritic spines as basic units of synaptic integration. -Nature, 1995, vol. 375, No.6533, 682-684.

130. Zottoli S. J., Newman В. C., Rieff H. I., Winters D. C. Decrease in occurence of fast startle responses after selective Mauthner cell ablation in goldfish {Carassius auratus). -J. Сотр. Physiol. A., 1999, vol. 184, No. 2, 207-218.

131. Глубоко признательна моим научным руководителям Дмитрию Алексеевичу Мошкову и Надежде Романовне Тирас за поддержку, ценные рекомендации и помощь в работе, подготовке статей и диссертации к печати.

132. Глубоко признательна профессору Аркадию Юстиановичу Буданцеву (ИТЭБ РАН) за предоставленную схему конструкции держателей для установки цифрового фотоаппарата Nikon Coolpix 995 на напольный световой микроскоп NU-2E (Carl Zeiss).

133. Выражаю глубокую признательность Надежде Романовне Тирас за работу по вестибулярной деафферентации и помощь в обсуждении полученных результатов, а также Виктору Данииловичу Павлику за помощь при статистической обработке результатов.