Поиск признаков длительной потенциации в естественной модификации функции Маутнеровских нейронов золотой рыбки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Дзебан, Дмитрий Александрович

• Дзебан, Дмитрий Александрович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дзебан, Дмитрий Александрович

Введение

1. Литературный обзор

1.1. Пластичность нервной системы

1.1.1. Проблемы пластичности нервной системы

1.1.2. Строение и морфологическая изменчивость синапсов — 9 элементов пластичности нейронов

1.1.3. Длительная потенциация как проявление пластичности нервной 19 ткани

1.1.4. Роль акина в синаптической пластичности

1.2. Маутнеровские нейроны, как объект для изучения 29 пластичности

1.2.1. Структура и функция Маутнеровского нейрона

1.2.2. Морфофункциональные исследования Маутнеровских 34 нейронов рыб и амфибий

2. Объекты и методы исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. Естественная стимуляция Маутнеровских нейронов

2.3. Адаптация МН к длительной естественной стимуляции

2.4. Оценка функционального состояния Маутнеровских нейронов 39 по поведению рыб в кольцевой камере

2.5. Электрофизиологические методы исследования

2.6. Электронно-микроскопические методы

2.7. Морфометрический анализ

2.8. Аппликация на МН веществ, полимеризующих и 45 деполимеризующих актин

2.8.1. Аппликация цитохалазина Б на МН

2.8.2. Аппликация фаллоидина на МН

2.9. Опыты с маркером фаллоидин - коллоидное золото

2.10. Цитохимический метод изучения синаптических контактов МН

3. Результаты

3.1. Поиск специфического признака, ответственного за ДП 47 смешанных синапсов. Обнаружение мостиков в ДПК

3.2. Изучение десмосомоподобных контактов химических и 51 смешанных синапсов

3.3. Изучение природы мостиков

3.3.1. Действие препаратов, полимеризующих и деполимеризующих 56 актин

3.3.2. Выявление актина в ДПК с помощью Аи - фаллоидиновой 65 метки

3.4. Цитохимическое выявление ионов кальция в ЩК и в ДПК 66 смешанных синапсов в норме, после аппликации веществ,. изменяющих проводимость синапсов, и после адаптации

3.5. Исследование ультраструктуры смешанных синапсов после адаптации

4. Обсуждение

5. Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Поиск признаков длительной потенциации в естественной модификации функции Маутнеровских нейронов золотой рыбки»

Нервная система играет важнейшую роль в процессе взаимодействия между живыми организмами и средой их обитания. В основе такого взаимодействия лежит способность нервной системы приобретать, хранить и воспроизводить информацию о прошлом опыте. Эта способность обеспечивается пластичностью нейронов, т.е. их способностью изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений рецептивных органов. [Конорски, 1970]. Однако клеточные механизмы, лежащие в основе пластичности, как отдельного нейрона, так и синапсов, изучены недостаточно хорошо.

В настоящее время большинство нейробиологов считает, что суть памяти, а в более широком смысле - адаптации нервной системы к повторяющимся стимулам - заключается в длительных изменениях эффективности межнейрональных взаимодействий, которые осуществляются через синапсы. Реальные доказательства этого положения отсутствуют. С другой стороны, известны модельные (искусственные) формы стойкого изменения синаптической функции - долговременная потенциация (ДП) и долговременная депрессия (ДД), участие которых в модификации естественного поведения животных тоже не доказано.

ДП тесно связана с адаптацией нервной системы к воздействию внешней среды [Wickens, 1988; Calvarley, Jones, 1990; Stevens, 1996]. Возможно, ДП является физиологической основой для определенных видов естественной адаптации, обучения и памяти [Stevens, 1998]. Возлагались определенные надежды на то, что ее всестороннее исследование объяснит, как осуществляется обучение и запоминание в нейронах на функциональном, структурном и молекулярном уровнях. Вместе с тем, со времени открытия ДП [Брагин, Виноградова, 1973; Bliss, Lomo, 1973], несмотря на многочисленные данные о ее механизмах, участие ДП в памяти до сих пор остается неясным. Вовлечение модельных форм памяти, чаще всего ДП и ДД, в формирование естественной памяти пытаются выявить, используя преимущественно различные физиологические и фармакологические подходы [Baudiy, 2000; Абрамцев, 2000; Большаков, 2001]. Пока к особому успеху это не привело. Морфофункциональные исследования взаимоотношения модельных и естественных форм памяти на системном уровне или на целостном мозге и его крупных отделах тоже оказались непродуктивными [Bailey, 1999; Thomson, 2000]. Это связано с чрезвычайной сложностью организации нервных центров, в которых их изучают, и невозможностью точно определить вклад функции этих центров в естественное поведение. По нашему мнению, адекватным объектом для этих целей могут служить Маутнеровские нейроны (МН) золотой рыбки, имеющие определенную и легко регистрируемую экспериментально изменяемую функцию, проявляемую в специфическом поведении. В них удалось обнаружить различные виды естественной и искусственной (модельной) пластичности: модификацию поведения, обусловленную изменениями функционального состояния МН, ДП и ДД смешанных синапсов, адаптацию (депрессию) химических синапсов [Мошков, 1985; Yang, Faber, 1990; Yang et. al., 1991; Павлик, 1997, 1999; Moshkov et. al., 1998; Oda et. al., 1998; Faure, 2000]. Остается непонятной роль элементов синапсов, вовлекаемых в повышение проводимости при ДП. Неизвестно, вовлекается ли ДП в адаптацию, естественную модификацию функции МН. Для понимания роли различных синаптических структур в регуляции функционирования мозга необходимы сравнительные морфофункциональные исследования механизмов ДП и естественной адаптации.

Такая постановка проблемы обозначила цель работы - определить специфические ультраструктурные признаки посттетанической (модельной) ДП в смешанных синапсах МН, а затем исследовать, не обнаруживаются ли они в этих синапсах при естественно выработанной модификации функции, проявляемой в свободном поведении рыбок.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить ультраструктуру МН золотой рыбки в двух функциональных состояниях: ДП электротонического ответа (модельной формы памяти) и адаптации (естественной формы памяти).

2. Выявить похожие структурные изменения в афферентных смешанных синапсах.

3. Произвести сравнительный качественный и количественный ультраструктурный анализ контактов афферентных смешанных синапсов и других структурных изменений (мостиков).

Научная новизна работы. Впервые в сравнительном аспекте изучена ультраструктура МН золотой рыбки в двух функциональных состояниях: ДП электротонического ответа, модельной формы синаптической памяти, и адаптации, резистенции к утомлению, естественной формы нейрональной памяти. В обоих случаях в щели десмосомоподобных контактов (ДНК) афферентных смешанных синапсов МН выявлено пропорциональное увеличение числа фибриллярных мостиков. Показано, что фибриллярные мостики в щели ДНК смешанных синапсов являются специфическим признаком, отличающим их от ДНК химических синапсов. Впервые с помощью метки фаллоидин - золото установлено, что мостики содержат филаментозный (Ф-) актин. При сравнительных цитохимических исследованиях пироантимонатным методом локализации ионов кальция в смешанных синапсах адаптированных МН, а также при аппликации блокатора или активатора проницаемости щелевых контактов (ЩК) впервые показано, что ЩК при адаптации оказываются заблокированными, индикатором чего было заполнение щели ЩК плотными преципитатами, отсутствующими в контроле и при усилении проводимости. В то же время мостики в щели ДНК интенсивно декорировались преципитатом. Это указывало на вероятность функционирования мостиков в этих условиях как своеобразных катионных транссинаптических шунтов. Обнаружение структурного признака ДП, имеющего, по-видимому, такие же функциональные последствия и в смешанных синапсах адаптированных МН, дает основание предположить, что ДП, модельная форма пластичности, может быть естественным свойством нервной системы.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Дзебан, Дмитрий Александрович

5. Выводы

1. Впервые в щели десмосомоподобных контактов (ДПК) смешанных синапсов Маутнеровских нейронов (МН) золотой рыбки обнаружены фибриллярные мостики, которые отсутствуют в щели подобного типа контактов химических синапсов. Это позволяет считать мостики специфическим структурным признаком ДПК смешанных синапсов.

2. Морфофункциональными исследованиями впервые установлено, что в основе постгетанической длительной потенциации электротонической передачи в смешанных синапсах, модельной формы синаптической памяти МН золотой рыбки in vitro, лежит количественное увеличение числа фибриллярных мостиков в щели ДПК.

3. Используя воздействие актин-полимеризующих и деполимеризующих препаратов, а также идентификацию актина с помощью золотой метки и ионов кальция пироантимонатом, впервые установлена актиновая природа мостиков в щели ДПК и их электротонические (кабельные) свойства. Показано, что число мостиков и интенсивность их ассоциации с ионами кальция (декорирования) коррелирует со степенью электротонической проводимости смешанных синапсов.

4. Предположено, что ДПК как межклеточные органоиды в определенных условиях выполняют не только адгезионную, но и коммуникационную функцию, что расширяет наше представление о межклеточной сигнализации в нервной ткани и в мозге в целом.

5. Ультраструктурными исследованиями смешанных синапсов при естественной, вызванной сенсорной стимуляцией модификации функции МН, проявляющейся в поведении золотой рыбки, выявлено увеличение числа фибриллярных мостиков в щели ДПК, специфического признака ДП. Это предполагает участие модельной формы памяти в естественной функции нейрона.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дзебан, Дмитрий Александрович, 2004 год

1. Абрамец И.И. Нейрохимические механизмы основных форм длительной депрессии передачи, Нейрофизиология / Neurophysiology, 2000 32, № 6, 463-472.

2. Артюхина Н.И. Структурно функциональная организация нейронов и межнейронных связей. М., Наука, 1979.

3. Ашмарин И.П. Загадки и откровения биохимии памяти. Л.:Изд-во ЛГУ, 1975.

4. Бабминдра В.П. Стабильность и изменчивость конструкции межнейронных связей. В кн.: Синаптическая организация мозга. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980.

5. Безгина Е.Н., Драбкина Т.М., Земскова С.Н. и др. Особенности временного течения миниатюрных токов концевой пластинки в разных участках нервно-мышечного соединения лягушки, Нейрофизиология, 1987, 19, №6,779-789.

6. Боголепов Н.Н. Ультраструктура синапсов в норме и патологии. М.: Медицина, 1975.

7. Боголепов Н.Н., Пушкин А.С. Структурные основы пластичности мозга. — Вестн. АМН СССР, 1978, № 12, с. 21-28.

8. Большаков В.Ю. Механизмы долговременной синаптической депрессии гиппокампа. Рос. физиол. ж., 2001, 87, № 4,441-447.

9. Брагин А.Г., Виноградова О.С. Явление хронической потенциации в кортикальном афферентном входе пирамид поля САЗ гиппокампа, в кн.: Физиологические механизмы памяти, под ред. Е. А. Громовой, Пущино, 1973, с. 8-25.

10. Ю.Ведерникова Е.А., Максимов А.В., Негуляев Ю.А. Функциональные свойства и цитоскелетзависимая регуляция натриевых каналов в плазматической мембране лейкозных клеток. Цитология, 1997, т. 39, № 12, с.1142-1151.

11. И.Виноградова О.С. Нейронаука конца второго тысячеления: смена парадигм, Ж. высш. нервн. деят., 2000, 50, вып. 5, 743-774.

12. Григорьев П.А., Тараховский Ю.С., Павлик JI.JL, Мухтасимова Н.Ф., Лукоянова Н.А., Иваницкий Г.Р., Мошков Д.А. Ф-актин как основа трансмембранной передачи электротонического сигнала через искусственные мембраны. Докл. Академии Наук, 1998.

13. Григорьев П.А., Тараховский Ю.С., Павлик JI.JI., Мухтасимова Н.Ф., Удальцов С.Н., Мошков Д.А и Иваницкий Г.Р. Взаимодействие Ф-актина с искусственными фосфолипидными мембранами. Докл. РАН, 1999, т. 366, № 5, с. 695-698.

14. Дзебан Д.А., Мухтасимова Н.Ф., Павлик JI.JI и Мошков Д.А. Ультраструктура десмосомоподобных контактов смешанных синапсов маутнеровских нейронов при долговременной потенциации. Морфология, 2003, т. 123, вып. 2, с. 33-38.

15. Жердев Г.В., Мошков Д.А., Белозерцев Ю.А., Тирас Н.Р. Влияние изонитрозина и вестибулярной стимуляции на сому и дендриты Маутнеровских нейронов. Цитология, 1991, т. 33, № 8, с. 20-32.

16. Конев C.B., Мажуль В.М. Межклеточные контакты, Минск, Наука и техника, 1977.

17. Конорски Ю. Интегративная деятельность мозга. М: Мир, 1970.

18. Косицын Н.С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в ЦНС. М.: Наука, 1976.

19. Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М., Мир, 1980.

20. Майоров В.Н. Морфология и морфофизиология реактивных состояний нейрона. Арх.анатомии, гистологии и эмбриологии. 1978, т. 74, № 5, с. 5-1.

21. Маттиес X. Регуляция синаптической эффективности.- В кн.:Системный анализ интегративной деятельности нейронов. М.:Наука, 1974, с. 32-40.

22. Михеева И.Б. Маутнеровские нейроны рыб как объект для испытания ядов паукообразных и их фракций с целью поиска новых нейротоксинов, взаимодействующих с актином. Автореферат канд. дис., 1999, Пущино.

23. Михеева И.Б., Тирас Н.Р., Мошков Д.А. и др. Десмосомоподобные контакты как мишени действия яда скорпиона. Цитология, 2000, 42, № 7, 635-646.

24. Мошков Д.А., Тирас Н.Р., Мирошников А.И. Изучение ультраструктуры Маутнеровских нейронов рыб после воздействия апамина. Докл. АН СССР, 1979, т. 545, № 4, с. 1014-1016.

25. Мошков Д.А., Музафарова Л.Н., Кашапова JI.A., Левадный В.Д. Изучение в онтогенезе структуры Маутнеровских нейронов золотой рыбки. Онтогенез, 1980, т. 11, № 5, с. 518-523.

26. Мошков Д.А., Масюк Л.Н. Аккомодационные изменения синаптических контактов при длительной адаптации нейрона к экстремальной стимуляции Цитология, 1981, т. 23, № 4, с. 360-367.

27. Мошков Д.А., Подольский И.Я., Кашапова Л.А. и др. Количественная характеристика двигательной активности золотых рыбок Carassius auratus как возможный индикатор состояния Маутнеровских нейронов. Журн. Эволюц. Биохим., 1982, т. 18, № 2, с. 155-160.

28. Мошков Д.А., Тирас Н.Р., Потемкин В.В. Влияние фаллоидина и длительной сенсорной стимуляции на ультраструктуру Маутнеровских нейронов золотых рыбок. Цитология, 1984, т. 26, № 12, с. 1351-1356.

29. Мошков Д.А. Адаптация и ультраструктура нейрона. М.: Наука, 1985, 200 с.

30. Мошков Д.А., Тирас Н.Р. Различия цитоскелета в тормозных и возбуждающих синапсах. Цитология, 1987, т. 29, № 2, с. 156-160.

31. Мошков Д. А., Тирас Н.Р., Павлик Л. Л., Мухтасимова Н.Ф. Ультраструктура маутнеровских нейронов в переживающем продолговатом мозге золотых рыб. Морфология, 1996, т. 110, № 4, с. 5659.

32. Мошков Д.А., Мавлютов Т.А., Савельева JI.H. и др. Исследование Маутнеровских нейронов мальков золотой рыбки методом замораживания-скалывания. Разработка методики. Цитология, 1997, т. 39, № 4\5, с. 267-272.

33. Мошков Д.А., Тирас Н.Р., Дзебан Д.А. и др. Структурные различия между десмосомоподобными контактами в афферентных химических и смешанных синапсах маутнеровских нейронов золотой рыбки. Мофрология, 2001, 120, № 4, 30-35.

34. Мошков Д.А., Безгина E.H., Павлик Л.Л., Мухтасимова Н.Ф. и Мавлютов Т.А. Функциональная активность маутнеровских нейронов золотой рыбки и интенсивность осаждения пироантимоната кальция в смешанных синапсах. Морфология. 2003. 000.

35. Ниукканен Н.Л., Мошков Д.А. Маутнеровский нейрон как модель для изучения пластических изменений на клеточном уровне. В кн.: Физиологические и биохимические исследования памяти. Пущино, 1977, с. 155-171.

36. Павлик Л.Л., Тирас Н.Р., Мошков Д.А. Актин в Маутнеровских нейронах золотых рыбок после действия фаллоидина и адаптации к длительной стимуляции. Цитология, 1997, т. 39, № 12, с. 1109-1115.

37. Павлик JI.JI., Тирас Н.Р., Мошков Д.А. Экспериментально вызванная деполимеризация актина разрушает адаптивное состояние нейрона. Морфология, 1998, т. 114, № 4, с. 24-27.

38. Павлик JI.JI., Тирас Н.Р., Пахотина И.Д. и Мошков Д.А. Влияние цитохалазина D на структуру смешанных синапсов и их электротоническую проводимость. Цитология, 1999, т. 417, с. 595-597.

39. Павлик Л. Л., Мухтасимова Н. Ф., Безгина Е. Н. и др., Ультраструктура смешанных синапсов при изменении эффективности синаптической передачи.- В кн.: Проблемы нейрокибернетики, под ред. Б. М. Владимирского, Ростов-на-Дону, 2002, ч. 2, с. 273-274.

40. Павлик Л.Л., Тирас Н.Р., Мухтасимова Н.Ф., Пахотин П.И., Дзебан Д.А. и Мошков Д.А. Участие актина в электротонической проводимости смешанных синапсов маутнеровских нейронов золотой рыбки. Морфология, 2003, т. 123, вып. 1, с. 41-45.

41. Павлик Л. Л., Безгина Е. Н, Тирас Н. Р., Михеева И. Б. и Мошков Д. А. Влияние веществ, изменяющих проводимость щелевых контактов, на структуру смешанных синапсов маутнеровских нейронов. Морфология, 2003, 000:

42. Потемкин В.В., Тирас Н.Р., Мошков Д.А. Исследование возможности оценки функционального состояния Маутнеровских нейронов по двигательной активности золотой рыбки. В кн.: Ультраструктура нейронов и фармакологические воздействия. Пущино, 1981.

43. Петруняка В.В. Цитохимические методы выявления ультраструктурной локализации кальция. Цитология, 1987, т. 29, 8, с. 875-883. •

44. Санталова И.М., Мошков Д.А., Зиганшин Р.И. и др. Влияние кеоторфина на ультраструктуру и функцию Маутнеровских нейронов золотой рыбки. В сб.: Колосовские чтения. С.-Петербург, 1994, с. 64.

45. Санталова И.М., Мошков Д.А. и Мавлютов Т.А. Особенности морфофункциональной реабилитации Маутнеровских нейронов после утомления. Цитология, 2000, т. 42, № 4, с. 351-357.

46. Сахаров Д.А. Гигантские аксоны Маутнера. Успехи современной биологии, 1961, т. 62, вып. 1, № 4, с. 112-124.

47. Тирас Н.Р. Ультраструктурные исследования пластичности маутнеровских нейронов с использованием биологически активных веществ. В сб.: Ультраструктура нейронов и фармакологические воздействия. Пущино, ОНТИ НЦБИ, 1981, с. 134-141.

48. Тирас Н.Р., Д.А. Мошков. Ультраструктура афферентных тормозных и возбуждающих синапсов Маутнеровских нейронов. Цитология, 1987, Том 29,N3,0. 288-294.

49. Тирас Н.Р., Мошков Д.А. Поведенческое и ультраструктурное исследование влияния аппликации колхицина на Маутнеровские нейроны золотой рыбки. Ж. Эволюц. биохимии и физиологии, 1978, т. 39, № 5, с. 486-490.

50. Тирас Н.Р., Потемкин В.В., Мошков Д.А. Действие каиновой кислоты на Маутнеровские нейроны адаптированных и неадаптировааных рыб. Цитология, 1990, т. 32, № 8, с. 795-800.

51. Тирас Н.Р., Павлик Л.Л., Мошков Д.А. Выявление актина и особенности организации цитоскелета маутнеровских нейронов золотой рыбки // Цитология, 1990, т. 32,4, с. 352-358.

52. Тирас Н.Р., Жердев Г.В., Мошков Д.А. Ультрастурктура Маутнеровских нейронов рыб, адаптируемых к длительной стимуляции при воздействии этанола. Цитология, 1995, т. 37, № 5-6, с. 430-439.

53. Тирас Н.Р., Михеева И.Б., Мошков Д.А., Пашков В.Н., Гришин Е.В. Яд среднеазиатского черного скорпиона защищают маутнеровские нейроныот повреждающего действия длительной стимуляции. Морфология, 1998, т. 113, № 1, с. 100-104.

54. Тирас Н.Р., Михеева И.Б., Пахотин П.И., Мошков Д.А., Пашков В.Н., Гришин Е.В. Яд скорпиона содержит фракции, взаимодействующие с нейрональным цитоскелетом. ДАН, 1999, т. 368, № 3, с. 416-419.

55. Тирас Н.Р., Михеева И.Б., Мошков Д.А., Пахотин П.И., Морфофункциональные исследования адаптированных маутнеровских нейронов золотых рыбок в условиях длительной инкубации продолговатого мозга. Морфология, 2003, 122, № 6, 19-24.

56. Тушмалова Н.А., Маракуева И.Б. Сравнительно-физиологические исследование ультраструктурных аспектов памяти. Наука, Москва, 1986.

57. Abbott L.E. and Nelson S.B. Synaptic plasticity: taming the best. Nature Neurosci., 2003, № 3,1178-1183.

58. Baily C.H., M.Chen. Morphological basis of long-term habituation and sensitization in Aplisia. Science, 1983,220,91-93.

59. Bailey C.H. Structural changes and the storage of long-term memory in Aplisia. Can J. Physiol. Pharmacol., 1999, 77,738-747.

60. Ваппо Т., К. Kohno. Conformational changes of smooth endoplasmic reticulum induced by brief anoxia in rat Purkinje cells. J.Compar.Neurol., 1996, vol. 369, p. 462-471.

61. Baudry M. Advances in synaptic plasticity. MIT Press, 2000, 1-335.

62. Baux G., Simonneau M., Tauc L. and Segundo J.P. Uncoupling of electrotonic synapses by calcium. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1978, v.75, № 9, p. 45774581.

63. Bartelmez G.W. Mauthner's cell and the nucleus motorius tegmenti. J. Сотр. Neurol., 1915, v. 25, p. 87-128.

64. Bennett M.V.L. and Godenough D.A. Gap junctions. Neurosci. Res. Progr. Bull., 1979, v. 16, p. 373-485.

65. Berdan R.S. and Caveney S. Gap junction ultrastructure in three states of conductance. Cell Tissue Res., 1985, v. 239, p.l 11-122.

66. Bliss T. V. P. and Lomo T., Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the anaesthesized rabbit following stimulation of the perforant path. J. Phisiol., 1973,232,331-356.

67. Bruzzone R., T.W. White, D.A. Goodenough. The cellular internet: on-line with connexins. BioEssays, 1996, vol 18, p. 709-718.

68. Buchtel H On defining neiral plasticity. Arch. Ital. Biol., 1978, vol 116, p. 241246. Couteaux R. The differentiation of synaptic areas. Proc. Roy.Soc. London B, 1963, vol. 158, p.475-480.

69. Campbell A.K. Intracellular calcium, its universal role as regulator. Chichester. John Wiley, 1983, p. 1-513.

70. Canfield Y. G., Rose G. Y. Activation of Mauthner neurons during prey captre.- J. Compar. Physiology A, 1993, vol. 172, Iss 5, p. 611-618.

71. Cantiello H.F., Stow J.L., Prat A.G., Ansiello D.A. Actin filaments regulate epithelial Na+ channel activity. Amer.J.Physiol., vol. 261, c. 882-886.

72. Chen L., Meng M.Q. Compact and scattered gap junction in diffusion mediated cell-cell comunication. J.Theor. Biol., 1995, vol. 176, p. 39-45.

73. Cochran S., Hackett J., Brown D. The anuran Mauthner cell and its synaptic bed. Neuroscience, 1980, v. 5, p. 1629-1646.

74. Cooper. J.A. Effects of cytochalasin and phalloidin on actin. J.Cell Biol., 1987, vol. 105, p. 1473-1478.

75. Cox KJ.A., Fetcho J.R. Labeling blastomeres with a calcium indicator: A noninvasive method of visualizing neuronal activity in zebrafish. J. Neurosci. Methods, 1996, v. 68, p. 185-191.

76. Diamond J. The Mauthner cell. In: Fish physiology N.Y., Acad. Press., 1971, v. 5, p. 265-346.

77. Ding B. Cell to cell transport of macromolecules through plasmodesmas a novel signaling pathway in plant. Trends Cell Biol. 1997, v. 7, p. 5-8.

78. Eaton R., Bombardieri R. Behavioral function of the Mauthner neuron. In: Neurobiology of the Mauthner cell. N. Y.: Raven press, 1978, p. 221-224.

79. Eaton R.C., Lavender W.A., Wieland C.M. Identification of Mauthner -initiated response patterns in goldfish: evidence from simultaneous cinematography and electrophysiology. J. Comp. Physiol., 1981, v. 144, p. 521-531.

80. Eaton R.C., Domenico R., Nissanov J. Role of the Mauthner cell in sensorimotor integration by the brainstem escape network. Brain Behav. Evol., 1991, v. 37, p. 272-285.

81. Elias E. and Boyer J.L. Chlorpromazine and its metabolites alter polymerization and gelation of actin. Science, 1979, v. 206, № 21, p. 14041406.

82. Faber D.S, Korn H. Unitary conductance changes at teleost Mauthner cell glycinergic synapses: a voltage-clamp and pharmacological analysis. J. Neurophysiol., 1988, v. 60, p. 1982-1999.

83. Faure P., Kaplan D., and Korn H. Synaptic efficacy and the transmission of complex firing pattern between neurons. J. Neurophysiol., 2000, 84, 30103025.

84. Fetcho J.R., O'Malley D.M. Visualization of active neural circuitry in the spinal cord of intact zebrafish. J. Neurophysiol., 1995, v. 73, p. 399-406.

85. Fujisawa H.H., Marioka et al. A dacay of gap junction in assocition with cell differentiation of neural retina chick tmbryo devolopment. J. Cell Sci. 1976, vol. 22, p. 585-596.

86. Furshpan E.P., Furukawa T. Intracellular and extracellular responses of the several region of the Mauthner cell of the goldfish after polymerization and gelation of actin. J. Neurophysiol. 1962. vol. 25. p. 732-771.

87. Geiger B., Avnur Z., Volberg T., Volk T. The cell in contacts. New-York, J. Wieley and Sons, 1985, p. 461 -489.

88. Geiger B, Ginsberg D. The cytoplasmic domain of adherens type junctions. Cell. Motil. Cytoskel., 1991, v. 20, p. 1-6.

89. Gray J. Studies in animal locomotion. The relationship between waves of muscular contraction and propulsive mechanism of the cell. J. Exp. Biol., 1933, v. 10, p. 386-400.

90. Grigoriev P.A., Tarahovsky Yu.S., Pavlik L.L., Udaltsov S.N. and.Moshkov D.A. Study of F-actin interaction with planar and liposomal bilayer phospholipid membranes. IUBMB Life, 2000, v. 30, p. 227-233.

91. Hall D.H., Gilat E., M.V.L.Bennett Ultrastructure of the rectifying electrotonic synapses between giant fibers and pectoral fin adductor motoneurons in the hatchetfish. J. Neurosci. 1985, v. 14, p. 825-834.

92. Heuser J.E., Reese T.S. Evidence for recycling of synaptic vesicle membrane during transmitter release at the frog neuromuscular junction. J. Cell Biol., 1973, vol. 57, p. 315-344.

93. Heuser J.E., Reese T.S. Structure of synapse. In: The handbook of physiology. Sect.l. The nervous system. Bethesda (Md), 1977, vol. 1, p. 261294.

94. Heuser J.E., Reese T.S., Dennis M.J. et al. Synaptic vesicle exocytosis captured by quick freezing and correlated with quantal transmitter release. J. Cell Biol., 1979, v. 81, p. 275-300.

95. Janka Z., L. Latzkovitz, F. Joo, J. Szentistvanyi. Cell-to-cell- contacts in primary cultures of dissociated chicken embiyonic brain. Cell Tissue Res., 1979, vol 199, p. 153-157.

96. Jefferys J.E. Nonsynaptic modulation of neuronal activity in the brain: electric currents and extracellular ions. Physiol. Rev. 1995, vol. 75, № 4, p. 689-723.

97. Kadota T., Mizote M., Kadota K. Synaptic spinules attendant on post-tetanic potentiation in cat sympathetic ganglion. Proc. Japan Acad., 1996, vol. 72(B), p. 48.

98. Kashapova L.A., Moshkov D.A., Bezgina E.N. Active zones and plasticity of motor nerve terminals. In: Plasticity of Motoneuronal Connections. Elsevier Sci. Pub. BV, 1991, p. 163-173.

99. Kelly R. D., B. D. Perdue. Devolopment of the agin cell surfase. Exp. Gerontol. 1980, vol. 15, p. 407-421.

100. Kimmel Ch.B., Powell S.L., Eaton R.S. Does the Mauthner neuron mediate unique behavior? Soc. Neurosci. Abstr., 1978, v. 4, p. 1156.

101. Kimmel Ch. B., Sessions S. K., Kimmel R. J. Morphogenesis and synaptogenesis of the zebrafish Mauthner neuron. J. Compar. Neurol., 1981, vol. 198, p. 101-120.

102. Kohno K. Symmetrical axo-axonic synapses in the axon cap of the goldfish Mauthner cell. Brain res., 1970, vol. 23, p.255-258.

103. Kolaeva S.G., Semenova T.P., Santalova I.M., Moshkov D.A. Anoshkina I.A. and Golozubova V. Effect of L-thyrosyl-L-arginine (kyotorphin) on the behavior of rats and goldfish. Peptides, 2000, v. 12, № 9, p. 1331-1336.

104. Korte G.E., Rosenbluth J. Freese-fracture study of the .postsynaptic membrane of the cerebellar mossy fiber synapse in the frog. J.Comp. Neurol., 1980, vol. 193, p. 689-700.

105. Kumar S., Faber D.S. Plasticity of first-order sensory synapses: Interactions between homosynaptic long-term potentiation and heterosynaptically evoked dopaminergic potentiation. J. Neurosci, 1999, v. 19, p. 1620-1635.

106. Liberman A.R., Spacek J. Filamentous contacts: the ultrustructure and three-dimentional organization of specialized non-synaptic interneuronal appositions in thalamic relay nuclei. Cell Tissue Res., 1997, v. 288, p. 43-57.

107. Lin E.C., Cantiello H. A novel method to study the electrodynamic behavior of actin filaments. Evidence for cable -like properties of actin. Biophys. J., 1993, v. 65, p. 1371-1378.

108. Lin J.W., Faber D.S., Wood M.R. Organized projection of the goldfish saccular nerve onto the Mauthner cell lateral dendrite. Brain Res., 1983, v. 247, p. 319-324.

109. Liu K.S., Fetcho J.R. Photoablations of serially homologous reticulospinal neurons support their differential contributions to escape behavior in larval zebrafish. Soc. Neurosci. Abstr., 1998, v. 24, p. 1667.

110. Macklis J. D. New memories from new neurons. Nature, 1998, 396, p. 414415.

111. Mauthner L. Untersuchungen uber den Bau des Ruckenmarks der Fishe.- S. -Ber. Akad. Wiss. Wien, 1959, Bd. 34, p. 31-36.

112. Mienhardt H. Cell determination baundaris as organizing region for secandary embryonic fields. Dev. Biol., 1983, vol. 96, p. 375-385.

113. Model P.G., Bornstein M.B., Crain S.M., Pappas G.D. An electron microscopic study of the development of synapses in cultural • fetal mouse cerebrum continuously exposed toxylocain. J. Cell Biol., 1971, v. 2, p. 113126.

114. Moshkov D. A., Tiras N. R., Saxon M. Ye. Phalloidin changes the synaptic contacts ultrastructure.-Naturwissenschaften, 1980, Bd. 67, p. 194-195.

115. Moshkov D.A., Saveljeva L.N., Yanjushina G.V., Funtikov V.A. Structural and neurochemical changes in the citoskeleton of the goldfish Mauthner cells at different functional states. Acta histochemica, 1992, S (41), p. 241-247.

116. Moshkov D.A. and Santalova I.M. Distribution of calcium pyroantimonate precipitates in Xenotoca Mauthner cells at normal and increased functional activity. Neurosci., 1995, v. 65, № 3, p. 917-925.

117. Moshkov D.A., Mukhtasimova N.F. et al. In vitro long-term potentiation is accompanied by the changes of mixed synapses. Neurosci., 1998, v. 88, p. 10912.

118. Mulkey R.M., Malenka R.C. Mechanisms underlying induction of homosynaptic long-term depression in area CA1 of the hippocampus. Neuron, 1992, vol. 9, p. 967-975.

119. Mills J.W., Pedersen S.F., Walmod P.S. and Hoffmann E.K. Effect of cytochalasins on F-actin and morphology of Ehrlich ascites tumor cells. Exptl. Cell Res., 2000, v. 261, p. 209-219.

120. Nakajima Y. Fine structure of the synaptic ending on the Mauthner cell of the goldfish. J. Comp. Neurol., 1974, vol. 156, p. 375-402.

121. O'Malley D.M., Kao Y.-H., Fetcho J.R. Imaging the functional organization of zebrafish hindbrain segments during escape behaviors. Neuron, 1996, v. 17, p. 1145-1155.

122. Oda Y., Kawasaki K., Morita M., et al. Inhibitory long-term potentiation underlies auditory conditioning of goldfish escape behaviour. Nature, 1998, 394,192-185.

123. Palay S.L. Morphology of synapses in the central nervous system. Exp. Cell Res., 1958, vol. 5, p.275-293.

124. Pappas G.D., E.B. Cohen, D.P. Purpura. Fine structure of synaptic and non-synaptic neuronal relations in the thalamus of the cat.In Purpura D.P., Yahr M.D. (Eds). The thalamus Columbia University, New York, 1966, p. 47-75.

125. Pappas G.D., Waxman S.G. Synaptic fine structure-morphological correlated of chemical and electronic transmission. In: Structure and function of synapses. N.Y. Raven press, 1972, p. 1-43.

126. Pavlik L. L., Moshkov D. A. Actin in synaptic sytoskeleton during long-term potentiation in hippocampal slices.-Acta Histochemica, 1992, Suppl. Band 41, S. 257-264.

127. Popov S.V., Svitkina T.M., Margolis L.B., Tsong T.Y. Mechanism of cell protrusion formation in electrical field: the role of actin. Biochem. Biophys. Acta, 1991, vol. 1066, p. 151-158.

128. Rees R. The morphology of the interneuronal synaptogenesis: a review. Feder. Proceed., 1978, vol. 37, p. 2000-2009.

129. Retzlaff E., Fontaine J. A differential straining reactions demonstrating reciprocal activity in Mauthner cells.- Experientia, 1960, vol. 19, p. 359-361.

130. Revel J-P., Brown S.S. Cell junction in development with particular reference to the neural tube. Cold Spring Harbor Symp Quant. Biol., 1976, vol. 40, p. 443-455.

131. Revel J-P., Karnovsky M.J. Hexaganal array of subunist in intrecellular junction of the mousa heart and liver. J. Cell Biol., 1967, vol. 33, p. 7-12.

132. Ritter D., Fetcho J.R. Confocal calcium imaging of spinal interneurons during swimming in larval zebrafish. Soc. Neurosci. Abstr., 1998, p. 1667.

133. Robertson J.D. The occurence of a subunit pattern in the unit membranes of club endings in Mauthner cell sinapses in goldfish brains. J. Cell Biol., 1963, vol. 19, p. 201-220.

134. Rock M. K., Hackett J. T., Brown P. L. Does the Mauthner cell conform to the criteria of the command neuron concept?- Brain Res., 1981, vol. 204, p. 21-27.

135. Rosenbluth J. Subsurface cisterns and their relationship to the neuronal plasma membrane. J. Cell Biol., 1962, vol. 13, p. 405-421.

136. Rosenmund C., G.L. Westbrook. Calcium- induced actin depolymerization reduces NMDA channel activity. Neuron, 1993, vol. 10, p. 805-814.

137. Rosenzweig M.R., Mijllgaard K., Diamond M.E., Bennett E.L. Negative as well as positive synaptic changes may store memory. Physiol. Revs, 1972, vol. 79, p. 93-96.

138. Royer S. and Pare D., Conservation of total synaptic weight through balanced synaptic depression and potentiation. Nature, 2003,422, 518-522.

139. Sachs F. Biophysics of mechanoreception. Membr. Biochem, 1986, vol. 6, p.173-195.

140. Saito A., Wang Ch-T. and Fleischer S. Membrane asymmetry and enhanced ultrastructural detail of sarcoplasmic reticulum revealed with use of tannic acid. J.Cell Biol., 1978, v. 79, p. 601-616.

141. Schuster Th. Experimental alteration in number and length of different membrane complexes on axosomatic contact in the trout (Salmo iridens, Gibbon, 1885). J. Hirnforschung, 1978, v. 19, p. 45-73.

142. Siegesmund K.A. The fine structure of subsurface cisterns. Anat. Rec., 1968, vol. 162, p. 187-196.

143. Silva A., Kumar S., Pereda A., Faber D.S. Regulation of synaptic strength at mixed synapses: effects of dopamine receptor blockade and protein kinase С activation. Neuropharmacology, 1995, v. 34, p. 1559-1565.

144. Staehelin L. A. Structur and function of intercellular junctions. Int. Rev. Cytol. 1974, vol. 39,p. 191-283.

145. Stefanelli A. The Mauthner apparatus in the Ichthyopsida; Its nature and correlated problems of histogenesis. Quart. Rev. Biol., 1951, v.26, p. 17-34.

146. Stefanelli A., Caravita S. Ultrastructura dei systemi sinaptici del neurone di Mauthner di un Teleosteo. Ztschr. Zellforsch., 1964, Bd. 62, S. 1-15.

147. Stefanelli A. I neuroni di Mauthner degli ittopsidi. Valutazioni comparative morphologiche e funzionali. Lincei. Mem. Sci. Fis. Eccol., Roma, 1980, v. 16, p. 1-45.

148. Stevens C. A million dollar question: does LTP=Memoiy? Neuron, 1998, 20,1-2.

149. Suszkiw J.B.,Zimmermann H., Whittaker V.P. Vesicular storage and release of acetylcholine in Torpedo electroplaque synapses. J. Neurochem., 1978, vol. 30, p. 1269-1280.

150. Suzuki M., Miyazaki K. et al. F-actin network may regulate а СГ channel in renal proximal tubule cells. J. Membr. Biol., 1993, v. 134, p. 31-39.

151. Tanaka H. et al. Fetal alcohol effects: decreased synaptic formations in the fields CA3 of fatal hippocampus.-Int. J. Develop. Neurosci., 1991, vol. 9, p. 509-517.

152. Tamura K., Shan W.-S. et al. Structure-function analysis of cell adhesion by neural (N-) cadherin. Neuron, 1998, v. 20, p. 1153-1163.

153. Tang L., Hung C., Schuman E. A role for the cadherin family of cell adhesion molecules in hippocampal long-term potentiation. Neuron, 1998, v. 20, №6, p. 1165-1175.

154. Thomson A. M. Facilitation, augmentation and potentiation at central synapses. Trends Neurosci., 2000, 23, № 7,305-312.

155. Tiras N. R., Pavlik L. L., Moshkov D. A. Alterations in the cytoskeleton of goldfish Mauthner cells under various pharmacological treatments.-Acta Histochem., 1992, Suppl. Bd. 41, S. 249-256.

156. Tiras N.R., Zherdev G.V. and Moshkov D.A. Ultrastructure of Mauthner cells in fish adapted to long-duration vestibular stimulation and the effect of etanol. Neural Plastisity, 1999, v. 6, № 4, p. 91-102.

157. Torri-Torelli F., Crohovas F., Tesce R.,Ceccarelli B. Temporal coincidence between synaptic vesicles fusion and quantal secretion of acetylcholine. J Cell Biol., 1985, v. 101, p. 1386-1399.

158. Triller A., Korn H. Morphologically distinct classes of inhibitory synapses arise from the same neurons: ultrastructural identification from classed vestibular interneurons intracellularly stained with HRP. J. Comp. Neurol., 1981, v. 203, p. 131-155.

159. Tuttle R., S. Masuko, Y. Nakajima. Freeze-fracture study of the large myelinated club ending synapse on the goldfish Mauthner cell: special reference to the quantitative analysis of gap junctions. J. Compar. Neurol., 1986, vol. 246, p. 202-211.

160. Uchida N., Honjo Y. et al. The catenin /cadherin adhesion system is localized in synaptic junctions bordering transmitter release zones. J. Cell Biol., 1996, v. 135, p. 767-779.

161. Valdivia H. H., Kirby M. S., Lederer W. J., Coronado R. Scorpion toxins targeted against the sarcoplasmic reticulum Ca""- release channel of skeletal and cardiac muscle. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1992, vol. 89, № 24, p. 12185-12189.

162. Viviani B., Galli C.L., Marinovich M. Is actin polymerization relevant to neurosecretion? A study on neuroblastoma cells. Biochem and Biophys. Res. Communs., 1996, v. 223, № 3, p. 712-717.

163. Wang G., Lemos J. R. Effects of funnel web spider toxin on Ca4-1" currents in neurohypophysial terminals.- Brain Res., 1994, vol. 663, № 2, p. 215-222.

164. Wang Y. and Rose B. Clustering of Cx43 cell-to-cell channels into gap junction plaques: regulation by cAMP and microfilaments. J. Cell Sci., 1995, v. 108, p.3501-3508.

165. Wilson-Kubalek E.M., Brown R.E., Celia H., Milligan R.A. Lipid nanotubules as a substrate for helical crystallization of macromolecules. Proc.Natl.Acad.Sci, USA, 1998, v.95, p. 8040-8045.

166. Yakoubek B., Edstrom J. E. RNA changes in the Mauthner axon and myelin cheath after increased functional activity. J. Neurochem., 1965, v. 12, p. 845.

167. Yamagata M., Hermann J.P., Sanes J.R. Laminin-specific expression of adhesion molecules in developing chick optic tectum. J. Neurosci., 1995, v. 15, p. 4556-4571.

168. Yamane Y., Shiga H., Sou H. and Ito E. Gap junctional channel inhibition alters actin organization and calcium propagation in rat cultured astrocytes. Neuroscience, 2002, v.l 12, № 3, p.593-603.

169. Yanka Z. Latzkovitz, Yoo, Szentistvangi J. Cell-to-Cell contacts in primary cultured of dissociated chicken embrionic brain. Cell Tissue Res., 1979, v. 199, p. 153-157.

170. Yang X.-D., Korn H., Faber D.S. Long-term potentiation of electronic coupling at mixed synapses. Nature, 1990, v. 348, p. 542-545.

171. Yang X.-D., Faber D.S. Initial synaptic efficacy influences induction and expression of long-term changes in transmission. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1991, v. 88, p. 4299-4303.

172. Zhang Y.D.W., McBride J.R. and Hamill O.P. The ion selectivity of membrane conductance inactivated by extracellular calcium in Xenopus oocytes. J.Physiol. (Lond.), 1998, v.508, № 3, p.763-776.

173. Zottoli S. J. Correlation of the startle reflex and Mauthner cell auditori responses in unrestrainet goldfish.-J. Exp. Biol., 1977, vol. 66, p. 243-254.

174. Zottoli S.J. and Faber D.S. Properties and distribution anterior VIII nerve exitatory inputs to the goldfish Mauthner cell. Brain Res., 1979, v. 174, p. 319323.

175. Zottoli S.J., Bentley A.P., Prendergast B.J., Rieff H.I. Comparative studies on the Mauthner cell of teleost fish in relation to sensory input. Brain Behav. Evol., 1995, v. 46, p. 151-164.

176. Zottoli S.J. and Faber D.S. The Mauthner cell: What has it taught us? The Neuroscientist, 1999.