Разработка физиологических моделей для исследования морфофункциональной асимметрии маутнеровских нейронов золотой рыбки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Штанчаев, Рашид Шамильевич

• Штанчаев, Рашид Шамильевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Штанчаев, Рашид Шамильевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. МОРФОЛОГИЯ И ФУНКЦИИ МАУТНЕРОВСКИХ НЕЙРОНОВ

1.2. ОСНОВНЫЕ СЕНСОРНЫЕ ВХОДЫ МАУТНЕРОВСКИХ НЕЙРОНОВ i ' ; »

1.2.1. ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ И СВЯЗЬ ЕГО С

МАУТНЕРОВСКИМИ НЕЙРОНАМИ

1.2.2. ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР РЫБ. СТРОЕНИЕ И СВЯЗЬ ЕГО С НЕЙРОНАМИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ

1.3. ИССЛЕДОВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНО-ДВИГАТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ ЖИВОТНЫХ

1.4. ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ СВОЙСТВ

МАУТНЕРОВСКИХ НЕЙРОНОВ

1.5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ. ВЛИЯНИЕ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ, СТРЕССА И ОБУЧЕНИЯ НА МОТОРНУЮ АСИММЕТРИЮ

1.6. СТРУКТУРНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА ПОЗВОНОЧНЫХ И КОРРЕЛЯЦИЯ ЕЕ С МОТОРНОЙ АСИММЕТРИЕЙ. ВЛИЯНИЕ РАЗРУШЕНИЯ СЕНСОРНЫХ ОРГАНОВ НА МОРФОЛОГИЧЕСКУЮ АСИММЕТРИЮ

1.7. ВКЛАД ДЕНДРИТОВ В ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ

ИНДИВИДУАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ

1.7.1. УЧАСТИЕ ДЕНДРИТОВ В ОБРАБОТКЕ СИНАПТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ

1.7.2. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ НЕЙРОНАЛЬНОГО ГОМЕОСТАЗА И СВЯЗЬ ЕГО СО СТРУКТУРОЙ ДЕНДРИТОВ

1.7.3. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ СТРЕССОРНЫХ ФАКТОРОВ, СТИМУЛЯЦИИ И ДЕАФФЕРЕНТАЦИИ НА СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ДЕНДРИТОВ

1.7.4. РОСТ И РАЗВИТИЕ ДЕНДРИТОВ. УЧАСТИЕ ВНУТРИДЕНДРИТНЫХ ОРГАНЕЛЛ В ПРОЦЕССАХ ДЕНДРИТНОГО РАЗВИТИЯ И ПЛАСТИЧНОСТИ

1.8. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ БОЛЕЗНИ АЛЬЦГЕЙМЕРА С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ СТРУКТУРНО

ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ НЕЙРОНОВ

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.2. ТЕСТИРОВАНИЕ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ РЫБОК

2.3. ОЦЕНКА ВКЛАДОВ СТАТОАКУСТИЧЕСКОЙ И'ЗРИТЕЛЬНОЙ АФФЕРЕНТАЦИИ В МОТОРНОЕ ПОВЕДЕНИЕ РЫБОК

2.3.1. ДЕАФФЕРЕНТАЦИЯ ВЕСТИБУЛЯРНОГО ВХОДА НА МН

2.3.2. ЗРИТЕЛЬНАЯ ДЕАФФЕРЕНТАЦИЯ

2.3.3. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ

2.3.4. ЗРИТЕЛЬНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ

2.4. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ МН

2.5. ИССЛЕДОВАНИЕ МОРФОЛОГИИ МН

2.5.1. МЕТОДИКА ФИКСАЦИИ БЛОКОВ МОЗГА

2.5.2. МЕТОДИКА ТРЕХМЕРНОЙ РЕКОНСТРУКЦИИ МН

2.6. СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. ВЛИЯНИЕ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ ДЕАФФЕРЕНТАЦИИ НА МОТОРНУЮ АСИММЕТРИЮ РЫБКИ И МОРФОЛОГИЮ МН

3.2. ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ' АСИМЕТРИИ МН ПОСЛЕ УНИЛАТЕРАЛЬНОЙ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

3.3. ВЛИЯНИЕ ЗРИТЕЛЬНОЙ ДЕАФФЕРЕНТАЦИИ НА МОТОРНУЮ АСИММЕТРИЮ РЫБКИ И СТРУКТУРНУЮ АСИММЕТРИЮ МН

3.4. ВЛИЯНИЕ ОПТОКИНЕТИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ НА МОТОРНУЮ АСИММЕТРИЮ ЗОЛОТЫХ РЫБОК

3.4.1. ВЫБОР ПАРАМЕТРОВ ЗРИТЕЛЬНЫХ ОРИЕНТИРОВ

3.4.2. ВЛИЯНИЕ СКОРОСТИ И НАПРАВЛЕНИЯ ВРАЩЕНИЯ ОПТОМОТОРНОГО БАРАБАНА НА ПОВЕДЕНИЕ РЫБКИ

3.4.3. ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ОПТОКИНЕТИЧЕСКОЙ

СТИМУЛЯЦИИ НА МОТОРНУЮ АСИММЕТРИЮ РЫБОК

3.4.4. ИЗУЧЕНИЕ ДИНАМИКИ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ ЗОЛОТЫХ РЫБОК ПОСЛЕ ДЛИТЕЛЬНОЙ ОПТОКИНЕТИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ

3.4.5. ВЛИЯНИЕ ОПТОКИНЕТИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ НА РЫБОК С ЭНУКЛЕИРОВАННЫМ ГЛАЗОМ

3.4.6. ВЛИЯНИЕ КОНТРА ЛАТЕРАЛЬНОЙ ОПТОКИНЕТИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ НА ИНТАКТНЫХ ИММОБИЛИЗОВАННЫХ РЫБОК

3.5. ИССЛЕДОВАНИЕ РЕКОНСТРУИРОВАННЫХ МН ДО И ПОСЛЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ КОНТРАЛАТЕРАЛЬНОЙ ОПТОКИНЕТИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ

3.6. ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ

МАУТНЕРОВСКИХ НЕЙРОНОВ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разработка физиологических моделей для исследования морфофункциональной асимметрии маутнеровских нейронов золотой рыбки»

Определение взаимосвязи функции и структуры нервной ткани является одной из важнейших проблем при исследовании механизмов памяти, а также функциональной асимметрии мозга (Косицын, 1976; Бианки, 1985; Фокин, 2004; Tailby et al, 2005; Cuntz et al, 2007). Предполагается, что при увеличении активности отделов или центров мозга увеличиваются число и размер нейронов с их многочисленными разветвленными дендритами, и синапсами. На это указывает большое количество экспериментальных данных и гипотез (Goodman et al, 1988; Ben-Ari et Represa, 1990; Sunanda et al, 1995; Agmon-Snir et al, 1998; Mizrahi et Libersat, 2002; Kuo et al, 2005; Zuo et al, 2005; Haas et al, 2006; Samsonovich et Ascoli, 2006; Makarova et al, 2007).

Вместе с тем, из-за слишком сложной организации мозга до сих пор не объяснено, как конкретная структурная особенность индивидуального дендрита проявляется в функции конкретного нейрона. В исследованиях этой проблемы очевидна перспектива использования, маутнеровских нейронов (МН) рыб и амфибий (Stefanelli, 1951; Сахаров, 1961), классических объектов для изучения различных аспектов адаптации, памяти (Мошков, 1985; Korn et Faber, 2005), а с недавнего времени и асимметрии мозга (Михайлова и др., 2005; 2006). Сома и латеральный дендрит каждого МН получают слуховую и вестибулярную, а вентральный дендрит - зрительную афферентацию (Zottoli et al, 1987; Weiss et al, 2006). Аксон иннервирует через мотонейроны мускулатуру противоположной стороны тела. Слуховая (вестибулярная) или зрительная стимуляция одного из МН, благодаря полному анатомическому перекресту зрительных нервов и аксонов МН (Roth, 1979), вызывает поворот тела рыбки. Этот С-образный поворот наблюдается как при реакции испуга, так и при свободном плавании и осуществляется в противоположную от МН сторону за счет унилатерального изгиба хвоста. Число поворотов, отнесенное ко времени, коррелирует с амплитудой электрического ответа, измеренной в переживающих срезах мозга (Тирас и др., 2006), поэтому оно может служить косвенной оценкой функциональной активности МН.

Однако пока в таком морфофункциональном аспекте с использованием вестибулярных и слуховых стимуляций и денерваций в основном изучается сома и латеральный дендрит МН (Безгина и др., 1999; Zottoli et Faber, 1979; Михайлова и др., 2006). Исследования же вентрального дендрита МН и зрительного восприятия проводятся раздельно, либо с позиций участия зрения в эволюции поведения и экологии рыб (Vallortigara, 2000; Canfield, 2006), либо с позиций вовлечения зрительных сигналов в электрофизиологическую активность МН (Canfield, 2003; Preuss et Faber, 2003; Weiss et al, 2006). Взаимосвязь структуры вентрального дендрита с функциональной активностью МН и свободным поведением рыбок остается абсолютно не изученной, в частности, из-за нерешенности вопроса о его естественной направленной зрительной стимуляции.

Кроме того, не в полной мере изучен вклад структуры сомы и дендритов в функциональное состояние МН. Для оценки функционального состояния этих клеток не применяется внутриклеточная микроэлектродная регистрация вызванных электрических ответов в переживающих срезах мозга. Для решения обозначенных задач необходима разработка соответствующих подходов и морфофункциональные исследования системного и клеточного уровней.

Цель данной работы заключалась в разработке физиологических моделей асимметрии МН, которые могут быть использованы для выяснения вопроса о межнейронных взаимоотношениях и исследования вклада латерального и вентрального дендритов в функциональную активность индивидуального МН золотой рыбки.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить функциональную активность МН в виде моторной асимметрии золотой рыбки при унилатеральной вестибулярной стимуляции и депривации статоакустического входа. Исследовать морфологические характеристики латерального дендрита при данных воздействиях.

2. Разработать установку для изучения избирательного влияния зрительной стимуляции на один из двух МН, подобрать условия оптимальных режимов данной стимуляции, приводящих к инверсии моторной асимметрии рыбки. Исследовать влияние односторонней энуклеации глаза на моторную асимметрию рыбок. Разработать условия для воздействия зрительной (оптокинетической) стимуляции на закрепленную в пространстве (иммобилизованную) рыбку.

3. Изучить морфологические характеристики вентрального дендрита МН при различных воздействиях на зрительный аппарат.

4. Подобрать условия для регистрации внутриклеточной электрической активности МН in vitro в переживающих фрагментах продолговатого мозга мальков золотой рыбки.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Штанчаев, Рашид Шамильевич

ВЫВОДЫ.

1. Разработаны подходы к избирательному воздействию на сому и латеральный дендрит одного из двух маутнеровских нейронов посредством направленного физиологического воздействия на вестибулярный аппарат рыбки. Результаты экспериментов по унилатеральной вестибулярной стимуляции позволяют предложить систему маутнеровских нейронов как адекватную модель для дальнейших исследований роли структурных изменений сомы и латерального дендрита в организации функции индивидуального нейрона.

2. Впервые применен поведенческий подход к исследованию морфофункциональной асимметрии маутнеровских нейронов, который заключается в использовании специфической зрительной стимуляции рыбок. Полученные данные указывают на прямую взаимосвязь вентральных дендритов, принимающих афферентные входы от зрительного анализатора, со зрительным восприятием движущихся объектов при свободном поведении животного. Показано, что оптокинетическая стимуляция является адекватным и нетравматическим инструментом для естественной избирательной стимуляции маутнеровского нейрона через вентральный дендрит, и что этот дендрит может оказывать влияние на функциональное состояние маутнеровского нейрона при свободном движении рыбки. Последующее использование этого метода открывает новые перспективы в изучении роли данного дендрита в морфофункциональной организации системы маутнеровских нейронов.

3. Показана возможность внутриклеточных микроэлектродных исследований маутнеровских нейронов мальков золотой рыбки в условиях in vitro. Разработка метода внутриклеточной регистрации электрической активности маутнеровских нейронов открывает новые возможности изучения функционирования этих нейронов, в том числе, и с точки зрения асимметрии активности и структуры индивидуальных нервных клеток мозга.

4. Обнаруженные морфофункциональные корреляции между моторной асимметрией рыбки и структурной асимметрией ее маутнеровских нейронов могут указывать на возможность поддержания баланса функциональной активности маутнеровского аппарата как двухклеточного двигательного центра за счет перераспределения доминирующей роли с одного нейрона на другой. Данные о реципрокном влиянии двух дендритов на морфофункциональное состояние маутнеровского нейрона могут свидетельствовать о способности индивидуального нейрона сохранять постоянство физиологической активности посредством компенсаторной регулировки соотношения размеров сомы и латерального дендрита с одной стороны и вентрального дендрита - с другой. Можно предположить существование подобных способов поддержания межнейронной и внутринейронной активности и в ЦНС высших животных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одной из важных целей нейроморфологии является доказательство взаимосвязи структуры и функции нейронов. Под структурой можно подразумевать геометрию или размер нейрона, а под функцией - его активность, проявляемую в виде прямой электрической активности нейрона или косвенного совершаемого животным поведенческого акта, индуцированного именно этим нейроном. Уникальность маутнеровских нейронов золотой рыбки, симметрично расположенных в мозгу гигантских клеток, отвечающих вместе с ретикулоспинальными нейронами и мотонейронами за контрактуру правой или левой туловищной мускулатуры (Мошков, 1985; Korn et Faber, 2005), доминирование одного МН над другим, проявляющееся в преимущественном выполнении поворотов рыбкой в определенную сторону, и его структурная изменчивость под влиянием билатеральной и унилатеральной вестибулярной стимуляции (Михайлова и др., 2006), способствуют исследованию на этих нейронах структурно-функциональной взаимосвязи. Возможность объемной реконструкции структуры по серийным гистологическим срезам и определения истинных объемов МН и их индивидуальных дендритов (Михайлова и др., 2005) послужила предпосылкой напрямую исследовать влияние размера МН или любой его части на функциональную активность.

Для разработки обозначенной проблемы в совокупности требовались дальнейшие комплексные исследования, главными из которых являлись разработка способов естественного раздельного избирательного воздействия на любой из дендритов МН и регистрация функции этих нейронов не только по поведению рыбки, но и электрофизиологическим методом.

Полученные данные показали, что контралатеральная вестибулярная стимуляция сопровождается коррелирующими друг с другом уменьшением размера сомы и латерального дендрита контралатерального МН и снижением его функциональной активности. Последнее проявляется в сглаживании моторной асимметрии рыбки. Применение впервые оптокинетической стимуляции как внешнего фактора воздействия на моторную асимметрию золотой рыбки выявило, что она в случае контралатеральной направленности инвертирует моторную асимметрию. При непрерывном следовании за полосками, наблюдаемыми через прозрачную стенку аквариума, рыбки, чтобы не упустить их из поля зрения, вынуждены все время поворачиваться в одну сторону, обращая один свой глаз в сторону полосок и совершая периодически С-образные изгибы тела (рис.23).

Оптомоторная реакция рыбок является врожденной, т.е. безусловнорефлекторной, и очень сильной (Kroger et al., 2003). Известно, что МН управляются двумя главными сенсорными афферентными входами, статоакустическим (Zottoli et Faber, 1979) и зрительным (Zottoli et al, 1987). Электрическая стимуляция каждого из этих сенсорных

Рис.23. Поведение рыбки в центральном цилиндре (Ц) во время вращения оптомоторного барабана (ОБ). Съемка производилась снизу, через модифицированное прозрачное дно установки. Два кадра из видеоролика, демонстрирующие С-образные изгибы хвостового плавника при движении рыбки вслед за полосками. входов вызывает потенциал действия одного из двух МН (в зависимости от того, с какой стороны приходит стимул), который, в свою очередь, производит С-изгиб хвостового плавника рыбки. В поведении он характеризуется как поворот рыбки на 90° с одновременным рывком тела вбок в ту же сторону, и назван реакцией испуга. Кинематическая характеристика С-изгиба и сопровождающего его полевого электрического потенциала, регистрируемого с поверхности продолговатого мозга как внеклеточный ответ МН, коррелирует с направлением реакции, вне зависимости, вызвана ли она звуковым или зрительным стимулом (Weiss et al, 2006).

На основании этого можно предположить, что рыбка для адекватного поведения в естественных условиях при свободном плавании тоже может использовать как зрительные, так и вестибулярные стимулы, и при этом в поведенческую реакцию будут вовлекаться МН как центры управления поворотами рыбки. Поэтому данные об инверсии моторной асимметрии рыбок под влиянием длительной оптокинетической стимуляции рассматриваются как результат утомления зрительного входа ипсилатерального МН, что впервые наблюдается при спонтанном движении рыбки.

Интересным наблюдением являются различия в реакции рыбок на контралатеральную оптокинетическую стимуляцию в случае энуклеации одного глаза. У 2/3 рыбок-правшей с удаленным правым глазом и рыбок-левшей с удаленным левым глазом оптомоторная реакция не вызывала никакого эффекта, в то время как у оставшихся рыбок она приводила к инверсии моторной асимметрии. Известно, что у рыбок перекрест зрительных входов является полным, и каждый глаз иннервирует контралатеральный тектум (Roth, 1979), а значит и МН. Зрение необходимо рыбке для распознавания пищи (положительный стимул) и хищника (отрицательный стимул). Настройку экспрессии данных стимулов в виде адекватного поведения осуществляет тектум и ретикулоспинальные нейроны (Roeser et Baier, 2003). В настоящее время доказано, что зрение у рыб асимметрично (Vallortigara, 2000; Lesley et Andrew, 2002; Фокин, 2004). Поэтому данные по энуклеации глаз и последующей оптокинетической стимуляции позволяют предположить, что у мальков золотых рыбок также проявляется асимметрия зрения, и что она не всегда совпадает с асимметричностью моторного поведения рыбок.

Результаты данной работы позволили также впервые установить, что контралатеральная зрительная стимуляция МН приводит к существенному избирательному уменьшению вентрального дендрита, не затрагивая при этом других частей нейрона. В этом случае редукция размеров ВД, той части МН, где расположены синапсы от зрительного анализатора (Zottoli et al, 1987), вероятно, обусловлена увеличенной нагрузкой зрительного входа. Очевидно, что длительная стимуляция избирательно утомляла ВД у того нейрона, частая и продолжительная активация которого требовалась для совершения поворота в сторону следования полосок. Это, по-видимому, и приводило к уменьшению размеров ВД. Аналогичный случай можно было наблюдать, когда естественная длительная вестибулярная стимуляция уменьшала сому и латеральный дендрит, иннервируемые статоакустическим нервом, у того МН (на этот раз контралатерального), преимущественная активация которого, по-видимому, требовалась для сохранения равновесия рыбки.

В целом, исследования влияния оптомоторной реакции на морфофункциональное состояние МН показывают, что оптокинетическая стимуляция является адекватным и неинвазивным инструментом для естественной избирательной стимуляции МН через ВД, и что ВД может оказывать влияние на функциональное состояние МН при свободном движении рыбки. Ее последующее использование открывает новые перспективы в изучении роли этого дендрита в морфофункциональной организации и пластичности МН.

Основным результатом электрофизиологической части работы является демонстрация того, что внутриклеточные микроэлектродные исследования МН мальков золотой рыбки в условиях in vitro возможны. Кроме того, интересно заметить, что экстраклеточные электрические характеристики вызванных ортодромных ответов МН в переживающих срезах существенно варьируют при отведениях от разных клеток. Ранее, при регистрации антидромно вызванных отрицательных потенциалов в области аксонных чаш МН золотой рыбки обнаружено (рис.24), что потенциалы правого и левого МН сильно отличаются друг от друга (Zottoli et al, 1999). Причины такой функциональной асимметрии авторы

Рис.24. Антидромно вызванные потенциалы левого (А) и правого (В) маутнеровских нейронов одной и той же золотой рыбки in vivo. Калибровка 5 мВ, 1 мс. Регистрация производилась вблизи аксонной чаши, в области максимального спайка. Видны различия в амплитуде ответа, а также характеристиках внешнего гиперполяризационного потенциала, представляющего собой активность тормозных интернейронов, ассоциированных с МН (Zottoli et al, 1999). не исследовали. Мы предполагаем, что различия в электрофизиологических свойствах МН отражают присущую всем рыбкам асимметричность функционального состояния мозга на нейрональном уровне.

Таким образом; разработанные подходы и полученные данные показывают, что МН могут служить адекватным объектом для исследования роли индивидуальных дендритов отдельно взятого нейрона в создании функциональной интегральной активности. Они показывают также, каким образом два нейрона одного мозга и два дендрита одного нейрона благодаря своей асимметрии вносят свой вклад в гомеостаз; двигательных центров мозга, поддерживая стабильную двигательную активность рыбки в широко изменяющихся условиях внешней среды. Данные результаты, в целом, дают возможность предполагать, что МН играют, роль двухклеточного двигательного центра, обеспечивающего выполнение поворотов при свободном движении рыбок.

Проблема имеет и прикладной аспект, затронутый в ходе выполнения основной работы. Используя асимметрию МН и их дендритов и связь ее с моторной асимметрией рыбки, можно проводить исследования медицинского характера на МН. В частности, аппликацией бета-амилоида, полимерного нерастворимого токсического компонента сенильных бляшек, можно индуцировать в МН изменчивость геометрии и тестировать влияние данного эффекта в виде патологического изменения структуры нейронов на поведение рыбки. Это дает возможность изучать структурные механизмы модельной формы болезни Альцгеймера.

В целом, можно предположить, что МН представляют собой адекватную модель для морфофункциональных исследований зависимости активности от размеров нейрона и различных его участков для изучения тонких механизмов адаптации, памяти и патологических проявлений нейродегенеративных заболеваний на клеточном уровне.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Штанчаев, Рашид Шамильевич, 2008 год

1. Безгина Е.Н., Мошков Д.А., Никитин В.А., Савельева Л.Н., Утешев В.К. Морфогенез маутнеровских нейронов головастиков шпорцевой лягушки в условиях ранней односторонней энуклеации глаза. Морфология, 1999, т. 115, № 3, с. 49-52.

2. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. Л.: Наука, 1985.

3. Боголепова И.Н., Малофеева Л.И. Структурная асимметрия корковых формаций мозга человека. М.: Изд-во Росс, ун-та дружбы народов, 2003, 155с.

4. Габибов И.М., Глезер В.Д. Асимметрия размеров рецептивных полей нейронов 21-го поля коры больших полушарий мозга кошки. Докл. АН СССР, 1985, т.284, №4, с. 1014-1015.

5. Гусельников В.И., Логинов Б.В. Зрительный анализатор рыб. М: изд-во Московского ун-та, 1976, 152 с.

6. Егоров А.Ю., Тихомирова Т.В. Профили функциональной асимметрии мозга у больных алкоголизмом и наркоманией. Ж. Эвол. Биох. и Физиол., 2004, т.40, №5, с.450-454.

7. Иоффе М.Е., Плетнева Е.В., Сташкевич И.С. Природа функциональной моторной асимметрии у животных. В кн.: Функциональная межполушарная асимметрия, под ред. В.Ф. Фокина, Научный мир, Москва, 2004, с.80-97.

8. Карпук Н.И., Орешкин Н.В., Михеева И.Б., Штанчаев Р.Ш., Павлик Л.Л., Мошков Д.А. Электрическая активность маутнеровскихнейронов мальков золотой рыбки in vitro. Нейрофизиология/Neurophysiology, 2004, т.36, №4, с. 288-296.

9. Косицын Н.С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976, 198 с.

10. Леутин В.П., Осипова Л.П., Кривощеков С.Г. Связь гормональных показателей стресса с сенсомоторными асимметриями у северных селькупов. Физиология человека, 1996, т.22, №1, с.131-133.

11. Михайлова Г.З., Павлик В.Д., Тирас Н.Р., Мошков Д.А. Корреляция размеров маутнеровских нейронов с предпочтением золотых рыбок поворачиваться вправо или влево. Морфология, 2005, т.37, №1, с.52-60.

12. Мошков Д.А. Адаптация и ультраструктура нейрона. М.: Наука, 1985, 200с.

13. Непомнящих В.А., Гремячих В.А. Связь между структурой траектории и асимметрией выбора направления движений у тиляпий Oreochromys mossambicus Peters (Cichlidae). Журнал общей биологии, 1993, т.54, №5, с. 619-626.

14. Павлов Д.С. Оптомоторная реакция и особенности ориентации рыб в потоке воды. М.: Наука, 1970, 147 с.

15. Проссер JI., под ред. Сравнительная физиология животных. Т. 1-3, М.: Мир, 1978.

16. Протасов В.Р. Биоакустика рыб. М.: Наука, 1965, 207 с.

17. Прощина А.Е., Бесова Н.В., Воронов К.А., Гулимова В.И., Серова Л.В., Савельев С.В. Исследование морфогенеза асимметрии ядер головного мозга крысы в норме и условиях микрогравитации. Бюлл. эксп. биол. и мед., 2000, т.130, №9, с. 342-345.

18. Садеков Р.А., Вендрова М.И. Моторная асимметрия и межполушарные взаимодействия при болезни Паркинсона. Журн. Неврологии и психиатрии, 2004, №1, с. 42-46.

19. Сахаров Д.А. Гигантские нейроны Маутнера. Успехи совр. биологии, 1961, т.52, № 4, с.112-124.

20. Тирас Н.Р., Михайлова Г.З., Мошков Д.А. Эффекты, вызываемые полимеризующим актин пептидом, в маутнеровских нейронах золотой рыбки. Нейрофизиология/Neurophysiology, 2006, т.38, №5, с.389-400.

21. Фокин В.Ф. Эволюция центрально-периферической организации функциональной межполушарной асимметрии. В кн.: Функциональная межполушарная асимметрия, под ред. В.Ф. Фокина, Научный мир, Москва, 2004, с.47-79.

22. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Мир, 1975, 856 с.

23. Черноситов А.В., Орлов В.И. Функциональная асимметрия мозга и неспецифическая резистентность. В кн.: Функциональная межполушарная асимметрия, под ред. В.Ф. Фокина, Научный мир, Москва, 2004, с.444-480.

24. Agmon-Snir, Н., Carr, С.Е., Rinzel, J. The role of dendrites in auditory coincidence detection. -Nature, 1998, vol.393, 268-272.

25. Anstis, S., Hutahajan, P., Cavanagh P. Optomotor test for wave length sensitivity in guppyfish {Poecilia reticulata). -Vision Res., 1998, vol.38, No. 1,45-53.

26. Ben-Ari, Y., Represa, A. Brief seizure episodes induce long-term potentiation and mossy fibre sprouting in the hippocampus. -Trends Neurosci. 1990, vol.13, 312-318.

27. Binder, J.R., Frost, J.A., Hammeke, T.A. Function of the left planum temporale in auditory and linguistic processing. -Brain, 1996, vol.119, Pt.4, 1239-1247.

28. Bisazza, A., Cantalupo, C., Robins, A., Rogers, L., Vallortigara, G. Rightpawedness in toads. -Nature, 1996, vol.379, 408.

29. Bisazza, A., Vallortigara, G. Rotational swimming preferences in mosquitofish (Gambusia holbrooki): Evidence for brain lateralization? -Physiology and Behavior, 1997, vol.62, 1405-1407.

30. Bisazza, A., Rogers, L.J., Vallortigara, G. The origins of cerebral asymmetry: a review of evidence of behavioural and brain lateralization in fishes, amphibians, and reptiles. -Neurosci Biobehav Rev., 1998, vol.22, 411 -426.

31. Bisazza, A., Dadda, M., Cantalupo, C. Further evidence for mirror-reversed laterality in lines of fish selected for leftward or rightward turning when facing a predator model. -Behav. Brain Res., 2005, vol.156, No.l, 165-171.

32. Borst, A., Egelhaaf, M. Dendritic processing of synaptic information by sensory interneurons. -TINS, 1994, vol.17, No6, 257-263.

33. Canfield, J.G., Functional evidence for visuospatial coding in the Mauthner neuron. -Brain, Behav. and Evol., 2006, vol.67, 188-202.

34. Canfield, J.G. Temporal constraints on visually directed C-start responses: behavioral and physiological correlates. -Brain Behav, Evol., 2003, vol.61, No.3, 148-158.

35. Canfield, J.G., Rose, G.Y. Activation of Mauthner neurons during prey capture. -J. Compar. Physiology A, 1993, vol. 172, Iss. 5, p. 611-618.

36. Cantalupo, C., Bisazza, A., Vallortigara, G. Lateralization of predator evasion response in a teleost fish (Girardinus falcatus). Neuropsychologia, 1995, vol. 33, 1637-1646.

37. Chuang, J.Z., Zhao, Y., Sung, C.H. SARA-regulated vesicular targeting underlies formation of the light-sensing organelle in mammalian rods. -Cell, 2007, vol.130, 535-47.

38. Coleman, P.D., Flood, D.G. Neuron numbers and dendritic extent in normal aging and Alzheimer's disease. Neurobiol. Aging, 1987, vol.8, 521-545.

39. Concha, M.L., Wilson, S.W. Asymmetry in the epithalamus of vertebrates. -J.Anat., 2001, vol. 199, Pt 1-2, 63-84.

40. Cronley-Dillon, J.R., Muntz, W.R.A. The spectral sensitivity of the goldfish and the clawed toad tadpole under photopic conditions. -J. Exp. Biol., 1965, vol.42, No. 3, 481-493.

41. Cuntz, H., Borst, A., Segev, I. Optimization principles of dendritic structure. -Theor. Biol. Med. Model., 2007, vol.4.

42. Curti, S. Pereda, A. Voltage-dependent enhancement of electrical coupling by a subthreshold sodium current. -J. Neurosci., 2004, vol.24, 3999-4010.

43. Diamond, J. The Mauthner cell. In: Fish physiology N.Y., Acad. Press., 1971, vol. 5, p. 265-346.

44. Dickstein, D.L., Kabaso, D., Rocher, A.B., Luebke, J.I., Wearne, S.L., Hof, P.R. Changes in the structural complexity of the aged brain. -Aging cell, 2007, vol.6, No.3, 275-284.

45. Eaton, R.S., Lavender, W.A., Wieland, C.M. Identification of Mauthner-initiated response patterns in goldfish: Evidence from simultaneouscinematography and electrophysiology. -J. Сотр. Physiol., 1981, vol.144, 521-533.

46. Faber, D.S., Korn, H. Neurobiology of the Mauthner cell. N.Y.: Raven Press, 1978, 279.

47. Fallgatter, A.J., Roesler, M., Sitzmann, L., Heidrich, A., Mueller, T.J., Strik, W.K. Loss of functional hemispheric asymmetry in Alzheimer's dementia assessed with near-infrared spectroscopy. -Cognitive Brain Res., 1997, vol.6, 67-72.

48. Fulga, T.A., Elson-Schwab, I., Khurana, V., Steinhilb, M.L., Spires, T.L., Hyman, B.T., Feany, M.B. Abnormal bundling and accumulation of F-actin mediates tau-induced neuronal degeneration in vivo. -Nat. Cell Biol., 2007, vol.9, No.2, 139-148.

49. Furshpan, T.J., Furukawa, T. Intracellular and extracellular responses of the several regions of the Mauthner cell. -J. Neurophysiol., 1962, vol.25, 732-771.

50. Goodman, L.J. The role of certain optomotor reactions in regulating stability in the rolling plane during flight in the desert locust Schistocerca Gregaria. -J. Exp. Biol., 1965, vol.42, 385-407.

51. Goodman, L.A., Covell, D.A., Model, P.G. Regenerating afferent fibers stimulate the recovery of mauthner cell dendritic branching in the axolotl. -J. Neurosci., 1988, vol.8, 3025-3034.

52. Grover, B.G., Sharma, S.C. Tectal projections in the goldfish (Carassius auratus): a degeneration study. -J. Сотр. Neurol., 1979, vol.184, 435454.

53. Gtinturktin, O. Avian visual lateralization: a review. -NeuroReport, 1997, vol.8, 3-11.

54. Haas, K., Li, J., Cline, H.T. AMPA receptors regulate experience-dependent dendritic arbor growth in vivo. -PNAS, 2006, vol.103, No.32, 12127-12131.

55. Hall, G.F., Yao J., Lee G. Human tau becomes phosphorylated and forms filamentous deposits when overexpressed in lamprey central neurons in situ. -Proc. Natl. Acad. Sci., 1997, vol.94, No.9, 4733-4738.

56. Horstmann, A., Hoffmann, K.P. Target selection in eye-hand coordination: Do we reach to where we look or do we look to where we reach?-Exp. Brain Res., 2005, vol.167, No.2, 187-195.

57. Horton, A.C., Ehlers, M.D. Secretory trafficking in neuronal dendrites. — Nature cell biology, 2004, vol.6, No.7, 585-591.

58. Kimmel, Ch.B., Powell, S.L., Kimmel, R.J. Specific reduction of development of the Mauthner neuron lateral dendrite after otic capsule ablation in Brachyodanio rerio. -Develop. Biol., 1982, vol. 91, No.2, 468473.

59. Kimura, D. Cerebral dominance and the perception of verbal stimuli. -Canad. J. Psychol, 1961, vol.15, No. 1, 166-171.

60. King, W.M., Schmidt, J.T. Nucleus isthmi in goldfish: in vitro recordings and fiber connections revealed by HRP injections. -Visual Neuroscience, 1993, vol.10, No.3, 419-437.

61. Klar, M, Hoffmann, K.-P. Visual direction-selective neurons in the pretectum of the rainbow trout. -Brain Res. Bull., 2002, vol.57, 431-433.

62. Korn, H., Faber, D.S. The Mauthner cell half a century later: a neurobiological model for decision-making? -Neuron, 2005, vol. 47, No.l, 13-28.

63. Kroger, R.H.H., Knoblauch, В., Wagner, H.-J. Rearing in different photic and spectral environments changes the optomotor response to chromatic stimuli in the cichlid fish Aequidens pulcher. -J. Exp. Biol., 2003, vol.206, No.l 1, 1643-1648.

64. Kuffler, S.W., Nicholls, J.G. From neuron to brain. Sinauer Assotiates, Inc., Sunderland, Mass, 1976, 486.

65. Kuo, Ch.T., Jan, L.Y., Jan, Y.N. Dendrite-specific remodeling of Drosophila sensory neurons requires matrix metalloproteases, ubiquitin-proteasome, and ecdysone signaling. -PNAS, 2005, vol.102, No.42, 15230-15235.

66. Legendre, P., Korn, H. Voltage dependence of conductance changes evoked by glycine release in the zebrafish brain. -J. Neurophysiol., 1995, vol.73, No.6, 2404-2412.

67. Lesley, R., Andrew, R. Comparative vertebrate lateralization. -Cambridge University Press, Cambridge, 2002.

68. Lesne, S., Koh, M.T., Kotilinek, L., Kayed, R., Glabe, C.G., Yang, A., Gallagher, M., Ashe, K.H. A specific amyloid-beta protein assembly in the brain impairs memory. -Nature, 2006, vol.440, 352-357.

69. Li, Z., Okamoto, K.-I., Hayashi, Y., Sheng, M. The importance of dendritic mitochondria in the morphogenesis and plasticity of spines and synapses. -Cell, 2004, vol.119, 873-887.

70. Majewska, A.K., Newton, J.R., Sur, M. Remodeling of synaptic structure in sensory cortical areas in vivo. -J. Neurosci., 2006, vol.26, 3021-3029.

71. Makarova, J., Ibarz, J.M., Canals, S., Herreras O. A steady-state model of spreading depression predicts the importance of an unknown conductance in specific dendritic domains. -Biophysical J., 2007, vol.92, 4216-4232.

72. Malashichev, E.B., Wassersug, R.J. Left and right in the amphibian world: which way to develop and where to turn? -BioEssays, 2004, vol.26, 512522.

73. Mizrahi, A., Libersat, F. Afferent input regulates the formation of distal dendritic branches. -J. Сотр. Neur., 2002, vol.452. 1-10.

74. Moolman, D.L., Vitolo, O.V., Vonsattel, J.-P., Shelanski, M.L. Dendrite and dendritic spine alterations in alzheimer models. -J. Neurocytol., 2004, vol.33, No.3, 377-387.

75. Nguyen, M.D., Shu, Т., Sanada, K., Lariviere, R.C., Tseng, H.C., Park, S.K., Julien, J.P., Tsai, L.H. A NUDEL-dependent mechanism of neurofilament assembly regulates the integrity of CNS neurons. -Nat. Cell Biol., 2004, vol.6, 595-608.

76. Nottebohm, F. Origins and mechanisms in the establishment of cerebral dominance. In M.S. Gazzaniga (Ed.), Handbook of behavioral neurobiology. New York: Plenum, 1979, vol. 2, 295-334.

77. Oka, Y. Characterization of TTX-resistant persistent Na current underlying pacemaker potentials of fish gonadotropin-releasing hormone (GnRH) neurons. -Neurophysiology, 1996, vol.75, No.6, 2397-2404.

78. Pakhotin, P.I., Pavlik, L.L., Pakhotina, I.D., Andreev, A.A. Long-term morphofunctional survival of guinea pig hippocampal slices after brief treatment with cyclooxygenase inhibitors. -Neurosci. Behav. Physiol., 1999, vol.29, No.5, 595-598.

79. Preuss Т., Faber D.S. Central cellular mechanisms underlying temperature-dependent changes in the goldfish startle-escape behavior. -J. Neurosci., 2003, vol.23, No.13, 5617-5626.

80. Roeser, Т., Baier, H. Visuomotor behaviors in larval zebrafish after GFP-guided laser ablation of the optic tectum. -J. Neurosci., 2003, vol.23, No.9, 3726-3735.

81. Rogers, L.J. Behavioral, structural and neurochemical asymmetries in the avian brain: a model system for studying visual development and processing. -Neurosci Biobehav Rev, 1996, vol. 20, 487-503.

82. Roth, R.L. Decussation geometries in the goldfish nervous system: Correlation with probability of survival. -Proc. Natl. Acad. Sci. 1979, vol.76, No.8, 4131-4135.

83. Rovainen, C.M. Physiological and anatomical studies on large neurons of central nervous system of the sea lamprey (Pteromyzon marinus). —J. Neurophysiol., 1967, vol.30, No.5.

84. Ryugo, D.C., Wu, M.M., Pongstaporn, T. Activity-related features of synapse morphology: a study of endbulbs of held. -J. Сотр. Neurol., 1996, vol.365, No.3, 141-158.

85. Samsonovich, A.V., Ascoli, G.A. Morphological homeostasis in cortical dendrites. -PNAS, 2006, vol.103, No.5, 1569-1574.

86. Shen, J., Kelleher, RJ. The presenilin hypothesis of Alzheimer's disease: Evidence for a loss-of-function pathogenic mechanism. -PNAS, 2007, vol.104, No.2,403-409.

87. Sin, W.C., Haas, K., Ruthazer, E.S., Cline, H.T. Dendrite growth increased by visual activity requires NMDA receptor and Rho GTPases. -Nature, 2002, vol.419, No.3, 475-479.

88. Singer, S.J., Dewji, N.N. Evidence that Perutz's double-|3-stranded subunit structure for (3-amyloids also applies to their channel-forming structures in membranes. -PNAS, 2006, vol.103, No.5, 1546-1550.

89. Springer, A.D., Easter, S.S., Agranoff, W. The role of the optic tectum in various visually mediated behaviors of goldfish. -Brain Res., 1977, vol.128, No. 3,393-404.

90. Stefanelli, A. The Mauthnerian apparatus in the ichtyopsida: its nature and function and correlated problems of neurohistogenesis. -Quart. Rev. Biol., 1951, vol.26, No. 1, 17-34.

91. Sunanda, Rao, M.S., Raju, T.R. Effect of chronic restraint stress on dendritic spines and excrescences of hippocampal CA3 pyramidal neurons a quantitative study. -Brain Res., 1995, vol.694, 312-317.

92. Szabo, T.M., Weiss, S.A., Faber, D.S., Preuss, T. Representation of auditory signals in the M-cell: role of electrical synapses. -J. Neurophysiol., 2006, vol.95, 2617-2629.

93. Tailby, C., Wright, L.L., Metha, A.B., Calford, M.B. Activity-dependent maintenance and growth of dendrites in adult cortex. -PNAS, 2005, vol.102, No.12, 4631-4636.

94. Vallortigara, G. Comparative neuropsychology of the dual brain: a stroll through left and right animals' perceptual worlds. -Brain Lang, 2000, vol.73, 189-219.

95. Vallortigara, G., Regolin, L., Pagni, P. Detour behaviour, imprinting and visual lateralization in the domestic chick. -Cognit. Brain Res, 1999, vol. 7, 307-320.

96. Wang, Y.P., Biernat, J., Pickhardt, M., Mandelkow, E., Mandelkow, E.-M. Stepwise proteolysis liberates tau fragments that nucleate the Alzheimer-like aggregation of full-length tau in a neuronal cell model. -PNAS, 2007, vol.104, No.24, 10252-10257.

97. Ward, J.P., Hopkins W.D. Primate laterality: Current behavioural evidence of primate asymmetries. New York: Springer Verlag., 1993.

98. Waters, N.S., Denenberg, V.H. Analysis of two measures of paw preference in a large population of inbred mice. -Behav. Brain Res., 1994, vol.63, 195-204.

99. Weiss, S.A., Zottoli, S.J., Do, S.C., Faber, D.S., Preuss, T. Correlation of the C-start behaviors with neural activity recorded from the hindbrain in free-swimming goldfish (Carassius auratus). -J. Exp. Biol., 2006, vol.209, No. 23, 4788-4801.

100. Wolfe, M.S. Shutting down Alzheimer's. -Scientific American, 2006, 6167.

101. Yamamoto, N., Fukata, Y., Fukata, M., Yanagisawa, K. GM1-ganglioside-induced A(3 assembly on synaptic membranes of cultured neurons. -Biochimica et Biophysica Acta, 2007, vol.1768, 1128-1137.

102. Zottoli, S.J. Correlation of the startle reflex and Mauthner cell auditory responses in unrestrained goldfish. -J. Exp. Biol., 1977, vol.66, No. 5, 243-254.

103. Zottoli, S .J., Hordes, A.R., Faber, D.S. Localization of optic tectal input to the ventral dendrite of the goldfish Mauthner cell. -Brain res., 1987, vol.401, No.l, 113-121.

104. Zottoli, S.J., Newman, B.C., Rieff, H.I., Winters, D.C. Decrease in occurence of fast startle responses after selective Mauthner cell ablation in goldfish (Carassius auratus). -J. Сотр. Physiol. A., 1999, vol. 184, No. 2, 207-218.

105. Zottoli, S.J., Faber, D.S. Properties and distribution of anterior VIII nerve excitatory inputs to the goldfish Mauthner cell. -Brain Res., 1979, vol.174, No.2, 319-323.

106. Zuo, Y., Yang, G., Kwon, E., Gan, W.-B. Long-term sensory deprivation prevents dendritic spine loss in primary somatosensory cortex. -Nature, 2005, vol.436, 261-265.

107. Хочу выразить огромную благодарность молодым сотрудникам лаборатории, магистрантам ПущГУ Надежде Кокановой и Наталье Дектяревой за помощь в содержании, тестировании и стимуляции животных, фиксации и трехмерной реконструкции маутнеровских нейронов.

108. Глубоко признателен сотруднику лаборатории Виктору Даниловичу Павлику за поддержку в проведении электрофизиологических экспериментов, за помощь при обсуждении и статистической обработке результатов.