Исследование методом термоиндукции флуоресценции хлорофилла физиологического состояния фитоценозов в условиях светокультуры при температурных и световых воздействиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Шихов, Валентин Николаевич

• Шихов, Валентин Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шихов, Валентин Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 2. ТЕХНОЛОГИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ, ИСПОЛЬЗОВАННОЕ ОБОРУДОВАНИЕ И МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ФЛУОРЕСЦЕНТНЫХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК РАСТЕНИЙ.

2.1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ УСТАНОВКА ДЛЯ ВЫРАЩИВАНИЯ РАСТЕНИЙ

2.3. УСЛОВИЯ ВЫРАЩИВАНИЯ РАСТЕНИЙ.

2.4. МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ ПО КУЛЬТИВИРОВАНИЮ ФИТОЦЕНОЗОВ.

2.5. УСТАНОВКА ДЛЯ РЕГИСТРАЦИИ ИНДУКЦИИ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ.

2.6. МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ И ИНТЕРПРЕТАЦИИ ОСНОВНЫХ ФЛУОРЕСЦЕНТНЫХ ПАРАМЕТРОВ.

2.6.1. Термоиндуцированная флуоресценция хлорофилла.

2.6.2. Медленная индукция флуоресценции хлорофилла.

2.7. ИЗМЕРЕНИЯ С02 -ГАЗООБМЕНА ЦЕНОЗОВ РАСТЕНИЙ.

2.8. ОПРЕДЕЛЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИИ ОСНОВНЫХ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ.

2.9. СТАТИСТИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ДАННЫХ.

2.10. МЕТОДИКИ ОЦЕНКИ ВАРИАБЕЛЬНОСТИ ПАРАМЕТРОВ ТЕРМОИНДУКЦИИ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ ХЛОРОФИЛЛА В ПРЕДЕЛАХ

ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ.

2.9. ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ТЕМНОВОЙ АДАПТАЦИИ НА ЗНАЧЕНИЯ ПАРАМЕТРОВ МЕТОДА ТЕРМОИНДУЦИРОВАННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ ХЛОРОФИЛЛА.

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ПАРАМЕТРОВ ТЕРМОИНДУКЦИИ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ В ОНТОГЕНЕЗЕ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ.

3.1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ЗАВИСИМОСТЕЙ ИЗМЕНЕНИЯ

ОСНОВНЫХ ФЛУОРЕСЦЕНТНЫХ ПАРАМЕТРОВ ЛИСТЬЕВ ЦЕНОЗОВ

РАСТЕНИЙ В НОРМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ.

Ценоз пшеницы.

Ценоз редиса.

3.2. АНАЛИЗ ИНФОРМАТИВНОСТИ СУЩЕСТВУЮЩИХ ПАРАМЕТРОВ И ВВЕДЕНИЕ ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ФЛУОРЕСЦЕНТНОГО ПАРАМЕТРА.

3.3. ОСОБЕННОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ МЕТОДА ТЕРМОИНДУКЦИИ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ ДЛЯ ОЦЕНКИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ

ФИТОЦЕНОЗОВ.

ВЫВОДЫ К ГЛАВЕ 3:.

ГЛАВА 4. ДЕЙСТВИЕ РАЗЛИЧНЫХ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА ПАРАМЕТРЫ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ.

4.1. ЭКСПОЗИЦИЯ ЦЕНОЗОВ РЕДИСА И ПШЕНИЦЫ ПРИ ПОРОГОВОЙ ТЕМПЕРАТУРЕ ПЕРЕХОДА ОТ БЛАГОПРИЯТНЫХ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ И РАЗЛИЧНЫХ УРОВНЯХ ОБЛУЧЁННОСТИ ФАР.

4.1.1. Воздействие температуры на ценоз редиса.

Обсуждение.

4.1.2. Воздействие температуры на ценоз пшеницы.

Обсуждение.

4.2. ЭКСПОЗИЦИЯ ЦЕНОЗОВ РЕДИСА И ПШЕНИЦЫ ПРИ ТЕМПЕРАТУРЕ, ЯВЛЯЮЩЕЙСЯ ГРАНИЦЕЙ АКТИВНОЙ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ, И РАЗЛИЧНЫХ УРОВНЯХ ОБЛУЧЁННОСТИ ФАР.

4.2.1. Воздействие температуры на ценоз редиса.

Обсуждение.

4.2.2. Воздействие температуры на ценоз пшеницы.

Обсуждение.

ВЫВОДЫ К ГЛАВЕ 4:.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование методом термоиндукции флуоресценции хлорофилла физиологического состояния фитоценозов в условиях светокультуры при температурных и световых воздействиях»

В качестве метода оценки физиологического состояния фотосинтетического аппарата фотосинтезирующих организмов уже достаточно долгое время применяется метод термоиндуцированных изменений (ТИИ) нулевого уровня флуоресценции хлорофилла, представляющий собой регистрацию флуоресценции хлорофилла при возбуждении очень слабым светом в ходе плавного нагрева изолированных хлоропластов, клеток и высечек листьев растений [1-4]. Этот метод за последние два десятилетия был признан многими исследователями, как весьма перспективный для оценки влияния стрессовых температурных воздействий на фотосинтетический аппарат растений [1, 5-7], так как он отражает структурно-функциональные свойства фотосинтетических мембран хлоропластов. Однако данный метод в настоящее время недостаточно адаптирован для решения задачи устойчивости растений к различным внешним экстремальным воздействиям в реальных условиях их культивирования. Часто во многих исследованиях основным методическим подходом для сравнения различных кривых термоиндукции флуоресценции служит их качественный анализ [6-9], а используемые в ряде работ температурные и амплитудные параметры описывают, в основном, низкотемпературную область термограммы (30-55°С) [2, 10]. Однако эти параметры не могут дать полного представления о степени повреждения фотосинтетических мембран, поскольку наиболее простая форма кривой ТИИ флуоресценции, определяемая в области 30-70°С в основном низкотемпературным максимумом, наблюдается только для зрелых листьев в нормальных условиях. Для молодых и стареющих листьев, а также при экстремальных воздействиях на зрелый лист форма термограммы флуоресценции существенно меняется в высокотемпературной области [7, 9].Это вызывает затруднения в количественной оценке термограмм и корректности их сравнения. Возникает объективная необходимость, несмотря на неоднозначность интерпретации ТИИ флуоресценции в области 55-70°С [2-4, 11-12], введения дополнительных интегральных количественных оценок ее изменения во всем температурном диапазоне при старении листьев и экстремальных воздействиях, так как в этих условиях усиливается роль ФС I и других хлорофилл-белковых комплексов фотосинтетического аппарата (ФСА) [13-15].

Кроме того, несмотря на использование метода ТИИ в различных прикладных работах, в том числе экологической направленности, где необходимо учитывать влияние различных иерархических уровней организации ФСА, в литературе нами не обнаружены исследования, которые связывают данные, полученные на отдельной листовой пластинке (а именно на таком уровне работает метод ТИИ флуоресценции), с состоянием всего растения или даже целого ценоза растений. Такие данные необходимы в исследованиях, которые затрагивают изучение состояния ФСА и его устойчивость при действии разнообразных стрессовых факторов внешней среды.

Изучение устойчивости растений к различным экстремальным воздействиям является одной из важнейших проблем физиологии и биохимии растений, а также и биофизики фотосинтеза.

Поскольку фотосинтезирующие организмы являются основным продуцирующим звеном как в естественных, так и в искусственных экосистемах, то стабильность функционирования этого звена и будет в первую очередь определять устойчивость поведения всей системы в целом. Устойчивость фотосинте-зирующего звена выявляется при каких-либо отклонениях параметров среды обитания от оптимума и выходе их за пределы толерантной зоны. При этом растения переходят в новое функциональное состояние, которое по аналогии с животными организмами получило название «стресс» [16] (некоторые исследователи также употребляют термин «фитостресс» [16-17]), а такие воздействия стали называть «стрессовыми» [16]. Действие стрессовых факторов на растительный организм оказывает влияние на множество его жизненно важных функций, таких как рост, накопление биомассы, цветение и формирование урожая и многие другие. Однако наиболее чувствительной к стрессовым воздействиям функцией у растений является фотосинтетическая [16]. Природа же действующих на растения стрессовых факторов при этом может быть самой различной - от физических и химических [18] до биологических воздействий.

Одними из наиболее важных для жизнедеятельности растительных организмов факторов являются световой и температурный режимы среды обитания. Именно этими двумя характеристиками, как правило, в природных условиях определяется, в первую очередь, ареал распространения того или иного вида, а также условия, влияющие на межвидовую конкуренцию [19]. В природе эти два фактора практически не поддаются корректировке и почти полностью определяются географическими и климатическими условиями в каждой конкретной местности. Поскольку на сегодняшний день широко обсуждается проблема глобального изменения климата на Земле, то вопрос об устойчивости растений к изменениям экологических условий среды и, в первую очередь, к изменениям температурных и световых условий, становится как никогда актуальным. Поэтому изучению вопросов влияния светового и температурных факторов (а также некоторых других) в естественных условиях на функционирование фотосинтетического аппарата растений в последнее время было посвящено немало работ [16, 19-62].

Однако, в отличие от естественных условий, при культивировании растений в контролируемых условиях, например в замкнутых системах жизнеобеспечения человека, именно свет и температура являются основными управляющими параметрами, с помощью которых можно добиваться требуемых результатов в функционировании фотосинтезирующего звена. В этих условиях могут возникать совершенно новые и не существовавшие в естественных условиях комбинации стрессовых факторов среды (связанные, например, с различными аварийными ситуациями), а значит и проблемы устойчивости растительных организмов к таким воздействиям. Также в контролируемых условиях возможно моделирование тех или иных климатических условий и их изменений при возможном глобальном изменении климата Земли.

В контролируемых условиях среды становится возможным изучать влияние на растения отдельных выделенных факторов внешнего воздействия без риска получить в результате эффект от комплексного воздействия сразу нескольких внешних факторов.

Поэтому в настоящей работе были поставлены следующие цели и задачи.

Цель работы: изучение взаимосвязи между количественными параметрами кривых термоиндукции флуоресценции хлорофилла листьев растений и физиологическим состоянием фотосинтетического аппарата в норме и при стрессах.

Задачи:

1. Оценить полноту и информативность количественного описания кривых термоиндукции флуоресценции хлорофилла с точки зрения реакции фотосинтетического аппарата на длительное воздействие тех или иных физических факторов внешней среды;

2. Исследовать адекватность использования методов индукции флуоресценции для определения состояния фотосинтетического аппарата при обобщении данных, полученных на листовом уровне, на организменный и ценотический уровни иерархической организации и установить границы применимости этих методов при работе с ценозами;

3. Изучить влияние структуры ценоза на значения флуоресцентных параметров в течение онтогенеза;

4. Исследовать с помощью методов индукции флуоресценции сочетание действия светового фактора и стрессовых температурных воздействий на ценозы растений;

5. На основании полученных данных выявить параметры индукции флуоресценции хлорофилла, пригодные для количественного описания физиологического состояния фотосинтетического аппарата растений в течение онтогенеза и/или при стрессовых воздействиях.

Работа состоит из введения, четырех глав, выводов и заключения, включает 51 рисунок, 16 таблиц, 141 наименование литературных источников.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Шихов, Валентин Николаевич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. На примере ценозов пшеницы и редиса показано, что перенос экспериментальных данных, полученных при использовании методов флуоресценции хлорофилла на листьях ценоза, на состояние всего этого ценоза возможен только при работе с листьями верхнего яруса для культур, образующих в ценозе четкую многоярусную структуру (ценоз пшеницы), когда верхний листовой ярус находится в стабильных световых условиях, что не выполняется для ценозов редиса и других культур, образующих ценозы розеточного типа, у которых отсутствует четко выраженная ярусность листьев (ценоз редиса);

2. Показано, что для более полного количественного описания изменений кривой ТИИ флуоресценции хлорофилла необходимо учитывать как низко-, так и высокотемпературные области этой кривой, для чего в работе введен ночину нормированной площади под кривой ТИИ флуоресценции. Данный параметр обладает такой онтогенетической зависимостью изменения своих значений, которая позволяет его использовать для экспресс-диагностики состояния ФСА при различных стрессовых ситуациях;

3. Онтегенетические изменения значений основных параметров флуоресценции хлорофилла листьев пшеницы не зависят, в пределах биологического разброса, от выбранных в работе плотностей посадки растений, а величина биологического разброса существенно зависит от степени однородности светового потока на уровне исследуемого яруса листьев;

4. При сопоставлении изменений таких физиологических характеристик как фотосинтез и содержание пигментов и значений параметров метода ТИИ флуоресценции хлорофилла сделан вывод, что при таких слабых стрессовых воздействиях каким является повышение температуры воздуха до 35°С метод ТИИ флуоресценции не способен давать объективного представления о вый интегральный параметр представляющий собой велиструктурно-функциональном состоянии ФСА листьев растений редиса, а также, вероятно, и других растений, обладающих аналогичной структурой ценоза;

5. При отклонении (уменьшении) значений параметров метода ТИИ флуоресценции хлорофилла в пределах 15% от исходного, которое наблюдали у ценоза пшеницы после 20-часовое воздействия температурой 35°С, не следует ожидать каких-либо значительных изменений в структурно-функциональном состоянии ФСА пшеницы (что подтверждается физиологическими показателями) и, возможно других культур, имеющих четко выраженную ярусность в структуре ценоза;

6. Как для ценозов редиса, так и для ценозов пшеницы наиболее чувствительными к воздействию температуры 45°С на ФСА листьев этих растений являются параметры ТИИ флуоресценции хлорофилла % и Sp, уменьшение которых составило от 30 до 80% от исходной величины, что подтверждается изменениями параметра а дополнительного контролирующего флуоресцентного метода МИФ и физиологическими показателями (фотосинтез и содержание пигментов);

7. Показано, что снижение значений нового параметра ТИИ флуоресценции а порядка на 40% от исходного уровня однозначно свидетельствует о серьезном повреждении ФСА листьев ценозов исследуемых растений;

8. Изменения параметров ТИИ флуоресценции хлорофилла % и SF листьев 4-го яруса в зависимости от уровня облученности ценоза во время действия повышенной температуры демонстрировали уменьшение повреждения ФСА с увеличением облученности ФАР и соответствовали аналогичным изменениям динамики видимого фотосинтеза и концентрации основных фотосинтетических пигментов у ценозов пшеницы. У ценозов редиса эта зависимость была статистически недостоверной.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной работе с помощью параметров ТИИ и МИФ флуоресценции хлорофилла исследовано влияние густоты посева растений пшеницы на протекание онтогенеза листьев и на основании полученных результатов проанализирована возможность обобщения данных по флуоресценции хлорофилла, полученных на листовом уровне, для характеристики физиологического состояния, как целого растения, так и всего ценоза. В результате сделан вывод, что такое обобщение возможно только для растений, образующих четкую многоярусную структуру ценоза, где существует листовой ярус, находящийся в стабильных световых условиях. Если же ценоз не имеет четкой пространственной структуры, позволяющей выделить листья, находящиеся в стабильных световых условиях, то для ценозов таких культур сложно получить корректную информацию о состоянии всего ценоза по данным флуоресценции хлорофилла и, в частности, ТИИ флуоресценции.

Показано, что плотность посадки растений не оказывает сколь-нибудь заметного влияния на поведение значений параметров флуоресценции в течение онтогенеза листьев, однако при уменьшении плотности посева наблюдали снижение величины биологического разброса у листьев, находившихся в толще ценоза, по большинству исследованных параметров, что было обусловлено, по-видимому, большей однородностью светового поля в глубине менее плотного ценоза.

Были исследованы изменения значений флуоресцентных параметров в течение онтогенеза листьев растений пшеницы и редиса и на основании полученных онтогенетических зависимостей проведен анализ полноты количественного описания кривой термоиндуцированных изменений флуоресценции хлорофилла. На основании этого анализа было показано, что имеющихся на сегодняшний день параметров, описывающих кривую ТИИ флуоресценции хлорофилла, недостаточно для полного количественного описания этой кривой, поскольку эти параметры почти не затрагивают высокотемпературную область на флуоресцентной кривой, в то время как в этой области, как в течение онтогенеза, так и при различных экстремальных воздействиях происходят существенные изменения. Поэтому в работе введен дополнительный интегральный параметр Sf, представляющий собой нормированную площадь под кривой ТИИ флуоресценции. Показано, что онтогенетические изменения этого параметра позволяют его использовать при диагностике влияния стрессовых факторов на ФСА.

Изучено воздействие сочетания различных уровней облученности и повышенной температуры на физиологическое состояние ценозов растений редиса и пшеницы, оцениваемое по динамике СОг -газообмена ценозов растений, содержанию основных пигментов фотосинтетического аппарата в листьях и по значениям параметров флуоресценции хлорофилла. По результатам этих экспериментов показано, что температура 35°С не вызывает деструктивных изменений в ФСА растений редиса и пшеницы при всех использованных в работе уровнях облученности ФАР, что видно как по их физиологическим характеристикам, так и по параметрам ТИИ флуоресценции хлорофилла. Экспозиция же при температуре 45°С приводит к существенным повреждениям ФСА как листьев редиса, так и пшеницы, оцениваемым как по параметрам ТИИ флуоресценции, так и по фотосинтезу и содержанию пигментов. При этом для листьев 4-го яруса пшеницы степень уменьшения значений параметров ТИИ флуоресценции (а также содержания пигментов и величины видимого фотосинтеза) зависела от уровня облученности ценоза: с ростом облученности наблюдали снижение повреждения ФСА. Для ценозов редиса такая зависимость статистически недостоверна.

В работе выявлены характерные диапазоны изменений введенного нового параметра ТИИ флуоресценции SF, которые позволяют оперативно оценивать степень повреждения ФСА листа. Так, при отклонении (снижении) значений этого параметра на 15-20% от контрольной величины воздействие лежит в «толерантной» для растительного организма области, а происходящие в ФСА изменения носят преимущественно временный, обратимый характер. Если же значения параметра о падают на 40% или даже более, то такие воздействия являются повреждающими и приводят к существенным структурно-функциональным изменениям в ФСА.

Таким образом, в данной работе показано, что для редиса, образующего «розеточные» ценозы, и других культур (не обладающих строго упорядоченной пространственной структурой ценоза), в которых ни для одного яруса листьев не существует однородного светового режима на протяжении всего онтогенеза, использование метода ТИИ флуоресценции хлорофилла для диагностики состояния ФСА целого ценоза может привести к некорректным результатам, поскольку в этом случае крайне затруднено обобщение данных, получаемых с отдельных листьев на состояние всего ценоза растений. И, напротив, для ценозов пшеницы при изучении влияния стрессовых воздействий продемонстрировано соответствие результатов, полученных с помощью параметров ТИИ флуоресценции на отдельных листьях и физиологических показателей всего ценоза.

По всей видимости, корректное использование метода ТИИ флуоресценции хлорофилла для диагностики состояния ФСА целого ценоза растений возможно для большинства злаковых культур и других видов растений, образующих ценозы со строго упорядоченной пространственной структурой, в которых можно выделить ярусы листьев, для которых на протяжении всего онтогенеза существует однородный световой режим. Следовательно, подобная флуоресцентная диагностика может быть применена в тех исследованиях, в которых объектами изучения являются пшеница и ряд других злаковых культур. Такие работы могут иметь самую разнообразную направленность. Например, оперативная диагностика состояния ФСА при помощи метода ТИИ флуоресценции может оказаться очень полезной и эффективной в работах по улучшению хозяйственных характеристик злаковых, как одних из основных сельскохозяйственных культур в мире. Еще одним немаловажным местом применения флуоресцентной диагностики состояния ФСА листьев могут стать системы жизнеобеспечения, в которых злаковые являются одними из основных культур, продуцирующих хозяйственно-полезную биомассу.

Использование же метода ТИИ флуоресценции хлорофилла для диагностики состояния ФСА фитоценозов, ярусность листьев в которых слабо выражена (в частности - редиса) требует дополнительных исследований для выявления дополнительных условий, необходимых для корректного обобщения флуоресцентных данных, полученных на листьях этих растений на состояние целого ценоза растений или для полной и окончательной констатации факта невозможности такого использования данного метода.

Благодарности

Автор выражает огромную признательность своим научным руководителям - Нестеренко Татьяне Владимировне и Тихомирову Александру Аполли-нарьевичу - за их труд по руководству данной работой.

Отдельно автор выражает большую благодарность Ушаковой Софье Ав-румовне и Заворуевой Елене Николаевне за помощь в проведении экспериментов, предоставленные оригинальные экспериментальные данные и за совместное обсуждение работы, ценные советы, вопросы и замечания, которые позволили более объективно подойти к оценке полученных результатов.

Также автор благодарит весь коллектив лаборатории управления биосинтезом фототрофов Института биофизики СО РАН - как научных сотрудников, так и инженерно-технический персонал - за помощь и благожелательное отношение к выполнению данной работы и за обсуждение ее результатов.

Работа выполнена при поддержке: ФЦП «Интеграция», проект № 162 («Исследовательская кафедра биофизики»).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шихов, Валентин Николаевич, 2000 год

1. Ulrich Schreiber and Paul A. Armond Heat-induced changes of chlorophyll fluorescence in isolated chloroplasts and related heat-damage at the pigment level // Biochimica et Biophysica Acta, 1978. V. 502, PP. 138-151.

2. Гаевский H.A., Сорокина Г.А., Гольд B.M., Ладыгин В.Г., Гехман А.В. Изучение природы термоиндуцированных изменений флуоресценции хлорофилла с использованием мутантов Chlamidomonas Reinhardii // Физиология растений, 1985. Т. 32, № 4, С. 674-680.

3. Гаевский Н.А., Ладыгин В.Г., Гольд В.М. Новые данные о природе высокотемпературного подъёма флуоресценции хлорофилла // Физиология растений, 1989. Т. 36, № 2, С. 274-277.

4. Pavel Pospisil, Jiri Skotnica, Jan Naus Low and high temperature dependence of minimum F0 and maximum FM chlorophyll fluorescence in vivo // BBA-Bioenergetics, 1998. V. 1363, N. 2, PP. 95-99.

5. Кривошеева A.A., Алексеев A.A., Венедиктов П.С. Исследование высокотемпературной флуоресценции хлорофилла // Вестн. моек, ун-та. Сер. 16. Биология, 1992. Т. 16, № 3 С. 62-65.

6. Кузнецова Е.А. Флюоресценция листьев высших растений при повышенных температурах // Биофизика, 1982. Т. 27, № 5, С. 809-811.

7. Шавнин С.А., Кирпичникова Т.В., Кривошеева А.А. Влияние полиэтиленг-ликоля на флуоресценцию хлорофилла хлоропластов, выделенных из хвои сосны обыкновенной // Физиология растений, 1995. Т. 42, № 6, С. 885-890.

8. Шавнин С.А., Фомин А.С. Сезонные изменения флуоресценции хлорофилла хвои сосны обыкновенной // Физиология растений, 1993. Т. 40, № 2 С. 209213.

9. Кривошеева А.А., Шавнин С.А. Особенности сезонных и термоиндуцированных изменений первичных процессов фотосинтеза хвои сосны сибирской // Физиология растений, 1988. Т. 35, № 6, С. 1064-1070.

10. Ю.Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений // М.: Наука, 1990. 200 с.

11. Petr Ilik, Roman Kouril, Hana Bartoskova, Jan Naus High Temperature Chlorophyll Fluorescence rise Detected on Barley Leaves with different LHC content // XIII International biophysics Congress. Abstracts. New Delhi, India 1999, P. 155.

12. Roman Kouril, Petr Ilik, Man Naus On the Origin of Heat Induced Decrease of Chlorophyll Fluorescence from Photosystem II // XIII International biophysics Congress. Abstracts. New Delhi, India 1999, P. 157.

13. Шевченко О.В., Кочубей С.М. Изменения структурной организации пигментного аппарата листьев озимой пшеницы в различные фазы вегетации // Физиология растений. 1993. Т. 40, № 5, С. 749-753.

14. Kintake Sonoike The different roles of chilling temperatures in the photoinhibition of photosystem I and photosystem II // Journal of Photochemistry and Photobiol-ogy. Biology, 1999. V. 48, N. 1, PP. 136-141.

15. Benedikt Herrmann, Roswitha Kilian, Stefan Peter, Christian Schafer Light-stress-related changes in the properties of photosystem I // Planta, 1997. V. 201, PP. 456462.

16. Пахомова B.M. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология, 1995. Т. 37, № 1,С. 66-91.

17. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход) // М.: Изд-во Моск. Ун-та. 1993. 144 с.

18. Т. Janda, G. Szalai, I. Tari, Е. Paldi Hidroponic treatment with salicylic acid decreases the effects of chilling injury in maize (Zea mays L.) plants // Planta, 1999. V. 208, PP. 175-180.

19. Дроздов C.H., Курец B.K., Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегети-рующих растений // JL: Наука, 1984. 168 с.

20. Корнеев Ю.Д., Стасик О.О., Соколовская О.Г. Особенности индукции флуоресценции хлорофилла листьев пшеницы в условиях засухи // Физиология и биохимия культурных растений, 1998. Т. 30, № 3, С. 170-174.

21. Анисимов А.В., Швалёва A.JI., Ионенко И.Ф. Водопроницаемость и гидратация мембран в связи с устойчивостью клеток к низким температурам // Биофизика, 1988. Т. 33, № 1, С. 113-116.

22. Денько Е.И., Иванова Т.И., Шухтина Г.Г. Развитие тепловой закалки у разных клеточных функций листьев пшеницы // Физиология растений, 1990. Т. 37, №6, С. 1096-1103.

23. Шаяхметова И.Ш., Трунова Т.И., Цыдендамбаев В.Д., Верещагин А.Г. Роль липидов клеточных мембран в криозакаливании листьев и узлов кущения озимой пшеницы // Физиология растений, 1990. Т. 37, № 6, С. 1186-1195.

24. Москвин О.В., Новичкова Н.С., Иванов Б.Н. Индукция флуоресценции хлорофилла а в листьях клевера, выращенного при различном азотном питании и различных интенсивностях света // Физиология растений, 1998. Т. 45, № 3, С. 413-418.

25. Агеева О.Г., Лютова М.И. Влияние теплового закаливания гороха Pisum sativum 1. на фотосинтез и фотохимические реакции // Ботанический журнал, 1971. Т. 56, №9, С. 1365-1373.

26. Климов С.В. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам // Успехи современной биологии, 1997. Т. 117, № 2, С. 133.

27. Шаркова В.Е., Буболо JI.C. Влияние теплового стресса на структуру тилако-идной системы хлоропластов в клетках зрелых листьев пшеницы // Физиология растений, 1996. Т. 43, № 3, С. 409-417.

28. Лютова М.И. Изменение термостабильности и кинетических свойств ферментов при адаптации растений к температуре // Физиология растений, 1995. Т. 42, №6, С. 929-941.

29. Веселова Т.В., Веселовский В.А. Вариабельность, как тест перехода клетки в состояние стресса в условиях интоксикации // Физиология растений, 1990. Т. 37, №4, С. 733-738.

30. Климов С.В., Астахова Н.В., и др. Влияние холодового закаливания на структуру и функцию хлоропластов озимой пшеницы // Физиология растений, 1990. Т. 37, № 4, С. 757-765.

31. Кузнецов В.В., и др. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: факты и гипотезы // Физиология растений, 1990 . Т. 37, № 5, С. 987-996.

32. Мерзляк М.Н., Гительсон А.А. Спектры отражения листьев и плодов при нормальном развитии, старении и стрессе // Физиология растений, 1997. Т. 44, №5, С. 707-716.

33. Кислюк И.М., Буболо JI.C., Палеева Т.В. Влияние теплового шока на первичную теплоустойчивость и репараторную способность фотосинтеза и на ультраструктуру клеток мезофила земляники // Физиология растений, 1992. Т. 39, № 5, С. 939-948.

34. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Гончарова Т.А., Синицина Ю.В. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке // Физиология растений, 1997. Т. 44, № 5, С. 707716.

35. Прохоренко И.Р., Махнева З.К., Ерохин Ю.Е. Влияние света разной интенсивности на организацию фотосинтетического аппарата Rhodopseudomonas palustris, штамм АБ // Биологические мембраны, 1991. Т. 8, № 5, С. 476-482.

36. Караваев В .А., Павлова И.Е., Кукушкин А.К. Влияние условий освещения при выращивании на индукцию флуоресценции листьев древесных растений // Физиология растений, 1978. Т. 25, № 4, С. 798-802.

37. Лютова М.И., Тихонов Н.А. Последействие высокой температуры на фотосинтез и процессы электронного транспорта в листьях пшеницы // Биофизика, 1983. Т. 28, № 2, С. 284-287.

38. Бухов Н.Г., Четвериков А.Г., Рожковский А.Д., Воскресенская Н.П. Зависимость величины фотосинтетических единиц фотосистем I и II у проростков ячменя от интенсивности и спектрального состава света // Биофизика, 1984. Т. 29, №2, С. 289-293.

39. Андреева А.С., Веселинова Ю.М. Влияние условий адаптации на медленную индукцию флуоресценции в листьях высших растений // Биофизика, 1979. Т. 24, № 1,С. 175-177.

40. S.K.Panda and U.C.Biswal Aging Induced Changes in Thylakoid Membrane Organization and Photoinhibition of Pigments // Photosynthetica, 1989. V. 23, N. 4, PP. 507-516.

41. Титов А.Ф., Дроздов C.H., Таланова B.B., Акимова Т.В. О механизмах повышения теплоустойчивости растений при краткосрочном и длительном действии высоких температур // Физиология растений, 1987. Т. 34, № 1, С. 173-178.

42. Жукова Я.Ф., Кочубей С.М. Перенос мембранных фосфопротеинов и их взаимодействие с фотосистемой I в хлоропластах растений гороха, выращенных при пониженной освещённости // Физиология и биохимия культурных растений, 1996. Т. 28, № 5-6, С. 297-302.

43. Кочубей С.М., Жукова Я.Ф., Шевченко В.В. Взаимодействие мембранных фосфопротеинов с комплексом фотосистемы I в хлоропластах гороха, выращенных при повышенной температуре // Физиология и биохимия культурных растений, 1993. Т. 25, № 2, С. 113-118.

44. Шматько И.Г., Григорюк И. А. Реакция растений на водный и высокотемпературный стрессы // Физиология и биохимия культурных растений, 1992. Т. 24, № 1,С. 3-14.

45. К. Gounaris, A.R.R. Brain, P.J. Qoinn, W.P. Williams Structural reorganisation of chloroplast thylakoid membranes in response to heat-stress // Biochimica et Bio-physica Acta, 1984. V. 766, PP. 198-208.

46. Eva Hideg, Norio Murata The irreversible photoinhibition of the photosystem II complex in leaves of Vicia faba under strong light // Plant Science, 1997. V. 130, N. 1,PP. 151-158.

47. S.K.Panda and U.C.Biswal. Aging Induced Changes in Thylakoid Membrane Organization and Photoinhibition of Pigments // Photosynthetica, 1989. V. 23, N. 4, PP. 507-516.

48. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова B.A. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды // Ростов-на-Дону, изд-во Ростовского ун-та, 1993. 240 с.

49. N. Manuel, G. Cornic, S. Aubert, P. Choler, R. Bligny, U. Heber Protection against photoinhibition in the alpine plant Geum montanum // Oecologia, 1999. V. 119, PP. 149-158.

50. J.D. Scholes, M.C. Press, S.W. Zipperlen Differences in light enegry utilisastion and dissipation between dipterocarp rain forest tree seedlings // Oecologia, 1997. V. 109, PP. 41-48.

51. Кирпичникова T.B., Шавнин C.A., Кривошеева A.A. Состояние фотосинтетического аппарата хвои сосны и ели в зонах промышленного загрязнения при различных микроклиматических условиях // Физиология растений, 1995. Т. 42, № 1, С. 107-113.

52. Michel Havaux, Florence Tardy, Yves Lemoine Photosynthetic light-harvesting function of carotenoids in higher-plant leaves exposed to high light irradiances // Planta, 1998. V. 205, PP. 242 250.

53. Daniela Merz, Michael Geyer, David A. Moss, Hans-Joachim Ache Chlorophyll fluorescence biosensor for the detection of herbicides // Fresenius J. Anal. Chem., 1996. V. 354, PP. 299-305.

54. Г.С. Ландсберг Оптика // Москва, «Наука», Гл. ред. физ.-мат. лит. 1976, 926 с.

55. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты // М.: МГУ, 1992. 320 с.

56. Esa Tyystjarvi, Antti Koski, Mika Keranen, Olli Nevalainen The Kautsky Curve Is a Built-in Barcode // Biophysical Journal, 1999. V. 77, N. 2, PP. 1159-1167.

57. Lazar D., Pospisil P. Mathematical simulation of chlorophyll a fluorescence rise with 3-(3',4'-dichlorophenyl)-l,l-dimethylurea-treated barley leaves at room and high temperatures // Eur. Biophys. J., 1999. V. 28, PP. 468-477.

58. Anja Krieger, Susanne Bolte, Karl-Josef Dietz, Jean-Marc Ducruet Thermolumi-nescence studies on the facultative crassulacean-acid-metabolism plant Mesem-bryanthemum crystallinum L. // Planta, 1998. V. 205, PP. 587-594.

59. Tim Brodribb, Robert S. Hill Light response characteristics of a morphologically diverse group of southern hemisphere conifers as measured by chlorophyll fluorescence//Oecologia, 1997. V. 110, PP. 10-17.

60. Y.-J. Eu, M.-H. Lee, H.-S. Chang, Т.Н. Rhew, H. Y. Lee, C.-H. Lee Chlorophyll fluorescence assay for kanamycin resistance screening in transgenic plants // Plant Cell Reports, 1998. V. 17, PP. 189-194.

61. T.G.A. Green, B. Schroeter, L. Kappen, R.D. Seppelt, K. Maseyk An assessment of the relationship between chlorophyll a fluorescence and C02 gas exchange from field measurements on a moss and lichen // Planta, 1998. V. 206, PP. 611618.

62. Караваев B.A., Шагурина T.JI., Кукушкин A.K., Солнцев М.К. Индукционные изменения флуоресценции листьев бобов в присутствии антиоксидантов // Физиология растений, 1985. Т. 32, № 5, с. 884-893.

63. Dusan Lazar Review Chlorophyll a fluorescence induction // Biochimica et Biophysica Acta, 1999. V. 1412, N. 1,PP. 1-28.

64. Солнцев М.К. Влияние спектрального состава действующего света на термолюминесценцию листьев бобов при 40-70°С // Биофизика, 1995. Т. 40, № 2, С. 417-421.

65. Вавилин Д.В., Маторин Д.Н., Кафаров Р.С., Баутина А.Л., Венедиктов П.С. Высокотемпературная термолюминесценция хлорофилла при перекисном окислении липидов // Биологические мембраны, 1991. Т. 8, № 1, С. 58-63.

66. Кауров Ю.Н., Акк Г.Я., Ловягина Е.Р. Термоиндуцированная замедленная люминесценция хлорофилла ФС1 хлоропластов гороха // Биологические мембраны, 1992. Т. 9, № 8, С. 858-861.

67. Кочубей С.М., Самохвал Е.Г., Шадчина Т.М. О природе длинноволновой флуоресценции частиц, обогащённых ФС I // Биофизика, 1981. Т. 26, № 2, С. 295-300.

68. Чеботарёва Н.А., Кукушкин А.К. Исследование температурной зависимости интенсивности длинноволновой флуоресценции листьев высших растений // Биофизика, 1975. Т. 20, № 1, С. 98-100.

69. Иващенко Ю.В., Семин B.C. Зависимость интенсивности флуоресценции листьев некоторых многолетних растений от скорости и амплитуды нарастания температуры // Физиология и биохимия культурных растений, 1991. Т. 23, № 2, С. 112-117.

70. Шихов В.Н., Нестеренко Т.В., Индюхова Т.А. Эффективность миграции световой энергии и содержание пигментов в фотосинтетическом аппарате флаглистьев пшеницы // Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов. Тезисы. Пущино, 1998. С. 149-151.

71. Nesterenko T.V., Shikhov V.N. Age Dependence of Thermo- and Photoinduced Chlorophyll Fluorescence of Weat Leaves // Annual Symposium "Physical-Chemical Basis Of Plant Physiology". Abstracts. Penza, 1996. P. 33.

72. Шихов B.H., Нестеренко T.B., Тихомиров A.A. Оценка устойчивости растений к действию повышенных температур флуоресцентными методами // II съезд биофизиков России. Сборник тезисов. Москва 1999, С. 923.

73. Владимиров Ю.А., Добрецов Г.Е. Флуоресцентные зонды в исследовании биологических мембран // М.: Наука, 1980. 320с.

74. Дзюбенко B.C., Гасанов И.А., Ганбарова Н.Г. Термоиндуцированные структурные переходы в мембранах хлоропластов бобов. 1 .Число и температуры максимумов теплоёмкости переходов // Физиология растений, 1994. Т. 41, № 5, С. 754-761.

75. Кривошеева А.А., Венедиктов П.С., Алексеев А.А. Высокотемпературная флуоресценция хлорофилла в тканях растений и выделенных из них хлоро-пластах // Физиология растений, 1992. Т. 39, № 1, С. 73-77.

76. Гаевский Н.А., Моргун В.Н. Использование переменной и замедленной флуоресценции хлорофилла для изучения фотосинтеза растений // Физиология растений, 1993. Т. 40, № 1, С. 136-145.

77. Джибладзе Т.Г., Бухов Н.Г., Карапетян Н.В. Связь кинетических параметров переменной флуоресценции и замедленной люминесценции (децисекундно-го компонента) у листьев растений // Биофизика, 1988. Т. 33, № 1, С. 121125.

78. Maria Т. Giardi, Tomas Kucera, Jean-Marie Briantais and Michael Hodges Decreased Photosystem II Core Phosphorilation in a Yellow-Green Mutant of Weat

79. Showing Monophasic Fluorescence Induction Curve // Plant Physiology, 1995. V. 109, N. 3 PP. 1059-1068.

80. Корнеев Д.Ю. Использование производных для анализа индукционных кривых флуоресценции хлорофилла // Физиология и биохимия культурных растений, 1997. Т. 29, № 2, С. 149-151.

81. Гун-Аажав Т., Кукушкин А.К., Солнцев М.К. Изменения выхода флуоресценции зелёного листа под действием света, поглощаемого ФС1 и ФСИ // Биофизика, 1975. Т. 20, № 2, С. 260-265.

82. Горшков В.К., Шубин Л.М., Мухин Е.Н. Исследование влияния электронного транспорта на выход флуоресценции хлорофилла в хлоропластах // Биофизика, 1974. Т. 19, № 4, С. 677-683.

83. Карапетян Н.В. Переменная флуоресценция хлорофилла при фотосинтезе // Успехи современной биологии, 1977. Т. 83, № 3, С. 370-386.

84. Гольд B.M. и др. Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилла. Методическое пособие // Красноярск: КГУ, 1984. 82 с.

85. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Григорьев Ю.С., Белоног Н.П., Ладыгин В.Г. Индукционные переходы флуоресценции и послесвечения хлорофилла у мутантов Chlamidomonas Reinhardii // Физиология растений, 1980. Т. 27, № 6, С. 1211-1217.

86. Григорьев Ю.С., Гольд В.М., Гаевский Н.А., Белоног Н.П. Изучение индукционных переходов у различных групп растений // Физиология растений, 1973. Т. 20, №4, С. 747-752.

87. Бухов Н.Г., Джибладзе Т.Г., Карапетян Н.В. Влияние последействия высоких температур на кинетику переменной и замедленной флуоресценции листьев // Физиология растений, 1987. Т. 34, № 3, С. 435-444.

88. Караваев В.А., Шагурина Т.Л., Кукушкин А.К. Медленная индукция флуоресценции и перераспределение энергии возбуждения между фотосистемами // Физиология растений, 1987. Т. 34, № 2, С. 221-227.

89. Thomas Ott, Joanne Clarke, Katharine Birks, Giles Johnson Regulation of the photosynthetic electron transport chain // Planta, 1999. V. 209, PP. 250-258.

90. A.B. Hope Electron transfers amongst cytochrome / plastocyanin and photo-system I: kinetics and mechanisms // BBA, 2000. V. 1456, PP. 5-26.

91. Рубин А.Б., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. Учебное пособие // М.: Изд-во Моск. Ун-та. 1977. 328 с.

92. A. Ried (1972) In Proc. 2nd Int. Congr. Photosyntesis Res. (F.Forti, M.Avron and A.Melandri, eds ) pp.763-772 Junk, The Hague.

93. Бухаров А.А., Абдулаев Н.Г. Полипептиды хлорофилл-белковых комплексов тилакоидной мембраны хлоропластов // Биологические мембраны,1990. Т. 7, № 12, С. 1221-1255.

94. Трусова В.М., Молчанов М.И. Пигмент-липид-белковые комплексы ФСП тилакоидных мембран хлоропластов бобов в условиях фосфорилирования светособирающего комплекса// Физиология растений, 1992. Т. 39, № 2, С. 887-894.

95. Рубан А.В., Федоренко Ю.П. Перераспределение энергии возбуждения между фотосистемами при фосфорилировании // Физиология растений,1991. Т. 38, №2, С. 228-234.

96. Борисов А.Ю. Миграция энергии у пурпурных бактерий. III. Оптимизация размеров молекулярных антенн для увеличения светосбора // Биологические мембраны, 1990. Т. 7, № 8, С. 885-984.

97. Лебедев Н.Н., Чан-Ван Ни, Хатыпов Р.А., Красновский А.А. Энергетическое взаимодействие фикобилинов и хлорофилл-белковых комплексов в клетках цианобактерий. Влияние термоинактивации // Биофизика, 1990. Т. 35, № 1, С. 62-68.

98. Макурина О.Н. Биогенез мембран // Биологические науки, 1991. № 3, С. 5-15

99. Борданова О.С., Веселова Т.В., Веселовский В.А., Тун-Аажав Т. Структурно-функциональные свойства фотосинтетичесикх мембран на разных этапах развития клеток листа пшеницы // Биологические науки, 1986. № 1 С. 34-39.

100. Стадничук И.Н., Шутилова Н.И. Структура спектров поглощения и флуоресценции и пигментная организация комплекса хлорофилл-антенны высших растений // Биофизика, 1980. Т. 25, № 5, С. 781-786.

101. Монахова О.Ф., Четвериков А.Г., Кислякова Т.Е. Содержание реакционных центров фотосистем и размеры фотосинтетических единиц у филогенетически древних видов растений // Физиология растений, 1987. Т. 34, № 3, С. 426-434.

102. Дунаева С.Е. Ультраструктура хлоропластов пшеницы в связи с возрастом листа // Цитология, 1979. Т. 21, № 1. С. 5.

103. Борданова О.С. Структурно-функциональные свойства фотосинтетических мембран на разных этапах развития клеток листа пшеницы // Биологические науки, 1986. № 1, С. 34-39.

104. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза // М.: Наука, 1981. 196 с.

105. Биогенез пигментного аппарата фотосинтеза, под ред. Литвина Ф.Ф. // Минск: Наука и техника, 1980. 319 с.

106. Кренделева Т.Е., Кукарских Г.П., Низовская Н.В. Фотосинтетическая активность хлоропластов низкохлорофилльных мутантов гороха // Физиология растений, 1994. Т. 41, № 5, С. 720-725.

107. Шевченко О.В., Панченко А.Ф., Кочубей С.М. Изменения содержания реакционных центров фотосистемы I в онтогенезе озимой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений, 1992. Т. 24, № 3, С. 256-260.

108. Чемерис Ю.К., Венедиктов П.С., Рубин А.Б. Роль хлоропластного дыхания в инактивации фотосистемы II у хлореллы // Физиология растений, 1996. Т. 43, №6, С. 833-841.

109. Чемерис Ю.К., Шендерова Л.В., Венедиктов П.С. Хлоропластное дыхание в клетках Chlorella Pyrenoidosa Calu-175: влияние азота, экзогенной глюкозы и повышенной температуры // Физиология растений, 1996. Т. 43, № 4, С. 541-547.

110. Шаркова В.Е. Влияние высокой температуры на активность фотосинтеза, реакции Хилла и некоторых ферментов хлоропластов пшеницы // Физиология растений, 1994. Т. 41, № 5, С. 726-730.

111. Балагурова Н.И., Акимова Т.В., Титов А.Ф. Влияние локального прогрева на теплоустойчивость клеток листа и корня проростков пшеницы // Физиология растений, 1994. Т. 41, № 5, С. 749-753.

112. Shuang-Song Hong, Da-Quan Xu Reversible inactivation of PS II reaction centers and the dissociation of LHC II from PS II complex in soybean leaves // Plant Science, 1999. V. 147, N. 1,PP. 111-118.

113. Тихомиров А.А., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений // Новосибирск, «Наука» Сибирское отделение, 1991. 168 с.

114. Чучалин А.И. Радиационный режим и использование фотосинтетически активной радиации ценозом пшеницы в условиях интенсивной светокультуры // рук. канд. дисс., Институт физики, Красноярск, 1980. 170с.

115. Быков О.Д. Дыхание листьев пшеницы на свету; связь с фотосинтезом // Бюл. Вир, 1979. в. 87 с. 7-12.

116. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений // М.: Высшая школа, 1975. 392 с.

117. Плохинский Н.А. Биометрия // Новосибирск: Наука, 1961. 362 с.

118. Эсау К. Анатомия растений // М.: Мир. 1969. 554 с.

119. Tikhomirov А.А., Sid'ko F.Ya., Optical characteristics of individual plant elements and plant canopies growth under radiation regimes of different spectral composition and intensity // Applied Optics. 1983. V. 22. N. 18. P. 2874-2881.

120. Нестеренко Т.В., Шихов В.Н., Тихомиров А.А. Термоиндукция флуоресценции хлорофилла и возрастное состояние листьев высших растений // Физиология растений, находится в печати.

121. Гаевский Н.А., Сорокина Г.А., Гольд В.М., Миролюбова И.Б. Сезонные изменения фотосинтетического аппарата древесных и кустарниковых растений // Физиология растений, 1991. Т. 38, № 4, С. 685-692.

122. Нестеренко Т.В., Ушакова С.А., Заворуева Е.Н., Волкова Э.К. в сб. Го-меостаз и окружающая среда Т. 2. Отв. ред. Нефедов В.П., Красноярск, 1997. С. 249-253.

123. Кукушкин A.K. О переносе центрального возбуждения от фотосистемы II к фотосистеме I в высших растениях // Биофизика, 1975. Т. 20, № 1, С. 159.

124. Кукушкин А.К., Блюменфельд Л.А. Об одном аспекте взаимодействия двух фотосистем // Биофизика, 1971. Т. 16, № 5, С. 932-933.

125. Кочубей С.М., Воловик О.И., Журавель Т.Т., Рубан А.В., Самохвал Е.Г. Латеральный перенос светособирающего комплекса фотосистемы II при фосфорилировании его белковой части // Физиология растений, 1988. Т. 35, № 1,С. 5-13.1. Of