Исследование кортикальных механизмов процесса формирования сенсо-моторных мысленных образов в контуре интерфейса мозг-компьютер тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Сыров Николай Владимирович

• Сыров Николай Владимирович
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Сыров Николай Владимирович

1.1. Актуальность проблемы

2 Обзор литературы

2.1. Образ движения в нейрофизиологии и когнитивной психологии

2.2. Представление движений и наблюдение за движениями как «внутренний» и «внешний» способы активации образа движений

2.3. Представление и наблюдение движений

2.4. Идеомоторная теория

2.5. Скорость реакции и идеомоторная теория имитации

2.5.1. Ассоциативное обучение в развитии идеомоторной совместимости

2.6. Теория зеркальных нейронов

2.6.1. Открытие зеркальных нейронов

2.6.2. Электроэнцефалография и транскраниальная магнитная стимуляция, как основные методы исследования активности сенсомоторных отделов коры мозга человека при наблюдении движений

2.6.3. ЭЭГ исследования наблюдения за движениями

2.6.3.1. Сенсомоторные ритмы ЭЭГ

2.6.3.2. Десинхронизация и синхронизация сенсомоторных ритмов ЭЭГ при наблюдении за движениями

2.6.4. Метод транскраниальной магнитной стимуляции и оценка кортикоспинальной возбудимости

2.6.4.1. Изменения кортикоспинальной возбудимости при наблюдении за движениями

2.6.5. Связь ТМС и ЭЭГ-коррелятов активации сенсомоторных отделов коры

2.7. Наблюдение движений и двигательное обучение

2.8. Инсульт и двигательная реабилитация

2.8.1. Терапия с наблюдением за движениями

2.8.2. Интерфейс «мозг-компьютер» в реабилитации

3 Методы

3.1. Общие положения

3.1.1. Регистрация ЭЭГ

3.1.2. Реализация алгоритма пространственной фильтрации ЭЭГ-данных и анализ частотном домене

3.1.3. Анализ потенциалов, связанных с событиями

3.1.4. Транскраниальная магнитная стимуляция и регистрация ЭМГ

3.1.5. Предобработка и анализ МВП

3.1.6. Статистический анализ

3.2. Описание регламента проведенных экспериментальных серий

4 Результаты и обсуждение

4.1. Экспериментальная серия №1. Исследование активации сенсомоторных областей коры при пассивном наблюдении движений

4.2. Экспериментальная серия №2. Исследование активации сенсомоторных областей коры при наблюдении движений в качестве сигнала обратной связи в контуре ИМК-В300

4.3. Экспериментальная серия №3. Исследование зависимости кортикоспинальной возбудимости от фазы наблюдаемого движения и оценка эффекта ожидания движения на активность сенсомоторных отделов коры

5 Заключение

6 Выводы

7 Приложение

8 Список используемой литературы

9 Список сокращений

1 Введение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование кортикальных механизмов процесса формирования сенсо-моторных мысленных образов в контуре интерфейса мозг-компьютер»

1.1. Актуальность проблемы

Возможности пластической реорганизации нейронных сетей мозга определяют не только механизмы обучения и формирования новых навыков, но также и процессы восстановления функций, нарушенных в результате инсульта или иной неврологической патологии. Инсульт в настоящее время является основной причиной двигательной инвалидизации, и поэтому центральной задачей реабилитации после инсульта является поддержка и стимуляция естественных пластических перестроек в нейронных сетях моторных центров мозга при помощи различных методик и тренажерных технологий. Тем не менее, в большинстве клинических случаев восстановление происходит не в полной мере. Одной из причин этого является преимущественное использование в реабилитационные практике пассивных техник тренировки, что определяется неспособностью пациента к самостоятельной физической активности. Наблюдение за совершением движений является одной из таких техник. Наблюдение чужих движений провоцирует у наблюдателя запуск имитационных процессов, протекающих в скрытом виде и выражающихся в активации сенсомоторных кортикальных центров мозга. Однако, при всей своей теоретической обоснованности, техника наблюдения за движениями в своей пассивной форме не может реализовать всех возможностей мозга по реорганизации нейронных сетей, ее применение на практике демонстрирует нестабильный терапевтический эффект, а результаты нейрофизиологических исследований о влиянии наблюдения движений на активность сенсомоторных отделов коры противоречивы. Одними из причин этого являются низкая вовлеченность пациента в процесс наблюдения за чужими движениями, а также неспецифичность влияния наблюдаемых со стороны движений конечностей на моторные центры мозга. Последнее, в свою очередь, может определяться отсутствием связи наблюдаемого движения с процессами формирования намерения самого пациента к движению, с процессами организации плана движения на корковом уровне (Lotze and Halsband 2006). Ведь в норме именно с намерения к движению и создания его мысленного образа начинается произвольный двигательный акт (Бернштейн, 1990).

В этой связи совершенно новые перспективы для создания новых методов нейрореабилитации появились с внедрением в клиническую практику технологий интерфейсов мозг-компьютер (ИМК) (Lebedev and Nicolelis 2006) (Мокиенко, Черникова, and Фролов 2011)(Каплан 2016). Эта технология позволяет выделять в ЭЭГ специфические

4

паттерны, отражающие намерение человека, и транслировать эти паттерны в виде команд для внешних исполнительных устройств, встраиваемых в тренажерные системы (Yuan and He 2015). Результаты проводимой в последние несколько лет адаптации нейроинтерфейсов для задач клинической реабилитации демонстрируют высокий потенциал технологии ИМК на основе волны Р300, управляемой посредством изменения фокуса внимания к внешним стимулам. В первую очередь это обосновано тем, что такие ИМК дают возможность формирования большого числа команд, а способность пациентов после инсульта к освоению этой технологии сравнима с таковой для здоровых людей (Ortner et al. 2011)(Ганин et al. 2020).

Таким образом, технологии ИМК на основе волны Р300 могли бы дополнить методы двигательной реабилитации с использованием техники наблюдения за движениями, позволив пациенту непосредственно вызывать наблюдаемые движения за счет собственных психических усилий. Однако в доступной литературе отсутствуют какие-либо примеры использования такой «активной» парадигмы вызова движений посредством усилий в контуре ИМК-Р300 для целей двигательной реабилитации. Между тем, знания о характере и нейрофизиологических механизмах воздействия новой тренинговой практики на активность сенсомоторных отделов коры являются ключевыми для обоснования ее использования для целей двигательной реабилитации, и для создания протоколов восстановительных процедур в рамках реабилитации после инсульта или иного неврологического расстройства. Поэтому становится актуальным изучение нейрофизиологических механизмов активации корковых структур при наблюдении за движением, вызываемым в контуре ИМК усилием самого пользователя-наблюдателя, в сравнении с пассивной парадигмой, в рамках которой наблюдение за движением осуществляется вне связи с его намерением.

Цели и задачи:

Целью исследования было выявление основных закономерностей активации сенсомоторных отделов коры мозга при пассивном наблюдении за движениями и при наблюдении движений в рамках активной парадигмы с демонстрацией движения в качестве сигнала обратной связи в контуре ИМК на волне P300.

Для достижения этой цели в рамках настоящей работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить пространственные и амплитудно-частотные характеристики динамики ЭЭГ при пассивном наблюдении движений и при наблюдении движений в контуре ИМК на волне Р300.

2. Изучить компонентный состав связанных с событиями потенциалов, в ответ на движения, демонстрируемые в качестве сигналов обратной связи в контуре ИМК на волне Р300, и сопоставить их динамику с характером изменений амплитуды ЭЭГ-ритмов.

3. Выявить зависимость уровня кортикоспинальной возбудимости от условий наблюдения за движениями.

Научная новизна исследования

В настоящем исследовании впервые была разработана парадигма активного наблюдения за движениями пальцев кисти, в рамках которой оператор самостоятельно при помощи ИМК-Р300 вызывает запуск движения наблюдаемой им со стороны конечности. Таким образом, в этой парадигме движение предъявляется оператору ИМК не пассивным образом, а как результат его когнитивных усилий, направленных на запуск данного движения. Было показано, что движение, демонстрируемое в качестве ИМК-обратной связи, вызывает повышение кортикоспинальной возбудимости, а также, приводит к активации сенсомоторных отделов коры, что проявляется в развитии десинхронизации мю-ритма и синхронизации низкочастотного бета-ритма. Амплитуда реакций (де-) синхронизации сенсомоторных ритмов ЭЭГ оказалась чувствительна к корректности наблюдаемой обратной связи. Также впервые была описана динамика амплитудно-пространственных характеристик вызванных потенциалов, отражающих процессы анализа ошибок при наблюдении в качестве ИМК-обратной связи нецелевых движений (ошибочных, отличных от тех, что были запланированы испытуемым). Полученные результаты позволяют выдвинуть гипотезы о динамике кортикальных процессов моделирования и оценки результата поведения у испытуемых при активном наблюдении движений со стороны. Впервые показано вовлечение в эти процессы сенсомоторных областей коры.

При пассивном наблюдении за движениями пальцев также было обнаружено развитие реакции десинхронизации сенсомоторных ритмов ЭЭГ, однако кортикоспинальная возбудимость при этом снижалась. И амплитуда десинхронизации ритмов ЭЭГ, и амплитуда миографических потенциалов, отражающая уровень кортикоспинальной возбудимости, при наблюдении за движением пальца менялись

динамически, в зависимости от фазы наблюдаемого движения. Однако, при наблюдении за движением какой-либо связанности величин десинхронизации и кортикоспинальной возбудимости обнаружено не было. Было также обнаружено, что процессы ожидания наблюдения движения модулируют активность сенсомоторных отделов коры и уровень кортикоспинальной возбудимости.

В работе был впервые проведен сравнительный анализ паттернов ЭЭГ при пассивном наблюдении за анатомически неестественными движениями. Было обнаружено, что сенсомоторная ЭЭГ-активность в альфа-полосе частот чувствительна к анатомической правильности движения, десинхронизация данной активности при наблюдении неконгруэнтных движений была менее выраженной, чем при наблюдении за естественными движениями пальцев. Также, в ответ на неестественное движение у испытуемых отмечалось повышение амплитуды потенциала когнитивного N400. В научной литературе это первое описание данного компонента в ответ на движения, наблюдаемые в отсутствии контекста и семантики.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты настоящей работы вносят вклад в современные представления об активации сенсомоторных областей коры при наблюдении движений, а также о информационно-аналитических процессах восприятия обратной связи в контуре ИМК. Современные методы двигательной реабилитации используют технику пассивного наблюдения за движениями, и несмотря на то, что уже были предприняты определенные попытки повысить значимость наблюдаемых движений путем введения дополнительного контекста, технология ИМК-Р300 для этих целей до сих пор не предлагалась. Между тем, как показано в настоящей работе, контекст ИМК-обратной связи, обеспечивая добавление активного компонента в процесс наблюдения за движением, способствует повышению активности сенсомоторных кортикальных областей.

Положения, выносимые на защиту

1. Пассивное наблюдение за движением приводит снижению кортикоспинальной возбудимости в сравнении с состоянием двигательного покоя.

2. Кортикоспинальная возбудимость повышается на фоне наблюдения движений, запускаемых оператором в контуре ИМК-Р300 и выступающих в качестве сигнала обратной связи.

3. Амплитуда сенсомоторных ритмов ЭЭГ и уровень кортикоспинальной возбудимости при наблюдении движений зависят от фазы наблюдаемого движения.

4. Ожидание развития движения как при пассивном, так и при активном наблюдении движений, связано с активацией сенсомоторных областей коры и вызывает изменение кортикоспинальной возбудимости. Однако, если при пассивном наблюдении движений кортикоспинальная возбудимость в период ожидания снижается, то при ожидании движений как сигнала обратной связи в контуре ИМК-Р300, возбудимость растет.

Личный вклад автора

Личный вклад соискателя Сырова Н.В. присутствует в полном объеме на каждом этапе выполнения работы и заключается в планировании экспериментов, техническом и программном обеспечении их регламента. Все эксперименты и анализ экспериментальных данных были проведены автором лично: проведение регистрации ЭЭГ и транскраниальной магнитной стимуляции, написание программных скриптов анализа ЭЭГ и МВП-данных, проведение статистического анализа. Подготовка к публикации полученных результатов проводилась соискателем совместно с соавторами, причем вклад соискателя был определяющим. Вклад автора (в долях) в научных трудах составляет: в работе «Влияние зеркальной иллюзии на сенсомоторные ритмы ЭЭГ при произвольном и непроизвольном движении пальцев руки» - 0.6, в работах «Sensorimotor EEG rhythms during action observation and passive mirror-box illusion. In International Conference on Human-Computer Interaction», «Processing of Sensory Information is Affected by BCI Feedback Being Perceived» и «Изменение кортико-спинальной возбудимости при управлении искусственной кистью в контуре интерфейса мозг-компьютер на основе компонента P300 зрительного вызванного потенциала» равен 0.7, в работе «Activation of sensorimotor areas by passive observation of movements: a TMS-EEG study» - 0.75.

Апробация материалов диссертации

Результаты данной работы были представлены на шести научных конференциях, в том числе, международных.

Публикации

По результатам работы опубликовано 8 печатных работ: 4 статьи в рецензируемых научных изданиях, индексируемых в базах данных РИНЦ, Web of Science или Scopus, и 4 материала тезисов докладов на российских и международных конференциях.

2 Обзор литературы

2.1. Образ движения в нейрофизиологии и когнитивной психологии

Н.А. Бернштейн определял двигательный акт как последовательность отдельных энграмм - фрагментов, элементарных единиц, существующих в латентном виде в памяти, откуда они экфорируются (извлекаются) в определенном порядке, с определенными временными интервалами, задавая темп и ритм движению (Бернштейн, 1990). То, что определяет закон высвобождения энграмм - руководящая энграмма— это проект движения. Его наличие обеспечивает целостность двигательного акта от начала до завершения, то есть он несет в себе сам проект двигательного акта, а также контролирует его исполнение. Эту руководящую энграмму Бернштейн назвал «моторный образ движения» (Бернштейн, 1947). Для обеспечения руководства двигательным актом, образ движения должен содержать в себе отображение того, как действие будет разворачиваться на периферии, то есть модель, предсказывающую результат движения (Бернштейн, 1990).

Существует много споров относительно репрезентативной природы и функциональной роли структур долговременной памяти, содержащих в себе двигательные образы и участвующих в управлении движением тела человека. Принципиальной проблемой является установление природы образов движения: отличаются ли они от перцептивно-когнитивных структур и процессов, и формируют отдельно существующую «моторную память», или же движения и любые другие воспринимаемые события и объекты внешнего мира имеют общую репрезентативную среду. Ричард Шмидт предложил теорию двигательных схем (Stock and Stock 2004), согласно которой, существует арсенал обобщенных двигательных программ, хранящий в себе набор инвариантов - характеристик движения, таких как относительная длительность мышечных сокращений, их хронологический порядок, сила. Эти базовые атрибуты движений контролируют все имеющиеся в арсенале двигательные акты. При изучении новых движений человек может создать новую двигательную программу или уточнять существующую, и происходит это за счет оценки результата выполненного движения, его сенсорных последствий. Альтернативная точка зрения предполагает, что движения организуются и хранятся в памяти как воспринимаемые (перцептивные) события, а именно, в виде представления ожидаемых сенсорных, например, кинестетических эффектов соответствующей двигательной активности. Тогда запуск движения имеет своей целью достижение этих эффектов (эта точка зрения лежит в основе «теории кодирования событий», англ. Theory of

Event Coding (Hommel and Musseler 2001), и идей Бернштейна о существовании «модели необходимого будущего» (Бернштейн, 1990)).

В своей книге «О построении движений» (Бернштейн, 1947) Бернштейн писал, что двигательный навык не может иметь стойкой эффекторной формулы последовательности нервно-мышечных импульсов, и движение является непрерывно корректируемым процессом. Оценка эффектов реализуемого движения с «целевыми» позволяет адаптировать и корректировать двигательный акт (Hommel and Musseler 2001). Проприоцептивные перцепции при этом играют основную роль, позволяя в реальном времени сравнивать реализуемое движение с построенной моделью (Бернштейн, 1947). «Осваивая новый для нее вид задач, центральная нервная система вбирает в себя целые потоки рецепций, характерных для задач этого вида и определяющих потребные для них сенсорные коррекции. По ходу этого осваивания центральная нервная система практически сталкивается с широким разнообразием вариантов задачи» (Бернштейн, 1947). Таким образом, Бернштейном был предложен принцип управления

движениями — принцип сенсорных коррекций, суть которого заключается в непрерывной коррекции настоящих движений. Кинестетическая и зрительная обратная связь, получаемая при движении, которое запущено и контролируется неким эффектором (моторным центром), влияет на работу этого центра, и позволяет скорректировать текущее движение. Так создается кольцевой процесс управления (см. Рис.1), формируется «рефлекторное кольцо». Сенсорные коррекции существуют своим набором для каждого двигательного акта, и представляют, таким образом, сенсорную модель движения. Эту идею развил П. К. Анохин, заключив, что для оценки эффектов двигательной деятельности существует некий акцептор - модель будущего результата движения, представляющая собой копию эфферентного набора импульсов, которая создается на основе принятого решения (Анохин,1975). Когда возникает рассогласование акцептора результата действия с обратной афферентацией, вся функциональная система запускается снова и двигательный акт повторяется до получения ожидаемых результатов (Анохин, 1975).

Рисунок 1. Блок-схема «рефлекторного кольца» типовой управляющей подсистемы двигательного аппарата. Программа (2) - моторный образ движения, представление о его перцептивных эффектах, управляет движениям, результаты которого воспринимаются (3) и сравниваются с планируемыми (4). Схема из (Бернштейн, 1990).

Идеи Бернштейна и Анохина в отношении организации целенаправленных двигательных актов, были предвосхищены концепцией о наличии идеомоторных актов (от др.-греч. i8sa — идея, образ, лат. motor — приводящий в движение и actus — действие). Выдвинутая еще в 18 веке, она была подробно сформулирована группой английских психофизиологов, разрабатывающих идею о рефлекторной функции мозга (Stock and Stock 2004). В состав этой группы входили В. Карпентер (1813—1885) и Т. Лэйкок (1812-1876). Лейкок выделил особый тип стимулов, вызывающих развитие двигательной реакции - это косвенные воображаемые стимулы, которые могут быть не связаны с движениями непосредственно (идеи, мысленные образы) (Laycock,1845). Сам термин «идеомоторное действие» был введен психологом Уильямом Джеймсом (1842-1910), определявшим его как идею о чувственных результатах планируемого движения. Всякому произвольному движению предшествует внутреннее моделирование ожидаемой от него обратной сенсорной связи, и каждое выполнение действия начинается с предвосхищения этого сенсорного результата (Джемс У.,1991). То есть возникновение идеи о результате движения - есть необходимое и достаточное условие для запуска этого движения. В процессе двигательного обучения мозг устанавливает связь между сенсорной информацией

(кинестетической и зрительной) и связанным с ней движением. Далее, после формирования связи, намеренье к совершению движения является, по сути, намереньем воспроизвести этот выученный сенсорный образ.

Стоящий у истоков идеомоторной теории движения Герман Лотце говорил, что идея движения ретроспективно действует на «чувствительные центры», вызывая в них ощущения, возникающие при реализации планируемого движения, и затем, после формирования связи «движение-перцептивный эффект», восстановление в памяти этих перцептивных ощущений приводит к самому движению (Stock and Stock 2004). Это напоминает «копию эфферентного набора импульсов», которая, по Анохину, формируется одновременно (параллельно) реализации действия (Анохин, П. К. ,1975). Однако, эксперименты В.Принца и коллег (Knoblich et al. 2001) показали, что при выполнении движений имеет место тенденция к пространственно-временной симметрии получаемой перцептивной (зрительной и проприоцептивной) информации. Этот результат опровергает идею о создании детерминированной афферентной копии при каждом планировании и выполнении двигательного акта. Скорее, движения организуются посредством представления сенсорных целей, и настраиваются спонтанно за счет сравнения получаемой обратной связи с ожидаемой (планируемой).

Описанные выше точки зрения сходятся в одном: двигательные программы существуют в памяти совместно с представлениями об их сенсорных результатах, и формируют таким образом «двигательные репрезентации» - мультисенсорные образы движений. Когнитивный психолог Томас Шак в работе THE COGNITIVE ARCHITECTURE OF COMPLEX MOVEMENT (Schack 2011) развивает идеи Бернштейна, предполагая, что когнитивные репрезентации движений, хранящиеся в долговременной памяти, устроены иерархическим образом. Они состоят из концептуальных единиц - «базовых концепций действия», которые базируются на промежуточных целях двигательного акта (важна именно цель). Образ сложного двигательного акта состоит из последовательного набора таких базовых концепций, каждая из которых соответствует функционально-значимому субдвижению. "Движение не есть цепочка деталей, а структура, дифференцирующаяся на детали, — структура целостная при наличии в то же время высокой дифференциации элементов и разнообразно-избирательных форм взаимоотношений между ними" (Бернштейн Н.А., 2004). Концептуальные единицы движения Т.Шака соответствуют этим элементам и формам, и играют роль ментальных инструментов для преобразования системы движений в управляемую систему. Они включают в себя как представление о целях движения, так и несут информацию об ожидаемом соматосенсорном эффекте

движения, связывая уровни когнитивного и соматосенсорного контроля движения. С развитием сложного двигательного навыка, происходит усложнение иерархии базовых единиц и их структуризация. Таким образом, структура ментальной репрезентации движения есть внутренняя группировка, кластеризация единиц. Важно также, что эти базовые концепции движения характеризуются узнаваемыми перцептивными особенностями и могут быть описаны как вербально, так и изображены физически. Именно эта их особенность позволила показать, что структура ментальной репрезентации двигательного акта непосредственна связана со структурой самого действия.

В дальнейших разделах будут рассмотрены экспериментальные феномены, возникновение которых может являться подтверждением описанной выше концепции о существовании моторного образа, его структуре и кортикальном субстрате, и процессах его формирования и динамики.

2.2. Представление движений и наблюдение за движениями как «внутренний» и

«внешний» способы активации образа движений.

Эксплицитное представление движений (ПД) - процесс произвольного мысленного воспроизведения моторного образа, построенного на сенсорной информации (соматосенсорной, тактильной, зрительной), полученной в рамках двигательного опыта в прошлом (Pfurtscheller and Neuper 1997). Это процесс подобный восприятию в отсутствии внешнего раздражения, при котором информация о двигательном акте переносится из долговременной памяти в рабочую. В то время как образы в широком смысле, могут базироваться на сенсорной информации различной модальности, исследуемые нейрофизиологами образы движения обычно ограничиваются кинестетической или визуальной модальностью (Annett 1995), однако, применяемые в большом спорте ментальные тренировки могут включать в себя и аудиальные образы (Schack et al. 2014).

Согласно (Jeannerod 1995), возникающие при кинестетическом воображении образы, представляют собой результат сознательного доступа к образу движения, который обычно извлекается из памяти бессознательно (имплицитно) во время подготовки или планирования двигательного акта. Таким образом, подготовка движения и представление движений функционально аналогичны (модель функциональной эквивалентности мысленных и реальных движений), и задействуют одни и те же нейрональные контуры. В поведенческом эксперименте (Ramsey et al. 2010) авторы показали, что представление движений может способствовать исполнению движений, если воображаемое и реальное

движение совпадают, и наоборот - затруднять, если ментальное движение отличается от исполняемого. Такая парадигма «моторного прайминга», то есть ментальной пред-настройки двигательной программы, позволила показать, что представление движения может потенцировать движение или конкурировать с ним за нейронный субстрат. Применение методов нейровизуализации (фМРТ, МЭГ, ЭЭГ, ПЭТ, БИКС) позволило подтвердить функциональную эквивалентность ментально- и физически-реализуемого движения: было обнаружено, что в обоих случаях активируются участвующие в подготовке и планировании движений области премоторной коры (дополнительная моторная область и пре-ДМО) (Salenius et al. 1997), а также отделы теменной, первичной соматосенсорной (S1) (Voisin et al. 2011)(Batula et al. 2017), первичной моторной коры (М1, поле 4 по Бродману) и подкорковых структур - мозжечка и базальных ганглиев (Decety 1996). Роль этих областей в формировании ментального образа движения остается неизвестной, однако, предполагается, что при представлении движений ДМО совместно с префронтальной областью отвечают за торможение первичной моторной коры, предотвращая тем самым реальное исполнение движения (Kasess et al. 2008). Теменные области, в свою очередь, оказались чувствительны к задачам на воображение скоординированных в пространстве движений (Wolbers, Weiller, and Büchel 2003). Наибольшее число вопросов вызывает факт активации при представлении движений нейронов первичной моторной коры. Ранее утверждалось, что М1 является «воротами» для команд к мышцам, и ее активация непременно должна приводить к развитию мышечных сокращений (Wuyam et al. 1995). Однако, факт активации М1 при представлении движений не вызывает сомнения, и основную роль здесь сыграли исследования с применением метода транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС). ТМС - метод, позволяющий проводить неинвазивную оценку совокупной возбудимости первичной моторной коры и спинальных мотонейронов (далее будут использованы понятия «кортикоспинальная возбудимость»). Оценка возбудимости производится за счет магнитной стимуляции областей первичной моторной коры и регистрации вызываемого при этом возбуждения мышечных волокон. Величина миографического потенциала является прямым отражением активности нейронов пирамидного тракта в момент нанесения ТМС-импульса (Kesar, Stinear, and Wolf 2018). Представление движений вызывает однако меньший прирост кортикоспинальной возбудимости, нежели реальное исполнение движения, (Deiber et al. 2004), причем рост активности М1 обнаруживается только при кинестетическом, но не зрительном представлении (Stinear, Byblow, and Swinnen 2006). Именно это обуславливает практическую полезность кинестетического представления дли тренировки и реабилитации моторных навыков (Braun et al. 2008)(Kim, Frank, and Schack 2017). Важно также отметить

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сыров Николай Владимирович, 2022 год

8 Список используемой литературы

1. Анохин П.К. 1969. «Психическая форма отражения действительности». В кн.: Ленинская теория отражения и современность. Под редакцией Павлова Т. М.: София: Наука и искусство. 109-138.

2. Анохин П. К. 1975. «Очерки по физиологии функциональных систем». М.,—448 с.

3. Анохин П. К. 1978. «Опережающее отражение действительности». Философские аспекты теории функциональных систем. М.: Наука, — с.7-27

4. Бернштейн, Н. А., Фейгенберг, И. М. 1990. Физиология движений и активность). М.: Наука, —с. 373

5. Бернштейн Н.А. 1947. «О построении движений». М.: Государственное издательство медицинской литературы.

6. Бернштейн Н.А. 2004 . «Кое-что о письме и почерке» / Фейгенберг И.М. От рефлекса к модели будущего. М.: Смысл.

7. Джемс У. 1991. «Психология». М.: Педагогика, С. 313-354

8. Васильев, А. Н., С. П. Либуркина, А. Я. Каплан. 2016. «Латерализация паттернов ээг у человека при представлении движений руками в интерфейсе мозг-компьютер». Журнал высшей нервной деятельности им. И. В. Павлова 66(3):302-12.

9. Каплан, А. Я. 2016. «Нейрофизиологические основания и практические реализации технологии мозг-машинных интерфейсов в неврологической реабилитации». Физиология Человека 42(1):118-27.

10. Котов, С., Л. Турбина, П. Бобров, А. Фролов, О. Павлова, М. Курганская, Е. Бирюкова. 2015. "Применение комплекса «интерфейс 'мозг - компьютер' и экзоскелет» и техники воображения движения для реабилитации после инсульта». Альманах Клинической Медицины 15-21.

11. Мокиенко, О. А., П. Д. Бобров, Л. А. Черникова, А. А. Фролов. 2013. «Основанный на воображении движения интерфейс мозг - компьютер в реабилитации пациентов с гемипарезом». Бюллетень Сибирской Медицины том 12(№2):с. 30-35.

12. Исайчев, С. А., Черноризов, А. М., Адамович Т. В. 2020. «Использование амплитудно-временных параметров, связанных с событиями потенциалов мозга, в качестве индикаторов специфики процессов именования (номинации) и узнавания предмета по имени (денотации)». Физиология Человека 46(6):78-91.

13. Передерий, В. Г., Н. И. Швец, Н. Н. Безюк. 2001. «Первая профилактика ишемического инсульта. современные подходы». Украинский Медицинский Часопис 2(22):5-15.

14. Сивухин Д. В. Общий курс физики. В 5 т. Т. 3. Электричество.- 4е изд.М.:ФИЗМАТЛИТ; Изд-во МФТИ, 2004. - 656 c.ISBN 5-9221-0227-3; 5 - 89155-086-5

15. Сыров, Н. В., Новичихина, К. А., Кирьянов, Д. А., Гордлеева, С. Ю., Каплан, А. Я. 2019. «Изменение кортико-спинальной возбудимости интерфейса мозг-компьютер на основе компонента Р300». Физиология Человека 45(2):44-50.

16. Сыров Н.В., Васильев А.Н., Соловьева А.А., Каплан А.Я. 2021. «Влияние зеркальной иллюзии на сенсомоторные ритмы ЭЭГ при произвольном и непроизвольном движении пальцев руки». Журнал высшей нервной деятельности им. И. В. Павлова. 71(6), 858-872.

17. Фаликман, М. В. 2005. «Виды Прайминга в Исследованияхвосприятия и Перцептивного Внимания». Вестник Московского Университета Психология(14):86-97.

18. Adams, Jack A. 1971. "A CLOSED-LOOP THEORY OF MOTOR LEARNING." Journal of Motor Behavior 3(2):111-50.

19. Aleksandrov, A. A. and S. M. Tugin. 2012. "Changes in the Mu Rhythm in Different Types of Motor Activity and on Observation of Movements." 42(3):302-7.

20. Amoruso, Lucía, Carlos Gelormini, Francisco Aboitiz, and Miguel Alvarez González. 2013. "N400 ERPs for Actions : Building Meaning in Context." Human Neuroscience 7(March):1-16.

21. Anat, Perry, Bentin Shlomo, Lamm Claus, and Decety Jean. 2010. "' Feeling ' the Pain of Those Who Are Different from Us : Modulation of EEG in the Mu / Alpha Range." Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience 10(4):493-504.

22. Ang, Kai Keng, Cuntai Guan, Kok Soon Phua, Chuanchu Wang, Irvin Teh, Chang Wu Chen, and Effie Chew. 2012. "Transcranial Direct Current Stimulation and EEG-Based Motor Imagery BCI for Upper Limb Stroke Rehabilitation." Conference Proceedings :... Annual International Conference of the IEEE Engineering in Medicine and Biology Society. IEEE Engineering in Medicine and Biology Society. Conference 2012:4128-31.

23. Annett, John. 1995. "MOTOR IMAGERY: PERCEPTION OR ACTION?" 33:13951417.

24. Aono, Koji, Shotaro Miyashita, Yosuke Fujiwara, and Mitsuhiko Kodama. 2013. "Relationship between Event-Related Desynchronization and Cortical Excitability in Healthy Subjects and Stroke Patients." 38(4):123-28.

25. Aoyama, T. and F. Kaneko. 2010. "The Effect of Motor Imagery on Gain Modulation of the Spinal Reflex." Brain Research 1372:41-48.

26. Archibald, Sarah J., Catherine A. Mateer, and Kimberly A. Kerns. 2001. "Utilization Behavior: Clinical Manifestations and Neurological Mechanisms." Neuropsychology Review

11(3): 117—30.

27. Aridan, Nadav, Ori Ossmy, Batel Buaron, Daniel Reznik, and Roy Mukamel. 2018. "Suppression of EEG Mu Rhythm during Action Observation Corresponds with Subsequent Changes in Behavior." Brain Research 1691:55-63.

28. Arnstein, Dan, Fang Cui, Christian Keysers, Natasha M. Maurits, and Valeria Gazzola. 2011. "Beta-Suppression during Action Observation and Execution Correlates with BOLD in Dorsal Premotor , Inferior Parietal , and SI Cortices." 31(40):14243-49.

29. Asmussen, Michael J., Mark F. Jacobs, Kevin G. H. Lee, Christopher M. Zapallow, and Aimee J. Nelson. 2013. "Short-Latency Afferent Inhibition Modulation during Finger Movement." PLoS ONE 8(4).

30. Avanzini, Pietro, Maddalena Fabbri-Destro, Riccardo Dalla Volta, Elena Daprati, Giacomo Rizzolatti, and Gaetano Cantalupo. 2012. "The Dynamics of Sensorimotor Cortical Oscillations during the Observation of Hand Movements: An EEG Study." PLoS ONE 7(5): 110.

31. Azad, BA, D. Tej, Anand Veeravagu, and Gary K. Steinberg. 2016. "Neurorestoration after Stroke." Neurosurgical Focus 8(5):583-92.

32. Babiloni, Claudio, Fabio Babiloni, Filippo Carducci, Febo Cincotti, Guido Cocozza, Claudio Del Percio, Davide V Moretti, and Paolo Maria Rossini. 2002. "Human Cortical Electroencephalography ( EEG ) Rhythms during the Observation of Simple Aimless Movements : A High-Resolution EEG Study." 572:559-72.

33. Babiloni, Claudio, Claudio Del Percio, Marco Iacoboni, Francesco Infarinato, Roberta Lizio, Mirella Pirritano, Michele Gallamini, Nicola Marzano, Gianluca Crespi, Federica Dass, and Fabrizio Eusebi. 2008. "Golf Putt Outcomes Are Predicted by Sensorimotor Cerebral EEG Rhythms." 1:131-39.

34. Babiloni, Claudio, La Sapienza, Irccs San, Dio Fatebenefratelli, Alfredo Brancucci, Lars Arendt-nielsen, Fabio Babiloni, Paolo Capotosto, Filippo Carducci, Febo Cincotti, Lara Romano, Andrew C. N. Chen, Irccs San, Dio Fatebenefratelli, Lars Arendt-nielsen, Andrew C. N. Chen, and Human Brain. 2004. "Alpha Event-Related Desynchronization Preceding a Go / No-Go Task : A High-Resolution EEG Study." 18(4):719-28.

35. Bach, Patric, Thomas C. Gunter, Günther Knoblich, and Wolfgang Prinz. 2009. "N400-like Negativities in Action Perception Reflect the Activation of Two Components of an Action Representation." Social Neuroscience 4(3).

36. Bach, Patric, Thomas C. Gunter, Günther Knoblich, Wolfgang Prinz, D. Angela, and Patric Bach. 2009. "N400-like Negativities in Action Perception Reflect the Activation of Two Components of an Action Representation." Social Neuroscience 4(3):212-32.

37. Baldissera, Fausto, Paolo Cavallari, Laila Craighero, Luciano Fadiga, and A. Studi. 2001. "SHORT COMMUNICATION Modulation of Spinal Excitability during Observation of Hand Actions in Humans." 13:190-94.

38. Bamdad, Mahdi, Homayoon Zarshenas, and Mohammad a Auais. 2015. "Application of BCI Systems in Neurorehabilitation: A Scoping Review." Disability and Rehabilitation. Assistive Technology 00(00):1-10.

39. Banerjee, Subhashis, Ken L. Chambliss, Chieko Mineo, and Philip W. Shaul. 2014. "Recent Insights into Non-Nuclear Actions of Estrogen Receptor Alpha." Steroids 81(2013):64-69.

40. Batula, Alyssa M., Jesse A. Mark, Youngmoo E. Kim, and Hasan Ayaz. 2017. "Comparison of Brain Activation during Motor Imagery and Motor Movement Using FNIRS." Computational Intelligence andNeuroscience 2017.

41. Berger, Hans. 1938. "Über Das Elektrenkephalogramm Des Menschen." Archiv Für Psychiatrie Und Nervenkrankheiten.

42. Berridge, Kent C., Terry E. Robinson, and J. Wayne Aldridge. 2009. "Dissecting Components of Reward : ' Liking ', ' Wanting ', and Learning." Current Opinion in Pharmacology 9(1):65-73.

43. Birbaumer, Niels and Leonardo G. Cohen. 2007. "Brain-Computer Interfaces: Communication and Restoration of Movement in Paralysis." The Journal of Physiology 579(Pt 3):621-36.

44. Blakemore, S. J., D. Bristow, G. Bird, C. Frith, and J. Ward. 2005. "Somatosensory Activations during the Observation of Touch and a Case of Vision-Touch Synaesthesia." Brain 128(7): 1571-83.

45. Borroni, Paola, Fausto Baldissera, Paola Borroni, and Fausto Baldissera. 2008. "Activation of Motor Pathways during Observation and Execution of Hand Movements Activation of Motor Pathways during Observation and Execution of Hand Movements." 0919.

46. Borroni, Paola, Marcella Montagna, Gabriella Cerri, and Fausto Baldissera. 2005. "Cyclic Time Course of Motor Excitability Modulation during the Observation of a Cyclic Hand Movement." 1065:115-24.

47. Bowman, Lindsay C., Marian J. Bakermans-Kranenburg, Kathryn H. Yoo, Erin N. Cannon, Ross E. Vanderwert, Pier F. Ferrari, Marinus H. van IJzendoorn, and Nathan A. Fox. 2017. "The Mu-Rhythm Can Mirror: Insights from Experimental Design, and Looking Past the Controversy." Cortex 96:121-25.

48. Braadbaart, Lieke, Justin H. G. Williams, and Gordon D. Waiter. 2013. "Do Mirror Neuron Areas Mediate Mu Rhythm Suppression during Imitation and Action Observation ?"

International Journal of Psychophysiology 89(1):99-105.

49. Brass, Marcel, Harold Bekkering, and Wolfgang Prinz. 2001. "Movement Observation Affects Movement Execution in a Simple Response Task, Automatic Imitation of Intransitive Actions." 106:3-22.

50. Brass, Marcel, Harold Bekkering, Andreas Wohlschla, and Wolfgang Prinz. 2000. "Compatibility between Observed and Executed Finger Movements : Comparing Symbolic , Spatial , and Imitative Cues." 143:124-43.

51. Braun, Susy, Melanie Kleynen, Jos Schols, Thomas Schack, Anna Beurskens, and Derick Wade. 2008. "Using Mental Practice in Stroke Rehabilitation: A Framework." Clinical Rehabilitation 22(7):579-91.

52. Broek, S. P. Van Den, F. Reinders, M. Donderwinkel, and M. J. Peters. 1998. "Volume Conduction Effects in EEG and MEG." c:522-34.

53. Buccino, G., F. Binkofski, G. R. Fink, L. Fadiga, L. Fogassi, V. Gallese, R. J. Seitz, K. Zilles, G. Rizzolatti, À. Parma, Via Volturno, and I. Parma. 2001. "SHORT COMMUNICATION Action Observation Activates Premotor and Parietal Areas in a Somatotopic Manner : An FMRI Study." 13:400-404.

54. Bundt, Carsten, Elger L. Abrahamse, Senne Braem, Marcel Brass, and Wim Notebaert. 2016. "Reward Anticipation Modulates Primary Motor Cortex Excitability during Task Preparation." NeuroImage 142(2016):483-88.

55. Bundt, Carsten, Lara Bardi, Frederick Verbruggen, Carsten N. Boehler, Marcel Brass, and Wim Notebaert. 2019. "Reward Anticipation Changes Corticospinal Excitability during Task Preparation Depending on Response Requirements and Time Pressure." CORTEX 120(2019):159-68.

56. Bundt, Carsten, C. N. Boehler, F. Verbruggen, M. Brass, and W. Notebaert. 2021. "Reward Does Not Modulate Corticospinal Excitability in Anticipation of a Stroop Trial." European Journal of Neuroscience 53(4):1019-1028.

57. Buttfield, Anna, Pierre W. Ferrez, and José R. Millân. 2006. "Towards a Robust BCI : Error Potentials and Online Learning." 14(2):277-80.

58. Caligiore, Daniele and R. C. Miall. 2003. "Connecting Mirror Neurons and Forward Models." NeuroReport 14(17):2135-37.

59. Calma-roddin, Nicole and John E. Drury. 2020. "Music , Language , and The N400 : ERP Interference Patterns Across Cognitive Domains." Scientific Reports 1-14.

60. Cardellicchio, Pasquale, Elisa Dol, Pauline M. Hilt, Luciano Fadiga, and Alessandro D. Ausilio. 2020. "NeuroImage Motor Cortical Inhibition during Concurrent Action Execution and Action Observation." 208(November 2019).

61. Cardellicchio, Pasquale, Pauline M. Hilt, Elisa Dolfini, Luciano Fadiga, Alessandro D. Ausilio, and Simon Walker. 2020. "Beta Rebound as an Index of Temporal Integration of Somatosensory and Motor Signals." Frontiers in Systems Neuroscience 14(September):1-12.

62. Cassim, François, Christelle Monaca, William Szurhaj, Jean Louis Bourriez, Luc Defebvre, Philippe Derambure, and Jean Daniel Guieu. 2001. "Does Post-Movement Beta Synchronization Reflect an Idling Motor Cortex?" NeuroReport 12(17):3859-63.

63. Catmur, Caroline, Helge Gillmeister, Geoffrey Bird, Roman Liepelt, Marcel Brass, and Cecilia Heyes. 2008. "Through the Looking Glass : Counter-Mirror Activation Following Incompatible Sensorimotor Learning." 28:1208-15.

64. Catmur, Caroline, Vincent Walsh, and Cecilia Heyes. 2009. "Associative Sequence Learning : The Role of Experience in the Development of Imitation and the Mirror System." 2369-80.

65. Cattaneo, Luigi, Fausto Caruana, Ahmad Jezzini, Giacomo Rizzolatti, and Mente Cervello. 2009. "Representation of Goal and Movements without Overt Motor Behavior in the Human Motor Cortex : A Transcranial Magnetic Stimulation Study." Journal of Neuroscience 29(36):11134-38.

66. Cha, Yu Jin, Eun Young Yoo, Min Ye Jung, Soo Hyun Park, Ji Hyuk Park, and Jin Lee. 2015. "Effects of Mental Practice with Action Observation Training on Occupational Performance after Stroke." Journal of Stroke and Cerebrovascular Diseases 24(6):1405-13.

67. Chan, Melody M. Y. and Yvonne M. Y. Han. 2020. "Differential Mirror Neuron System ( MNS ) Activation during Action Observation with and without Social-Emotional Components in Autism : A Meta-Analysis of Neuroimaging Studies." Molecular Autism 11(1):1—18.

68. Chong, Trevor T., Mark A. Williams, Ross Cunnington, and Jason B. Mattingley. 2019. "Selective Attention Modulates Inferior Frontal Gyrus Activity during Action Observation." 40(2008):298—307.

69. Classen, Joseph, Joachim Liepert, Steven P. Wise, Mark Hallett, Leonardo G. Cohen, Joachim Liepert, Steven P. Wise, and Mark Hal-. 1998. "Rapid Plasticity of Human Cortical Movement Representation Induced by Practice." 51.

70. Cohen, Michael X. 2021. "A Data-Driven Method to Identify Frequency Boundaries in Multichannel Electrophysiology Data." Journal of Neuroscience Methods 347(July 2020):108949.

71. Cohen, Michael X., Christian E. Elger, and Charan Ranganath. 2007. "Reward Expectation Modulates Feedback-Related Negativity and EEG Spectra." Human Brain Mapping Journal 35(2):968—78.

72. Coll, Michel Pierre, Geoffrey Bird, Caroline Catmur, and Clare Press. 2015. "Cross-

Modal Repetition Effects in the Mu Rhythm Indicate Tactile Mirroring during Action Observation." Cortex 63:121-31.

73. Colton, James, Patric Bach, and Ben Whalley. 2018. "Intention Insertion : Activating an Action ' s Perceptual Consequences Is Sufficient to Induce Non-Willed Motor Behavior." (July).

74. Condy, Emma E., Helga O. Miguel, John Millerhagen, Doug Harrison, Kosar Khaksari, Nathan Fox, and Amir Gandjbakhche. 2021. "Characterizing the Action-Observation Network Through Functional Near-Infrared Spectroscopy : A Review." 15(February):1-13.

75. Cook, Richard, Geoffrey Bird, Caroline Catmur, Clare Press, and Cecilia Heyes. 2014. "Mirror Neurons: From Origin to Function." The Behavioral and Brain Sciences 37:177-92.

76. Crone, Nathan E., Diana L. Miglioretti, Barry Gordon, Jeffrey M. Sieracki, Michael T. Wilson, Sumio Uematsu, and Ronald P. Lesser. 1998. "Functional Mapping of Human Sensorimotor Cortex with Electrocorticographic Spectral Analysis: I. Alpha and Beta Event-Related Desynchronization." Brain 121(12):2271-99.

77. Cruz, Aniana, Gabriel Pires, Urbano J. Nunes, and Senior Member. 2017. "Double ErrP Detection for Automatic Error Correction in an ERP-Based BCI Speller." (October 2018).

78. Cuenca-martinez, Ferran, Luis Suso-marti, and Monica Grande-alonso. 2018. "Combining Motor Imagery with Action Observation Training Does Not Lead to a Greater Autonomic Nervous System Response than Motor Imagery Alone during Simple and Functional Movements : A Randomized Controlled Trial."

79. Cui, R. Q., A. Egkher, D. Huter, W. Lang, G. Lindinger, and L. Deecke. 2000. "High Resolution Spatiotemporal Analysis of the Contingent Negative Variation in Simple or Complex Motor Tasks and a Non-Motor Task." 111:1847-59.

80. Debnath, Ranjan, Virginia C. Salo, George A. Buzzell, Kathryn H. Yoo, and Nathan A. Fox. 2019. "Mu Rhythm Desynchronization Is Specific to Action Execution and Observation: Evidence from Time-Frequency and Connectivity Analysis." NeuroImage 184:496-507.

81. Decety, Jean. 1996. "The Neurophysiological Basis of Motor Imagery." 77:45-52.

82. Deiber, Marie-pierre, Etienne Sallard, Catherine Ludwig, Catherine Ghezzi, Jérôme Barral, and David I. Shore. 2012. "EEG Alpha Activity Reflects Motor Preparation Rather than the Mode of Action Selection." Frontiers in Integrative Neuroscience 6(August): 1-11.

83. Deiber, Roberto Caldara Marie-pierre, Carine Andrey, Christoph M. Michel, and Gregor Thut. 2004. "Actual and Mental Motor Preparation and Execution : A Spatiotemporal ERP Study." 389-99.

84. Delijorge, Jonathan, Omar Mendoza-montoya, Jose L. Gordillo, Ricardo Caraza, Hector R. Martinez, and Javier M. Antelis. 2020. "Evaluation of a P300-Based Brain-Machine Interface for a Robotic Hand-Orthosis Control." 14(November):1-16.

85. Doyle, Louise M. F., Kielan Yarrow, and Peter Brown. 2005. "Lateralization of Event-Related Beta Desynchronization in the EEG during Pre-Cued Reaction Time Tasks." Clinical Neurophysiology 116(8):1879-88.

86. Duque, Julie and Richard B. Ivry. 2013. "Role of Corticospinal Suppression during Motor Preparation." (September 2009).

87. Duque, Julie, David Lew, Riccardo Mazzocchio, Etienne Olivier, Richard B. Ivry, De Louvain, B. Brussels, and Neurofisiologia Clinica. 2010. "Evidence for Two Concurrent Inhibitory Mechanisms during Response Preparation." 30(10):3793-3802.

88. Eaves, D. L., L. P. Behmer Jr, and S. Vogt. 2016. "Brain and Cognition EEG and Behavioural Correlates of Different Forms of Motor Imagery during Action Observation in Rhythmical Actions Q." Brain and Cognition 106:90-103.

89. Elk, Michiel Van, Hein T. Van Schie, Ruby Van Den Heuvel, Harold Bekkering, and Christoph S. Herrmann. 2010. "Semantics in the Motor System : Motor-Cortical Beta Oscillations Refl Ect Semantic Knowledge of End-Postures for Object Use." Human Neuroscience 4(February):1-12.

90. Elsner, Birgit and Bernhard Hommel. 2001. "Effect Anticipation and Action Control." Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance 27(1):229.

91. Ertelt, Denis, Steven Small, Ana Solodkin, Christian Dettmers, Adam McNamara, Ferdinand Binkofski, and Giovanni Buccino. 2007. "Action Observation Has a Positive Impact on Rehabilitation of Motor Deficits after Stroke." Neurolmage 36(SUPPL. 2):164-73.

92. Ferrez, Pierre W. and José R. Millân. 2014. "Error-Related EEG Potentials Generated During Simulated Brain - Computer Interaction." IEEE Transactions on Biomedical Engineering 55(3):923-29.

93. Folstein, Jonathan R. and Cyma V. A. N. Petten. 2008. "Influence of Cognitive Control and Mismatch on the N2 Component of the ERP : A Review." 45:152-70.

94. Fonken, Yvonne M., Jochem W. Rieger, Elinor Tzvi, Nathan E. Crone, Edward Chang, Josef Parvizi, Robert T. Knight, and Ulrike M. Krämer. 2021. "Frontal and Motor Cortex Contributions to Response Inhibition : Evidence from Electrocorticography." Journal of Neurophysiology, 115(4):2224-36.

95. Foti, D. A. N. and Greg Hajcak. 2012. "Genetic Variation in Dopamine Moderates Neural Response during Reward Anticipation and Delivery : Evidence from Event-Related Potentials." 49:617-26.

96. Fourkas, Alissa D., Valerio Bonavolonta, Dipartimento Psicologia, I. Roma, Istituto Universitario, I. Roma, Centro Ricerche Neuropsicologia, I. Roma, and Eberhard Karls Universita. 2008. "Kinesthetic Imagery and Tool-Specific Modulation of Corticospinal

Representations in Expert Tennis Players." (October).

97. Fromer, R., H. Lin, C. K. Dean Wolf, M. Inzlicht, and A. Shenhav. 2021. "Expectations of Reward and Efficacy Guide Cognitive Control Allocation." Nature Communications 12(1): 1— 11.

98. Fuster, Joaquin M. 2000. "Cortical Dynamics of Memory." (March 1999):155-64.

99. Fuster, Joaquín M. 2009. "Cortex and Memory : Emergence of a New Paradigm." 204772.

100. Gangitano, Massimo and Felix M. Mottaghy. 2001. "Phase-Specific Modulation of Cortical Motor Output during Movement Observation." NeuroReport 12(7): 1489-92.

101. García Carrasco, D. and J. Aboitiz Cantalapiedra. 2016. "Effectiveness of Motor Imagery or Mental Practice in Functional Recovery after Stroke: A Systematic Review." Neurología (English Edition) 31(1):43-52.

102. Garrido, Marta I., James M. Kilner, Klaas E. Stephan, and Karl J. Friston. 2009. "The Mismatch Negativity : A Review of Underlying Mechanisms." Clinical Neurophysiology 120(3):453-63.

103. Gazzola, Valeria, Henk Van Der Worp, Theo Mulder, Bruno Wicker, Giacomo Rizzolatti, and Christian Keysers. 2007. "Report Aplasics Born without Hands Mirror the Goal of Hand Actions with Their Feet." 1235-40.

104. Genschow, Oliver, Lara Bardi, and Marcel Brass. 2018. "Anticipating Actions and Corticospinal Excitability : A Preregistered Motor TMS Experiment." CORTEX 106:81-92.

105. Ghafoor, Usman, M. N. Afzal Khan, and Keum-Shik Hong. 2021. "Visual Training Improves Motor Imagery Ability for Rehabilitation." 2021 International Conference on Artificial Intelligence and Mechatronics Systems (AIMS) 1-5.

106. Glazer, James E., Nicholas J. Kelley, Narun Pornpattananangkul, Vijay A. Mittal, and Robin Nusslock. 2018. "Beyond the FRN : Broadening the Time-Course of EEG and ERP Components Implicated in Reward Processing." International Journal of Psychophysiology 132(January): 184-202.

107. Gowen, E., J. Stanley, and R. C. Miall. 2018. "Europe PMC Funders Group Movement Interference in Autism Spectrum Disorder." 46(4):1060-68.

108. Gramfort, Alexandre, Martin Luessi, Eric Larson, Denis A. Engemann, Daniel Strohmeier, Samuel Garcia, Université Claude, and Bernard Lyon I. 2013. "MEG and EEG Data Analysis with MNE-Python." 7(December):1-13.

109. Greenwald, Anthony. 1970. "Sensory Feedback Mechanisms in Performance Control: With Special Reference to the Ideo-Motor Mechanism." Pharmacological Reviews 77(2):73-99.

110. Greenwald, Anthony G. 1972. "ON DOING TWO THINGS AT ONCE : TIME

SHARING AS A FUNCTION OF IDEOMOTOR COMPATIBILITY." 94(1):52-57.

111. Greenwald, Anthony G., Douglas B. Henderson, and Klsie Burton. 1970. "A CHOICE REACTION TIME TEST OF IDEOMOTOR THEORY." 86(1):20-25.

112. Groppa, S., A. Oliviero, A. Eisen, A. Quartarone, L. G. Cohen, V. Mall, A. Kaelin-Lang, T. Mima, S. Rossi, G. W. Thickbroom, P. M. Rossini, U. Ziemann, J. Valls-Sole, and H. R. Siebner. 2012. "A Practical Guide to Diagnostic Transcranial Magnetic Stimulation: Report of an IFCN Committee HHS Public Access." Clin Neurophysiol 123(5):858-82.

113. Grospretre, Sidney, Celia Ruffino, and Florent Lebon. 2015. "Motor Imagery and Cortico-Spinal Excitability: A Review." European Journal of Sport Science, (April):37-41.

114. Hannah, X. Ricci, X. Sean E. Cavanagh, Sara Tremblay, Sara Simeoni, and X. John C. Rothwell. 2018. "Selective Suppression of Local Interneuron Circuits in Human Motor Cortex Contributes to Movement Preparation." 38(5):1264-76.

115. Hardwick, Authors Robert M., Svenja Caspers, B. Simon, and Stephan P. Swinnen. 2018. "Neural Correlates of Action: Comparing Meta-Analyses of Imagery, Observation, and Execution." Neuroscience andBiobehavioral Reviews.

116. Hasegawa, Keita, Shoko Kasuga, Kenichi Takasaki, Katsuhiro Mizuno, Meigen Liu, and Junichi Ushiba. 2017. "Ipsilateral EEG Mu Rhythm Reflects the Excitability of Uncrossed Pathways Projecting to Shoulder Muscles." 1-11.

117. Hashimoto, Yasunari and Junichi Ushiba. 2013. "EEG-Based Classification of Imaginary Left and Right Foot Movements Using Beta Rebound." Clinical Neurophysiology 124(11):2153-60.

118. Hayes, Spencer J., Derek Ashford, and Simon J. Bennett. 2008. "Goal-Directed Imitation : The Means to an End." 127:407-15.

119. Hebb, D. .. 1949. "The Organization of Behavior. A Neuropsychological Theory." The Organization of Behavior 911(1):335.

120. Herrmann, Martin J., Josefine Ro, Ann-christine Ehlis, Anke Heidrich, and Andreas J. Fallgatter. 2004. "Source Localization ( LORETA ) of the Error-Related-Negativity ( ERN / Ne ) and Positivity ( Pe )." Cognitive Brain Research 20:294-99.

121. Hester, Robert, John J. Foxe, Sophie Molholm, Marina Shpaner, and Hugh Garavan. 2005. "Neural Mechanisms Involved in Error Processing : A Comparison of Errors Made with and without Awareness." 27:602-8.

122. Heyes, Cecilia. 2011. "Automatic Imitation." 463-83.

123. Heyes, Cecilia, Geoffrey Bird, Helen Johnson, and Patrick Haggard. 2005. "Experience Modulates Automatic Imitation." 22:233-40.

124. Heyes, Cecilia and Caroline Catmur. 2020. "What Happened to Mirror Neurons?"

Perspectives on Psychological Science 1-36.

125. Hobson, Hannah M. and Dorothy V. M. Bishop. 2016. "Mu Suppression - A Good Measure of the Human Mirror Neuron System?" Cortex 82:290-310.

126. Hommel, Bernhard and Jochen Müsseler. 2001. "The Theory of Event Coding ( TEC ): A Framework for Perception and Action Planning." (October 2016).

127. Honaga, Eiko, Ryouhei Ishii, Ryu Kurimoto, Leonides Canuet, Koji Ikezawa, Hidetoshi Takahashi, Takayuki Nakahachi, Masao Iwase, Ichiro Mizuta, Toshiki Yoshimine, and Masatoshi Takeda. 2010. "Post-Movement Beta Rebound Abnormality as Indicator of Mirror Neuron System Dysfunction in Autistic Spectrum Disorder: An MEG Study." Neuroscience Letters 478(3): 141-45.

128. Horn, Robert R., A. Mark Williams, Spencer J. Hayes, Nicola J. Hodges, and A. Mark. 2007. "Demonstration as a Rate Enhancer to Changes in Coordination during Early Skill Acquisition." Journal of Sports Sciences 25(5):37-41.

129. Houdayer, E., E. Labyt, F. Cassim, J. L. Bourriez, and Ph Derambure. 2006. "Relationship between Event-Related Beta Synchronization and Afferent Inputs: Analysis of Finger Movement and Peripheral Nerve Stimulations." Clinical Neurophysiology 117(3):628-36.

130. Ibanez, J., R. Hannah, L. Rocchi, and J. C. Rothwell. 2020. "Premovement Suppression of Corticospinal Excitability May Be a Necessary Part of Movement Preparation." (December 2019):2910-23.

131. Ietswaart, Magdalena, Marie Johnston, H. Chris Dijkerman, Sara Joice, Clare L. Scott, Ronald S. MacWalter, and Steven J. C. Hamilton. 2011. "Mental Practice with Motor Imagery in Stroke Recovery: Randomized Controlled Trial of Efficacy." Brain 134(5):1373-86.

132. Igasaki, Tomohiko, Junya Takemoto, and Katsuya Sakamoto. 2018. "Relationship between Kinesthetic / Visual Motor Imagery Difficulty and Event - Related Desynchronization / Synchronization *." (Mi):1911-14.

133. Jasper, H. and W. Penfield. 1949. "Electrocorticograms in Man: Effect of the Voluntary Movement upon the Electrical Activity of the Precentral Gyrus." Archiv Für Psychiatrie Und Nervenkrankheiten 174(307):163-74.

134. Jeannerod, M. 1995. "Mental Imagery in the Motor Context." Neuropsychologia 33(11): 1419-32.

135. Jones, Lesley. 1997. "The Uses of Mental Imagery in Athletics : An Overview." 115:101-15.

136. Jurkiewicz, Michael T., William C. Gaetz, Andreea C. Bostan, and Douglas Cheyne. 2006. "Post-Movement Beta Rebound Is Generated in Motor Cortex: Evidence from Neuromagnetic Recordings." NeuroImage 32(3): 1281-89.

137. Kasess, Christian H., Christian Windischberger, Ross Cunnington, Rupert Lanzenberger, Lukas Pezawas, and Ewald Moser. 2008. "The Suppressive Influence of SMA on Ml in Motor Imagery Revealed by FMRI and Dynamic Causal Modeling." 40:828-37.

138. Kesar, Trisha M., James W. Stinear, and Steven L. Wolf. 2018. "The Use of Transcranial Magnetic Stimulation to Evaluate Cortical Excitability of Lower Limb Musculature : Challenges and Opportunities." Restorative Neurology andNeuroscience 36:333-48.

139. Kilner, James M., Karl J. Friston, and Chris D. Frith. 2007. "Predictive Coding : An Account of the Mirror Neuron System." 159-66.

140. Kilner, James M., Jennifer L. Marchant, and Chris D. Frith. 2009. "Relationship between Activity in Human Primary Motor Cortex during Action Observation and the Mirror Neuron System." 4(3).

141. Kilner, James M., Claudia Vargas, Sylvie Duval, Sarah-jayne Blakemore, and Angela Sirigu. 2005. "Motor Activation Prior to Observation of a Predicted Movement." (January):10-13.

142. Kim, Taeho, Cornelia Frank, and Thomas Schack. 2017. "A Systematic Investigation of the Effect of Action Observation Training and Motor Imagery Training on the Development of Mental Representation Structure and Skill Performance." 11(October):1-13.

143. Knoblich, E., Wolfgang Prinz, Franz Mechsner, and Dirk Kerzel. 2001. "Perceptual Basis of Bimanual Coordination." 69-73.

144. Koelewijn, Thomas, Hein T. van Schie, Harold Bekkering, Robert Oostenveld, and Ole Jensen. 2008. "Motor-Cortical Beta Oscillations Are Modulated by Correctness of Observed Action." Neurolmage 40(2):767-75.

145. Kononowicz, Tadeusz W. and Trevor B. Penney. 2016. "The Contingent Negative Variation ( CNV ): Timing Isn ' t Everything." Current Opinion in Behavioral Sciences 8:23137.

146. Kraus, Dominic, Georgios Naros, Robert Bauer, Maria Teresa Leao, Ulf Ziemann, and Alireza Gharabaghi. 2015. "Brain-Robot Interface Driven Plasticity: Distributed Modulation of Corticospinal Excitability." Neurolmage.

147. Kutas, M. and K. D. Federmeier. 2011. "Thirty Years and Counting: Finding Meaning in the N400 Component of the Event-Related Brain Potential (ERP)." Annual Review of Psychology 62:621-47.

148. Kutas, Marta and Kara D. Federmeier. 2000. "Electrophysiology Reveals Semantic Memory Use in Language Comprehension." 4(12):463-70.

149. Lacourse, Michael G., Elizabeth L. R. Orr, Steven C. Cramer, and Michael J. Cohen. 2005. "Brain Activation during Execution and Motor Imagery of Novel and Skilled Sequential

131

Hand Movements." 27:505-19.

150. Lago, Angel and Miguel Fernandez-del-olmo. 2011. "Neuroscience Letters Movement Observation Specifies Motor Programs Activated by the Action Observed Objective." Neuroscience Letters 493(3):102-6.

151. Lapenta, Olivia M., Elisabetta Ferrari, Paulo S. Boggio, Luciano Fadiga, and Alessandro D. Ausilio. 2018. "Motor System Recruitment during Action Observation : No Correlation between Mu- Rhythm Desynchronization and Corticospinal Excitability." 1-15.

152. Lapenta, Olivia Morgan and Paulo Sérgio Boggio. 2014. "Motor Network Activation during Human Action Observation and Imagery: Mu Rhythm EEG Evidence on Typical and Atypical Neurodevelopment." Research in Autism Spectrum Disorders 8(7):759-66.

153. Lebedev, Mikhail A. and Miguel A. L. Nicolelis. 2006. "Brain - Machine Interfaces : Past , Present and Future." 29(9).

154. Lepage, Jean-François and Dave Saint-amour. 2008. "EEG and Neuronavigated SinglePulse TMS in the Study of the Observation / Execution Matching System : Are Both Techniques Measuring the Same Process ?" Journal of Neuroscience Methods 175(1): 17-24.

155. Liepert, Joachim and Nina Neveling. 2009. "Motor Excitability during Imagination and Observation of Foot Dorsiflexions." 1613-19.

156. Lotze, Martin and Ulrike Halsband. 2006. "Motor Imagery." Journal of Physiology Paris 99(4-6):386-95.

157. Maldonato, M. and S. Dell Orco. 2013. "Original Article Mirror Neurons and the Predictive Mind." 1(March):57-61.

158. Marie, Aija, Florent Lebon, and Martin Lotze. 2021. "Brain and Cognition Using Motor Imagery Practice for Improving Motor Performance - A Review." Brain and Cognition 150(February): 105705.

159. Maris, Eric and Robert Oostenveld. 2007. "Nonparametric Statistical Testing of EEG-and MEG-Data." Journal of Neuroscience Methods 164(2007):177-90.

160. Massen, Cristina and Wolfgang Prinz. 2009. "Movements , Actions and Tool-Use Actions : An Ideomotor Approach to Imitation." 2349-58.

161. Meers, Rosie, Helen E. Nuttall, and Stefan Vogt. 2020. "Motor Imagery Alone Drives Corticospinal Excitability during Simultaneous Action Observation and Motor Imagery."

162. Mendis, Shanthi. 2013. "Stroke Disability and Rehabilitation of Stroke: World Health Organization Perspective." International Journal of Stroke 8(1):3-4.

163. Mennes, Maarten, Heidi Wouters, Bart Vanrumste, Lieven Lagae, and Peter Stiers. 2010. "Validation of ICA as a Tool to Remove Eye Movement Artifacts from EEG / ERP." 47:114250.

164. Mokienko, Olesya a, Alexander V Chervyakov, Sofia N. Kulikova, Pavel D. Bobrov, Liudmila a Chernikova, Alexander a Frolov, and Mikhail a Piradov. 2013. "Increased Motor Cortex Excitability during Motor Imagery in Brain-Computer Interface Trained Subjects." Frontiers in ComputationalNeuroscience 7(November):168.

165. Montagna, Marcella, Gabriella Cerri, Paola Borroni, and Fausto Baldissera. 2005. "Excitability Changes in Human Corticospinal Projections to Muscles Moving Hand and Fingers While Viewing a Reaching and Grasping Action." 22(May):1513-20.

166. Mooshagian, E., A. Keisler, T. Zimmermann, J. M. Schweickert, and E. M. Wassermann. 2015. "Modulation of Corticospinal Excitability by Reward Depends on Task Framing." Neuropsychologia 68:31-37.

167. Mrachacz-kersting, Natalie and Dario Farina. 2021. "Towards a Mechanistic Approach for the Development of Non-Invasive Brain-Computer Interfaces for Motor Rehabilitation." 9:2361-74.

168. Mukamel, Roy, Arne D. Ekstrom, and Jonas Kaplan. 2010. "Single-Neuron Responses in Humans during Execution and Observation of Actions." Current Biology 20(8):750-56.

169. Müller-Putz, Gernot R., Doris Zimmermann, Bernhard Graimann, Kurt Nestinger, Gerd Korisek, and Gert Pfurtscheller. 2007. "Event-Related Beta EEG-Changes during Passive and Attempted Foot Movements in Paraplegic Patients." Brain Research 1137(1):84-91.

170. Muralidharan, Vignesh, Xinze Yu, Mike X. Cohen, and Adam R. Aron. 2019. "Preparing to Stop Action Increases Beta Band Power in Contralateral Sensorimotor Cortex." Journal of Cognitive Neuroscience 31(5):657-68.

171. Muthukumaraswamy, S. D. and B. W. Johnson. 2004. "Changes in Rolandic Mu Rhythm during Observation of a Precision Grip." 41:152-56.

172. Muthukumaraswamy, Suresh D., Blake W. Johnson, and Nicolas A. McNair. 2004. "Mu Rhythm Modulation during Observation of an Object-Directed Grasp." Cognitive Brain Research 19(2):195-201.

173. Naish, Katherine R., Carmel Houston-price, Andrew J. Bremner, and Nicholas P. Holmes. 2014a. "Effects of Action Observation on Corticospinal Excitability : Muscle Specificity , Direction , and Timing of the Mirror Response." Neuropsychologia 64:331-48.

174. Naish, Katherine R., Carmel Houston-price, Andrew J. Bremner, and Nicholas P. Holmes. 2014b. "Neuropsychologia Effects of Action Observation on Corticospinal Excitability : Muscle Speci Fi City , Direction , and Timing of the Mirror Response." Neuropsychologia 64:331-48.

175. Neuper, Christa, Reinhold Scherer, Selina Wriessnegger, and Gert Pfurtscheller. 2009. "Motor Imagery and Action Observation: Modulation of Sensorimotor Brain Rhythms during

Mental Control of a Brain-Computer Interface." Clinical Neurophysiology 120(2):239-47.

176. Neuper, Christa, Michael Wörtz, and Gert Pfurtscheller. 2006. "ERD/ERS Patterns Reflecting Sensorimotor Activation and Deactivation." Progress in Brain Research 159:211-22.

177. Nicolelis, Miguel A. L. and Mikhail A. Lebedev. 2009. "Principles of Neural Ensemble Physiology Underlying the Operation of Brain-Machine Interfaces."

178. Nieuwenhuis, Sander, K. Richard Ridderinkhof, J. O. S. Blom, Guido P. H. Band, and Albert Kok. 2001. "Error-Related Brain Potentials Are Differentially Related to Awareness of Response Errors : Evidence from an Antisaccade Task." Psychophysiology 38(2001):752-60.

179. Nieuwenhuis, Sander and Nick Yeung. 2003. "Electrophysiological Correlates of Anterior Cingulate Function in a Go / No-Go Task : Effects of Response Conflict and Trial Type Frequency." Cognitive, Affective, & BehavioralNeuroscience 3(1):17-26.

180. Ohgami, Yoshimi, Yasunori Kotani, Shiho Hiraku, and Yasutsugu Aihara. 2004. "Effects of Reward and Stimulus Modality on Stimulus-Preceding Negativity." Psychophysiology 41(2004):729-38.

181. Ortner, R., M. Bruckner, R. Prückl, E. Grünbacher, U. Costa, E. Opisso, J. Medina, and C. Guger. 2011. "Accuracy of a P300 Speller for People with Motor Impairments." IEEE SSCI 2011 - Symposium Series on Computational Intelligence - CCMB 2011: 2011 IEEE Symposium on Computational Intelligence, Cognitive Algorithms, Mind, and Brain 42(4):114-19.

182. di Pellegrino, G., L. Fadiga, L. Fogassi, V. Gallese, and G. Rizzolatti. 1992. "Understanding Motor Events: A Neurophysiological Study." Experimental Brain Research 91(1):176-80.

183. Perry, Anat and Shlomo Bentin. 2009. "Mirror Activity in the Human Brain While Observing Hand Movements : A Comparison between EEG Desynchronization in the p -Range and Previous FMRI Results." Brain Research 1282:126-32.

184. Pfurtscheller, G. 1979. "Evaluation of Event-Related Desynchronization (ERD) Preceding and Following Voluntary Self- Paced Movement." Electroencephalography and Clinical Neurophysiology (3535):138-46.

185. Pfurtscheller, G. 2000. Chapter 26 Spatiotemporal ERD/ERS Patterns during Voluntary Movement and Motor Imagery. Vol. 53. Elsevier B.V.

186. Pfurtscheller, G., C. Neuper, C. Brunner, and F. Lopes Da Silva. 2005. "Beta Rebound after Different Types of Motor Imagery in Man." Neuroscience Letters 378(3):156-59.

187. Pfurtscheller, Gert. 1994. "Event-Related Synchronization of Mu Rhythm in the EEG over the Cortical Hand Area in Man." Neuroscience Letters 174(43):93-96.

188. Pfurtscheller, Gert and Fernando LopesdaSilva. 1999. "Event-Related EEG/MEG Synchronization and Desynchronization: Basic Principles." Clinical Neurophysiology: Official

134

Journal of the International Federation of Clinical Neurophysiology 110(11): 1842-57.

189. Pfurtscheller, Gert and Christa Neuper. 1997. "Motor Imagery Activates Primary Sensorimotor Area in Humans." Neuroscience Letters 239(2-3):65-68.

190. Pfurtscheller, Gert, Reinhold Scherer, Robert Leeb, Claudia Keinrath, Christa Neuper, Felix Lee, and Horst Bischof. 2007. "Viewing Moving Objects in Virtual Reality Can Change the Dynamics of Sensorimotor EEG Rhythms." Presence: Teleoperators and Virtual Environments 16(1): 111-18.

191. Pfurtscheller, Gert, A. Stancak, and Christa Neuper. 1996. "Event-Related Synchronization ( ERS) in the Alpha Band - an Electrophysiological Correlate of Cortical Idling: A Review." International Journal of Psychophysiology 24(1996):39-46.

192. Polich, John. 2007. "Updating P300: An Integrative Theory of P3a and P3b." Clinical Neurophysiology 118(10):2128-48.

193. Press, Clare, Helge Gillmeister, and Cecilia Heyes. 2007. "Sensorimotor Experience Enhances Automatic Imitation of Robotic Action." (August):2509-14.

194. Prinz, Wolfgang. 2010. "Perception and Action Planning." 1446(1997).

195. Proverbio, Alice Mado and Federica Riva. 2009. "Neuroscience Letters RP and N400 ERP Components Reflect Semantic Violations in Visual Processing of Human Actions." 459:142-46.

196. Quandt, Lorna C. and Peter J. Marshall. 2014. "Neuropsychologia The Effect of Action Experience on Sensorimotor EEG Rhythms during Action Observation." Neuropsychologia 56:401-8.

197. Quandt, Lorna C., Peter J. Marshall, Cedric A. Bouquet, and Thomas F. Shipley. 2013. "Somatosensory Experiences with Action Modulate Alpha and Beta Power during Subsequent Action Observation." Brain Research 1534:55-65.

198. Quandt, Lorna C., Peter J. Marshall, Thomas F. Shipley, Sian L. Beilock, and Susan Goldin-meadow. 2012. "Neuropsychologia Sensitivity of Alpha and Beta Oscillations to Sensorimotor Characteristics of Action : An EEG Study of Action Production and Gesture Observation." Neuropsychologia 50(12):2745-51.

199. Railo, Henry, Mika Koivisto, and Antti Revonsuo. 2011. "Tracking the Processes behind Conscious Perception: A Review of Event-Related Potential Correlates of Visual Consciousness." Consciousness and Cognition 20(3):972-83.

200. Ramsey, Richard, Jennifer Cumming, Daniel Eastough, and Martin G. Edwards. 2010. "Brain and Cognition Incongruent Imagery Interferes with Action Initiation." Brain and Cognition 74(3):249-54.

201. Rizzolatti, Giacomo, Luciano Fadiga, Vittorio Gallese, and Leonardo Fogassi. 1996.

"Premotor Cortex and the Recognition of Motor Actions." Cognitive Brain Research 3(2): 13141.

202. Rizzolatti, Giacomo, Leonardo Fogassi, and Vittorio Gallese. 2001. "Neurophysiological Mechanisms Underlying the Understanding and Imitation of Action." Nature Reviews Neuroscience 2(September):1-10.

203. Rizzolatti, Giacomo and Corrado Sinigaglia. 2010. "The Functional Role of the Parieto-Frontal Mirror Circuit: Interpretations and Misinterpretations." 9(March):1-11.

204. Robertson, Ian H. and Jaap M. J. Murre. 1999. "Rehabilitation of Brain Damage: Brain Plasticity and Principles of Guided Recovery." Psychological Bulletin 125(5):544-75.

205. Rogasch, Nigel C., Zafiris J. Daskalakis, and Paul B. Fitzgerald. 2014. "Cortical Inhibition, Excitation, and Connectivity in Schizophrenia: A Review of Insights from Transcranial Magnetic Stimulation." Schizophrenia Bulletin 40(3):685-96.

206. Rogers, Robert D., Narender Ramnani, Clare Mackay, James L. Wilson, Peter Jezzard, Cameron S. Carter, and Stephen M. Smith. 2004. "Distinct Portions of Anterior Cingulate Cortex and Medial Prefrontal Cortex Are Activated by Reward Processing in Separable Phases of Decision-Making Cognition." Biological Psychiatry 55(6):594-602.

207. Rossini, P. M., D. Burke, R. Chen, L. G. Cohen, Z. Daskalakis, R. Di Iorio, V. Di Lazzaro, F. Ferreri, P. B. Fitzgerald, M. S. George, M. Hallett, J. P. Lefaucheur, B. Langguth, H. Matsumoto, C. Miniussi, M. A. Nitsche, A. Pascual-Leone, W. Paulus, S. Rossi, J. C. Rothwell,

H. R. Siebner, Y. Ugawa, V. Walsh, and U. Ziemann. 2015. "Non-Invasive Electrical and Magnetic Stimulation of the Brain, Spinal Cord, Roots and Peripheral Nerves: Basic Principles and Procedures for Routine Clinical and Research Application: An Updated Report from an

I.F.C.N. Committee." Clinical Neurophysiology 126(6): 1071-1107.

208. Ruth, Barclay, Stevenson Ted, W. Poluha, B. Semenko, J. Schubert, Barclay Re, Stevenson Tj, W. Poluha, B. Semenko, and J. Schubert. 2020. "Mental Practice for Treating Upper Extremity Deficits in Individuals with Hemiparesis a Er Stroke (Review)."

209. Salenius, Stephan, Alfons Schnitzler, Riitta Salmelin, Veikko Jousmäki, and Riitta Hari. 1997. "Modulation of Human Cortical Rolandic Rhythms during Natural Sensorimotor Tasks." NeuroImage 5(3):221-28.

210. Salmelin, R., M. Hämäläinen, M. Kajola, and R. Hari. 1995. "Functional Segregation of Movement-Related Rhythmic Activity in the Human Brain." NeuroImage 2(4):237-43.

211. Sassenhagen, Jona and Dejan Draschkow. 2019. "Cluster - Based Permutation Tests of MEG / EEG Data Do Not Establish Significance of Effect Latency or Location." Psychophysiology 56(6):1-8.

212. Savaki, Helen E., Eleftherios Kavroulakis, Efrosini Papadaki, Thomas G. Maris, and

Panagiotis G. Simos. 2021. "Action Observation Responses Are Influenced by Movement Kinematics and Target Identity." Cerebral Cortex 1-14.

213. Schack, Thomas. 2011. The Cognitive Architecture of Complex Movement.

214. Schack, Thomas, Kai Essig, Cornelia Frank, and Dirk Koester. 2014. "Mental Representation and Motor Imagery Training." Human Neuroscience 8(May): 1-10.

215. Schuch, Stefanie, Andrew P. Bayliss, Christoph Klein, and Steven P. Tipper. 2010. "Attention Modulates Motor System Activation during Action Observation : Evidence for Inhibitory Rebound." 235-49.

216. Seyal, M., B. Mull, N. Bhullar, T. Ahmad, and B. Gage. 1999. "Anticipation and Execution of a Simple Reading Task Enhance Corticospinal Excitability." Clinical Neurophysiology 110:424-29.

217. Shibasaki, Hiroshi and Mark Hallett. 2006. "What Is the Bereitschaftspotential ?" Clinical Neurophysiology 117(2006):2341-56.

218. Shishkin, Sergei L., Ilya P. Ganin, and Alexander Ya. 2011. "Neuroscience Letters Event-Related Potentials in a Moving Matrix Modification of the P300 Brain - Computer Interface Paradigm." Neuroscience Letters 496(2):95-99.

219. Sitnikova, Tatiana, Phillip J. Holcomb, Kristi A. Kiyonaga, and Gina R. Kuperberg. 2021. "Two Neurocognitive Mechanisms of Semantic Integration during the Comprehension of Visual Real-World Events." (0ctober):2037-57.

220. Small, Steven L., Giovanni Buccino, and Ana Solodkin. 2012. "The Mirror Neuron System and Treatment of Stroke." DevelopmentalPsychobiology 54(3):293-310.

221. Solis-Escalante, Teodoro, Gernot R. Müller-Putz, Gert Pfurtscheller, and Christa Neuper. 2012. "Cue-Induced Beta Rebound during Withholding of Overt and Covert Foot Movement." Clinical Neurophysiology 123(6): 1182-90.

222. Spampinato, Danny. 2020. "Dissecting Two Distinct Interneuronal Networks in M1 with Transcranial Magnetic Stimulation." Experimental Brain Research 238(7):1693-1700.

223. Stapel, Janny C., Sabine Hunnius, Michiel van Elk, and Harold Bekkering. 2010. "Motor Activation during Observation of Unusual versus Ordinary Actions in Infancy." Social Neuroscience 5(5):451-60.

224. Stefan, K., J. Classen, P. Celnik, and L. G. Cohen. 2008. "Concurrent Action Observation Modulates Practice-Induced Motor Memory Formation." 27(November 2007):730-38.

225. Stefan, Katja, Leonardo G. Cohen, Julie Duque, Riccardo Mazzocchio, Pablo Celnik, Lumy Sawaki, Leslie Ungerleider, and Joseph Classen. 2005. "Formation of a Motor Memory by Action Observation." 25(41):9339-46.

226. Stinear, Cathy M., Ж Winston D. Byblow, and Stephan P. Swinnen. 2006. "Kinesthetic ,

137

but Not Visual , Motor Imagery Modulates Corticomotor Excitability." 157-64.

227. Stock, Armin and Claudia Stock. 2004. "A Short History of Ideo-Motor Action." 176-88.

228. Streltsova, Alena, Cristina Berchio, Vittorio Gallese, and Maria Alessandra Umilta'. 2010. "Time Course and Specificity of Sensory-Motor Alpha Modulation during the Observation of Hand Motor Acts and Gestures: A High Density EEG Study." Experimental Brain Research 205(3):363-73.

229. Syrov N., Bredichin D., Kaplan A. 2020. Processing of Sensory Information is Affected by BCI Feedback Being Perceived. Communications in Computer and Information Science,

2020, 575-580.

230. Syrov N., Yakovlev L., Bredichin D., Miroshnikov A., Shusharina N. and Kaplan A.

2021. "Activation of sensorimotor areas by passive observation of movements: a TMS-EEG study", Third International Conference Neurotechnologies and Neurointerfaces (CNN), 2021, 108-111

231. Syrov N., Vasilyev A., Kaplan A. 2021. "Sensorimotor EEG rhythms during action observation and passive mirror-box illusion". Communications in Computer and Information Science, 2021, 84-96.

232. Takemi, Mitsuaki, Student Member, Yoshihisa Masakado, Meigen Liu, and Junichi Ushiba. 2013. "Is Event-Related Desynchronization a Biomarker Representing Corticospinal Excitability?" 281-84.

233. Takeuchi, Naoyuki and Shin-Ichi Izumi. 2015. "Combinations of Stroke Neurorehabilitation to Facilitate Motor Recovery: Perspectives on Hebbian Plasticity and Homeostatic Metaplasticity." Frontiers in Human Neuroscience 9(June):349.

234. Tariq, Madiha, Pavel M. Trivailo, and Milan Simic. 2020. "Mu-Beta Event-Related (de)Synchronization and EEG Classification of Left-Right Foot Dorsiflexion Kinaesthetic Motor Imagery for BCI." PLoS ONE 15(3):1-20.

235. Taylor, Stephan F., Emily R. Stern, and William J. Gehring. 2007. "Neural Systems for Error Monitoring : Recent Findings and Theoretical Perspectives."

236. Teo, Wei Peng and Effie Chew. 2014. "Is Motor-Imagery Brain-Computer Interface Feasible in Stroke Rehabilitation?" PMandR 6(8):723-28.

237. Thatcher, Robert, Susumu Sato, Conrad Kufta, and Mark Hallett. 1994. "Event-Related Desynchronization and Movement-Related Cortical Potentials on the ECoG and EEG Camilo Toro." 93:380-89.

238. Thorndike, Edward L. 1913. "Ideo-Motor Action." Psychological Review 105-17.

239. Tominaga, Wataru, Jun Matsubayashi, Yoichiro Deguchi, Chihiro Minami, Takahiro Kinai, Megumi Nakamura, Takashi Nagamine, Masao Matsuhashi, Tatsuya Mima, Hidenao

Fukuyama, and Akira Mitani. 2009. "A Mirror Reflection of a Hand Modulates Stimulus-Induced 20-Hz Activity." Neurolmage 46(2):500-504.

240. Toriyama, H., Ushiba, J., & Ushiyama, J. (2018). Subjective vividness of kinesthetic motor imagery is associated with the similarity in magnitude of sensorimotor event-related desynchronization between motor execution and motor imagery. Frontiers in human neuroscience, 12, 295.

241. Torrecillos, Flavie, Julie Alayrangues, Bj0rg Elisabeth Kilavik, and Nicole Malfait. 2015. "Distinct Modulations in Sensorimotor Postmovement and Foreperiod P-Band Activities Related to Error Salience Processing and Sensorimotor Adaptation." Journal of Neuroscience

35(37): 12753-65.

242. Tsukazaki, Izumi, Kazumasa Uehara, Takuya Morishita, Masato Ninomiya, and Kozo Funase. 2012. "Neuroscience Letters Effect of Observation Combined with Motor Imagery of a Skilled Hand-Motor Task on Motor Cortical Excitability : Difference between Novice and Expert." Neuroscience Letters 518(2):96-100.

243. Turella, Luca, Andrea C. Pierno, Federico Tubaldi, and Umberto Castiello. 2009. "Mirror Neurons in Humans : Consisting or Confounding Evidence ?" Brain and Language 108(1): 1021.

244. Vasilyev, Anatoly, Sofya Liburkina, Lev Yakovlev, Olga Perepelkina, and Alexander Kaplan. 2017. "Assessing Motor Imagery in Brain-Computer Interface Training: Psychological and Neurophysiological Correlates." Neuropsychologia 97(February):56-65.

245. Vinding, Mikkel C., Panagiota Tsitsi, Harri Piitulainen, Josefine Waldthaler, Veikko Jousmaki, Martin Ingvar, Per Svenningsson, and Daniel Lundqvist. 2019. "Attenuated Beta Rebound to Proprioceptive Afferent Feedback in Parkinson ' s Disease." Scientific Reports 9(1): 1-11.

246. Vinding, Mikkel, Panagiota Tsitsi, Harri Piitulainen, Josefine Waldthaler, Veikko Jousmaki, Martin Ingvar, Per Svenningsson, and Daniel Lundqvist. 2018. "Attenuated Beta Rebound to Proprioceptive Afferent Feedback in Parkinson's Disease." BioRxiv 334565.

247. Vogt, Stefan, Franck Di Rienzo, Christian Collet, Alan Collins, Aymeric Guillot, and Arto Olavi Laihinen. 2013. "Multiple Roles of Motor Imagery during Action Observation." Human Neuroscience 7(November): 1-13.

248. Voisin, Julien I. A., Catherine Mercier, Philip L. Jackson, Carol L. Richards, and Francine Malouin. 2011. "Is Somatosensory Excitability More Affected by the Perspective or Modality Content of Motor Imagery ?" Neuroscience Letters 493(1-2):33-37.

249. Wang, Y., S. Gao, and X. Gao. 2005. "Common Spatial Pattern Method for Channel Selelction in Motor Imagery Based Brain-Computer Interface." EEE Engineering in Medicine

and Biology 27th Annual Conference 2006:5392-95.

250. Ward, Nick S. 2004. "Functional Reorganization of the Cerebral Motor System after Stroke." Current Opinion in Neurology 17(6):725-30.

251. Wessel, Jan R. 2017. "An Adaptive Orienting Theory of Error Processing." (September):1-21.

252. Williams, Jacqueline, Alan J. Pearce, Michela Loporto, Tony Morris, and Paul S. Holmes. 2012. "The Relationship between Corticospinal Excitability during Motor Imagery and Motor Imagery Ability." Behavioural Brain Research 226(2):369-75.

253. Wilson, Ross, Karen J. Mullinger, Susan T. Francis, and Stephen D. Mayhew. 2019. "The Relationship between Negative BOLD Responses and ERS and ERD of Alpha / Beta Oscillations in Visual and Motor Cortex." NeuroImage 199(April):635-50.

254. Wolbers, T., C. Weiller, and C. Büchel. 2003. "Contralateral Coding of Imagined Body Parts in the Superior Parietal Lobe." (area 5):392-99.

255. Wolpaw, J. R., S. L. Norman, W. A. Sarnacki, and E. T. Wolbrecht. 2020. "BCI-Based Sensorimotor Rhythm Training Can Affect Individuated Finger Movements." Brain-Computer Interfaces 7(1):38-46.

256. Wolpaw, JR and N. Birbaumer. 2002. "Brain-Computer Interfaces for Communication and Control." Clinical Neurophysiology 13(6): 767-791

257. Wright, David J., Jacqueline Williams, and Paul S. Holmes. 2014. "Combined Action Observation and Imagery Facilitates Corticospinal Excitability." Frontiers in Human Neuroscience 8(November):951.

258. Wuyam, B., S. H. Moosavi, J. Decety, L. Adams, R. W. Lansing, and A. Guz. 1995. "Imagination of Dynamic Exercise Produced Ventilatory Responses Which Were More Apparent in Competitive Sportsmen." 713-24.

259. Yakovlev, L., N. Syrov, N. Görtz, and A. Kaplan. 2020. BCI-ControlledMotor Imagery Training Can Improve Performance in e-Sports. Vol. 1224 CCIS.

260. Yuan, Han and Bin He. 2015. "Brain-Computer Interfaces Using Sensorimotor Rhythms: Current State and Future Perspectives." IEEE Trans BiomedEng. 61(5): 1425-35.

261. Ziessler, Michael, Dieter Nattkemper, and Stefan Vogt. 2012. "The Activation of Effect Codes in Response Preparation : New Evidence from an Indirect Priming Paradigm." 3(December):1-14.

9 Список сокращений

ССД - связанная с событием десинхронизация

ССС - связанная с событием синхронизация

ИМК - интерфейс «мозг-компьютер»

ПСС - потенциал, связанный с событием

ВП - вызванный потенциал

МВП - моторный вызванный потенциал

ТМС - транскраниальная магнитная стимуляция

фМРТ - функциональная магнитно-резонансная томография

ЭМГ - электромиограмма

ЭЭГ - электроэнцефалограмма

МЭГ - магнитоэнцефалография

БИКС - ближняя инфрокрасная спектроскопия

ПМК - премоторная кора

РАС - расстройства аутистического спектра

ДМО - дополнительная моторная область

НД - наблюдение движений

ПД - представление движений

ЕД - естественные движения

Н-ЕД - неестественные движения

AON - action-observation network ERN - error-related negativity Pe - error positivity SPN - stimulus-preceding negativity ANOVA - аnalysis of variance RM ANOVA - repeated measures ANOVA FDS - m. flexor-digitorum superficialis EDC - m. extensor digitorum communis

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает искреннюю благодарность:

Научному руководителю Александру Яковлевичу Каплану за доверие, поддержку, помощь, оказанную при проведении научной деятельности и обсуждении ее результатов и за предоставленные возможности для осуществления личностного роста; Анатолию Васильеву, Ганину Илье и Григоряну Рафаэлю за оказанную помощь на всех этапах выполнения работы;

Льву Яковлеву и Александру Кроту за моральную поддержку и помощь при планировании и проведении экспериментальных работ;

Наталье Николаевне Шушариной и Андрею Мирошникову за помощь в проведении ТМС-исследований;

Дмитрию Бредихину за помощь в создании программного обеспечения для проведения экспериментов с ИМК-Р300 и при подготовке материалов публикаций; Альфие Мустафиной за помощь в создании графических материалов, использованных при проведении экспериментов.

Базановой Ольге Михайловне, Лебедеву Михаилу Альбертовичу и Максименко Владимиру Александровичу за внимательное прочтение работы и ценные комментарии; Сыровой Анне за проверку и редактирование рукописи;

Сотрудникам кафедры физиологии человека и животных биологического факультета МГУ за созданную атмосферу на всех этапах учебной и научной работы, и прекрасную научную школу;

Друзьям и родным за поддержку и терпение.